Hornissen

Hornisse ⓘ
Orientalische Hornisse (Vespa orientalis)
Wissenschaftliche Klassifizierung
Königreich:	Tierwelt (Animalia)
Stamm:	Gliederfüßer
Klasse:	Insekten (Insecta)
Ordnung:	Hautflügler (Hymenoptera)
Familie:	Vespidae
Unterfamilie:	Vespinae
Gattung:	Vespa Linnaeus, 1758
Typusart
Vespa crabro Linnaeus, 1758
Art
Siehe Text

Hornissen (Insekten der Gattung Vespa) sind die größten der eusozialen Wespen und ähneln in ihrem Aussehen ihren nahen Verwandten, den Gelbläusen. Einige Arten können eine Länge von bis zu 5,5 cm erreichen. Sie unterscheiden sich von anderen Vespawespen durch den relativ großen oberen Rand des Kopfes und durch das abgerundete Segment des Hinterleibs direkt hinter der Taille. Weltweit sind 22 Arten von Vespa bekannt. Die meisten Arten kommen nur in den Tropen Asiens vor, doch die Europäische Hornisse (V. crabro) ist in ganz Europa, Russland, Nordamerika und Nordostasien weit verbreitet. Die in Nordamerika beheimateten Wespen der Gattung Dolichovespula werden gemeinhin als Hornissen bezeichnet (z. B. Glatthaar-Hornissen), sind aber eigentlich Gelblibellen. ⓘ

Wie andere gesellige Wespen bauen Hornissen gemeinschaftliche Nester, indem sie Holz ankauen, um einen papierartigen Brei herzustellen. Jedes Nest hat eine Königin, die Eier legt und von Arbeiterinnen betreut wird, die zwar genetisch weiblich sind, aber keine fruchtbaren Eier legen können. Die meisten Arten bauen freiliegende Nester in Bäumen und Sträuchern, aber einige (wie die Vespa orientalis) bauen ihre Nester unterirdisch oder in anderen Höhlen. In den Tropen können diese Nester das ganze Jahr über bestehen, aber in den gemäßigten Zonen stirbt das Nest im Laufe des Winters ab, und die einsamen Königinnen überwintern bis zum Frühjahr in der Laubstreu oder anderen isolierenden Materialien. Männliche Hornissen sind gutmütig und haben keine Stacheln. ⓘ

Hornissen werden oft als Schädlinge betrachtet, da sie ihre Nistplätze aggressiv verteidigen, wenn sie bedroht werden, und ihre Stiche gefährlicher sein können als die von Bienen. ⓘ

Klassifizierung

Europäische Hornisse mit den Überresten einer Honigbiene. ⓘ

Obwohl sie taxonomisch gut definiert sind, kann es zu Unklarheiten über die Unterschiede zwischen Hornissen und anderen Wespen der Familie Vespidae kommen, insbesondere den Gelbläusen, die zur selben Unterfamilie gehören. Auch eine verwandte Gattung asiatischer nachtaktiver Vespinen, Provespa, wird als "Nachtwespen" oder "Nachthornisse" bezeichnet, obwohl sie keine echten Hornissen sind. ⓘ

Einige andere große Wespen werden manchmal als Hornissen bezeichnet, vor allem die in Nordamerika vorkommende Glatthornisse (Dolichovespula maculata). Sie zeichnet sich durch ihre schwarz-elfenbeinfarbene Färbung aus. Der Name "Hornisse" wird für diese Art vor allem wegen ihrer Angewohnheit verwendet, ihre Nester in der Luft zu bauen (ähnlich wie einige der echten Hornissen) und nicht in unterirdischen Nestern. Ein weiteres Beispiel ist die Australische Hornisse (Abispa ephippium), die eigentlich eine Art der Töpferwespe ist. ⓘ

Verbreitung

Hornissen sind vor allem in der nördlichen Hemisphäre zu finden. Die bekannteste Art ist die Gemeine Hornisse (V. crabro), die in Europa (jedoch nie nördlich des 63. Breitengrades), der Ukraine und dem europäischen Russland (außer in den nördlichsten Gebieten) weit verbreitet ist. Im Osten erstreckt sich das Verbreitungsgebiet der Art über den Ural bis nach Westsibirien (in der Nähe von Chanty-Mansijsk). In Asien ist die Gemeine Hornisse in Südsibirien und im Osten Chinas zu finden. Die Gemeine Hornisse wurde um die Mitte des 19. Jahrhunderts versehentlich in den Osten Nordamerikas eingeschleppt und lebt dort seither in etwa denselben Breitengraden wie in Europa. Im Westen Nordamerikas wurde sie jedoch noch nie gefunden. ⓘ

Die Asiatische Riesenhornisse (V. mandarinia) lebt in den Regionen Primorsky Krai, Khabarovsky Krai (südlicher Teil) und Jewish AO in Russland sowie in China, Korea, Taiwan, Kambodscha, Laos, Vietnam, Indochina, Indien, Nepal, Sri Lanka und Thailand, ist aber vor allem in den Bergen Japans anzutreffen, wo sie allgemein als Riesensperlingsbiene bekannt ist. ⓘ

Die Orientalische Hornisse (V. orientalis) kommt in halbtrockenen, subtropischen Gebieten Zentralasiens (Armenien, Dagestan in Russland, Iran, Afghanistan, Oman, Pakistan, Turkmenistan, Usbekistan, Tadschikistan, Kirgisistan, Südkasachstan) und Südeuropas (Italien, Malta, Albanien, Rumänien, Türkei, Griechenland, Bulgarien, Zypern) vor. ⓘ

Die Asiatische Hornisse (V. velutina) ist in Frankreich, Spanien, Portugal und Italien eingeführt worden. ⓘ

Stiche

Ein Stachel der Europäischen Hornisse unter dem Lichtmikroskop. ⓘ

Hornissen haben Stacheln, mit denen sie ihre Beute töten und ihre Nester verteidigen. Hornissenstiche sind für den Menschen schmerzhafter als typische Wespenstiche, da Hornissengift einen hohen Anteil (5 %) an Acetylcholin enthält. Einzelne Hornissen können wiederholt stechen; im Gegensatz zu Honigbienen sterben Hornissen nach einem Stich nicht, da ihre Stacheln sehr fein mit Widerhaken versehen sind (nur unter starker Vergrößerung sichtbar) und leicht zurückgezogen werden können, so dass sie nicht aus dem Körper gezogen werden, wenn sie sich losreißen. ⓘ

Die Giftigkeit von Hornissenstichen variiert je nach Hornissenart; einige geben nur einen typischen Insektenstich ab, während andere zu den giftigsten bekannten Insekten gehören. Einzelne Hornissenstiche sind an sich nicht tödlich, außer manchmal für allergische Opfer. Mehrere Stiche von Hornissen (außer V. crabro) können aufgrund der hochgiftigen, artspezifischen Bestandteile ihres Giftes tödlich sein. ⓘ

Die Stiche der Asiatischen Riesenhornisse (V. mandarinia) gehören zu den giftigsten Stichen, die bekannt sind, und man geht davon aus, dass sie in Japan jährlich 30-50 Todesfälle verursacht. Zwischen Juli und September 2013 starben in China 42 Menschen an Hornissenstichen. Das Gift der asiatischen Riesenhornisse kann allergische Reaktionen und multiples Organversagen verursachen, was zum Tod führen kann, obwohl die Giftstoffe durch Dialyse aus dem Blutkreislauf entfernt werden können. ⓘ

Menschen, die gegen Wespengift allergisch sind, können auch gegen Hornissenstiche allergisch sein. Allergische Reaktionen werden in der Regel mit einer Epinephrin-(Adrenalin-)Injektion mit einem Gerät wie einem Epinephrin-Autoinjektor und einer sofortigen Nachbehandlung in einem Krankenhaus behandelt. In schweren Fällen können Allergiker einen anaphylaktischen Schock erleiden und sterben, wenn sie nicht sofort behandelt werden. Im Allgemeinen lösen Vespa-Stiche aufgrund der verschiedenen Mastoparane, die sie enthalten, die Freisetzung von Histamin aus. Das Mastoparan von V. orientalis stellt jedoch eine interessante Ausnahme dar, da es im Gewebe des Opfers keinen Histaminanstieg auslöst - weil es keine Mastzelldegranulation verursacht - und nicht immunogen ist. ⓘ

Angriffs-Pheromone

Hornissen können, wie viele soziale Wespen, das gesamte Nest mobilisieren, um zur Verteidigung zu stechen, was für Menschen und andere Tiere sehr gefährlich ist. Das Angriffspheromon wird bei einer Bedrohung des Nestes freigesetzt. Bei der Asiatischen Riesenhornisse (V. mandarinia) wird es auch eingesetzt, um viele Arbeiterinnen auf einmal zu mobilisieren, wenn sie Kolonien ihrer Beute, Honigbienen und andere Vespa-Arten, angreifen. Drei biologisch aktive Chemikalien, 2-Pentanol, 3-Methyl-1-butanol und 1-Methylbutyl-3-methylbutanoat, wurden für diese Art identifiziert. In Feldversuchen löste 2-Pentanol allein ein leichtes Alarm- und Verteidigungsverhalten aus, aber die Zugabe der beiden anderen Verbindungen steigerte die Aggressivität durch einen synergistischen Effekt. Bei der Europäischen Hornisse (V. crabro) ist die Hauptverbindung des Alarmpheromons 2-Methyl-3-buten-2-ol. ⓘ

Wenn eine Hornisse in der Nähe eines Nestes getötet wird, kann sie Pheromone freisetzen, die andere Hornissen zum Angriff veranlassen können. Materialien, die mit diesen Pheromonen in Berührung kommen, wie Kleidung, Haut, tote Beute oder Hornissen, können ebenfalls einen Angriff auslösen, ebenso wie bestimmte Lebensmittelaromen, z. B. Bananen- und Apfelaromen, sowie Duftstoffe, die C₅-Alkohole und C₁₀-Ester enthalten. ⓘ

Lebenszyklus

Die Struktur eines beginnenden Nestes ⓘ

Bei V. crabro wird das Nest im Frühjahr von einem befruchteten Weibchen, der Königin, gegründet. Sie wählt im Allgemeinen geschützte Orte wie dunkle, hohle Baumstämme. Zunächst baut sie eine Reihe von Zellen (bis zu 50) aus zerkauter Baumrinde. Die Zellen sind in horizontalen Schichten, den so genannten Waben, angeordnet, wobei jede Zelle senkrecht steht und oben geschlossen ist. Dann wird in jede Zelle ein Ei gelegt. Nach 5-8 Tagen schlüpft das Ei. In den folgenden zwei Wochen durchläuft die Larve fünf Entwicklungsstadien. Während dieser Zeit füttert die Königin sie mit eiweißreicher Insektennahrung. Dann spinnt die Larve eine Seidenkappe über die Öffnung der Zelle und verwandelt sich in den nächsten zwei Wochen in ein erwachsenes Tier, ein Prozess, der Metamorphose genannt wird. Das erwachsene Tier frisst sich dann durch die Seidenkappe. Diese erste Generation von Arbeiterinnen, bei denen es sich ausnahmslos um Weibchen handelt, übernimmt nun nach und nach alle Aufgaben, die früher von der Königin ausgeführt wurden (Futtersuche, Nestbau, Brutpflege usw.), mit Ausnahme der Eiablage, die weiterhin ausschließlich der Königin vorbehalten ist. ⓘ

Lebensgeschichte von Vespa crabro ⓘ

Mit zunehmender Größe der Kolonie werden neue Waben hinzugefügt, und es wird eine Hülle um die Zellschichten gebaut, bis das Nest mit Ausnahme eines Einfluglochs vollständig bedeckt ist. Um die Zellen in völliger Dunkelheit bauen zu können, nutzen sie offenbar die Schwerkraft zur Unterstützung. Auf dem Höhepunkt ihrer Population, der im Spätsommer eintritt, kann die Kolonie eine Größe von 700 Arbeiterinnen erreichen. ⓘ

Zu diesem Zeitpunkt beginnt die Königin mit der Produktion der ersten fortpflanzungsfähigen Individuen. Aus befruchteten Eiern entwickeln sich Weibchen (von Entomologen "Gynes" genannt) und aus unbefruchteten Eiern Männchen (manchmal auch "Drohnen" genannt, wie bei den Honigbienen-Drohnen). Die erwachsenen Männchen beteiligen sich nicht an der Nestpflege, der Nahrungssuche oder der Betreuung der Larven. Zu Beginn bis Mitte des Herbstes verlassen sie das Nest und paaren sich während der "Hochzeitsflüge". ⓘ

Andere gemäßigte Arten (z. B. die Gelbe Hornisse, V. simillima, oder die Orientalische Hornisse, V. orientalis) haben ähnliche Zyklen. Bei tropischen Arten (z. B. V. tropica) können sich die Lebenszyklen durchaus unterscheiden, und bei Arten, die sowohl in den Tropen als auch in den gemäßigten Zonen vorkommen (wie die Asiatische Riesenhornisse, V. mandarinia), hängt der Zyklus wahrscheinlich vom Breitengrad ab. ⓘ

Ernährung und Fütterung

Erwachsene Hornissen und ihre Verwandten (z. B. Gelblibellen) ernähren sich von nektar- und zuckerhaltiger Pflanzennahrung. Sie ernähren sich von Nektar und zuckerhaltiger pflanzlicher Nahrung. So findet man sie häufig im Saft von Eichen, verrottenden süßen Früchten, Honig und anderen zuckerhaltigen Nahrungsmitteln. Hornissen fliegen häufig in Obstplantagen, um sich von überreifen Früchten zu ernähren, und neigen dazu, ein Loch in die Früchte zu nagen, um ganz in ihr Fruchtfleisch einzutauchen. Eine Person, die versehentlich mit einer fressenden Hornisse Obst pflückt, kann von dem gestörten Insekt angegriffen werden. ⓘ

Die erwachsenen Tiere greifen auch verschiedene Insekten an, die sie mit ihren Stichen und Kiefern töten. Aufgrund ihrer Größe und der Kraft ihres Giftes sind Hornissen in der Lage, große Insekten wie Honigbienen, Grashüpfer, Heuschrecken und Katzenjungfern problemlos zu töten. Das Opfer wird vollständig zerkaut und dann an die sich im Nest entwickelnden Larven verfüttert, anstatt von den erwachsenen Hornissen verzehrt zu werden. Da einige ihrer Beutetiere als Schädlinge gelten, können Hornissen unter bestimmten Umständen als nützlich angesehen werden. ⓘ

Die Hornissenlarven produzieren ein süßes, zucker- und aminosäurehaltiges Sekret, das von den Arbeiterinnen und Königinnen verzehrt wird. ⓘ

Räuberische Strategien

Die Fähigkeit der Hornissen, Honigbienen zu erbeuten, wird durch eine Reihe von Anpassungen begünstigt. Vespa haben im Vergleich zu ihrer Beute einen größeren Körper, ein schweres Exoskelett, um Bienenangriffen zu widerstehen, sowie starke Mandibeln und einen giftigen Stachel. Was die Jagdstrategien der Hornissen angeht, so wurde nachgewiesen, dass einige Arten wie V. tropica und V. velutina sowohl visuelle als auch olfaktorische Hinweise für die Fernerkennung von Honigbienenvölkern nutzen können. Die Sammlerinnen von V. tropica können Farbe und Form leicht mit potenziellen Nahrungsquellen in Verbindung bringen und zeigen eine Farbgeneralisierung. Die Fressfeinde von V. velutina unterscheiden visuell zwischen Bienenattrappen und Wattebauschattrappen, die beide mit Bienengeruch behandelt wurden, und bevorzugen die Bienenattrappen. Auf Nahrungssuche befindliche Hornissen werden auch selektiv von Gerüchen von Honigbienenvölkern angezogen, insbesondere von Honig und Pollen, sowie von Honigbienenpheromonen, die eine hohe Beutedichte signalisieren können. In Laborversuchen orientierten sich die Arbeiterinnen von V. velutina besonders an Geraniol, einem Bestandteil des Aggregationspheromons von Honigbienen, das somit ein ehrliches Signal für Hornissen darstellen könnte. Verhaltensbiologische, chemische und elektrophysiologische Analysen haben außerdem gezeigt, dass Vespa bicolor von (Z)-11-Eicosen-1-ol angezogen wird, einem Hauptbestandteil der Alarmpheromone sowohl der asiatischen (Apis cerana) als auch der europäischen (Apis mellifera) Honigbiene, und dass ihre Fühler auf diese Verbindung reagieren. Interessanterweise wird diese Anziehungskraft der Hornissen auf das Honigbienenpheromon auch von der Orchidee Dendrobium christyanum ausgenutzt, die das Honigbienenalarm-Pheromon im Duft ihrer Blüten nachahmt, um Hornissen anzulocken, die die Blüten besuchen und bestäuben. Es ist daher wahrscheinlich, dass bienenjagende Hornissen die nicht lohnenden Blüten auf der Suche nach Beute besuchen. ⓘ

Art

Obwohl in der Vergangenheit bei vielen Vespa-Arten Unterarten anerkannt wurden, werden in der jüngsten taxonomischen Revision der Gattung Vespa alle Unterarten als Synonyme behandelt, so dass sie nur noch als informelle Namen für regionale Farbformen gelten. ⓘ

• Vespa affinis
• Vespa analis
• Vespa basalis
• Vespa bellicosa
• Vespa bicolor
• †Vespa bilineata
• Vespa binghami
• †Vespa ciliata
• †Vespa cordifera
• Vespa crabro
• †Vespa crabroniformis
• †Vespa dasypodia
• Vespa ducalis
• Vespa dybowskii
• Vespa fervida
• Vespa fumida
• Vespa luctuosa
• Vespa mandarinia
• Vespa mocsaryana
• Vespa multimaculata
• †Vespa nigra
• Vespa orientalis
• Vespa philippinensis
• †Vespa picea
• Vespa simillima
• Vespa soror
• Vespa tropica
• Vespa velutina
• Vespa vivax ⓘ

Bemerkenswerte Arten

• Asiatische Riesenhornisse (V. mandarinia) (eine ihrer Farbformen ist auch als Japanische Riesenhornisse bekannt)
• Asiatische Hornisse (V. velutina) (auch bekannt als gelbbeinige Hornisse oder asiatische Raubwespe)
• Schwarze Hornisse (V. dybowskii)
• Schwarzbauchige Hornisse (V. basalis)
• Schwarze Schildwespe (V. bicolor)
• Europäische Hornisse (V. crabro) (auch bekannt als Altwelthornisse oder braune Hornisse)
• Große gebänderte Hornisse (V. tropica)
• Kleine gebänderte Hornisse (V. affinis)
• Orientalische Hornisse (V. orientalis)
• Gelbe Hornisse (V. simillima) (eine ihrer Farbformen ist auch als Japanische Gelbe Hornisse oder Japanische Hornisse bekannt)
• Vespa luctuosa (eine Art, die das tödlichste Wespengift (pro Volumen) besitzt) ⓘ

Als Nahrung und Medizin

Hornissenlarven sind in den Bergregionen Chinas als Nahrungsmittel weit verbreitet. Hornissen und ihre Nester werden in der traditionellen chinesischen Medizin als Medizin behandelt. ⓘ

Galerie

• 

  Schwarzbauchige Hornisse (Vespa basalis), Xingping

• 

  Asiatische Hornisse (Vespa velutina), Shanghai ⓘ

Merkmale

Kopf der Asiatischen Riesenhornisse (Vespa mandarinia) ⓘ

Hornissen sind die größten Echten Wespen, ihre Arbeiterinnen erreichen meist Körperlängen von etwa 20 Millimetern. Bei der im Himalaya vorkommenden Art Vespa ducalis können die Königinnen eine Länge von 40 Millimetern und eine Flügelspannweite von 80 Millimetern erreichen. Die Tiere sind meist auffällig gefärbt, mit brauner bis schwärzlichbrauner Grundfarbe und kräftig gelber Musterung auf dem Thorax und den Tergiten des Abdomens. ⓘ

Von den anderen Echten Wespen unterscheiden sie sich durch ihre Größe und eine Reihe von Merkmalen des Kopfes. Die hinteren ihrer drei Punktaugen stehen näher zusammen als zu den Komplexaugen und liegen näher an diesen als am Occiput. Der Vertex ist langgestreckt. ⓘ

Bei den Larven ist der Kopf von vorne betrachtet dorsoventral leicht abgeflacht bis fast rund. Das Verhältnis von Kopfbreite zu -höhe beträgt 1,21 bis 1,50, das Verhältnis von Kopfbreite zur Breite der Mundwerkzeuge 1,33 bis 1,61. Die Stirnfurche ist deutlich ausgeprägt. Das Labrum ist an der Basis am breitesten. Die Mandibeln sind relativ kurz. ⓘ

Vorkommen

Hornissen kommen in tropischen bis gemäßigten Zonen vor, wobei der Verbreitungsschwerpunkt der Gattung in Ostasien liegt, von wo aus manche Arten sich über Südostasien und einige südpazifische Inseln bis Neuguinea ausgebreitet haben. Nach Westen bis Europa kommen die Gewöhnliche Hornisse (Vespa crabro) und die Orientalische Hornisse (Vespa orientalis) vor. Die Gewöhnliche Hornisse wurde auch in Nordamerika eingebürgert. Eine große fossile Vespa-Art ist aus dem späten Oligozän oder frühen Miozän bei Cannon Ferry (North Carolina, Vereinigte Staaten) bekannt. ⓘ

Ernährung

Hornissen ernähren sich größtenteils karnivor, sie jagen und erbeuten andere Insekten. In sehr seltenen Fällen fressen Hornissen auch Aas, bevorzugen in der Regel aber lebende Beute. Die Beute eines mittelgroßen Volkes von etwa 300 bis 400 Tieren wird mit einem halben Kilogramm je Tag der Hochsaison (Sommer) angegeben. Darüber hinaus bevorzugen sie kohlenhydratreiche Nahrung in Form von süßen Säften wie beispielsweise Baumsäfte von Eichen oder Eschen, gärendes Fallobst und Blütennektar. ⓘ

Hornissennest ⓘ