Fangschreckenkrebse
| Mantis-Garnele | |
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| Odontodactylus scyllarus | |
Wissenschaftliche Klassifizierung 
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| Königreich: | Tierreich |
| Stamm: | Gliederfüßer |
| Unterstamm: | Krustentiere |
| Klasse: | Malacostraca |
| Unterklasse: | Hoplocarida |
| Ordnung: | Stomatopoda Latreille, 1817 |
| Überfamilien und Familien | |
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Bathysquilloidea
Gonodactyloidea
Erythrosquilloidea
Lysiosquilloidea
Squilloidea
Eurysquilloidea
Parasquilloidea
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Fangschreckenkrebse oder Stomatopoden sind fleischfressende Meereskrebse aus der Ordnung der Stomatopoda, die sich vor etwa 340 Millionen Jahren von anderen Vertretern der Klasse der Malacostraca abspalteten. Fangschreckenkrebse werden in der Regel etwa 10 cm lang, einige wenige können sogar bis zu 38 cm lang werden. Der Panzer der Fangschreckenkrebse (die harte, dicke Schale, die Krebstiere und einige andere Arten bedeckt) bedeckt nur den hinteren Teil des Kopfes und die ersten vier Segmente des Brustkorbs. Die Farbpalette reicht von Brauntönen bis hin zu leuchtenden Farben, und es sind mehr als 450 Arten von Fangschreckenkrebsen bekannt. Sie gehören zu den wichtigsten Räubern in vielen flachen, tropischen und subtropischen Meereslebensräumen. Obwohl sie weit verbreitet sind, sind sie nur wenig erforscht, da viele Arten die meiste Zeit ihres Lebens versteckt in Höhlen und Löchern verbringen. ⓘ
Von den alten Assyrern als "Meeresheuschrecken" bezeichnet, in Australien als "Krabbenkiller" und heute manchmal als "Daumenspalter" - wegen der Fähigkeit der Tiere, bei unvorsichtiger Handhabung schmerzhafte Wunden zu verursachen - verfügen Fangschreckenkrebse über kräftige Greifwerkzeuge, mit denen sie ihre Beute entweder durch Aufspießen, Betäuben oder Zerstückeln angreifen und töten. Einige Fangschreckenkrebsarten verfügen über spezialisierte verkalkte Keulen", mit denen sie mit großer Kraft zuschlagen können, während andere scharfe Vordergliedmaßen haben, mit denen sie ihre Beute packen (daher der Begriff Mantis" in ihrem gemeinsamen Namen). ⓘ
Die Fangschreckenkrebse (Stomatopoda) sind eine Ordnung der Höheren Krebse (Malacostraca). Ihren Namen verdanken sie ihren Fangwerkzeugen, die äußerlich denen von Fangschrecken (Gottesanbeterinnen) ähneln. Bis heute wurden ungefähr 400 Arten weltweit beschrieben. ⓘ
Fangschreckenkrebse leben räuberisch als Lauerer in der Bodenzone tropischer Meere. Soweit bisher bekannt, leben viele Arten einzelgängerisch; doch über Odontodactylus brevirostris heißt es z. B. „Oft lebt sie in lockeren Gruppen dicht mit Artgenossen zusammen. Die Tiere sind promisk, und Männchen paaren sich mit mehreren Weibchen“. Manche leben paarweise monogam. Von Pseudosquilla ciliata heißt es, „Weibchen sind sexuell aggressiv und erbetteln oft oder erzwingen sogar Kopulationen von Männchen“. Fangschreckenkrebse besitzen ein hoch entwickeltes Sehvermögen mit ungewöhnlich leistungsfähigen Komplexaugen. Bei ihrer Jagdweise unterscheidet man im Wesentlichen „Speerer“ und „Schmetterer“. Schmetterer zertrümmern mit keulenartigen Extremitäten die harte Schale ihrer Beutetiere, wie Schnecken, Muscheln, Krabben und andere Krebstiere, Speerer spießen hingegen Beute mit weicher Außenhaut wie Fische auf. Einige Schmetterer können besonders heftige Schläge ausführen. Gelegentlich sollen Treffer beim unvorsichtigen Ergreifen von Schmetterern die spätere Amputation eines Fingers notwendig gemacht haben. ⓘ
Ökologie
Weltweit sind etwa 450 Arten von Fangschreckenkrebsen entdeckt worden; alle lebenden Arten gehören zur Unterordnung Unipeltata, die vor etwa 193 Millionen Jahren entstand. ⓘ
Diese aggressiven und in der Regel einzelgängerischen Meeresbewohner verbringen die meiste Zeit damit, sich in Felsformationen zu verstecken oder komplizierte Gänge in den Meeresboden zu graben. Je nach Art sind sie tagaktiv, nachtaktiv oder dämmerungsaktiv und verlassen ihre Behausungen nur selten, um sich zu ernähren oder umzuziehen. Im Gegensatz zu den meisten Krustentieren jagen, verfolgen und töten sie manchmal Beute. Obwohl einige Arten in gemäßigten Meeren leben, sind die meisten Arten in tropischen und subtropischen Gewässern des Indischen Ozeans und des Pazifiks zwischen Ostafrika und Hawaii beheimatet. ⓘ
Lebensraum
Fangschreckenkrebse leben in Höhlen, in denen sie den größten Teil ihrer Zeit verbringen. Die beiden verschiedenen Arten von Fangschreckenkrebsen - Fangschreckenkrebs und Fangschreckenkrebs - bevorzugen unterschiedliche Standorte für ihre Höhlen. Die aufspießenden Arten bauen ihren Lebensraum in weichen Sedimenten, während die zertrümmernden Arten ihre Höhlen in harten Substraten oder Korallenhöhlen anlegen. Diese beiden Lebensräume sind für ihre Ökologie von entscheidender Bedeutung, da sie ihre Höhlen als Rückzugsorte und zum Verzehr ihrer Beute nutzen. Höhlen und Korallenlöcher werden auch zur Paarung und zur sicheren Aufbewahrung ihrer Eier genutzt. Die Körpergröße von Stomatopoden wächst in regelmäßigen Abständen, was die Suche nach einer neuen Höhle oder einem neuen Bau erforderlich macht, der dem neuen Durchmesser des Tieres entspricht. Einige Stomatopodenarten können ihren bereits vorhandenen Lebensraum verändern, wenn die Höhle aus Schlick oder Schlamm besteht, der sich ausdehnen lässt. ⓘ
Krallen
Das zweite Paar Brustfortsätze der Fangschreckenkrebse ist sehr gut für den kraftvollen Nahkampf angepasst. Anhand der unterschiedlichen Fortsätze lassen sich zwei Haupttypen von Fangschreckenkrebsen unterscheiden: diejenigen, die ihre Beute mit speerähnlichen Strukturen aufspießen, und diejenigen, die ihre Beute mit einem kräftigen Schlag eines stark mineralisierten keulenartigen Fortsatzes zerschlagen. Diese robusten, hammerähnlichen Klauen können beim Aufprall beträchtlichen Schaden anrichten. Diese Keule wird in drei Unterregionen unterteilt: die Schlagregion, die periodische Region und die gestreifte Region. Fangschreckenkrebse werden im Allgemeinen in zwei verschiedene Gruppen eingeteilt, die sich nach der Art ihrer Scheren unterscheiden:
- Die Zertrümmerer besitzen eine viel stärker entwickelte Keule und einen rudimentäreren Speer (der jedoch recht scharf ist und noch immer bei Kämpfen zwischen ihren Artgenossen eingesetzt wird); die Keule wird zum Prügeln und Zerschlagen ihrer Mahlzeiten verwendet. Die Innenseite des Endstücks des Fortsatzes kann ebenfalls eine scharfe Kante aufweisen, mit der die Fangschreckenkrebse ihre Beute beim Schwimmen schneiden.
- Die Speerträger sind mit stacheligen Fortsätzen bewaffnet, deren Spitzen mit Widerhaken versehen sind und mit denen sie ihre Beute stechen und festhalten können. ⓘ
Beide Arten schlagen zu, indem sie ihre Greifklauen schnell ausklappen und nach der Beute schwingen. Sie können Opfern, die wesentlich größer sind als sie selbst, schwere Schäden zufügen. Bei Zertrümmerern werden diese beiden Waffen mit blendender Schnelligkeit eingesetzt, mit einer Beschleunigung von 10.400 g (102.000 m/s2 oder 335.000 ft/s2) und Geschwindigkeiten von 23 m/s (83 km/h; 51 mph) aus dem Stand. Da sie so schnell zuschlagen, erzeugen sie im Wasser zwischen dem Anhängsel und der auftreffenden Oberfläche dampfgefüllte Blasen, die so genannten Kavitationsblasen. Das Kollabieren dieser Kavitationsblasen erzeugt messbare Kräfte auf ihre Beute, zusätzlich zu den sofortigen Kräften von 1.500 Newton, die durch den Aufprall des Fortsatzes auf die Schlagfläche verursacht werden, was bedeutet, dass die Beute bei einem einzigen Schlag zweimal getroffen wird: zuerst von der Klaue und dann von den kollabierenden Kavitationsblasen, die unmittelbar darauf folgen. Selbst wenn der erste Schlag die Beute verfehlt, kann die entstehende Schockwelle ausreichen, um sie zu betäuben oder zu töten. ⓘ
Zertrümmerer nutzen diese Fähigkeit, um Krebse, Schnecken, Felsenaustern und andere Weichtiere anzugreifen, denn mit ihren stumpfen Keulen können sie die Schalen ihrer Beute in Stücke schlagen. Speerträger hingegen bevorzugen das Fleisch weicherer Tiere, wie z. B. Fische, die sie mit ihren mit Widerhaken versehenen Klauen leichter aufschlitzen und zerfetzen können. ⓘ
Die Anhängsel werden als mikroskaliges Analogon für neue makroskalige Materialstrukturen untersucht. ⓘ
Die Krebse (z. B. Odontodactylus scyllarus) verhaken zum Schmettern Teile ihres Exoskeletts, spannen die starken Muskeln an und lassen sodann die Fangarme in einer explosionsartigen Bewegung vorschnellen. Das Schlagbein der Fangschreckenkrebse entwickelt dabei eine Geschwindigkeit von 23 m/s (entspricht 82,8 km/h); die dabei auftretenden Beschleunigungen betragen bis zum 8000fachen der Erdbeschleunigung. Ein menschlicher Lidschlag dauert etwa 40 mal so lange wie dieser Beinschlag. Dieser Schlag ist eine der schnellsten von einem Tier ausgeführten Bewegungen. Die Aufprallwucht ähnelt der einer Pistolenkugel. Die volle Kraft entfaltet der Krebs jedoch erst mit der Hilfe von Gasbläschen. Wenn sich die Hammerarme mit hoher Geschwindigkeit durchs Wasser bewegen, erzeugen sie einen hohen Unterdruck. Es bilden sich winzige Gasbläschen, die dann implodieren und dabei extrem viel Energie freisetzen (Kavitation). Dies erzeugt einen Knall und manchmal sogar einen Lichtblitz. Das Opfer wird durch den Schlag betäubt. Der Aufprall der Hammerbeine ist heftig genug, um die Schalen oder Panzer von Meerestieren zu zertrümmern, Experten für Aquarien berichten auch von Glasbruch. ⓘ
Die Keulen von Fangschreckenkrebsen (z. B. bei Odontodactylus scyllarus) sind aus drei unterschiedlichen Schichten aufgebaut, wodurch diese hohen Kräften bei einem Aufprall auf einen Gegenstand unbeschadet widerstehen. Die oberste, stark mineralisierte Schicht der Keulen besteht im Bereich der Aufschlagsfläche unter anderem aus kristallisiertem Hydroxyapatit und dem Biopolymer Chitin. Die darunter angeordnete Schicht dient der Vermeidung von Rissbildungen und besteht ebenfalls aus Chitin, welches dort in gegeneinander gedrehten Stapeln angeordnet ist, und einer amorphen mineralischen Matrix. Eine dritte Faserschicht befindet sich an den Seiten der Keulen und dient durch Straffung der gesamten Struktur zur Dämpfung der einwirkenden Kräfte bei einem Aufprall auf einen Gegenstand. Seit 2020 ist bekannt, wie die äußere Schutzschicht der Keule aus Hydroxylapatit-Kristallen in einer organischen Matrix zur Dämpfung beiträgt; die Kristallpartikel können sich verschieben oder an den Kanten zerbrechen und nehmen so Energie auf. ⓘ
Ein ähnliches Verhalten ist auch von Knallkrebsen (Alpheidae) bekannt, auch Pistolenkrebse genannt. ⓘ
Augen
Die Augen der Fangschreckenkrebse sind auf beweglichen Stielen montiert und können sich unabhängig voneinander bewegen. Man geht davon aus, dass sie die komplexesten Augen im Tierreich haben und über das komplexeste visuelle System verfügen, das je entdeckt wurde. Im Vergleich zu den drei Arten von Fotorezeptoren, die der Mensch in seinen Augen besitzt, haben die Augen der Fangschreckenkrebse zwischen 12 und 16 Arten von Fotorezeptoren. Darüber hinaus können einige dieser Garnelen die Empfindlichkeit ihres langwelligen Farbensehens einstellen, um sich an ihre Umgebung anzupassen. Dieses Phänomen, das als "spektrale Abstimmung" bezeichnet wird, ist artspezifisch. Cheroske et al. beobachteten keine spektrale Abstimmung bei Neogonodactylus oerstedii, der Art mit der monotonsten natürlichen photischen Umgebung. Bei N. bredini, einer Art mit einer Vielzahl von Lebensräumen in einer Tiefe von 5 bis 10 m (obwohl sie bis zu 20 m unter der Oberfläche vorkommt), wurde eine spektrale Abstimmung beobachtet, aber die Fähigkeit, die Wellenlängen der maximalen Absorption zu verändern, war nicht so ausgeprägt wie bei N. wennerae, einer Art mit einer viel größeren ökologischen/photischen Lebensraumvielfalt. Es wird vermutet, dass die Vielfalt der spektralen Abstimmung bei Stomatopoda direkt mit Mutationen in der Chromophor-Bindungstasche des Opsin-Gens zusammenhängt. ⓘ
Trotz der beeindruckenden Bandbreite an Wellenlängen, die Fangschreckenkrebse sehen können, sind sie nicht in der Lage, Wellenlängen zu unterscheiden, die weniger als 25 nm auseinander liegen. Es wird vermutet, dass die fehlende Unterscheidung zwischen nahe beieinander liegenden Wellenlängen es diesen Organismen ermöglicht, ihre Umgebung mit geringer Verzögerung zu erfassen. Eine geringe Verzögerung bei der Bewertung der Umgebung ist für Fangschreckenkrebse wichtig, da sie territorial leben und häufig in Kämpfe verwickelt sind. ⓘ
Jedes Facettenauge besteht aus Zehntausenden von Ommatidien, Bündeln von Photorezeptorzellen. Jedes Auge besteht aus zwei abgeflachten Halbkugeln, die durch parallele Reihen spezialisierter Ommatidien getrennt sind, die zusammen als Mittelband bezeichnet werden. Die Anzahl der Omatidienreihen im Mittelband reicht von zwei bis sechs. Dadurch wird das Auge in drei Bereiche unterteilt. Diese Konfiguration ermöglicht es den Fangschreckenkrebsen, Objekte mit drei Teilen desselben Auges zu sehen. Mit anderen Worten: Jedes Auge verfügt über ein trinokulares Sehvermögen und damit über eine Tiefenwahrnehmung. Die obere und die untere Hemisphäre dienen vor allem der Erkennung von Formen und Bewegungen, wie bei vielen anderen Krebstieren auch. ⓘ
Fangschreckenkrebse können Lichtwellenlängen von tiefem Ultraviolett (300 nm) bis Fernrot (720 nm) und polarisiertes Licht wahrnehmen. Bei den Fangschreckenkrebsen der Überfamilien Gonodactyloidea, Lysiosquilloidea und Hemisquilloidea besteht das Mittelband aus sechs Omatodialreihen. Die Reihen 1 bis 4 verarbeiten Farben, während die Reihen 5 und 6 zirkulär oder linear polarisiertes Licht erkennen. Zwölf Arten von Photorezeptoren befinden sich in den Reihen 1 bis 4, von denen vier ultraviolettes Licht erkennen. ⓘ
Die Reihen 1 bis 4 des Mittelbands sind auf das Farbensehen spezialisiert, vom tiefen Ultraviolett bis zum fernen Rot. Ihr UV-Sehen kann fünf verschiedene Frequenzbänder im tiefen Ultraviolett erkennen. Dazu verwenden sie zwei Photorezeptoren in Kombination mit vier verschiedenen Farbfiltern. Es wird derzeit nicht angenommen, dass sie für infrarotes Licht empfindlich sind. Die optischen Elemente in diesen Reihen verfügen über acht verschiedene Klassen von Sehpigmenten, und das Rhabdom (Bereich des Auges, der Licht aus einer einzigen Richtung absorbiert) ist in drei verschiedene Pigmentschichten (Tiers) unterteilt, die jeweils für verschiedene Wellenlängen zuständig sind. Die drei Schichten in den Reihen 2 und 3 sind durch Farbfilter (intrarhabdomale Filter) getrennt, die in vier verschiedene Klassen unterteilt werden können, zwei Klassen in jeder Reihe. Das Ganze ist wie ein Sandwich aufgebaut: eine Ebene, ein Farbfilter einer Klasse, wieder eine Ebene, ein Farbfilter einer anderen Klasse und dann eine letzte Ebene. Diese Farbfilter ermöglichen es den Fangschreckenkrebsen, mit verschiedenen Farben zu sehen. Ohne die Filter decken die Pigmente selbst nur einen kleinen Teil des visuellen Spektrums ab, etwa 490 bis 550 nm. Die Reihen 5 und 6 sind ebenfalls in verschiedene Ebenen unterteilt, haben aber nur eine Klasse von Sehpigmenten, die neunte Klasse, und sind auf das Polarisationssehen spezialisiert. Je nach Art können sie zirkular polarisiertes Licht, linear polarisiertes Licht oder beides erkennen. Eine zehnte Klasse von Sehpigmenten befindet sich in der oberen und unteren Augenhälfte. ⓘ
Einige Arten verfügen über mindestens 16 Photorezeptortypen, die in vier Klassen unterteilt sind (ihre spektrale Empfindlichkeit wird durch Farbfilter in der Netzhaut weiter abgestimmt), 12 für die Farbanalyse in den verschiedenen Wellenlängen (darunter sechs, die für ultraviolettes Licht empfindlich sind) und vier für die Analyse von polarisiertem Licht. Im Vergleich dazu haben die meisten Menschen nur vier Sehpigmente, von denen drei für das Farbensehen zuständig sind, und die menschlichen Linsen blockieren ultraviolettes Licht. Die visuelle Information, die die Netzhaut verlässt, scheint in zahlreichen parallelen Datenströmen verarbeitet zu werden, die in das Gehirn geleitet werden, wodurch die analytischen Anforderungen auf höheren Ebenen stark reduziert werden. ⓘ
Sechs Arten von Fangschreckenkrebsen sind Berichten zufolge in der Lage, zirkular polarisiertes Licht zu erkennen, was bisher bei keinem anderen Tier dokumentiert wurde, und es ist nicht bekannt, ob dies bei allen Arten der Fall ist. Einige ihrer biologischen Viertelwellenplatten weisen eine gleichmäßigere Leistung über das visuelle Spektrum auf als alle derzeit von Menschen hergestellten Polarisationsoptiken, und dies könnte zu neuen Arten optischer Medien inspirieren, die die Blu-ray-Disc-Technologie des frühen 21. ⓘ
Die Art Gonodactylus smithii ist der einzige bekannte Organismus, der die vier linearen und zwei zirkularen Polarisationskomponenten gleichzeitig erkennen kann, die zur Messung aller vier Stokes-Parameter erforderlich sind, die eine vollständige Beschreibung der Polarisation liefern. Es wird daher angenommen, dass er über ein optimales Polarisationssehen verfügt. Er ist das einzige Tier, von dem bekannt ist, dass es über ein dynamisches Polarisationssehen verfügt. Dies wird durch Rotationsbewegungen der Augen erreicht, um den Polarisationskontrast zwischen dem fokussierten Objekt und seinem Hintergrund zu maximieren. Da sich jedes Auge unabhängig vom anderen bewegt, erzeugt es zwei getrennte Ströme visueller Informationen. ⓘ
Das Mittelband deckt zu jedem Zeitpunkt nur etwa 5 bis 10° des Gesichtsfeldes ab, aber wie bei den meisten Krebstieren sind die Augen der Fangschreckenkrebse an Stielen befestigt. Bei den Fangschreckenkrebsen ist die Bewegung des Stielauges ungewöhnlich frei und kann von acht Augenmuscheln, die in sechs Funktionsgruppen unterteilt sind, um bis zu 70° in allen möglichen Bewegungsachsen bewegt werden. Indem sie diese Muskeln einsetzen, um die Umgebung mit dem Mittelband abzutasten, können sie Informationen über Formen, Gestalten und Landschaften hinzufügen, die von den oberen und unteren Augenhälften nicht erfasst werden können. Sie können auch bewegte Objekte mit großen, schnellen Augenbewegungen verfolgen, bei denen sich beide Augen unabhängig voneinander bewegen. Durch die Kombination verschiedener Techniken, einschließlich Bewegungen in dieselbe Richtung, kann das Mittelband einen sehr großen Bereich des Gesichtsfeldes abdecken. ⓘ
Die enorme Vielfalt der Photorezeptoren der Gottesanbeterin ist wahrscheinlich auf eine alte Genduplikation zurückzuführen. Eine interessante Folge dieser Duplikation ist die fehlende Korrelation zwischen der Anzahl der Opsin-Transkripte und den physiologisch exprimierten Fotorezeptoren. Eine Art kann sechs verschiedene Opsin-Gene haben, aber nur einen spektral unterschiedlichen Photorezeptor exprimieren. Im Laufe der Jahre haben einige Fangschreckenkrebsarten den ursprünglichen Phänotyp verloren, obwohl einige immer noch 16 verschiedene Photorezeptoren und vier Lichtfilter besitzen. Arten, die in einer Vielzahl von Lichtumgebungen leben, haben einen hohen Selektionsdruck in Bezug auf die Photorezeptorenvielfalt und bewahren den angestammten Phänotyp besser als Arten, die in trüben Gewässern leben oder hauptsächlich nachtaktiv sind. ⓘ
Fangschreckenkrebse besitzen den generellen Bauplan der Höheren Krebse, der aber bei ihnen in charakteristischer Weise abgewandelt ist. Der hintere Körperabschnitt (Pleon oder Abdomen) ist gegenüber dem vorderen (dem Cephalothorax) gegenüber den meisten Gruppen stärker entwickelt. Der Carapax ist verkürzt und bedeckt den Rumpfabschnitt nicht vollständig, er bedeckt nur den hinteren Teil des Kopfes und die ersten Segmente des Thorax. Dahinter ist ein beweglicher freier Thorax vorhanden, so dass der Körper aus drei, nicht nur aus zwei, Abschnitten aufgebaut erscheint. Der Körper ist immer langgestreckt und meist von oben nach unten (dorsoventral) etwas abgeflacht. ⓘ
Einige Arten werden bis zu 30 cm lang; die meisten sind kleiner. ⓘ
Vorgeschlagene Vorteile des visuellen Systems
Welchen Vorteil die Polarisationsempfindlichkeit bietet, ist unklar; allerdings wird das Polarisationssehen von anderen Tieren zur sexuellen Signalgebung und zur geheimen Kommunikation genutzt, um die Aufmerksamkeit von Raubtieren zu vermeiden. Dieser Mechanismus könnte einen evolutionären Vorteil darstellen; er erfordert nur kleine Veränderungen an der Zelle im Auge und könnte leicht zu einer natürlichen Selektion führen. ⓘ
Die Augen von Fangschreckenkrebsen könnten sie in die Lage versetzen, verschiedene Korallenarten, Beutetiere (die oft durchsichtig oder halbtransparent sind) oder Raubtiere wie Barrakudas, die schimmernde Schuppen haben, zu erkennen. Oder die Art und Weise, wie sie jagen (sehr schnelle Bewegungen der Krallen), könnte sehr genaue Entfernungsangaben erfordern, was wiederum eine genaue Tiefenwahrnehmung voraussetzt. ⓘ
Während des Paarungsrituals fluoreszieren Fangschreckenkrebse aktiv, und die Wellenlänge dieser Fluoreszenz entspricht den Wellenlängen, die von ihren Augenpigmenten erkannt werden. Die Weibchen sind nur während bestimmter Phasen des Gezeitenzyklus fruchtbar; die Fähigkeit, die Mondphase wahrzunehmen, könnte daher dazu beitragen, vergebliche Paarungsbemühungen zu vermeiden. Die Fähigkeit, die Mondphase wahrzunehmen, könnte daher dazu beitragen, vergebliche Paarungsbemühungen zu vermeiden. Sie könnte diesen Garnelen auch Informationen über die Stärke der Gezeiten liefern, was für Arten, die in flachen Gewässern in Küstennähe leben, wichtig ist. ⓘ
Die Fähigkeit, UV-Licht zu sehen, könnte die Beobachtung von ansonsten schwer zu entdeckender Beute in Korallenriffen ermöglichen. ⓘ
Die Forscher vermuten, dass die größere Vielfalt an Fotorezeptoren in den Augen von Fangschreckenkrebsen es ermöglicht, dass die visuellen Informationen von den Augen und nicht vom Gehirn verarbeitet werden, das andernfalls größer sein müsste, um die komplexe Aufgabe der gegnerischen Farbwahrnehmung zu bewältigen, die von anderen Arten verwendet wird, was mehr Zeit und Energie erfordert. Während die Augen selbst komplex sind und noch nicht vollständig verstanden werden, scheint das Prinzip des Systems einfach zu sein. Es hat ähnliche Empfindlichkeiten wie das menschliche Sehsystem, funktioniert aber auf umgekehrte Weise. Im menschlichen Gehirn verfügt der inferiore temporale Kortex über eine große Anzahl farbspezifischer Neuronen, die visuelle Impulse von den Augen verarbeiten und so farbige Erfahrungen erzeugen. Die Fangschreckenkrebse verwenden stattdessen die verschiedenen Arten von Photorezeptoren in ihren Augen, um die gleiche Funktion wie die Neuronen im menschlichen Gehirn zu erfüllen. Das Ergebnis ist ein fest verdrahtetes und effizienteres System für ein Tier, das eine schnelle Farberkennung benötigt. Der Mensch hat weniger Arten von Photorezeptoren, aber mehr farblich abgestimmte Neuronen, während Fangschreckenkrebse anscheinend weniger Farbneuronen und mehr Klassen von Photorezeptoren haben. ⓘ
In einer Veröffentlichung von Forschern der University of Queensland heißt es, dass die Facettenaugen von Fangschreckenkrebsen Krebs und die Aktivität von Neuronen erkennen können, weil sie empfindlich für die Erkennung von polarisiertem Licht sind, das von krebsartigem und gesundem Gewebe unterschiedlich reflektiert wird. In der Studie wird behauptet, dass diese Fähigkeit durch eine Kamera nachgebildet werden kann, indem Aluminium-Nanodrähte verwendet werden, um die polarisationsfilternden Mikrovilli auf den Fotodioden nachzubilden. Im Februar 2016 wurde festgestellt, dass die Garnelen eine Form von Reflektor für polarisiertes Licht verwenden, die bisher weder in der Natur noch in der menschlichen Technologie bekannt war. Sie ermöglicht die Manipulation des Lichts durch die Struktur und nicht durch ihre Tiefe, wie es bei Polarisationsgeräten üblich ist. Dadurch kann die Struktur sowohl klein und mikroskopisch dünn sein als auch große, helle und farbenfrohe polarisierte Signale erzeugen. ⓘ
Ihre auf Stielen sitzenden Augen sind unabhängig voneinander beweglich und hoch entwickelt. Aufgrund des relativ kleinen Gesichtsfelds halten Fangschreckenkrebse ihre Augen permanent in Bewegung, um ihre Umgebung zu beobachten. ⓘ
Ihre Facettenaugen sind meist dreigeteilt: Sie bestehen aus einem oberen Abschnitt, einem Mittelstreifen (meist sechs Ommatidien-Reihen breit) und einem unteren Abschnitt. Durch die Form der Augen bedingt überlappen sich die Sehfelder des oberen und des unteren Abschnitts, wie sich auch an den erkennbaren Pseudopupillen zeigt. Dies ermöglicht separates räumliches Sehvermögen mit jedem Komplexauge. Nicht unterteilte Augen weist z. B. Neogonodactylus curacaoensis auf. ⓘ
Die Ommatidien des Mittelstreifens sind spezialisiert auf die Wahrnehmung unterschiedlicher Lichtqualitäten. Manche Arten unterscheiden bis zu 12 Farbkanäle, teilweise im UV-Bereich und können unterschiedlich polarisiertes Licht differenzieren, auch zirkular polarisiertes. Die Umgebung wird im überlappenden Sehbereich von jedem Auge auf mehreren Kanälen parallel wahrgenommen (räumlich, farblich, UV, Polarisation). ⓘ
Die Wahrnehmung des Himmels-Polarisationsmusters können Fangschreckenkrebse nutzen, um sich in ihrem Lebensraum zu orientieren. ⓘ
- Joachim Budde: BIOLOGIE – Die etwas anderen Augen – Die Super-Augen des Fangschreckenkrebs, in Deutschlandfunk – „Forschung aktuell“ vom 24. Januar 2014. ⓘ
Cephalothorax
Der Cephalothorax der Fangschreckenkrebse besteht aus dem Kopfabschnitt und fünf Rumpfsegmenten, die gemeinsam vom Carapax bedeckt sind. Der Kopf trägt die Augen und die typischen fünf Extremitätenpaare der Krebstiere: erste und zweite Antennen, Mandibeln und erste und zweite Maxillen. Die Extremitäten der Rumpfsegmente des Cephalothorax sind im Dienst der Nahrungsaufnahme umgewandelt und werden Maxillipeden genannt. Sie besitzen also fünf Maxillipedenpaare. Als Besonderheit innerhalb der höheren Krebse ist der Carapax nicht durchgehend, sondern der vordere Kopfabschnitt und das Segment der ersten Antennen sind abgeschnürt und an der Naht gegeneinander beweglich. Bei Ansicht von oben sind vor dem verschmolzenen Cephalothorax drei Tergite erkennbar, eine kurze Medialplatte vor den Augenstielen und eine Ocularplatte in deren Höhe, die zwei ohrenartige Erweiterungen, die Augendeckel, trägt, die die gestielten Augen schützen. Dahinter sitzt eine meist dreieckige oder trapezförmige Rostralplatte. Der große, schildförmige Carapax ist durch Längsfurchen in drei Abschnitte gegliedert. Die Augen der Fangschreckenkrebse sind immer gestielt und sehr beweglich, ihr Sinnesteil (Cornea) ist meist etwas nierenförmig und in der Mitte eingeschnürt, besteht also aus drei Zonen jeweils unterschiedlich gestalteter Ommatidien; diese ermöglichen räumliches Sehen beim Beutefang (vgl. unten Abschnitt Komplexaugen). ⓘ
Die ersten Antennen tragen immer drei getrennte Geißeln. Die Gestalt der zweiten Antennen ist wiederum sehr charakteristisch. Ihr Endopodit bildet eine dreigliedrige Geißel aus, der Exopodit ist zweigliedrig mit einem kurzen Basisglied und einem blattartig verbreiterten Endglied, dessen Rand normalerweise mit Fiederborsten besetzt ist. Die Mandibeln besitzen eine Schneideregion (Incisor), eine Kaufläche (Mola) und einen schlanken Taster (Palpus). Die zweiten Maxillen sind blattförmig verbreitert. Auf diese Mundgliedmaßen folgen fünf im Dienst der Nahrungsaufnahme umgestaltete Thoracopoden, die Maxillipeden. Alle Maxillipeden der Fangschreckenkrebse sind als Schere in Form einer Subchela ausgebildet, bei der ein taschenmesser-artiger beweglicher Scherenfinger gegen ein massives Grundglied eingeklappt werden kann. Abweichend vom Grundbauplan der Malacostracen bestehen sie nicht aus sieben, sondern nur aus sechs Segmenten. Außen sitzt ein kleiner, blattförmiger Anhang (Epipodit), der als Kieme dient. Die ersten Maxillipeden sind immer grazil gebaut und dienen als Putzbeine. ⓘ
Hoch charakteristisch für die Gruppe sind die stark vergrößerten zweiten Maxillipeden, die als Fangbeine beim Beuteerwerb umgestaltet sind (vgl. unten Abschnitt „Schmetterer“ und „Speerer“). Die letzten drei Glieder sind schlank und können gegenüber den ersten drei mit starken Muskeln scherenartig eingeklappt werden. Dabei gibt es zwei Varianten: Bei den „Speerern“ werden die spitzen, dolchartigen Endglieder der aufgeklappten Subchela in die Beute gerammt und diese so aufgespießt, sie tragen zur Unterstützung meist zahlreiche spitze Dornborsten. Bei den „Schmetterern“ wird die geschlossene Subchela hammerartig eingesetzt. ⓘ
Die Maxillipeden drei bis fünf sind wieder deutlich kleiner, sie werden zum Bewegen und Manipulieren der Nahrung verwendet. ⓘ
Thorax
Der freie Rumpfabschnitt (Thorax) besteht aus den hinteren vier Segmenten des Rumpfs, die voneinander durch Nähte getrennt und gegeneinander beweglich sind. Er bildet zwischen dem steifen Cephalothorax und Pleon eine gelenkige Region, die dem Tier erhöhte Beweglichkeit verschafft, etwa beim Wenden in den unterirdischen Bauten. Die Rumpfbeine (Thoracopoden) der Fangschreckenkrebse sind typische Spaltbeine. Der Basisabschnitt (Protopodit) ist bei ihnen in drei Abschnitte (Präcoxa, Coxa, Basis) geteilt. Daran sitzt ein Endopodit aus vier Abschnitten. Nur die letzten drei Beinpaare des Thorax (an den Rumpfsegmenten sechs bis acht) bilden bei den Fangschreckenkrebsen typische Schreitbeine (Peraeopoden) aus. Das fünfte Segment ist stark verkürzt und trägt sehr kurze Extremitäten. Die Oberseite ist meist glatt, bei einigen Familien trägt sie auffallende Längskiele oder Kanten. ⓘ
Pleon
Das Pleon der Fangschreckenkrebse besteht aus sechs Segmenten und einem sehr großen Telson. Die Extremitäten der Pleonsegmente, die Pleopoden, sind breiter als die Peraeopoden des Rumpfs. An ihrer Basis sitzen außen gefiederte Kiemen an. Die Tergite der Oberseite sind, wie die Thoraxsegmente, je nach Gattung entweder glatt oder längs gekielt. Die Seitenabschnitte des ersten Segments tragen seitlich bewegliche Anhänge, die Pleuralplatten, die für die Bestimmung wichtig sind. Die Pleopoden bestehen aus einem Basisglied und verbreiterten Endo- und Exopoditen, die an der Außenseite Kiemen (Branchiae) tragen. Bei den Männchen ist der Endopodit der ersten Pleopoden zu einem Begattungsorgan (Petasma) umgestaltet. Die Pleopoden des sechsten Segments sind abweichend gestaltet mit blattartig verbreiterten Gliedern, sie werden Uropoden genannt. Bei einer Familie (Protosquillidae) ist das sechste Pleonsegment mit dem Telson verschmolzen. Das Telson ist abgeflacht und trägt zahlreiche Rippen, Kiele und Dornen, deren Form wesentlich für die Artbestimmung ist. Es bildet zusammen mit den Uropoden einen Schwanzfächer, der den Tieren bei der Fluchtreaktion ein plötzliches Rückwärts-Katapultieren erlaubt. ⓘ
Antennen und Telson reflektieren polarisiertes Licht. ⓘ
Farben und Reflexionsfarben
Fangschreckenkrebse kommen in einer Vielzahl von Farben vor, von unauffälligem Braun bis zu leuchtenden Neonfarben. Schillernde Muster auf der Körperoberfläche dienen bei einigen Arten zum Signalaustausch untereinander. ⓘ
Verhalten
Fangschreckenkrebse sind langlebig und zeigen ein komplexes Verhalten, wie z. B. ritualisierte Kämpfe. Einige Arten verwenden fluoreszierende Muster auf ihren Körpern, um ihrer eigenen Art und vielleicht sogar anderen Arten zu signalisieren, was ihre Palette an Verhaltenssignalen erweitert. Sie können gut lernen und sich erinnern und sind in der Lage, einzelne Nachbarn zu erkennen, mit denen sie häufig interagieren. Sie können sie an visuellen Zeichen und sogar am individuellen Geruch erkennen. Viele haben komplexe soziale Verhaltensweisen entwickelt, um ihren Lebensraum gegen Rivalen zu verteidigen. ⓘ
In ihrem Leben können sie bis zu 20 oder 30 Bruten haben. Je nach Art werden die Eier in einer Höhle abgelegt und aufbewahrt oder unter dem Schwanz des Weibchens herumgetragen, bis sie schlüpfen. Je nach Art kommen Männchen und Weibchen nur zur Paarung zusammen, oder sie gehen eine monogame, langfristige Beziehung ein. ⓘ
Bei den monogamen Arten bleiben die Fangschreckenkrebse bis zu 20 Jahre lang mit demselben Partner zusammen. Sie teilen sich die gleiche Höhle und können ihre Aktivitäten koordinieren. Häufig kümmern sich beide Geschlechter um die Eier (bi-parentale Pflege). Bei Pullosquilla und einigen Nannosquilla-Arten legt das Weibchen zwei Gelege - eines, um das sich das Männchen kümmert, und eines, um das sich das Weibchen kümmert. Bei anderen Arten kümmert sich das Weibchen um die Eier, während das Männchen für beide Gelege jagt. Nachdem die Eier geschlüpft sind, kann der Nachwuchs bis zu drei Monate lang als Plankton leben. ⓘ
Obwohl Stomatopoden in der Regel die üblichen Bewegungsabläufe von echten Garnelen und Hummern zeigen, wurde eine Art, Nannosquilla decemspinosa, dabei beobachtet, wie sie sich zu einem plumpen Rad drehte. Diese Art lebt in flachen, sandigen Gebieten. Bei Ebbe strandet N. decemspinosa oft mit ihren kurzen Hinterbeinen, die zur Fortbewegung ausreichen, wenn der Körper auf dem Wasser liegt, aber nicht auf dem Land. Die Fangschreckenkrebse versuchen dann, sich mit einer Drehung nach vorne zum nächsten Gezeitentümpel zu rollen. Es wurde beobachtet, dass N. wiederholt 2 m weit rollt, aber normalerweise legen Exemplare weniger als 1 m zurück. ⓘ
Alle Fangschreckenkrebse sind getrenntgeschlechtlich. Manche Arten sind monogam, andere trennen sich nach der Paarung oder suchen einen weiteren Partner. ⓘ
Die Weibchen betreiben eine sehr intensive Brutpflege, indem sie bis zu 50.000 Eier verkitten und bis 10 Wochen mit sich herumtragen. In dieser Zeit verzichten sie auf Nahrungsaufnahme. Aus den Eiern schlüpfen fast durchsichtige Larven mit weitgehend ausgebildeten Gliedmaßen, die die ersten drei Monate im pelagischen Zustand verbringen. ⓘ
Die Tiere leben meist mehrere Jahre, für Harpiosquilla raphidea (Fabricius 1798) wurden 6,7 bis 8,5 Jahre ermittelt und können sich in ihrer Lebensspanne bis zu 30 mal fortpflanzen. ⓘ
Kulinarische Verwendung
In der japanischen Küche wird die Fangschreckenkrebsart Oratosquilla oratoria, genannt shako (蝦蛄), gekocht als Sushi-Belag und gelegentlich auch roh als Sashimi verzehrt. ⓘ
An der vietnamesischen Küste sind Mantis-Garnelen, auf Vietnamesisch als bề bề oder tôm tít bekannt, weit verbreitet. In Regionen wie Nha Trang werden sie bàn chải genannt, benannt nach ihrer Ähnlichkeit mit einer Scheuerbürste. Die Garnelen können gedünstet, gekocht, gegrillt oder getrocknet und mit Pfeffer, Salz und Limette, Fischsauce und Tamarinde oder Fenchel verwendet werden. ⓘ
In der kantonesischen Küche ist die Gottesanbeterin als "urinierende Garnele" (chinesisch: 瀨尿蝦; pinyin: lài niào xiā; Jyutping: laaih niu hā) bekannt, da sie dazu neigt, beim Aufheben einen Wasserstrahl abzuspritzen. Nach dem Kochen ähnelt ihr Fleisch eher dem von Hummern als dem von Garnelen, und wie bei Hummern sind ihre Schalen ziemlich hart und erfordern etwas Druck, um sie zu knacken. Eine gängige Zubereitungsart ist das Frittieren und anschließende Anbraten mit Knoblauch und Chilischoten. Sie können auch gekocht oder gedünstet werden. ⓘ
In den Mittelmeerländern ist die Fangschreckenkrebsart Squilla mantis eine weit verbreitete Meeresfrucht, vor allem an der Adriaküste (canocchia) und im Golf von Cádiz (galera). ⓘ
Auf den Philippinen ist die Fangschreckenkrebse als tatampal, hipong-dapa, pitik-pitik oder alupihang-dagat bekannt und wird wie jede andere Garnele gekocht und gegessen. ⓘ
Auf Hawaii sind einige Fangschreckenkrebse im kontaminierten Wasser des Grand Ala Wai Canal in Waikiki ungewöhnlich groß geworden. Die Gefahren, die normalerweise mit dem Verzehr von Meeresfrüchten aus verunreinigten Gewässern verbunden sind, bestehen auch bei diesen Fangschreckenkrebsen. ⓘ
Aquarien
Einige Meerwasseraquarianer halten Stomatopoden in Gefangenschaft. Die Pfauenschreckenkrebse sind besonders farbenfroh und im Handel begehrt. ⓘ
Während einige Aquarianer die Fangschreckenkrebse schätzen, betrachten andere sie als Schädlinge, da sie gefräßige Raubtiere sind, die andere erwünschte Aquarienbewohner fressen. Außerdem können einige felsenwühlende Arten mehr Schaden an lebenden Steinen anrichten, als dem Aquarianer lieb ist. ⓘ
Lebendes Gestein mit Höhlen von Fangschreckenkrebsen wird von einigen Aquarianern als nützlich angesehen und oft gesammelt. Nicht selten bringt ein Stück Lebendgestein eine lebende Fangschreckenkrebsart in ein Aquarium. Im Aquarium kann sie sich von Fischen und anderen Bewohnern ernähren und ist bekanntermaßen schwer zu fangen, wenn sie sich in einem gut gefüllten Becken etabliert hat. Es gibt zwar Berichte darüber, dass diese Garnele Glasgefäße zerbricht, doch sind diese Fälle selten und in der Regel darauf zurückzuführen, dass die Garnele in einem zu kleinen Becken gehalten wird. Stomatopoden fressen zwar keine Korallen, doch können sie diese beschädigen, wenn sie versuchen, sich darin einzunisten. ⓘ
Beispielhafte Arten
- Familie Gonodactylidae
- Gonodactylus smithii
- Familie Hemisquillidae
- Hemisquilla ensigera
- Familie Lysiosquillidae
- Lysiosquillina maculata, Zebra-Garnele oder gestreifte Fangschreckenkrebs, die größte Art
- Familie Nannosquillidae
- Nannosquilla decemspinosa
- Platysquilla eusebia
- Familie Odontodactylidae
- Odontodactylus scyllarus, Pfauenschreckenkrebs
- Familie Pseudosquillidae
- Pseudosquilla ciliata, Gemeine Fangschreckenkrebs
- Familie Squillidae
- Oratosquilla oratoria (蝦蛄, Schako)
- Rissoides desmaresti
- Bachflohkrebs (Squilla empusa)
- Gottesanbeterin (Squilla mantis)
- Familie Tetrasquillidae
- Heterosquilla tricarinata, Neuseeland ⓘ
Eine große Anzahl von Fangschreckenkrebsarten wurde erstmals von einem Krebsforscher, Raymond B. Manning, wissenschaftlich beschrieben; die von ihm zusammengetragene Sammlung von Stomatopoden ist die größte der Welt und umfasst 90 % der bekannten Arten. ⓘ
Lebensweise
Fangschreckenkrebse leben räuberisch und sind meist territoriale Einzelgänger, die überwiegend versteckt im Benthos tropischer Meere zwischen Felsen und Steinen oder in komplexen Gangsystemen im Sand des Meeresbodens auf Beute lauern. Sie verlassen ihre Verstecke möglichst nur zur Nahrungssuche oder um in ein neues Versteck umzusiedeln und sind überwiegend nachtaktiv. ⓘ
Innerartliche Kommunikation
Fangschreckenkrebse besitzen ein komplexes Sozialverhalten, welches sich besonders bei Territorialstreitigkeiten zeigt: Sie reagieren prompt auf Eindringlinge, kommunizieren aber überwiegend mit wimpelartigen Fortsätzen am Kopf, sodass tödliche Revierkämpfe ausbleiben. Diese vehement bewegten Fortsätze, Antennen und Telsa reflektieren besonders gut polarisiertes Licht, welches die Krebse gut erkennen können. ⓘ
„Schmetterer“ und „Speerer“
Es wird nach „Schmetterern“ (englisch „smashers“) und „Speerern“ (englisch „spearers“) unterschieden. ⓘ
Odontodactylus scyllarus: ein „Schmetterer“, die Endgelenke der Fangbeine sind zu Keulen verdickt
Squilla mantis: ein „Speerer“, deutlich sichtbar die mit Spitzen versehenen Fangbeine ⓘ
„Speerer“
Bei „Speerern“ (z. B. Harpiosquilla raphidea (Fabricius 1798), Squilla empusa) sind Endglieder ihrer Beine deutlich spitz ausgeformt. Mit diesen können sie Beute durchbohren. ⓘ
Systematik
Die Fangschreckenkrebse werden aufgrund ihrer anatomischen Eigenheiten in eine eigene Unterklasse Hoplocarida der Höheren Krebse gestellt. Damit sind sie mit den bekanntesten Vertretern der Krebse aus der Ordnung der Zehnfußkrebse – wie beispielsweise Hummern, Krabben, Langusten und Einsiedlerkrebsen – weniger nah verwandt als beispielsweise Asseln. ⓘ
Das folgende System umfasst die fossilen und rezenten Gruppen, bis auf Ebene der Familien. Alle rezenten Arten gehören zur Unterordnung Unipeltata. Sowohl Palaeostomatopoda als auch Archaeostomatopodea sind vermutlich paraphyletische Wurzelgruppen und werden von vielen neueren Autoren in die, erweiterten, Unipeltata integriert. ⓘ
Hoplocarida
- † Ordnung Aeschronectida
- † Aenigmacarididae Schram & Horner, 1978 (Karbon, Nordamerika und Großbritannien)
- † Aratidecthidae Schram, 1979 (mit der einzigen Art Aratidecthes johnsoni Schram, 1969) (Karbon, Nordamerika)
- † Kallidecthidae Schram, 1969 (Karbon, Nordamerika, Großbritannien, kontinentales Europa: Tschechien)
- Ordnung Stomatopoda
- † Unterordnung „Palaeostomatopodea“ (vermutlich paraphyletische Stammgruppe)
- † Perimecturidae (Karbon)
- † Archaeocarididae (Devon)
- † Unterordnung „Archaeostomatopodea“ (vermutlich paraphyletische Stammgruppe)
- † Tyrannophontidae (Karbon)
- † Daidalidae (Karbon)
- † Gorgonophontidae (Karbon)
- Unterordnung Unipeltata
- Squilloidea
- Squillidae
- Eurysquilloidea
- Eurysquillidae
- Parasquilloidea
- Parasquillidae
- Bathysquilloidea
- Bathysquillidae
- Indoquillidae
- Erythrosquilloidea
- Erythrosquillidae
- Lysiosquilloidea
- Lysiosquillidae
- Lysiosquilla scabricauda
- Nannosquillidae
- Tetrasquillidae
- Coronididae
- Lysiosquillidae
- Gonodactyloidea
- Allainosquillidae
- Gonodactylidae
- Takuidae
- Protosquillidae
- Odontodactylidae
- Pseudosquillidae
- Hemisquillidae
- † Sculdidae (Jura bis Kreide)
- † Pseudosculdidae (Oberkreide) ⓘ
- Squilloidea
- † Unterordnung „Palaeostomatopodea“ (vermutlich paraphyletische Stammgruppe)
Verwendung
In der japanischen Küche bezeichnet man Fangschreckenkrebse als Shako, während die italienische Küche sie als Canocchie oder Cicali di mare bezeichnet. In der chinesischen Küche sind die Tiere ebenfalls sehr beliebt und als „Pisskrebs“ bekannt, da sie beim Kochvorgang meist urinieren. Vor dem Kochen werden sie deshalb aufgespießt, um schon vor dem Kochen die Harnblase zu entleeren. Das gekochte Fleisch schmeckt ähnlich dem eines Hummers. ⓘ
Literatur
- Frederick R. Schram; Shane T. Ahyong; Sheila N. Patek; Patrick A. Green; Michael V. Rosario; Michael J. Bok; Thomas W. Cronin; Kristina S. Mead Vetter; Roy L. Caldwell; Gerhard Scholtz; Kathryn D. Feller & Pere Abelló: Subclass Hoplocarida Calman, 1904: Order Stomatopoda Latreille, 1817. In: Treatise on Zoology – Anatomy, Taxonomy, Biology. The Crustacea, Volume 4 Part A. Chapter 49, S. 179–355, Brill Online Books and Journals, 2013, Chapter doi:10.1163/9789047440451_006 E-ISBN 9789047440451. ⓘ