Bienenkönigin

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Königin (markiert), umgeben von afrikanisierten Arbeiterinnen

Eine Bienenkönigin ist in der Regel ein erwachsenes, begattetes Weibchen (Gyne), das in einem Honigbienenvolk oder -stock lebt. Mit ihren voll entwickelten Fortpflanzungsorganen ist die Königin normalerweise die Mutter der meisten, wenn nicht aller Bienen im Bienenstock. Königinnen entwickeln sich aus Larven, die von Arbeitsbienen ausgewählt und speziell gefüttert werden, um geschlechtsreif zu werden. Normalerweise gibt es in einem Bienenstock nur eine erwachsene, begattete Königin, die in der Regel von den Bienen verfolgt und heftig beschützt wird.

Der Begriff "Bienenkönigin" kann allgemeiner auf jedes dominante, fortpflanzungsfähige Weibchen in einem Bienenvolk einer eusozialen Bienenart außer Honigbienen angewendet werden. Wie bei der brasilianischen stachellosen Biene Schwarziana quadripunctata kann ein einziges Nest jedoch mehrere Königinnen oder sogar Zwergköniginnen haben, die bereit sind, eine dominante Königin im Falle eines plötzlichen Todes zu ersetzen.

Die Bienenkönigin (Mitte) umringt von Arbeiterinnen

Die Bienenkönigin, auch Weisel oder Stockmutter genannt, ist das einzige geschlechtsreife weibliche Tier im Volk der Honigbienen. Ihr Hinterleib ist im Vergleich zu denen der beiden anderen Phänotypen Drohn und Arbeiterin deutlich länger und nimmt im Laufe des Lebens geringfügig an Volumen zu. In diesem sind mehrere voll entwickelte Eischläuche (Ovarien) vorhanden. Die Funktion der Königin besteht im Legen von Eiern und der pheromonellen Steuerung des Stocklebens zum Erhalt des Bienenvolks. Wie die Arbeiterinnen hat die Königin zwar auch einen Stachel, setzt diesen aber nur vor dem Hochzeitsflug zum Töten von Rivalinnen ein.

Entwicklung

Ältere Königinnenlarven in einer Königinnenzelle, die auf einer Wachswabe liegt
Ein Königinnenbecher
Auf Gelee Royale schwimmende Königinnenlarven in geöffneten Königinnenbechern, die auf einer Wachswabe liegen

In der warmen Jahreszeit verlassen die weiblichen "Arbeitsbienen" täglich den Bienenstock, um Nektar und Pollen zu sammeln. Männliche Bienen haben keine architektonische oder bestäubende Funktion, sondern dienen in erster Linie dazu, sich mit einer Bienenkönigin zu paaren (wenn sie gesund genug sind). Wenn sie erfolgreich sind, fallen sie zu Boden und sterben nach der Kopulation. Jedes befruchtete Ei hat das Potenzial, eine Königin zu werden. Die Ernährung im Larvenstadium bestimmt, ob sich die Biene zu einer Königin oder zu einer Arbeiterin entwickelt. Königinnen werden ausschließlich mit Gelée Royale gefüttert, einem proteinreichen Sekret aus Drüsen auf dem Kopf der jungen Arbeiterinnen. Arbeiterinnenlarven werden mit Bienenbrot gefüttert, das aus einer Mischung aus Nektar und Pollen besteht. Alle Bienenlarven erhalten in den ersten Tagen nach dem Schlüpfen etwas Gelée Royale, aber nur die Königinnenlarven werden ausschließlich mit diesem Gelée gefüttert. Aufgrund der unterschiedlichen Ernährung entwickelt sich die Königin im Gegensatz zu den Arbeitsbienen zu einem geschlechtsreifen Weibchen.

Die Königinnen werden in speziell konstruierten Königinnenzellen aufgezogen. Die fertig konstruierten Königinnenzellen haben eine erdnussähnliche Form und Beschaffenheit. Sie sind größer als die Zellen einer normalen Brutwabe und nicht horizontal, sondern vertikal ausgerichtet. Die Arbeitsbienen bauen den Königinnenbecher erst dann weiter aus, wenn die Königin ein Ei in einen Königinnenbecher gelegt hat. Im Allgemeinen beginnt die alte Königin mit der Eiablage in Königinnenbecher, wenn die Bedingungen für das Schwärmen oder die Ablösung gegeben sind. Schwarmzellen hängen an der Unterseite einer Zarge, während Ablegerköniginnen oder Notköniginnen im Allgemeinen in Zellen aufgezogen werden, die an der Vorderseite einer Zarge angebracht sind.

Während sich die junge Königinnenlarve mit dem Kopf nach unten verpuppt, decken die Arbeiterinnen die Königinnenzelle mit Bienenwachs ab. Wenn die jungfräuliche Königin zum Schlüpfen bereit ist, kaut sie einen kreisförmigen Schnitt in den Deckel ihrer Zelle. Oft schwingt der Deckel auf, wenn der größte Teil des Schnitts ausgeführt ist, so dass er wie ein Scharnierdeckel aussieht.

Während der Schwarmzeit verlässt die alte Königin wahrscheinlich mit dem Hauptschwarm die Zelle, bevor die erste jungfräuliche Königin aus der Zelle schlüpft.

Jungfräuliche Bienenkönigin

Metamorphose der Bienenkönigin
Ei schlüpft am 3. Tag
Larve (mehrere Häutungen) Tag 3 bis Tag 8+12
Königinzelle verschlossen c. Tag 7+12
Pupa ca. Tag 8 bis zum Schlüpfen
Schlupf ca. Tag 15+12 - Tag 17
Nuptialflug(e) ca. Tag 20 - 24
Eiablage ca. Tag 23 und später

Eine jungfräuliche Königin ist eine Bienenkönigin, die sich nicht mit einer Drohne gepaart hat. Jungfrauen liegen in ihrer Größe zwischen Arbeiterinnen und begatteten, eierlegenden Königinnen und sind viel aktiver als letztere. Sie sind bei der Inspektion einer Zarge schwer zu entdecken, da sie über die Waben laufen, gegebenenfalls über die Arbeitsbienen klettern und bei ausreichender Störung sogar die Flucht ergreifen können. Jungfräuliche Königinnen können bei der Inspektion oft an den Wänden oder Ecken des Bienenstocks gefunden werden.

Jungfräuliche Königinnen scheinen wenig Königinnenpheromon zu haben und werden von den Arbeiterinnen oft nicht als Königin erkannt. Eine jungfräuliche Königin kann in den ersten Stunden nach dem Schlüpfen in den Eingang eines queenlosen Bienenstocks oder einer Nuk gesetzt werden und wird in der Regel sehr gut angenommen, während eine begattete Königin in der Regel als Fremde erkannt wird und ein hohes Risiko eingeht, von den älteren Arbeitern getötet zu werden.

Wenn eine junge, jungfräuliche Königin aus ihrer Zelle schlüpft, sucht sie in der Regel ihre Rivalinnen auf und versucht, sie zu töten. Jungfräuliche Königinnen finden und töten (durch Stechen) schnell alle anderen geschlüpften jungfräulichen Königinnen (oder werden selbst getötet), ebenso wie alle nicht geschlüpften Königinnen. Seitlich geöffnete Königinnenzellen zeigen an, dass eine jungfräuliche Königin wahrscheinlich von einer rivalisierenden jungfräulichen Königin getötet wurde. Wenn ein Bienenvolk im Schwarmzustand verbleibt, nachdem der Hauptschwarm abgeflogen ist, können die Arbeiterinnen Jungfrauen am Kampf hindern, und eine oder mehrere Jungfrauen können mit den Nachschwärmern gehen. Andere Jungfrauen können bei den Überresten des Bienenstocks zurückbleiben. Es wurde beobachtet, dass einige Jungfrauen aus dem Bienenstock fliehen, um nicht getötet zu werden, und sich einen anderen Stock ohne Königin suchen, wie z. B. bei der eusozialen Biene Melipona scutellaris. Dieser kann mehrere jungfräuliche Königinnen enthalten. Wenn sich der Nachschwarm in einem neuen Zuhause niederlässt, nehmen die Jungfrauen ihr normales Verhalten wieder auf und kämpfen bis zum Tod, bis nur noch eine übrig ist. Wenn der Hauptschwarm eine jungfräuliche Königin und eine alte Königin hat, wird die alte Königin normalerweise am Leben gelassen. Die alte Königin legt weiter. Innerhalb weniger Wochen stirbt sie eines natürlichen Todes und die ehemalige Jungfrau, die nun begattet ist, nimmt ihren Platz ein.

Im Gegensatz zu den Arbeitsbienen ist der Stachel der Königin nicht mit Widerhaken versehen und sie kann wiederholt stechen, ohne zu sterben.

Verdeckelte Königinnenzelle, die geöffnet wurde, um die Puppe der Königin zu zeigen (mit verdunkelnden Augen).

Pfeifen

Pfeifen (help-info) ist ein Geräusch, das von jungfräulichen und begatteten Bienenköniginnen zu bestimmten Zeiten ihrer Entwicklung erzeugt wird. Voll entwickelte jungfräuliche Königinnen kommunizieren durch Vibrationssignale: Das "Quaken" von jungfräulichen Königinnen in ihren Königinnenzellen und das "Röhren" von Königinnen, die sich frei im Bienenvolk bewegen, werden als Pfeifen bezeichnet. Eine jungfräuliche Königin kann häufig pfeifen, bevor sie aus ihrer Zelle schlüpft, und noch eine kurze Zeit danach. Begattete Königinnen können kurz pfeifen, nachdem sie im Bienenstock freigelassen wurden.

Das Pfeifen tritt vor allem dann auf, wenn sich mehr als eine Königin in einem Bienenstock befindet. Es wird vermutet, dass das Pfeifen eine Art Kampfschrei ist, der konkurrierenden Königinnen und den Arbeiterinnen ihre Kampfbereitschaft anzeigt. Möglicherweise ist es auch ein Signal an die Arbeitsbienen, welche Königin am meisten zu unterstützen ist.

Die erwachsene Königin pfeift zwei Sekunden lang, gefolgt von einer Reihe von viertelsekündigen Tönen. Die Königinnen afrikanischer Bienen pfeifen kräftiger und häufiger.

Vermehrungszyklus

Die überlebende jungfräuliche Königin fliegt an einem sonnigen, warmen Tag in ein "Drohnengebiet", wo sie sich mit 12-15 Drohnen paart. Wenn das Wetter hält, kann sie mehrere Tage lang in das Drohnengebiet zurückkehren, bis sie vollständig begattet ist. Die Begattung erfolgt im Flug. Die junge Königin speichert bis zu 6 Millionen Spermien von mehreren Drohnen in ihrer Spermathek. Sie wird in den verbleibenden 2-7 Jahren ihres Lebens selektiv Spermien freisetzen.

Die junge, jungfräuliche Königin hat nur eine begrenzte Zeit, um sich zu paaren. Wenn sie wegen schlechten Wetters mehrere Tage lang nicht fliegen kann und unverpaart bleibt, wird sie zu einer "Drohnenlegerin". Drohnenlegende Königinnen signalisieren in der Regel den Tod des Volkes, da die Arbeiterinnen keine befruchteten (weiblichen) Larven haben, aus denen sie Arbeitsbienen oder eine Ersatzkönigin aufziehen können.

Obwohl der Zeitpunkt variieren kann, findet die Paarung normalerweise zwischen dem sechsten und zehnten Tag nach dem Schlüpfen der Königin statt. Die Eiablage beginnt in der Regel 2 bis 3 Tage nach der Rückkehr der Königin in den Bienenstock, kann aber auch früher einsetzen.

Ein besonderer, seltener Fall der Fortpflanzung ist die Thelytokie: die Fortpflanzung von Arbeiterinnen oder Königinnen durch legende Arbeitsbienen durch Parthenogenese. Die Thelytokie kommt bei der Kap-Biene, Apis mellifera capensis, vor und wurde auch bei anderen Bienenstämmen in sehr geringer Häufigkeit festgestellt.

Soeben begattete Bienenkönigin mit abgebrochenem Geschlechtsteil des letzten Drohns

Die Königin paart sich beim Hochzeitsflug mit mehreren Drohnen von verschiedenen Völkern. Da sie somit gemischtes Sperma erhält, zerfallen ihre diploiden Nachkommen, die Arbeiterinnen eines Volkes, in verschiedene Abstammungslinien, die sogenannten Fraktionen. Das bedeutet, dass die Arbeiterinnen verschiedener Fraktionen nicht zu 75 % miteinander verwandt sind und demnach etwas voneinander abweichende Verhaltensmerkmale aufweisen, was dem Bienenvolk eine höhere Fitness verleiht, als es bei einer Paarung der Weisel mit ausschließlich einer einzigen Drohne möglich wäre. So können bestimmte Fraktionen auf Bedingungen besser reagieren als andere Fraktionen, je nachdem, welche verhaltenswirksamen Gene sie besitzen.

Supersedure

Verdeckelte Schwarmköniginnenzellen

Je älter die Königin wird, desto weniger Pheromone gibt sie ab. Eine Bienenkönigin, die alt wird, krank ist oder versagt, wird von den Arbeiterinnen in einem als "Supersedure" bekannten Verfahren ersetzt.

Der Imker kann die Ablösung erzwingen, indem er zum Beispiel eines der mittleren oder hinteren Beine der Königin abschneidet. Dadurch ist sie nicht mehr in der Lage, ihre Eier ordnungsgemäß am Boden der Brutzelle abzulegen; die Arbeiterinnen bemerken dies und ziehen dann Ersatzköniginnen auf. Wenn eine neue Königin zur Verfügung steht, töten die Arbeiterinnen die amtierende Königin, indem sie sie "zusammenballen", d. h. sich dicht um sie scharen. Der Tod durch Ballenbildung wird dadurch herbeigeführt, dass die Königin umzingelt wird und ihre Körpertemperatur steigt, so dass sie überhitzt und stirbt. Das Zusammenballen ist oft ein Problem für Imker, die versuchen, eine Ersatzkönigin einzuführen.

Wenn eine Königin plötzlich stirbt, versuchen die Arbeiterinnen, eine "Notkönigin" zu schaffen, indem sie mehrere Brutzellen auswählen, in denen gerade eine Larve geschlüpft ist, die dann mit Gelée Royale geflutet wird. Die Arbeitsbienen bauen dann größere Königinnenzellen über den normal großen Arbeiterinnenzellen, die senkrecht aus der Oberfläche der Brutwaben herausragen. Notköniginnen sind in der Regel kleiner und weniger produktiv als normale Königinnen.

Das tägliche Leben

Unmarkierte Königin mit Begleiterinnen.

Die Hauptaufgabe einer Bienenkönigin besteht darin, sich fortzupflanzen. Eine gut begattete und gut gefütterte Königin aus hochwertigem Bestand kann während der Frühjahrsbildung etwa 1.500 Eier pro Tag legen - mehr als ihr eigenes Körpergewicht an Eiern pro Tag. Sie ist ständig von Arbeitsbienen umgeben, die ihre Bedürfnisse befriedigen, ihr Nahrung geben und ihre Ausscheidungen entsorgen. Die anwesenden Arbeiterinnen sammeln auch das Königinnen-Pheromon, ein Pheromon, das die Arbeiterinnen daran hindert, Königinnenzellen zu gründen, und verteilen es dann.

Die Bienenkönigin ist in der Lage, das Geschlecht der von ihr gelegten Eier zu bestimmen. Je nach Breite der Zelle legt die Königin ein befruchtetes (weibliches) oder unbefruchtetes (männliches) Ei ab. Drohnen werden in Zellen aufgezogen, die wesentlich größer sind als die Zellen für die Arbeiterinnen. Die Königin befruchtet das Ei, indem sie selektiv Spermien aus ihrer Spermathek freisetzt, während das Ei ihren Eileiter durchquert.

Schlupfjahrmarkierung

Aus unterschiedlichen Gründen, insbesondere zur Altersbestimmung und der schnellen Identifikation im Bienenstock, markieren Imker gelegentlich ihre Königinnen mit einem aufgeklebten, teils auch nummerierten, Opalith-Farbplättchen, Zeichenfarbe oder Zeichenstift auf dem Rückenpanzer des Thoraxsegments.

Die Jahresfarben sind international einheitlich und wiederholen sich alle fünf Jahre in der gleichen Reihenfolge, beginnend mit der Farbe Weiß. Die Königin wird markiert, indem sie aus dem Bienenstock kurzzeitig entnommen und in eine Haltevorrichtung eingesperrt wird. Mit einem mit Watte beschichteten Kolben wird der Platz für die Königin verringert, wodurch sie in der schmalen Öffnung, die sich am oberen Ende der Markierungsapparatur befindet, festgehalten wird. So kann der Imker das Insekt beschriften und nach kurzem Trocknungsvorgang wieder in das Volk zurücklassen. Handelsübliche Plättchen enthalten mitunter winzige aufgedruckte Zahlen. Zur Befestigung wird ein ungiftiger Kleber verwendet.

Mit einem weißen Plättchen (für 2021) gezeichnete Königin
Jahresmarkierungen Bienenköniginnen
weiß gelb rot grün blau
2011 2012 2013 2014 2015
2016 2017 2018 2019 2020
2021 2022 2023 2024 2025
2026 2027 2028 2029 2030

Merksätze zu den Jahresmarkierungen:

  • „Weiß, gelb und rot grünen die Rosen vor blauem Himmel“
  • „Will You Raise Good Bees“ (white, yellow, red, green, blue)

Der Hinterleib der Bienenkönigin ist länger als die sie umgebenden Arbeitsbienen und auch länger als der der männlichen Bienen. Trotzdem ist es in einem Bienenstock mit 60.000 bis 80.000 Honigbienen für den Imker oft schwierig, die Königin schnell zu finden. Die Farbe schadet der Königin in der Regel nicht und macht es einfacher, sie bei Bedarf zu finden.

Obwohl die Farbe manchmal willkürlich gewählt wird, verwenden professionelle Königinnenzüchter eine Farbe, die das Jahr angibt, in dem eine Königin geschlüpft ist, was ihnen hilft zu entscheiden, ob ihre Königinnen zu alt sind, um einen starken Bienenstock zu erhalten, und ersetzt werden müssen. Die Eselsbrücke, die den Imkern helfen soll, sich die Farbreihenfolge zu merken, lautet Willst du gute Bienen züchten (weiß, gelb, rot, grün, blau).

Manchmal werden kleine konvexe Scheiben mit Identifikationsnummern (Opalithplättchen) verwendet, wenn ein Imker viele Königinnen im selben Jahr geboren hat - eine Methode, die auch verwendet werden kann, um mehrere Bienen in einem Bienenstock zu Forschungszwecken unter Beobachtung zu halten.

Königinnenaufzucht

Die Königinnenaufzucht ist das Verfahren, mit dem Imker Bienenköniginnen aus jungen befruchteten Arbeitsbienenlarven aufziehen. Die am häufigsten verwendete Methode ist die Doolittle-Methode. Bei der Doolittle-Methode pflanzt der Imker 24 Stunden oder weniger alte Larven in eine Reihe von Königinnenzellenbechern. Die Königinnenzellenbecher werden in einem zellbildenden Bienenvolk platziert. Ein zellbildendes Volk ist ein starkes, wohlgenährtes, königinnenloses Volk, das die Larven mit Gelée Royale füttert und sie zu Bienenköniginnen entwickelt.

Nach etwa 10 Tagen werden die Königinnenzellen aus dem Zellenbauvolk in kleine Begattungskernvölker übertragen, die in Begattungshöfen aufgestellt werden. Die Königinnen schlüpfen aus ihren Zellen in den Begattungszellen. Nach etwa 7-10 Tagen gehen die jungfräulichen Königinnen auf ihre Begattungsflüge, paaren sich mit 10-20 Drohnenbienen und kehren als begattete Bienenköniginnen in ihre Begattungszellen zurück.

Die Königinnenaufzucht kann in kleinem Maßstab von Hobby- oder Nebenerwerbsimkern betrieben werden, die eine kleine Anzahl von Königinnen für den Eigenbedarf aufziehen, oder in größerem, kommerziellem Maßstab von Unternehmen, die Bienenköniginnen zum Verkauf an die Öffentlichkeit produzieren. Im Jahr 2017 liegen die Kosten für eine Bienenkönigin zwischen 25 und 32 US-Dollar.

Imker können auch alternative Methoden der Königinnenaufzucht anwenden. Beispiele dafür sind das Jenter-Kit, der Walk-away Split, das Cloake Board und die künstliche Befruchtung.

Legeleistung

Die Volksstärke eines Bienenvolkes schwankt im Jahreslauf. Bei den Bienen der gemäßigten Klimaregionen hat sie im zeitigen Frühjahr ihr Minimum und erreicht etwa zur Sommersonnenwende ihr Maximum. Bei den individuenstarken Rassen der Westlichen Honigbiene, z. B. der Buckfast-Biene, können das 50.000 Tiere sein. Zeitlich dazu passend beginnt die Königin nach einer Winterpause, wenn an drei aufeinander folgenden Tagen 10 Grad und mehr erreicht worden ist, in der Regel etwa Mitte/Ende Februar (Nordhalbkugel), mit dem Eierlegen und erreicht gegen Ende Mai Spitzenwerte von bis zu 2000 Eiern am Tag – mehr als ihr eigenes Körpergewicht.

Pheromonquelle

Chemische Strukturformel des Pheromons (E)-9-Oxodec-2-ensäure („Königinnensubstanz“)

Neben ihrer Hauptaufgabe, dem Eierlegen während der Vegetationszeit, gibt die Königin über ihre Mandibeln die sogenannte Königinnensubstanz ab. Diese enthält ein Pheromon, das die anderen Weibchen, die Arbeitsbienen, in ihrer Geschlechtlichkeit hemmt und für das Wohlbefinden des ganzen Insektenstaates sorgt.

So merken die Bienen z. B. am Fehlen dieser Pheromone innerhalb kurzer Zeit, dass ihre Königin gestorben oder durch einen imkerlichen Eingriff verloren gegangen ist. Passiert das zu einer Zeit, in der Brut vorhanden ist, so fangen die Bienen an, einige Brutzellen von jungen Arbeiterinnenlarven zu Weiselzellen umzubauen und darin durch die andere Ernährung neue Königinnen als Ersatz nachzuziehen („Nachschaffung“).

Kunst

Die Bienenkönigin, der Bienenstaat und der Honig spielen im Werk von Joseph Beuys eine wichtige Rolle. Der Honig steht zum Teil für seine symbolische Wirkung für die sozialen Strukturen innerhalb des Bienenstaates sowie auch für die Substanz der Gedanken.

Ein Märchen trägt den Titel Die Bienenkönigin.

In der politischen und religiösen Metaphorik des Mittelalters und der Frühen Neuzeit steht der (männliche) Bienenkönig dem idealen (Bienen-)Staat vor.