Rankenfußkrebse
| Barnacle | |
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| Chthamalus stellatus | |
Wissenschaftliche Klassifizierung 
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| Königreich: | Tierreich |
| Stamm: | Gliederfüßer |
| Unterstamm: | Krustentiere |
| Klasse: | Thecostraca |
| Unterklasse: | Cirripedia Burmeister, 1834 |
| Infraklassen | |
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| Synonyme | |
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Die Seepocke ist eine Gliederfüßerart aus der Unterklasse Cirripedia im Unterstamm der Krebstiere (Crustacea) und damit verwandt mit Krabben und Hummern. Seepocken leben ausschließlich im Meer, in der Regel in flachen und gezeitenabhängigen Gewässern, typischerweise in erosiver Umgebung. Sie sind sessil (nicht beweglich) und die meisten ernähren sich in der Schwebe, aber die Tiere der Unterklasse Rhizocephala sind hochspezialisierte Parasiten auf Krebstieren. Sie haben vier nektonische (aktiv schwimmende) Larvenstadien. Derzeit sind etwa 1.000 Seepockenarten bekannt. Der Name Cirripedia ist lateinisch und bedeutet "Krummfüßler". Das Studium der Seepocken wird als Cirripedologie bezeichnet. ⓘ
| Cirripedia ⓘ | ||||||||||
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Diverse Rankenfußkrebse. Aus Ernst Haeckels Werk „Kunstformen der Natur“ von 1904. In der Mitte ein Sackkrebs aus der Gattung Sacculina. | ||||||||||
| Systematik | ||||||||||
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| Wissenschaftlicher Name | ||||||||||
| Cirripedia | ||||||||||
| Burmeister, 1834 |
Beschreibung
Seepocken sind Krustentiere, die sich vorübergehend an ein hartes Substrat oder einen Symbionten wie einen Wal (Walseepocken), eine Seeschlange (Platylepas ophiophila) oder ein anderes Krustentier wie eine Krabbe oder einen Hummer (Rhizocephala) heften. Die häufigsten unter ihnen, die "Eichelseepocken" (Sessilia), sind sessil, d. h. ihre Schalen wachsen direkt auf dem Substrat. Gestielte Rankenfußkrebse (Gänsefußkrebse und andere) befestigen sich mit Hilfe eines Stiels. ⓘ
Freilebende Rankenfußkrebse sind durch Zementdrüsen, die die Basis des ersten Fühlerpaares bilden, am Substrat befestigt; das Tier ist also mit seiner Stirn kopfüber fixiert. Bei einigen Seepocken sind die Zementdrüsen an einem langen, muskulösen Stiel befestigt, aber bei den meisten sind sie Teil einer flachen Membran oder einer verkalkten Platte. Diese Drüsen scheiden eine Art natürlichen Schnellzement aus, der einer Zugkraft von 2.000 Kilogramm pro Quadratzoll und einer Haftkraft von 10-30 Kilogramm pro Quadratzoll standhalten kann. Der Körper ist von einem Ring aus Platten umgeben, der dem Panzer anderer Krebstiere ähnelt. Dieser besteht aus dem Rostrum, zwei Seitenplatten, zwei Carinolateralen und einer Carina. Bei den sessilen Seepocken ist der Scheitelpunkt des Plattenrings von einem Operculum bedeckt, das in den Panzer eingelassen sein kann. Die Platten werden je nach Art durch verschiedene Mittel zusammengehalten, in einigen Fällen sind sie fest miteinander verschmolzen. ⓘ
Innerhalb des Panzers liegt das Tier auf dem Bauch und streckt seine Gliedmaßen nach unten. Die Segmentierung ist in der Regel undeutlich, und der Körper ist mehr oder weniger gleichmäßig zwischen Kopf und Thorax aufgeteilt, mit wenig oder gar keinem Hinterleib. Erwachsene Seepocken haben nur wenige Anhängsel am Kopf und nur ein einziges, rudimentäres Fühlerpaar, das an der Zementdrüse befestigt ist. Die acht Paar Brustglieder werden als "Cirren" bezeichnet, die gefiedert und sehr lang sind. Die Cirren strecken sich aus, um Nahrung, z. B. Plankton, aus dem Wasser zu filtern und zum Mund zu befördern. ⓘ
Seepocken haben kein echtes Herz, obwohl ein Sinus in der Nähe der Speiseröhre eine ähnliche Funktion erfüllt, durch den das Blut von einer Reihe von Muskeln gepumpt wird. Das Blutgefäßsystem ist minimal. Sie haben auch keine Kiemen und nehmen den Sauerstoff aus dem Wasser über ihre Gliedmaßen und die innere Membran ihres Panzers auf. Die Ausscheidungsorgane der Seepocken sind Kieferdrüsen. ⓘ
Der Hauptsinn der Seepocken scheint der Tastsinn zu sein, wobei die Haare an den Gliedmaßen besonders empfindlich sind. Die erwachsenen Tiere haben außerdem drei Sehzellen (Ocelli), eine mittlere und zwei seitliche. Diese Photorezeptoren registrieren den Stimulus für den Schattenreflex der Seepocke, bei dem ein plötzlicher Lichtabfall zur Unterbrechung des Fischfangrhythmus und zum Schließen der Opercularklappen führt. Die Photorezeptoren sind wahrscheinlich nur in der Lage, den Unterschied zwischen Hell und Dunkel wahrzunehmen. Dieses Auge ist vom primären Nauplienauge abgeleitet. ⓘ
Lebenszyklus
Seepocken durchlaufen zwei verschiedene Larvenstadien, den Nauplius und den Cyprid, bevor sie sich zu einem ausgewachsenen Tier entwickeln. ⓘ
Nauplius
Aus einem befruchteten Ei schlüpft ein Nauplius: eine einäugige Larve mit Kopf und Telson, ohne Thorax und Abdomen. Sie durchläuft sechs Häutungen und fünf Stadien, bevor sie sich in das Zypridenstadium verwandelt. Die Nauplien werden in der Regel zunächst vom Elterntier gezüchtet und nach der ersten Häutung als Larven freigelassen, die mit Hilfe von Schwimmhäuten frei schwimmen. ⓘ
Nach einiger Zeit verlässt die Larve den Carapax. Dieses Metanauplius genannte Larvenstadium ist eine Übergangsform und entwickelt sich weiter zur Cyprislarve. ⓘ
Cyprid
Die Cypridenlarve ist das letzte Larvenstadium vor dem Erwachsenwerden. Sie dient nicht der Nahrungsaufnahme, sondern hat die Aufgabe, einen geeigneten Platz zu finden, an dem sie sich niederlassen kann, da die erwachsenen Tiere sessil sind. Das Zypridenstadium dauert einige Tage bis Wochen. Sie erkundet potenzielle Oberflächen mit modifizierten Antennen; wenn sie eine potenziell geeignete Stelle gefunden hat, heftet sie sich mit ihren Antennen und einer abgesonderten glykoproteinhaltigen Substanz kopfüber an. Die Larven beurteilen Oberflächen nach ihrer Beschaffenheit, Chemie, relativen Benetzbarkeit, Farbe und dem Vorhandensein bzw. Nichtvorhandensein und der Zusammensetzung eines Oberflächen-Biofilms; schwärmende Arten heften sich auch eher in der Nähe anderer Seepocken an. Wenn die Larve ihre endlichen Energiereserven aufgebraucht hat, wird sie bei der Auswahl der Standorte weniger wählerisch. Sie heftet sich mit einer anderen proteinhaltigen Verbindung dauerhaft an das Substrat und verwandelt sich dann in eine juvenile Seepocke. ⓘ
Erwachsene
Die typische Eichelseepocke entwickelt sechs harte Kalkplatten, die ihren Körper umgeben und schützen. Für den Rest ihres Lebens sind sie fest mit dem Substrat verbunden und benutzen ihre gefiederten Beine (cirri), um Plankton zu fangen. ⓘ
Wenn die Metamorphose abgeschlossen ist und sie ihre Erwachsenenform erreicht haben, wachsen die Seepocken weiter, indem sie neues Material auf ihre stark verkalkten Platten auftragen. Diese Platten häuten sich nicht; die Seepocke selbst häutet sich jedoch, wie alle Ekdysozoen, weiter. ⓘ
Sexuelle Fortpflanzung
Die meisten Seepocken sind hermaphroditisch, einige wenige Arten sind gonochorisch oder androdioözisch. Die Eierstöcke befinden sich an der Basis oder am Stiel und können sich bis in den Mantel erstrecken, während die Hoden am hinteren Teil des Kopfes liegen und oft bis in den Thorax reichen. Typischerweise sind frisch gehäutete hermaphroditische Individuen als Weibchen empfänglich. Selbstbefruchtung ist zwar theoretisch möglich, aber experimentell nachgewiesenermaßen bei Seepocken selten. ⓘ
Die sessile Lebensweise der Seepocken erschwert die sexuelle Fortpflanzung, da die Organismen ihre Schale nicht verlassen können, um sich zu paaren. Um den genetischen Transfer zwischen isolierten Individuen zu erleichtern, haben Seepocken außergewöhnlich lange Penisse. Seepocken haben wahrscheinlich das größte Verhältnis zwischen Penis und Körpergröße im Tierreich, das bis zum Achtfachen ihrer Körperlänge beträgt. ⓘ
Seepocken können sich auch durch eine Methode namens Spermcasting fortpflanzen, bei der die männliche Seepocke ihr Sperma ins Wasser abgibt und die Weibchen es aufnehmen und ihre Eier befruchten. ⓘ
Die Überordnung Rhizocephala galt früher als hermaphroditisch, aber es stellte sich heraus, dass sich die Männchen in den Körper der Weibchen einspritzen und zu nichts weiter als spermaproduzierenden Zellen degradieren. ⓘ
Ökologie
Die meisten Seepocken sind Suspensionsfresser; sie halten sich ständig in ihren Schalen auf, die in der Regel aus sechs Platten bestehen, und ragen mit modifizierten Beinen in die Wassersäule. Diese gefiederten Anhängsel schlagen rhythmisch, um Plankton und Detritus zum Verzehr in die Schale zu ziehen. ⓘ
Andere Mitglieder der Klasse haben eine ganz andere Lebensweise. Die Mitglieder der Überordnung Rhizocephala, darunter die Gattung Sacculina, sind beispielsweise Parasiten und leben in Krabben. ⓘ
Obwohl sie in Wassertiefen von bis zu 600 m gefunden wurden, leben die meisten Seepocken in flachen Gewässern, wobei 75 % der Arten in Wassertiefen von weniger als 100 m leben und 25 % in der Gezeitenzone angesiedelt sind. Innerhalb der Gezeitenzone leben die verschiedenen Seepockenarten auf engstem Raum, so dass die genaue Höhe einer Ansammlung über oder unter dem Meeresspiegel genau bestimmt werden kann. ⓘ
Da die Gezeitenzone in regelmäßigen Abständen austrocknet, sind Seepocken gut gegen Wasserverluste gewappnet. Ihre Kalzitschalen sind undurchlässig, und sie verfügen über zwei Platten, die sie über ihre Öffnungen schieben können, wenn sie nicht fressen. Diese Platten schützen auch vor Räubern. ⓘ
Seepocken werden von Napfschnecken und Miesmuscheln verdrängt, die um den Platz konkurrieren. Außerdem haben sie zahlreiche Fressfeinde. Sie wenden zwei Strategien an, um ihre Konkurrenten zu überwältigen: "Überschwemmung" und schnelles Wachstum. Bei der Überschwemmungsstrategie siedeln sich Unmengen von Seepocken auf einmal am selben Ort an und bedecken einen großen Fleck des Substrats, so dass zumindest einige von ihnen überleben können, wenn man die Wahrscheinlichkeiten abwägt. Schnelles Wachstum ermöglicht es den Suspensionsfressern, höhere Ebenen der Wassersäule zu erreichen als ihre Konkurrenten und groß genug zu sein, um einer Verdrängung zu widerstehen; Arten, die diese Reaktion anwenden, wie die treffend benannte Megabalanus, können bis zu 7 cm lang werden; andere Arten können noch größer werden (Austromegabalanus psittacus). ⓘ
Zu den Konkurrenten können auch andere Seepocken gehören, und es gibt umstrittene Beweise dafür, dass die Balanoide Seepocke die Chthalamoide Seepocke konkurrierend verdrängt hat. Balanoide Seepocken erlangten ihren Vorteil gegenüber den Chthalamoiden im Oligozän, als sie röhrenförmige Skelette entwickelten, die eine bessere Verankerung im Substrat ermöglichten und es ihnen erlaubten, schneller zu wachsen und die Chthalamoiden zu untergraben, zu zerquetschen und zu ersticken. ⓘ
Zu den häufigsten Fressfeinden der Seepocken gehören die Wellhornschnecken. Sie sind in der Lage, sich durch das kalkhaltige Exoskelett der Seepocken zu fressen und sich von den weicheren Innenteilen zu ernähren. Auch Muscheln ernähren sich von Seepockenlarven. Ein weiterer Räuber der Seepocken ist die Seesternart Pisaster ochraceus. ⓘ
Seepocken und Napfschnecken konkurrieren um den Platz in der Gezeitenzone
Rankenfußkrebse, deren Zirren zur Nahrungsaufnahme ausgestreckt sind
Die Anatomie der parasitären Seepocken ist im Allgemeinen einfacher als die ihrer freilebenden Verwandten. Sie haben keinen Panzer und keine Gliedmaßen, sondern nur unsegmentierte sackartige Körper. Diese Seepocken ernähren sich, indem sie von ihren Ansatzpunkten aus fadenförmige Rhizome aus lebenden Zellen in den Körper ihrer Wirte einführen. ⓘ
Geschichte der Taxonomie
Ursprünglich wurden Seepocken von Linnaeus und Cuvier als Mollusken klassifiziert, aber 1830 veröffentlichte John Vaughan Thompson Beobachtungen, die die Metamorphose der Nauplien- und Cypris-Larven zu erwachsenen Seepocken zeigten, und stellte fest, dass diese Larven denen von Krebstieren ähnelten. Im Jahr 1834 veröffentlichte Hermann Burmeister weitere Informationen, die diese Erkenntnisse neu interpretierten. Dies hatte zur Folge, dass die Seepocken aus dem Stamm der Weichtiere (Mollusca) in den Stamm der Gliederfüßer (Articulata) verschoben wurden, was den Naturforschern zeigte, dass eine eingehende Untersuchung erforderlich war, um die Taxonomie der Seepocken neu zu bewerten. ⓘ
Charles Darwin nahm diese Herausforderung 1846 an und entwickelte sein anfängliches Interesse zu einer umfassenden Studie, die in den Jahren 1851 und 1854 in einer Reihe von Monographien veröffentlicht wurde. Darwin unternahm diese Studie auf Anregung seines Freundes Joseph Dalton Hooker, um zumindest eine Art gründlich zu verstehen, bevor er die für seine Theorie der Evolution durch natürliche Selektion erforderlichen Verallgemeinerungen vornehmen konnte. ⓘ
Klassifizierung
Einige Behörden betrachten die Cirripedia als eine vollständige Klasse oder Unterklasse, und die oben aufgeführten Ordnungen werden manchmal als Überordnungen behandelt. Im Jahr 2001 ordneten Martin und Davis die Cirripedia als Unterklasse der Thecostraca ein und unterteilten sie in sechs Ordnungen:
- Infraklasse Cirripedia Burmeister, 1834
- Überordnung Acrothoracica Gruvel, 1905
- Ordnung Pygophora Berndt, 1907
- Ordnung Apygophora Berndt, 1907
- Überordnung Rhizocephala Müller, 1862
- Ordnung Kentrogonida Delage, 1884
- Ordnung Akentrogonida Häfele, 1911
- Überordnung Thoracica Darwin, 1854
- Ordnung Pedunculata Lamarck, 1818
- Ordnung Sessilia Lamarck, 1818 ⓘ
- Überordnung Acrothoracica Gruvel, 1905
Im Jahr 2021 erhoben Chan et al. die Cirripedia zur Unterklasse der Klasse Thecostraca und die Überordnungen Acrothoracica, Rhizocephala und Thoracica zur Infraklasse. Die aktualisierte Klassifizierung, die nun 11 Ordnungen umfasst, wurde in das World Register of Marine Species aufgenommen. ⓘ
- Unterklasse Cirripedia Burmeister, 1834
- Unterklasse Acrothoracica Gruvel, 1905
- Ordnung Cryptophialida Kolbasov, Newman & Hoeg, 2009
- Ordnung Lithoglyptida Kolbasov, Newman & Hoeg, 2009
- Unterklasse Rhizocephala Müller, 1862
- Unterklasse Thoracica Darwin, 1854
- Überordnung Phosphatothoracica Gale, 2019
- Ordnung Iblomorpha Buckeridge & Newman, 2006
- Ordnung † Eolepadomorpha Chan et al., 2021
- Überordnung Thoracicalcarea Gale, 2015
- Ordnung Calanticomorpha Chan et al., 2021
- Ordnung Pollicipedomorpha Chan et al., 2021
- Ordnung Scalpellomorpha Buckeridge & Newman, 2006
- Ordnung † Archaeolepadomorpha Chan et al., 2021
- Ordnung † Brachylepadomorpha Withers, 1923
- (Ohne Rangfolge) Sessilia
- Ordnung Balanomorpha Pilsbry, 1916
- Ordnung Verrucomorpha Pilsbry, 1916 ⓘ
- Überordnung Phosphatothoracica Gale, 2019
- Unterklasse Acrothoracica Gruvel, 1905
Fossiler Nachweis
Die älteste nachweisbare fossile Seepocke ist Praelepas aus dem mittleren Karbon, vor etwa 330-320 Millionen Jahren. Ältere nachgewiesene Seepocken wie Priscansermarinus aus dem mittleren Kambrium (vor etwa 510 bis 500 Millionen Jahren) weisen keine eindeutigen morphologischen Merkmale einer Seepocke auf. Die erste Ausbreitung und Vielfalt der Seepocken fand in der späten Kreidezeit statt. Die Seepocken durchliefen eine zweite, viel größere Ausbreitung, die im Neogen (vor 23 Millionen Jahren) begann und bis heute anhält. Ihre schlechte Skeletterhaltung ist zum Teil darauf zurückzuführen, dass sie nur in energiereichen Umgebungen vorkommen, die in der Regel erosionsbedingt sind - ihre Schalen werden also eher von den Wellen zermahlen als dass sie eine Ablagerungsstelle erreichen. ⓘ
Seepocken können eine wichtige Rolle bei der Schätzung von Paläo-Wassertiefen spielen. Der Grad der Zersplitterung der Fossilien lässt auf die Entfernung schließen, über die sie transportiert wurden, und da viele Arten nur eine geringe Wassertiefe aufweisen, kann man davon ausgehen, dass die Tiere in flachem Wasser lebten und sich zersetzten, als sie hangabwärts gespült wurden. Die Vollständigkeit der Fossilien und die Art der Beschädigung können somit dazu genutzt werden, die tektonische Geschichte von Regionen einzugrenzen. ⓘ
Balanus improvisus, eine der vielen von Charles Darwin beschriebenen Seepocken-Taxa
Megabalanus aus dem Miozän (Messinium), von Sand erdrückt und versteinert
Chesaconcavus, eine miozäne Seepocke aus Maryland ⓘ
Beziehung zum Menschen
Seepocken sind von wirtschaftlicher Bedeutung, da sie sich häufig an synthetischen Strukturen festsetzen, manchmal zum Nachteil dieser Strukturen. Insbesondere bei Schiffen werden sie als Bewuchsorganismen eingestuft. Die Anzahl und Größe der Seepocken, die Schiffe bedecken, können deren Effizienz beeinträchtigen, da sie einen hydrodynamischen Widerstand verursachen. Für Boote auf Binnengewässern ist dies kein Problem, da Seepocken ausschließlich im Meer vorkommen. Die stabilen Isotopensignale in den Schichten der Seepockenschalen können potenziell als forensische Nachweismethode für Wale, Unechte Karettschildkröten und Meeresmüll wie Schiffswracks oder ein Flaperon, das vermutlich von Flug 370 der Malaysia Airlines stammt, verwendet werden. ⓘ
Das Fleisch einiger Rankenfußkrebse wird routinemäßig von Menschen verzehrt, darunter die Japanische Gänsefußkrebse (z. B. Capitulum mitella) und die Gänsefußkrebse (z. B. Pollicipes pollicipes), eine Delikatesse in Spanien und Portugal. Die Ähnlichkeit des fleischigen Stiels dieser Seepocke mit dem Hals einer Gans führte in der Antike zu der Vorstellung, dass Gänse buchstäblich aus der Seepocke erwachsen. Tatsächlich bezog sich das Wort "Seepocke" ursprünglich auf eine Gänseart, die Nonnengans Branta leucopsis, deren Eier und Jungtiere nur selten von Menschen gesehen wurden, weil sie in der abgelegenen Arktis brütet. ⓘ
Außerdem wird die Picoroco-Scheibe in der chilenischen Küche verwendet und ist eine der Zutaten für den Meeresfrüchteeintopf Curanto. ⓘ
Die MIT-Forscher haben einen Klebstoff entwickelt, der sich an einem Biokleber auf Proteinbasis orientiert, der von Seepocken produziert wird, um fest an Felsen zu haften, und der innerhalb von 15 Sekunden nach dem Auftragen eine dichte Dichtung bildet, die das Bluten stoppt. ⓘ
Seepocken an Pfählen entlang des Siuslaw River in Oregon
Merkmale
Rankenfußkrebse besitzen keine Gliedmaßen, der Hinterleib ist reduziert, der Körper ist kurz und gedrungen. Ursprünglich besteht der Thorax aus sechs Segmenten, an denen je ein Spaltbeinpaar ausgebildet ist. Die Spaltbeine, die aus beborsteten Gliedmaßen (Cirren) bestehen, sind für die Fortbewegung ungeeignet. Bei parasitisch lebenden Tieren sind diese vollständig zurückgebildet. Den Körper umschließt ein aus zwei Teilen bestehender Carapax oder Mantel. Bei sessilen Lebensformen bilden sich typische Kalkplatten aus, die ein festes Außengehäuse (Mauerkrone) bilden können. ⓘ
Fortpflanzung
Rankenfußkrebse sind in der Regel zweigeschlechtlich (Zwitter). Bei getrenntgeschlechtlichen Arten sind die Männchen extrem klein (Zwergmännchen) und befinden sich am Carapax des Weibchens. ⓘ
Lebensmittel
In Portugal und Teilen Spaniens gelten die zur Klasse der Rankenfußkrebse zählenden Entenmuscheln (Pollicipes pollicipes) als Delikatesse. Die dort unter dem Namen percebes angebotenen Tiere sind bei Gourmets als recht teure Spezialität beliebt. ⓘ
Geschichtliches
Charles Darwin führte vor der Abfassung seines Hauptwerks Über die Entstehung der Arten mehrere Jahre lang Untersuchungen an Rankenfußkrebsen durch. Er nutzte sie als Modellgruppe für das Hervorgehen von Arten aus anderen Arten durch Evolution. ⓘ