Bremsen
| Pferdefliege | |
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| Tabanus sulcifrons | |
Wissenschaftliche Klassifizierung 
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| Königreich: | Tierreich |
| Stamm: | Gliederfüßer |
| Klasse: | Insekten (Insecta) |
| Ordnung: | Zweiflügler (Diptera) |
| Überfamilie: | Tabanoidea |
| Familie: | Tabanidae Latreille, 1802 |
| Unterfamilien | |
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Die Bremsen oder Pferdebremsen sind echte Fliegen aus der Familie der Tabanidae in der Insektenordnung Diptera. Sie sind oft groß und wendig im Flug, und die Weibchen stechen Tiere, einschließlich Menschen, um Blut zu gewinnen. Sie fliegen bevorzugt im Sonnenlicht, meiden dunkle und schattige Bereiche und sind in der Nacht inaktiv. Man findet sie überall auf der Welt, mit Ausnahme einiger Inseln und der Polarregionen (Hawaii, Grönland, Island). Sowohl die Bremsen als auch die Trauermücken (Oestridae) werden manchmal auch als Eintagsfliegen bezeichnet. ⓘ
Die erwachsenen Bremsen ernähren sich von Nektar und Pflanzenausscheidungen; die Männchen haben schwache Mundwerkzeuge, und nur die Weibchen stechen Tiere, um genügend Proteine aus dem Blut zu gewinnen und Eier zu produzieren. Die Mundwerkzeuge der Weibchen sind zu einem kräftigen Stechorgan mit zwei Paaren scharfer Schneideblätter und einem schwammartigen Teil geformt, der dazu dient, das aus der Wunde fließende Blut aufzusaugen. Die Larven sind räuberisch und wachsen in semiaquatischen Lebensräumen. ⓘ
Die weiblichen Bremsen können durch ihre Fressgewohnheiten durch Blut übertragene Krankheiten von einem Tier auf ein anderes übertragen. In Gebieten, in denen Krankheiten auftreten, sind sie bekanntermaßen Überträger des Virus der infektiösen Anämie der Pferde, einiger Trypanosomen, des Filarienwurms Loa loa, des Milzbrands bei Rindern und Schafen sowie der Tularämie. Sie können das Wachstum von Rindern beeinträchtigen und die Milchleistung von Kühen verringern, wenn keine geeigneten Unterstände vorhanden sind. ⓘ
Die Bremsen tauchen in der Literatur auf, seit Aischylos im antiken Griechenland erwähnte, dass sie die Menschen durch ihre ständige Verfolgung in den "Wahnsinn" treiben. ⓘ
Bremsen (Tabanidae; auch Bremen oder Viehfliegen) sind eine Familie aus der Unterordnung der Fliegen (Brachycera) in der Ordnung der Zweiflügler (Diptera). Die Männchen der meisten Arten sind Blütenbesucher und ernähren sich von Pollen und Nektar, die Weibchen gehören zu den blutsaugenden (hämatophagen) Insekten und stechen vor allem Säugetiere und auch Menschen. Besonders aktiv sind die meisten Arten in Mitteleuropa zwischen April und August an schwülen Tagen. Die Larven entwickeln sich meist in feuchten Lebensräumen im Boden oder im Wasser, daher sind Bremsen besonders häufig im Umland von Gewässern, in Sumpfgebieten und in nassen Wiesen anzutreffen. ⓘ
Bremsen werden auch als Viehfliegen bezeichnet. Im norddeutschen Raum werden sie oft Blinde Fliegen genannt, in Westdeutschland Blinder Kuckuck, in Süddeutschland und Teilen Österreichs und der Schweiz Breme, Bräme oder Brämer, historisch findet sich Brämse. Dazu gibt es historisch eine sprachliche Vermengung mit den parasitären Dasselfliegen, die sich beispielsweise in der norddeutschen Bezeichnung Dase für eine Bremse äußert, oder umgekehrt in Artbezeichnungen wie Schafbremse, die zu den Dasselfliegen gehört. ⓘ
Gebräuchliche Namen
Abgesehen von dem gebräuchlichen Namen "Pferdefliege" sind die großen Kategorien der stechenden, blutsaugenden Tabanidae unter einer großen Anzahl von gebräuchlichen Namen bekannt. Das Wort "Tabanus" wurde erstmals von Plinius dem Jüngeren aufgezeichnet und ist als Gattungsname erhalten geblieben. Die Landbevölkerung unterschied im Allgemeinen nicht zwischen den verschiedenen Stechinsekten, die ihr Vieh belästigten, und nannte sie alle "gad-flies", was von dem Wort "gad" für Stachel abgeleitet ist. Der gebräuchlichste Name ist "cleg[g]", "gleg" oder "clag", der aus dem Altnordischen stammt und möglicherweise von den Wikingern übernommen wurde. Andere Namen wie "stouts" beziehen sich auf den breiten Körper der Insekten und "dun-flies" auf ihre düstere Färbung. Chrysops-Arten sind als "Hirschfliegen" bekannt, vielleicht wegen ihres Vorkommens in Moorgebieten, in denen Rehe umherstreifen, und "Büffelfliegen", "Elchfliegen" und "Elefantenfliegen" stammen aus anderen Teilen der Welt, wo diese Tiere vorkommen. In Nordamerika sind sie als "horse flies" oder "breeze-flies" bekannt, in Australien und im Vereinigten Königreich als "March flies", eine Bezeichnung, die in anderen anglophonen Ländern für die nicht blutsaugenden Bibionidae verwendet wird. ⓘ
Beschreibung
Erwachsene Tabaniden sind große Fliegen mit markanten Facettenaugen, kurzen, aus drei Segmenten bestehenden Fühlern und breiten Körpern. Bei den Weibchen sind die Augen weit voneinander entfernt, während sie sich bei den Männchen fast berühren; sie sind im Leben oft gemustert und leuchtend gefärbt, wirken aber bei konservierten Exemplaren stumpf. Das Endsegment der Fühler ist spitz und ringförmig und scheint aus mehreren spitzen Ringen zu bestehen. An den Fühlern befinden sich keine Haare oder Arista. Sowohl der Kopf als auch der Thorax sind mit kurzen Haaren bedeckt, aber der Körper weist keine Borsten auf. Die häutigen Vorderflügel sind klar, gleichmäßig grau oder braun gefärbt oder bei einigen Arten gemustert; sie haben einen Basallappen (oder Calypter), der die modifizierten, knopfartigen Hinterflügel oder Halfter bedeckt. Die Beinspitzen haben zwei Lappen an den Seiten (Pulvilli) und einen zentralen Lappen oder Empodium sowie zwei Krallen, mit denen sie sich an Oberflächen festhalten können. Die Erkennung der Arten erfolgt anhand von Details der Kopfstrukturen (Fühler, Vorder- und Oberkiefer), der Flügelnervatur und der Körpermusterung; kleinste Variationen der Oberflächenstruktur führen zu subtilen Veränderungen der darüber liegenden Haare, die das Aussehen des Körpers verändern. ⓘ
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Die Tabaniden-Arten reichen von mittelgroßen bis zu sehr großen, robusten Insekten. Die meisten haben eine Körperlänge zwischen 5 und 25 mm, wobei die größten eine Flügelspannweite von 60 mm haben. Die Hirschfliegen der Gattung Chrysops sind bis zu 10 mm lang, haben einen gelben bis schwarzen Körper, einen gestreiften Hinterleib und häutige Flügel mit dunklen Flecken. Pferdebremsen (Gattung Tabanus) sind größer, bis zu 25 mm lang und meist dunkelbraun oder schwarz, mit dunklen Augen, oft mit metallischem Glanz. Die Gelbe Fliege (Gattung Diachlorus) ähnelt der Hirschfliege, hat aber einen gelblichen Körper und violett-schwarze, grünlich schimmernde Augen. Einige Arten der Unterfamilie Pangoniinae haben einen außergewöhnlich langen Rüssel (röhrenförmiges Mundstück). ⓘ
Die Larven sind lang und zylindrisch oder spindelförmig mit kleinen Köpfen und 12 Körpersegmenten. Um die Segmente herum befinden sich Ringe aus Tuberkeln (warzige Auswüchse), die als Pseudopods bekannt sind, sowie Bänder aus kurzen Seten (Borsten). An der hinteren Spitze jeder Larve befinden sich ein Atmungssiphon und ein knollenförmiger Bereich, der als Graber'sches Organ bezeichnet wird. Die Umrisse des Kopfes und der Flügel des erwachsenen Insekts sind durch die Puppe hindurch sichtbar, die sieben bewegliche Hinterleibssegmente hat, von denen alle außer dem vorderen ein Band aus Seten tragen. Am hinteren Ende der Puppe befindet sich eine Gruppe von stachelähnlichen Höckern. ⓘ
Einige Arten, wie z. B. die Hirschfliege und die Australische Märzfliege, sind dafür bekannt, dass sie während des Fluges extrem laut sind, während z. B. Clegs leise fliegen und ohne Vorwarnung zustechen. Tabaniden sind wendige Flieger; bei Hybomitra-Arten wurden Flugmanöver beobachtet, die denen von Kampfjets ähneln, wie etwa die Immelmann-Kurve. Pferdebremsen können für sich in Anspruch nehmen, die schnellsten fliegenden Insekten zu sein; das Männchen von Hybomitra hinei wrighti wurde bei der Verfolgung eines Weibchens mit einer Geschwindigkeit von bis zu 145 Kilometern pro Stunde beobachtet. ⓘ
Verbreitung und Lebensraum
Pferdebremsen kommen weltweit vor, mit Ausnahme der Polarregionen, aber auf einigen Inseln wie Grönland, Island und Hawaii sind sie nicht zu finden. Die Gattungen Tabanus, Chrysops und Haematopota kommen alle in gemäßigten, subtropischen und tropischen Gebieten vor, aber Haematopota fehlt in Australien und Südamerika. Pferdebremsen kommen vor allem in warmen Gebieten mit geeigneten feuchten Stellen zum Brüten vor, besiedeln aber auch ein breites Spektrum an Lebensräumen von Wüsten bis zu alpinen Wiesen. Man findet sie vom Meeresspiegel bis in Höhen von mindestens 3.300 m. ⓘ
Evolution und Taxonomie
Der erste Nachweis einer Tabanide stammt aus dem späten Jura in China, und Exemplare aus der Kreidezeit wurden in England, Spanien und möglicherweise Südafrika gefunden. In der Neuen Welt stammen die ersten Funde aus dem Miozän von Florissant, Colorado. Diese Insekten sind sowohl an ihren Mundwerkzeugen als auch an ihrer Flügelzeichnung als Tabaniden zu erkennen. Obwohl die blutsaugende Angewohnheit mit einem langen Rüssel verbunden ist, ist ein fossiles Insekt mit verlängerten Mundwerkzeugen nicht unbedingt ein Blutsauger, da es sich stattdessen auch von Nektar ernähren kann. Die Vorfahren der Tabaniden haben sich möglicherweise zusammen mit den Bedecktsamer-Pflanzen entwickelt, von denen sie sich ernährten. Da sie für die Eiablage proteinreiche Nahrung benötigten, war die Ernährung der frühen Tabanomorphen wahrscheinlich räuberisch, woraus sich die Blutsaugergewohnheit entwickelt haben könnte. In der Santana-Formation in Brasilien wurden keine Säugetiere gefunden, so dass sich die dort gefundenen fossilen Tabaniden wahrscheinlich von Reptilien ernährten. Das Kaltblutsaugen ging wahrscheinlich dem Warmblutsaugen voraus, aber es wird angenommen, dass einige Dinosaurier Warmblüter waren und möglicherweise frühe Wirte für die Pferdefliegen waren. ⓘ
Die Tabanidae sind echte Fliegen und gehören zur Insektenordnung der Diptera. Mit den Familien Athericidae, Pelecorhynchidae und Oreoleptidae werden die Tabanidae in die Überfamilie Tabanoidea eingeordnet. Zusammen mit den Rhagionoidea bildet diese Überfamilie die Unterordnung Tabanomorpha. Die Familien der Tabanoidea scheinen durch das Vorhandensein eines Giftkanals im Unterkiefer der Larven geeint zu sein. Weltweit wurden etwa 4.455 Arten von Tabanidae beschrieben, davon über 1.300 in der Gattung Tabanus. ⓘ
Die Identifizierung von Tabanidae basiert hauptsächlich auf morphologischen Merkmalen des Kopfes, der Flügelnervatur und manchmal des letzten Abdominalsegments. Die Genitalien sind sehr einfach und ermöglichen keine klare Unterscheidung der Arten wie bei vielen anderen Insektengruppen. In der Vergangenheit wurde die Familie in den meisten taxonomischen Abhandlungen als aus drei Unterfamilien bestehend betrachtet: Pangoniinae (Stämme Pangoniini, Philolichini, Scionini), Chrysopsinae (Stämme Bouvieromyiini, Chrysopsini, Rhinomyzini), und Tabaninae (Stämme Diachlorini, Haematopotini, Tabanini). Bei einigen Behandlungen wurde diese Zahl auf fünf Unterfamilien erhöht, indem die Unterfamilie Adersiinae mit der einzigen Gattung Adersia und die Unterfamilie Scepcidinae mit den beiden Gattungen Braunsiomyia und Scepsis hinzugefügt wurden.
Eine Studie von Morita et al. aus dem Jahr 2015, in der Nukleotiddaten verwendet wurden, zielte darauf ab, die Phylogenie der Tabanidae zu klären und unterstützt drei Unterfamilien. Die Unterfamilien Pangoniinae und Tabaninae erwiesen sich als monophyletisch. Die Stämme Philolichini, Chrysopsini, Rhinomyzini und Haematopotini erwiesen sich als monophyletisch, wobei die Scionini ebenfalls monophyletisch sind, abgesehen von der schwierig zu platzierenden Gattung Goniops. Adersia wurde innerhalb der Pangoniini wiedergefunden, ebenso wie die Gattungen, die zuvor den Scepcidinae zugeordnet waren, und Mycteromyia und Goniops wurden innerhalb der Chrysopsini wiedergefunden. ⓘ
- Unterfamilie Chrysopsinae (Hirschfliegen oder gebänderte Pferdefliegen)
- Unterfamilie Pangoniinae (Langzüngige Pferdefliegen)
- Unterfamilie Tabaninae (Pferdefliegen) ⓘ
Den Tabaninae fehlen die Ozellen (einfache Augen) und sie haben keine Sporne an den Spitzen der hinteren Schienbeine. Bei den Pangoniinae sind Ozellen vorhanden, und die Antennengeißel (peitschenähnliche Struktur) hat in der Regel acht Ringel (oder Ringe). Bei den Chrysopsinae hat die Antennengeißel eine Basalplatte und die Geißel hat vier Ringe. Die Weibchen haben eine glänzende Schwiele auf der Stirn (Vorderseite des Kopfes zwischen den Augen). Die Adersiinae haben einen geteilten Tergit auf dem neunten Abdominalsegment, und die Scepsidinae haben stark reduzierte Mundwerkzeuge. Die Mitglieder der Familie Pelecorhynchidae gehörten ursprünglich zu den Tabanidae und wurden dann zu den Rhagionidae gestellt, bevor sie zu einer eigenen Familie erhoben wurden. Die Unterordnung Tabanomorpha hat als gemeinsames primitives Merkmal die Blutfresserei, die allerdings auf die Weibchen beschränkt ist. ⓘ
Zwei bekannte Gattungen sind die gemeine Pferdefliege (Tabanus), die 1758 vom schwedischen Taxonomen Carl Linnaeus benannt wurde, und die Hirschfliege (Chrysops), die 1802 vom deutschen Entomologen Johann Wilhelm Meigen benannt wurde. Meigen leistete Pionierarbeit bei der Erforschung der Fliegen und war der Autor des Buches Die Fliegen"; er gab einer anderen weit verbreiteten Gattung von Pferdefliegen den Namen Haematopota, was so viel wie Blutsäufer" bedeutet. ⓘ
Biologie
Ernährung und Stechverhalten
Ausgewachsene Bremsen ernähren sich von Nektar und Pflanzenausscheidungen, und einige von ihnen sind wichtige Bestäuber bestimmter spezialisierter Blumen; mehrere südafrikanische und asiatische Arten der Pangoniinae haben spektakulär lange Rüssel, die für die Nektargewinnung aus Blumen mit langen, engen Kronröhren wie Lapeirousia und bestimmten Pelargonien geeignet sind. ⓘ
Sowohl die Männchen als auch die Weibchen sind Nektarfresser, aber die Weibchen der meisten Arten sind anautogen, d. h. sie benötigen eine Blutmahlzeit, bevor sie sich effektiv fortpflanzen können. Um an das Blut zu gelangen, beißen die Weibchen, nicht aber die Männchen, Tiere, einschließlich Menschen. Das Weibchen braucht etwa sechs Tage, um seine Blutmahlzeit vollständig zu verdauen, und muss danach einen anderen Wirt finden. Die Fliegen scheinen von einem potenziellen Opfer durch dessen Bewegung, Wärme und Oberflächenbeschaffenheit sowie durch das von ihm ausgeatmete Kohlendioxid angezogen zu werden. Die Fliegen suchen sich hauptsächlich große Säugetiere wie Rinder, Pferde, Kamele und Hirsche aus, aber nur wenige sind artspezifisch. Es wurde auch schon beobachtet, dass sie sich von kleineren Säugetieren, Vögeln, Eidechsen und Schildkröten ernähren, und sogar von Tieren, die vor kurzem gestorben sind. Im Gegensatz zu vielen stechenden Insekten, wie z. B. Stechmücken, deren Stechmechanismus und Speichel es ermöglichen, dass ein Biss vom Wirt nicht bemerkt wird, sind Pferdefliegenstiche für das Opfer sofort reizend, so dass sie oft abgestreift werden und unter Umständen mehrere Wirte aufsuchen müssen, um genügend Blut zu bekommen. Dieses Verhalten bedeutet, dass sie Krankheitserreger von einem Wirt zum anderen übertragen können. Die großen Tiere und das Vieh, die am häufigsten von der Bremsenfliege gebissen werden, sind im Allgemeinen nicht in der Lage, die Fliege zu vertreiben, so dass es für die Fliegen keinen Selektionsvorteil gibt, einen weniger schmerzhaften Biss zu entwickeln. ⓘ
Die Mundwerkzeuge der Weibchen haben die bei Dipteren übliche Form und bestehen aus einem Bündel von sechs Chitinstacheln, die zusammen mit einer Falte der fleischigen Schamlippe den Rüssel bilden. Zu beiden Seiten dieser Stilettos befinden sich zwei Maxillarpalpen. Wenn das Insekt auf einem Tier landet, krallt es sich mit seinen Klauenfüßen an der Oberfläche fest, zieht die Schamlippe ein, stößt den Kopf nach unten und schneidet mit den Griffeln in das Fleisch. Einige von ihnen haben Sägezähne, und Muskeln können sie von einer Seite zur anderen bewegen, um die Wunde zu vergrößern. In die Wunde wird gerinnungshemmender Speichel gespritzt, um die Blutgerinnung zu verhindern. Das Blut, das aus der Wunde fließt, wird von einem anderen Mundwerkzeug aufgesaugt, das wie ein Schwamm funktioniert. Pferdefliegenstiche können einen Tag oder länger schmerzhaft sein; der Fliegenspeichel kann allergische Reaktionen wie Nesselsucht und Atembeschwerden hervorrufen. Tabanidenstiche können das Leben im Freien für den Menschen unangenehm machen und bei Rindern die Milchleistung verringern. Sie werden von polarisierten Reflexen des Wassers angezogen, was sie zu einer besonderen Plage in der Nähe von Schwimmbädern macht. Da sie sich am liebsten in der Sonne aufhalten, meiden sie normalerweise schattige Orte wie Ställe und sind nachts nicht aktiv. ⓘ
Die Angriffsmuster variieren je nach Art: Clegs fliegen leise und beißen Menschen bevorzugt in das Handgelenk oder das nackte Bein; große Tabanus-Arten summen laut, fliegen niedrig und beißen in Knöchel, Beine oder Kniekehlen; Chrysops fliegt etwas höher, beißt in den Nacken und hat einen hohen Summton. Die gestreiften Häute der Zebras haben sich möglicherweise entwickelt, um ihre Anziehungskraft auf Pferdefliegen und Tsetsefliegen zu verringern. Je dichter die Streifen beieinander liegen, desto weniger Fliegen werden optisch angezogen. Die Beine des Zebras sind besonders fein gestreift, und dies ist der schattige Teil des Körpers, der bei anderen, nicht gestreiften Equiden am ehesten gestochen wird. Neuere Forschungen desselben Hauptautors zeigen, dass die Streifen für Tabaniden nicht weniger attraktiv waren, aber sie berührten sie lediglich und konnten nicht kontrolliert landen, um zuzubeißen. Dies deutet darauf hin, dass eine Funktion der Streifen darin bestand, den optischen Fluss zu behindern. Dies schließt nicht aus, dass die Streifen auch für andere Zwecke wie Signalgebung oder Tarnung verwendet werden können. Möglicherweise ist aber auch ein anderer Störmechanismus im Spiel: Eine Studie, in der das Verhalten von Pferdefliegen bei der Annäherung an Pferde mit gestreiften oder karierten Decken mit dem von einfarbigen Decken verglichen wurde, ergab, dass beide Muster die Insekten gleichermaßen wirksam abschreckten. ⓘ
Bei den meisten der etwa 4000 Arten saugen nur die Weibchen Blut, während die Männchen Blüten besuchen und Nektar saugen. Eine Blutmahlzeit genügt zur Reproduktion. ⓘ
Bei einigen Arten (Unterfamilie der Pangoniae) ernähren sich die Weibchen ebenfalls pflanzlich. Deren Rüssel ist zum Teil sehr lang, um an Nektar zu gelangen. Einige tropische Arten leben von Aas. ⓘ
Die Mundwerkzeuge der Bremsen sind zu einem stilettartigen Saugrüssel umgebildet, der aus Labrum, Hypopharynx und den paarigen Mandibeln und Maxillen besteht. Die Stechborsten werden von hinten vom Labium umschlossen. Im Gegensatz zu dem der Stechmücken ist der Stich von Bremsen sofort deutlich spürbar und schmerzhaft. Sie sind meist ausgesprochene sogenannte Pool feeder, die also mit groben Mundwerkzeugen eine offene Wunde in die Haut reißen. Von austretendem Blut, Lymphe und Zellflüssigkeit ernähren sie sich. An der Stichstelle tritt Juckreiz auf. Wie bei Mückenstichen bildet sich dort für einige Stunden eine Quaddel. Bremsen werden speziell vom Schweiß angelockt und können auch durch Kleidung stechen. Wie viele blutsaugende Insekten spritzen sie vor dem Blutsaugen ein gerinnungshemmendes Sekret, das bei der relativ großen Stichwunde ein Weiterbluten nach dem Saugen verursacht. Bremsen können bis zu 0,2 ml Blut saugen. ⓘ
Raubtiere und Parasiten
Die Eier der Bremsen werden häufig von winzigen parasitischen Wespen angegriffen, und die Larven werden von Vögeln gefressen sowie von Tachiniden, Pilzen und Nematoden parasitiert. Ausgewachsene Bremsen werden von allgemeinen Raubtieren wie Vögeln gefressen, und einige spezialisierte Raubtiere wie die Pferdewespe (eine bembicinide Wespe) greifen ebenfalls bevorzugt Bremsen an und fangen sie zur Versorgung ihrer Nester. ⓘ
Fortpflanzung
Die Paarung findet oft in Schwärmen statt, in der Regel an markanten Punkten wie Berggipfeln. Die Jahreszeit, die Tageszeit und die Art des Ortes, an dem sich die Schwärme paaren, sind für die einzelnen Arten spezifisch. ⓘ
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Die Eier werden in Gruppen von bis zu 1000 Stück auf Steinen oder in der Nähe von Gewässern abgelegt, vor allem auf aufsteigenden Wasserpflanzen. Die Eier sind anfangs weiß, werden aber mit zunehmendem Alter dunkler. Sie schlüpfen nach etwa sechs Tagen, wobei die entstehenden Larven einen speziellen Schlupfspieß benutzen, um die Eihülle zu öffnen. Die Larven fallen ins Wasser oder auf den feuchten Boden darunter. Chrysops-Arten entwickeln sich an besonders feuchten Standorten, während Tabanus-Arten trockenere Orte bevorzugen. Die Larven sind beinlose Engerlinge, die an beiden Enden spitz zulaufen. Sie haben einen kleinen Kopf und 11 oder 13 Segmente und häuten sich im Laufe eines Jahres oder länger sechs bis 13 Mal. Bei den Arten der gemäßigten Zonen ruhen die Larven im Winter (Diapause), während die tropischen Arten sich mehrmals im Jahr häuten. Bei den meisten Arten sind die Larven weiß, bei einigen aber auch grünlich oder bräunlich, und sie haben oft dunkle Bänder auf jedem Segment. Ein Atmungssiphon am Hinterende ermöglicht es den Larven, Luft zu holen, wenn sie unter Wasser sind. Die Larven fast aller Arten sind Fleischfresser, die in Gefangenschaft oft Kannibalen sind und Würmer, Insektenlarven und Arthropoden fressen. Die Larven können von Nematoden, Fliegen der Familien Bombyliidae und Tachinidae sowie Hymenopteren der Familie Pteromalidae parasitiert werden. Wenn die Larven voll entwickelt sind, wandern sie zur Verpuppung in trockenere Böden nahe der Bodenoberfläche. ⓘ
Die Puppen sind braun und glänzend, am Kopfende abgerundet und am anderen Ende spitz zulaufend. Es sind Flügel- und Gliedmaßenknospen zu sehen, und jedes Hinterleibssegment ist mit kurzen Stacheln besetzt. Nach etwa zwei Wochen ist die Metamorphose abgeschlossen, die Puppenhülle spaltet sich entlang des Brustkorbs, und die erwachsene Fliege schlüpft. Normalerweise erscheinen die Männchen zuerst, aber wenn beide Geschlechter geschlüpft sind, findet die Paarung statt, die in der Luft beginnt und am Boden endet. Das Weibchen muss sich von Blut ernähren, bevor es seine Eimasse ablegen kann. ⓘ
Die Ablage von 25 bis 1000 Eiern findet an wassernahen Pflanzen statt. Die Larven durchlaufen meist 6 bis 13 Entwicklungsstadien, leben zum Teil wechselnd räuberisch und von pflanzlichen Resten am/im Wasser und im feuchten Boden/Schlamm, bis sie sich an trockeneren Orten verpuppen. Der Entwicklungszyklus dauert je nach Klimazone mehrere Monate bis mehrere Jahre. In Mitteleuropa bilden z. B. die Tabaniden eine Generation, haben also einen Jahreszyklus. Die erwachsenen Tiere leben 2 bis 4 Wochen. ⓘ
Als Krankheitsüberträger
Tabaniden sind als Überträger einiger durch Blut übertragener bakterieller, viraler, protozoischer und Wurmerkrankungen bei Säugetieren bekannt, wie z. B. des Virus der infektiösen Anämie der Pferde und verschiedener Trypanosoma-Arten, die Krankheiten bei Tieren und Menschen verursachen. Arten der Gattung Chrysops übertragen den parasitären Filarienwurm Loa loa auf den Menschen, und von Tabaniden ist bekannt, dass sie Milzbrand bei Rindern und Schafen sowie Tularämie bei Kaninchen und Menschen übertragen. ⓘ
Blutverlust ist bei einigen Tieren ein häufiges Problem, wenn große Fliegen im Überfluss vorhanden sind. Es ist bekannt, dass einige Tiere an einem einzigen Tag bis zu 300 ml Blut an die Tabanidenfliegen verlieren, was sie schwächen oder sogar töten kann. Es gibt vereinzelte Berichte über Pferdefliegenstiche, die beim Menschen zu einer tödlichen Anaphylaxie führen, was jedoch äußerst selten vorkommt. ⓘ
Die humanpathogene Filarie Loa loa benutzt in Westafrika Vertreter der Bremsenunterfamilie Chrysopinae als Zwischenwirt. ⓘ
Die Surra der Pferde und Kamele wird auch außerhalb des Tsetsegürtels, ebenso wie die Kreuzlähme der Pferde in Südamerika, von Tabaniden auf mechanischem Wege übertragen. ⓘ
Weiterhin stehen Bremsen unter dem Verdacht, in Afrika Nagana auf Tiere und die Schlafkrankheit auf den Menschen ebenfalls auf mechanischem Wege zu übertragen. ⓘ
Pferdebremsen (Tabanus sudeticus) können das zu den Lentiviren gehörende EIA-Virus auf mechanischem Wege übertragen. ⓘ
Verwaltung
Die Bekämpfung der Pferdebremsen ist schwierig. Meistens werden Malaise-Fallen verwendet, die durch den Einsatz von Ködern und Lockstoffen wie Kohlendioxid oder Octenol modifiziert werden können. Ein dunkler, glänzender Ball, der unter den Fallen aufgehängt ist und sich im Wind bewegt, kann sie ebenfalls anlocken und ist ein wichtiger Bestandteil einer modifizierten "Manitoba-Falle", die am häufigsten für den Fang und die Probenahme von Tabanidae verwendet wird. Rinder können mit Pyrethroiden zum Aufgießen behandelt werden, die die Fliegen abwehren können, und das Anlegen von mit Insektiziden imprägnierten Ohrmarken oder Halsbändern hat sich als erfolgreich erwiesen, um die Insekten zu töten. ⓘ
Stiche der Pferdefliege
Pferdefliegenstiche können für den Menschen schmerzhaft sein. In der Regel bildet sich um die Einstichstelle eine Schwiele (ein erhabener Hautbereich); weitere Symptome können Urtikaria (ein Hautausschlag), Schwindel, Schwäche, Keuchen und Angioödeme (eine vorübergehende juckende, rosafarbene oder rote Schwellung, die um die Augen oder Lippen herum auftritt) sein. Bei einigen wenigen Menschen tritt eine allergische Reaktion auf. Der National Health Service des Vereinigten Königreichs empfiehlt, die Bissstelle zu waschen und eine kalte Kompresse anzulegen. Das Kratzen an der Wunde sollte stets vermieden werden, und es kann ein Antihistaminpräparat verabreicht werden. In den meisten Fällen klingen die Symptome innerhalb weniger Stunden ab, aber wenn sich die Wunde infiziert, sollte ein Arzt aufgesucht werden. ⓘ
Aus der Literatur
Rechts: Thomas Muffett beschrieb die Pferdefliege 1634 in seinem Buch Theatre of Insects.
Im Stück Prometheus Bound, das dem athenischen Tragödiendichter Aischylos zugeschrieben wird, verfolgt und quält eine von Zeus' Frau Hera ausgesandte Bremse seine Geliebte Io, die in eine Kuh verwandelt wurde und ständig von den hundert Augen des Hirten Argus beobachtet wird: "Io: Ah! Hah! Wieder der Stachel, der Stich des Fliegenstichs! O Erde, Erde, verbirg dich, die hohle Gestalt, Argus, das böse Ding, der Hundertäugige." William Shakespeare, der sich von Aischylos inspirieren ließ, hat Tom o' Bedlam in König Lear, "den der böse Teufel durch Feuer und Flammen, durch Furt und Strudel, über Sumpf und Morast geführt hat", durch die ständige Verfolgung in den Wahnsinn getrieben. In Antonius und Kleopatra vergleicht Shakespeare Kleopatras überstürzte Abreise vom Schlachtfeld bei Actium mit der einer Kuh, die von einer Bremsenfliege verfolgt wird: "Die Brise [Bremsen] auf ihr, wie eine Kuh im Juni / hißt Segel und fliegt", wobei "Juni" nicht nur auf den Monat, sondern auch auf die Göttin Juno anspielen könnte, die Io quält, und die Kuh wiederum auf Io, die in Ovids Metamorphosen in eine Kuh verwandelt wird. ⓘ
Der Arzt und Naturforscher Thomas Muffet schrieb, dass die Pferdefliege "einen sehr harten, steifen und gut verdichteten Stachel vor sich herträgt, mit dem sie dem Ochsen das Fell durchsticht; sie ist in der Art einer großen Fliege und zwingt die Tiere aus Angst vor ihr, nur bis zum Bauch im Wasser zu stehen oder sich an Waldränder, kühle Schatten und Orte zu begeben, wo der Wind durchweht." Bei der "Blauschwanzfliege" in dem gleichnamigen Lied handelt es sich wahrscheinlich um die Trauermücke (Tabanus atratus), eine im Südosten der Vereinigten Staaten verbreitete Schmeißfliege mit einem blauschwarzen Hinterleib. ⓘ
Paul Muldoons Kapelbuch Binge enthält das Gedicht "Clegs and Midges", in dem es um reale und metaphorische Stechfliegen geht, wobei "cleg" ein britischer Begriff für die Pferdefliege ist. ⓘ
In der nordischen Mythologie nahm Loki die Gestalt einer Bremse an, um Brokkr bei der Herstellung des Hammers Mjölnir, der Waffe Thors (Hammer des Thor), zu behindern. ⓘ
Gattungen und einige mitteleuropäische Arten
- Chrysops
- Chrysops caecutiens Gemeine Blindbremse
- Chrysops flavipes
- Chrysops relictus, Goldaugenbremse
- Silvius
- Silvius alpinus
- Pangonius
- Pangonius micans
- Tabanus, 40 Arten
- Tabanus bovinus, Rinderbremse
- Tabanus bromius, Gemeine Viehbremse
- Tabanus sudeticus, Pferdebremse
- Haematopota
- Haematopota pluvialis, Regenbremse
- Heptatoma pellucens ⓘ
Bremse
Tabanus sp.
Tabanus bromius
Tabanus bromius
Tabanus bromius mit Stechrüssel ⓘ
Fossile Belege
Fossile Belege dieser Familie sind rar. Der älteste gesicherte Nachweis ist eozänen Alters, aus baltischem Bernstein wie auch aus einer geologischen Schicht dieses Alters auf der Isle of Wight. Aus dem zumeist etwas jüngeren dominikanischen Bernstein ist die Gattung Stenotabanus beschrieben. In mesozoischen Ablagerungen gefundene Brachycera, die einst als Angehörige dieser Familie angesehen wurden, sind heute anderen Taxa zugeordnet. ⓘ