Skelett

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Skelett
Horse and Man.jpg
Ein Pferde- und Menschenskelett in einer Ausstellung im Australian Museum, Sydney.
Einzelheiten
Bezeichnungen
Griechischσκελετός
Anatomische Terminologie
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Ein Skelett ist ein strukturelles Gerüst, das einen Tierkörper stützt. Es gibt verschiedene Skelettarten: das Exoskelett, die stabile äußere Hülle eines Organismus, das Endoskelett, das die Stützstruktur im Inneren des Körpers bildet, und das Hydroskelett, ein flexibles Skelett, das durch Flüssigkeitsdruck gestützt wird. Der Begriff stammt aus dem Altgriechischen σκελετός (skeletós) 'vertrocknet'.

Arten von Skeletten

Es gibt zwei Haupttypen von Skeletten: feste und flüssige Skelette. Feste Skelette können innenliegend (Endoskelett) oder außenliegend (Exoskelett) sein und lassen sich außerdem in biegsam (elastisch/beweglich) oder starr (hart/unbeweglich) einteilen. Flüssige Skelette sind immer intern.

Exoskelett

Exoskelett einer Ameise.

Exoskelette sind äußerlich und kommen bei vielen wirbellosen Tieren vor, z. B. bei Gliederfüßern und Weichtieren (Schnecken); sie umschließen und schützen die Weichteile und Organe des Körpers. Einige Arten von Exoskeletten häuten sich in regelmäßigen Abständen, wenn das Tier wächst, wie z. B. bei vielen Gliederfüßern, einschließlich Insekten und Krustentieren.

Das Exoskelett von Insekten ist nicht nur eine Form des Schutzes, sondern dient auch als Oberfläche für die Befestigung von Muskeln, als wasserdichter Schutz vor dem Austrocknen und als Sinnesorgan zur Interaktion mit der Umwelt. Auch die Schale von Weichtieren erfüllt alle diese Funktionen, nur dass sie in den meisten Fällen keine Sinnesorgane enthält.

Ein Außenskelett kann im Verhältnis zur Gesamtmasse eines Tieres recht schwer sein, daher sind Organismen mit einem Exoskelett an Land meist relativ klein. Etwas größere Wassertiere können ein Exoskelett tragen, da das Gewicht unter Wasser weniger ins Gewicht fällt. Die Südliche Riesenmuschel, eine extrem große Salzwassermuschelart im Pazifik, hat eine Schale, die sowohl von der Größe als auch vom Gewicht her massiv ist. Syrinx aruanus ist eine Meeresschneckenart mit einer sehr großen Schale.

Andere Tiere, vor allem die Gliederfüßer (gr: arthropoda), und hier besonders Insekten, Kieferklauenträger und Krebstiere, haben Exoskelette entwickelt. Da diese nur begrenzt mitwachsen können, finden in der Individualentwicklung meistens Häutungen statt, bei denen die während des Wachstums zu klein gewordene Hülle abgestreift wird.

Exoskelette können aus verschiedenen Materialien bestehen. Beispiele hierfür sind Chitin (bei Gliederfüßern), Kalziumverbindungen (bei Korallen, Weichtieren und einigen Vielborstern) oder Silikat (bei Kieselalgen und Strahlentierchen).

Endoskelett

Endoskelett einer Fledermaus.

Das Endoskelett ist die innere Stützstruktur eines Tieres, die aus mineralisiertem Gewebe besteht und typisch für Wirbeltiere ist. Die Komplexität des Endoskeletts variiert von einer reinen Stützfunktion (wie bei Schwämmen) bis hin zu einer Funktion als Ansatzpunkt für Muskeln und als Mechanismus zur Übertragung von Muskelkräften. Ein echtes Endoskelett ist aus mesodermalem Gewebe entstanden. Ein solches Skelett findet sich bei Stachelhäutern und Chordaten.

Biegsame Skelette

Biegsame Skelette sind beweglich, d. h., wenn eine Belastung auf die Skelettstruktur einwirkt, verformt sie sich und nimmt anschließend wieder ihre ursprüngliche Form an. Diese Skelettstruktur kommt bei einigen wirbellosen Tieren vor, z. B. im Scharnier von Muschelschalen oder in der Mesoglea von Nesseltieren wie Quallen. Biegsame Skelette sind vorteilhaft, weil nur Muskelkontraktionen erforderlich sind, um das Skelett zu biegen; bei Entspannung der Muskeln kehrt das Skelett in seine ursprüngliche Form zurück. Ein Material, aus dem ein biegsames Skelett bestehen kann, ist Knorpel, aber die meisten biegsamen Skelette werden aus einer Mischung von Proteinen, Polysacchariden und Wasser gebildet. Als zusätzliche Struktur oder zum Schutz können Biegeskelette durch starre Skelette gestützt werden. Organismen mit beweglichen Skeletten leben in der Regel im Wasser, das die Körperstruktur in Abwesenheit eines starren Skeletts unterstützt.

Starre Skelette

Starre Skelette können sich bei Belastung nicht bewegen und bilden ein starkes Stützsystem, das vor allem bei Landtieren vorkommt. Diese Art von Skelett wird von Tieren verwendet, die im Wasser leben, und dient eher dem Schutz (z. B. Seepocken- und Schneckenhäuser) oder der schnellen Fortbewegung von Tieren, die eine zusätzliche Unterstützung der für das Schwimmen im Wasser erforderlichen Muskulatur benötigen. Starre Skelette werden aus Materialien wie Chitin (bei Gliederfüßern), Kalziumverbindungen wie Kalziumkarbonat (bei Steinkorallen und Mollusken) und Silikat (bei Kieselalgen und Radiolarien) gebildet.

Flüssige Skelette

Hydrostatisches Skelett (Hydroskelett)

Ein hydrostatisches Skelett ist eine halbsteife, weiche Gewebestruktur, die unter Druck mit Flüssigkeit gefüllt und von Muskeln umgeben ist. Längliche und kreisförmige Muskeln um ihre Körpersektoren ermöglichen die Bewegung durch abwechselndes Verlängern und Zusammenziehen entlang ihrer Länge. Gemeinsame Beispiele gibt es sowohl bei den Bilateralen (einige weniger fortgeschrittene) als auch bei den Nesseltieren, was auf einen gemeinsamen Vorfahren schließen lässt, der dieses Skelett hatte.

Zytoskelett

Das Zytoskelett (Zyto- bedeutet Zelle) dient der Stabilisierung und Erhaltung der Zellform. Es ist eine dynamische Struktur, die die Zellform aufrechterhält, die Zelle schützt, zelluläre Bewegung ermöglicht (mit Hilfe von Strukturen wie Geißeln, Flimmerhärchen und Lamellipodien) und eine wichtige Rolle sowohl beim intrazellulären Transport (z. B. der Bewegung von Vesikeln und Organellen) als auch bei der Zellteilung spielt. Obwohl der Begriff "Skelett" verwendet wird, beschränkt sich die Verwendung des Wortes im Allgemeinen eher auf Tiere, die über ein solches verfügen, da z. B. eine Pflanzenzelle eine Zellwand und eine mit Flüssigkeit gefüllte Vakuole im Inneren hat, die ein strukturelles Gerüst bilden, auch wenn sie nicht zusammen als Hydroskelett bezeichnet werden.

Organismen mit Skelett

Wirbellose Tiere

Die Endoskelette von Stachelhäutern und einigen anderen wirbellosen Weichkörpern wie Quallen und Regenwürmern werden auch als hydrostatisch bezeichnet; eine Körperhöhle, das Coelom, ist mit Coelomflüssigkeit gefüllt, und der Druck dieser Flüssigkeit wirkt zusammen mit den umgebenden Muskeln, um die Form des Organismus zu verändern und Bewegung zu erzeugen.

Schwämme

Spicula eines Pachastrelliden

Das Skelett der Schwämme besteht aus mikroskopisch kleinen kalk- oder siliciumdioxidhaltigen Skelettnadeln, den Spicula. Weiterer Bestandteil bei den Hornkieselschwämmen (Demospongiae) ist Spongin. Die Spicula werden von Skelerocyten, einer Zellart im Mesogloea (bindegewebsartige Mittelschicht) gebildet. Je nachdem, ob die Spicula aus Kalk oder Siliziumdioxid gebildet werden, spricht man von Kalk- oder Kieselschwämmen.

Stachelhäuter

Das Skelett der Stachelhäuter, zu denen unter anderem auch die Seesterne gehören, besteht aus Calcit und einem geringen Magnesiumoxidanteil. Es liegt unterhalb der Oberhaut (Epidermis) im Mesoderm und wird innerhalb von Zellverbänden von Skelettbildungszellen (Sclerocyten) gebildet. Dieses von den Sklerocyten geformte Gebilde (Stereom) ist porös und deshalb fest und zugleich leicht. Es verwächst zu Platten (Ossikeln), die in alle Richtungen wachsen können und somit auch den Verlust eines Körperteils ersetzen können. Gelenke, die einzelne Skelettteile verbinden, können durch die Muskulatur bewegt werden.

Wirbeltiere

Pithecometra: In Thomas Huxleys 1863 erschienenem Werk Evidence as to Man's Place in Nature werden die Skelette von Affen und Menschen verglichen.

Bei den meisten Wirbeltieren ist der Hauptbestandteil des Skeletts der Knochen. Die Knochen bilden ein einzigartiges Skelettsystem für jede Tierart. Ein weiterer wichtiger Bestandteil ist der Knorpel, der bei Säugetieren hauptsächlich in den Gelenkbereichen zu finden ist. Bei anderen Tieren, wie z. B. den Knorpelfischen, zu denen die Haie gehören, besteht das Skelett vollständig aus Knorpel. Das segmentale Muster des Skeletts ist bei allen Wirbeltieren (Säugetiere, Vögel, Fische, Reptilien und Amphibien) vorhanden, wobei sich die Grundeinheiten wiederholen. Dieses Segmentmuster ist besonders deutlich an der Wirbelsäule und dem Brustkorb zu erkennen.

Die Knochen stützen nicht nur den Körper, sondern dienen auf zellulärer Ebene auch als Kalzium- und Phosphatspeicher.

Fisch

Das Skelett, das die Stützstruktur im Inneren der Fische bildet, besteht entweder aus Knorpel wie bei den Chondrichthyes oder aus Knochen wie bei den Osteichthyes. Das wichtigste Element des Skeletts ist die Wirbelsäule, die aus gelenkigen Wirbeln besteht, die leicht, aber stabil sind. Die Rippen sind an der Wirbelsäule befestigt, und es gibt keine Gliedmaßen oder Gürtel, die die Gliedmaßen umschließen. Sie werden nur von den Muskeln gestützt. Die wichtigsten äußeren Merkmale der Fische, die Flossen, bestehen entweder aus knöchernen oder weichen Stacheln, die Strahlen genannt werden und die, mit Ausnahme der Schwanzflosse, keine direkte Verbindung zur Wirbelsäule haben. Sie werden von den Muskeln gestützt, die den Hauptteil des Rumpfes bilden.

Vögel

Das Skelett der Vögel ist sehr gut an den Flug angepasst. Es ist extrem leicht, aber dennoch stark genug, um den Belastungen beim Starten, Fliegen und Landen standzuhalten. Eine der wichtigsten Anpassungen ist die Verschmelzung von Knochen zu einzelnen Verknöcherungen, wie zum Beispiel dem Pygostil. Aus diesem Grund haben Vögel in der Regel eine geringere Anzahl von Knochen als andere Wirbeltiere auf dem Land. Vögel haben auch keine Zähne oder gar einen richtigen Kiefer, sondern einen Schnabel, der viel leichter ist. Die Schnäbel vieler Vogeljungen haben einen Vorsprung, den so genannten Eizahn, der ihnen den Austritt aus dem Ei erleichtert.

Meeressäugetiere

Kalifornischer Seelöwe

Um die Fortbewegung der Meeressäuger im Wasser zu erleichtern, wurden die Hinterbeine entweder ganz entfernt, wie bei den Walen und Seekühen, oder zu einer einzigen Schwanzflosse vereinigt, wie bei den Pinnipeden (Robben). Bei den Walen sind die Halswirbel in der Regel verschmolzen, eine Anpassung, bei der Flexibilität gegen Stabilität beim Schwimmen eingetauscht wird.

Walskelett

Der Mensch

Skelettstudie, um 1510, von Leonardo da Vinci

Das Skelett besteht sowohl aus verschmolzenen als auch aus einzelnen Knochen, die durch Bänder, Sehnen, Muskeln und Knorpel gestützt und ergänzt werden. Es dient als Gerüst, das Organe stützt, Muskeln verankert und Organe wie Gehirn, Lunge, Herz und Rückenmark schützt. Obwohl die Zähne nicht aus Gewebe bestehen, das üblicherweise in den Knochen zu finden ist, werden die Zähne in der Regel zum Skelettsystem gezählt. Der größte Knochen des Körpers ist der Oberschenkelknochen (Femur) im Oberschenkel, der kleinste ist der Steigbügelknochen im Mittelohr. Bei einem Erwachsenen macht das Skelett etwa 13,1 % des gesamten Körpergewichts aus, wobei die Hälfte dieses Gewichts aus Wasser besteht.

Zu den verschmolzenen Knochen gehören die Knochen des Beckens und des Schädels. Nicht alle Knochen sind direkt miteinander verbunden: In jedem Mittelohr befinden sich drei Knochen, die Gehörknöchelchen, die nur untereinander gelenkig verbunden sind. Das Zungenbein, das sich im Hals befindet und als Ansatzpunkt für die Zunge dient, ist mit keinem anderen Knochen des Körpers gelenkig verbunden, sondern wird von Muskeln und Bändern gehalten.

Das Skelett eines erwachsenen Menschen besteht aus 206 Knochen, wobei diese Zahl davon abhängt, ob die Beckenknochen (die Hüftknochen auf jeder Seite) als ein oder drei Knochen auf jeder Seite gezählt werden (Darmbein, Sitzbein und Schambein), ob das Steißbein oder das Steißbein als ein oder vier separate Knochen gezählt wird und ob die variablen Wurmknochen zwischen den Schädelnähten nicht mitgezählt werden. Auch das Kreuzbein wird in der Regel als einzelner Knochen und nicht als fünf verschmolzene Wirbel gezählt. Es gibt auch eine unterschiedliche Anzahl von kleinen Sesambeinen, die häufig in Sehnen zu finden sind. Die Kniescheibe (Patella) auf jeder Seite ist ein Beispiel für einen größeren Sesambeinknochen. Die Kniescheiben werden bei der Gesamtzahl mitgezählt, da sie konstant sind. Die Anzahl der Knochen variiert von Mensch zu Mensch und mit dem Alter - Neugeborene haben über 270 Knochen, von denen einige miteinander verschmelzen. Diese Knochen sind in einer Längsachse, dem Achsenskelett, angeordnet, an dem das Anhängerskelett befestigt ist.

Es dauert 20 Jahre, bis das menschliche Skelett voll entwickelt ist, und die Knochen enthalten Knochenmark, aus dem Blutzellen gebildet werden.

Es gibt einige allgemeine Unterschiede zwischen dem männlichen und dem weiblichen Skelett. So ist das männliche Skelett im Allgemeinen größer und schwerer als das weibliche Skelett. Beim weiblichen Skelett sind die Schädelknochen im Allgemeinen weniger kantig. Das weibliche Skelett hat auch ein breiteres und kürzeres Brustbein und schlankere Handgelenke. Zwischen dem männlichen und dem weiblichen Becken gibt es erhebliche Unterschiede, die mit der Schwangerschafts- und Gebärfähigkeit der Frau zusammenhängen. Das weibliche Becken ist breiter und flacher als das männliche Becken. Das weibliche Becken hat außerdem einen vergrößerten Beckenausgang und einen breiteren und kreisförmigeren Beckeneingang. Es ist bekannt, dass der Winkel zwischen den Schambeinen bei Männern schärfer ist, was zu einem kreisförmigeren, engeren und fast herzförmigen Becken führt.

Teile

Knochen

Knochen sind starre Organe, die Teil des Endoskeletts von Wirbeltieren sind. Sie haben die Aufgabe, die verschiedenen Organe des Körpers zu bewegen, zu stützen und zu schützen, rote und weiße Blutkörperchen zu produzieren und Mineralien zu speichern. Das Knochengewebe ist eine Art dichtes Bindegewebe. Knochen haben eine Vielzahl von Formen mit einer komplexen inneren und äußeren Struktur, sie sind leicht, aber dennoch stark und hart. Eine der Gewebearten, aus denen das Knochengewebe besteht, ist mineralisiertes Gewebe. verleiht ihm Steifigkeit und eine wabenartige dreidimensionale innere Struktur. Zu den anderen Gewebearten, die in den Knochen zu finden sind, gehören Knochenmark, Endost und Periost, Nerven, Blutgefäße und Knorpel.

Extra-skelettale Knochen bei Säugetieren

Zu diesen Knochen, die in erster Linie separat in subkutanem Gewebe gebildet werden, gehören Kopfbedeckungen (wie der knöcherne Kern von Hörnern, Geweihen und Gehörknöchelchen), Osteoderm und das Os penis/ Os clitoris.

Knorpel

Während der Embryonalentwicklung ist der Vorläufer des Knochens der Knorpel, der meist durch Knochen ersetzt wird, nachdem sich Fleisch wie Muskeln um ihn herum gebildet haben. Knorpel ist ein steifes und unflexibles Bindegewebe, das in vielen Bereichen zu finden ist, z. B. in den Gelenken zwischen den Knochen, im Brustkorb, im Ohr, in der Nase, im Ellbogen, im Knie, im Knöchel, in den Bronchien und in den Zwischenwirbelscheiben. Er ist nicht so hart und steif wie Knochen, aber steifer und weniger flexibel als Muskeln.

Knorpel besteht aus spezialisierten Zellen, den so genannten Chondrozyten, die eine große Menge an extrazellulärer Matrix produzieren, die aus Kollagenfasern des Typs II (mit Ausnahme von Faserknorpel, der auch Kollagen des Typs I enthält), einer reichhaltigen Grundsubstanz, die reich an Proteoglykanen ist, und Elastinfasern besteht. Der Knorpel wird in drei Typen eingeteilt: elastischer Knorpel, hyaliner Knorpel und Faserknorpel, die sich durch den relativen Anteil dieser drei Hauptbestandteile unterscheiden.

Im Gegensatz zu anderen Bindegeweben enthält der Knorpel keine Blutgefäße. Die Versorgung der Chondrozyten erfolgt durch Diffusion, unterstützt durch die Pumpwirkung, die durch Kompression des Gelenkknorpels oder Beugung des elastischen Knorpels entsteht. Im Vergleich zu anderen Bindegeweben wächst und repariert der Knorpel also langsamer.

Bänder

Ein Band ist ein Stück gummiartiges Gewebe, das Knochen mit anderen Knochen verbindet. Es wird häufig mit der Sehne verwechselt, einer ähnlichen Struktur, die den Muskel mit dem Knochen verbindet.

Sehne

Eine Sehne ist ein gummiartiges Gewebe, das den Muskel mit dem Knochen verbindet. Sie ist nicht zu verwechseln mit dem Band, einem ähnlichen Gewebe, das Knochen mit Knochen verbindet.

Zytoskelett

Endothelzellen unter dem Mikroskop. Die Mikrotubuli sind grün, Aktinfilamente rot markiert worden. Die Zellkerne sind blau markiert.

Das Zytoskelett (altgriechisch κύτος kýtos, deutsch ‚Zelle‘, eigentlich „Gefäß, Wölbung“) dient der Stabilisierung und Formwahrung der Zellen. Weiterhin können sich Zellen mit dessen Hilfe bewegen und Stoffe in ihrem Inneren transportieren. Außerdem übernehmen Teile des Zytoskeletts auch Aufgaben in der Signalübertragung zwischen Zellen. Es besteht aus dünnen Proteinen, die die Zelle je nach Bedarf auf- und wieder abbauen kann. Diese werden als Mikrofilamente bezeichnet und verlaufen wie Fasern in alle Richtungen durch die Zelle. Bei Eukaryoten werden drei verschiedene Typen von Filamenten unterschieden: Aktinfilamente, Mikrotubuli und Intermediärfilamente. Die Filamente der Prokaryoten sind zwar homolog zu denen der Eukaryoten, besitzen jedoch einen anderen Aufbau.

Hydroskelett

Die einfachste Skelettform, die vor allem bei verschiedenen wirbellosen Tieren auftaucht, die als Würmer bezeichnet werden, ist das Hydroskelett, bei dem der äußere Hautmuskel wie ein Schlauch das Wasser im Inneren des Körpers zusammendrückt. Da Wasser kaum komprimierbar ist (d. h. sich nicht zusammendrücken lässt), wirkt der Körper relativ stabil.

Chordatiere

Wirbeltiere

Dem Skelett der Wirbeltiere sind viele Gemeinsamkeiten ansehbar, trotzdem unterscheidet es sich, je nach Lebensraum und Anforderungen, teilweise erheblich. Mit diesen Gemeinsamkeiten und Unterschieden beschäftigt sich die Vergleichende Anatomie.

Das Skelett der Wirbeltiere wird in einen cranialen Teil (Cranium) und einen postcranialen Teil (Postcranium) unterschieden. Der craniale Teil umfasst nur den Schädel, während das Postcranium aus dem übrigen Teil des Skeletts besteht. Das Postcranium wird in das axiale und das appendikuläre Skelett unterteilt. Zum axialen Skelett (Achsenskelett) gehören der Rumpf mit Wirbelsäule, Kreuzbein, Rippen und Brustbein. Dem appendikulären Skelett (Appendikularskelett) werden die Gliedmaßen, der Schultergürtel sowie der Beckengürtel zugeordnet.

Vögel

Um das Gewicht der Vögel möglichst gering zu halten, sind einige der Vogelknochen mit Luft gefüllt (Pneumatisation). Einige Knochen sind im Laufe der Evolution miteinander fusioniert, so dass das Vogelskelett aus weniger Knochen als das anderer Wirbeltiere besteht.

Fossilien

Skelette und Skelettteile sowie deren Versteinerungen gehören zu den wichtigsten Hinterlassenschaften, die von Lebewesen fossil überliefert sind, oft sogar zu den einzigen, vor allem dann, wenn sie aus festeren Substanzen (Kalk, Silikat) bestehen. Sie bilden dadurch eine wichtige Quelle für das Studium ausgestorbener, aber auch noch lebender Arten. Weichere Skelettteile (etwa aus Knorpel) bleiben dagegen oft nur unter günstigen Bedingungen erhalten. So ist z. B. Dunkleosteus nur durch seinen Schädel- und Nackenpanzer fossil überliefert.

Aus solchen Fossilien werden z. T. weitreichende Schlüsse auf Anatomie, Physiologie, Lebensweise (Zusammenleben, Ernährung, Fortpflanzung etc.), Verbreitung und Ausbreitung, Entstehung und Aussterben oder Verwandtschaft zu anderen Arten gezogen. Dies kann problematisch sein, wenn keine weiteren Quellen zur Verfügung stehen. Beispielsweise können ähnliche Merkmale auf konvergenter Evolution beruhen. Zudem ist die fossile Überlieferung oft sehr lückenhaft.

Archäozoologie

Auch in der Archäologie spielen Skelettfunde eine wichtige Rolle. Das Fachgebiet der Archäozoologie setzt sich mit der tierartlichen Bestimmung von Skelettfunde aus archäologischen Ausgrabungen auseinander. Es werden dazu Daten unter ökologischen und ökonomischen Aspekten erhoben und ausgewertet. Die Ergebnisse erbringen Kenntnisse über die Jagdgewohnheiten, Domestikationsabläufe und Wirtschaftsweise vor- und frühgeschichtlicher Gesellschaften. Über die Artenzusammensetzung hinaus erbringen anthropogene Spuren an Knochen, Pathologien und die Isotopensignaturen der Skelettelemente weiterführende Daten zu Klimaverhältnissen, Nahrungsnetzen sowie Nahrungsnutzung und -zusammensetzung.