Nattern
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Ringelnatter (Natrix natrix) | ||||||||||||
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| Wissenschaftlicher Name der Überfamilie | ||||||||||||
| Colubroidea | ||||||||||||
| Oppel, 1811 | ||||||||||||
| Wissenschaftlicher Name der Familie | ||||||||||||
| Colubridae | ||||||||||||
| Oppel, 1811 |
Die Nattern (Colubridae), von mittelhochdeutsch nāter („Natter“, auch „Schlange“), bilden mit fast 2000 Arten, das sind fast 60 % der heute lebenden Schlangenarten, die mit Abstand artenreichste Familie unter den Schlangen. Sie haben, mit Ausnahme des Meeres, alle für Reptilien zugänglichen Biotope besiedelt und leben in gemäßigten, subtropischen und tropischen Regionen Eurasiens, Afrikas, Nord- und Südamerikas. Unter den Nattern gibt es auf dem Erdboden lebende, grabende und kletternde Arten. Schmuckbaumnattern (Chrysopelea) können von Baum zu Baum gleitfliegen, indem sie ihre Rippen spreizen und so aus ihrem gesamten Körper eine Tragfläche machen. ⓘ
In Deutschland, der Schweiz und Österreich kommen sieben Natterarten vor. Die Äskulapnatter, die Schlingnatter und die Gelbgrüne Zornnatter gehören zu den Eigentlichen Nattern (Colubrinae). Die Ringelnatter, die Barrenringelnatter, der 2017 Artstatus zuerkannt wurde, die Würfelnatter und die Vipernatter gehören zu den Wassernattern (Natricinae). Die Gelbgrüne Zornnatter und die Vipernatter kommen in Deutschland und Österreich nicht vor. Diese sieben Nattern unterscheiden sich äußerlich durch ihre runden Pupillen von den einheimischen Giftschlangen (Europäische Hornotter, Kreuzotter, Aspisviper und Wiesenotter). ⓘ
Die Colubridae (/kəˈluːbrɪdiː/, gemeinhin bekannt als Colubriden /ˈkɒljʊbrɪdz/, von lateinisch: coluber, 'Schlange') sind eine Familie der Schlangen. Mit 249 Gattungen ist sie die größte Schlangenfamilie. Die ältesten Arten der Familie stammen aus dem Oligozän. Colubrida-Schlangen kommen auf allen Kontinenten außer der Antarktis vor. ⓘ
Merkmale
Nattern sind überwiegend schlanke und langschwänzige Schlangen, deren Körper von relativ großen Schuppen bedeckt ist. Der Kopf ist in den meisten Fällen vom Hals abgesetzt und kann lang und schmal, aber auch kurz und stumpf sein. Die Augen sind, außer bei einigen wühlenden Arten, groß, die Pupillen sind rund oder oval. Die Maulspalte reicht bis weit hinter die Augen. Die bei den Nattern besonders langen Oberkieferknochen können nicht, wie bei den Vipern, in eine zum Gesichtsschädel senkrechte Stellung gebracht werden. Bei opistoglyphen Arten der Familie, den sogenannten Trugnattern, liegen die Giftzähne im hinteren Teil des Oberkiefers, aglyphe oder auch „Echte Nattern“ haben dagegen keine Giftzähne. ⓘ
Ernährung
Nattern haben ein reiches Beutespektrum, das Kleinsäuger, Vögel, Echsen, Amphibien, Fische, Gliederfüßer und Weichtiere umfasst. Einige Nattern sind Nahrungsspezialisten, wie die Afrikanischen und Indischen Eierschlangen, die sich ausschließlich von Vogeleiern ernähren. ⓘ
Giftigkeit
Die meisten Nattern besitzen weder hohle noch gefurchte Giftzähne. Bei einigen Arten, zum Beispiel bei der Ringelnatter, befindet sich im Speichel ein sehr schwaches Gift, das kleine Beutetiere lähmen kann, jedoch vermutlich in erster Linie der Vorverdauung dient. ⓘ
Die Trugnattern sind keine eigene taxonomische Gruppe, es handelt sich vielmehr um eine Reihe von Arten innerhalb der Nattern. Sie besitzen im hinteren Bereich des Oberkiefers gefurchte Giftzähne, über deren Außenfurche das Gift mit kauenden Bewegungen in die Bisswunde eines Beutetiers geleitet wird. Für größere Tiere sind Trugnattern jedoch in der Regel ungefährlich, da zum einen durch die Stellung der Giftzähne diese bei einem Biss ihr Opfer nicht erreichen und zum anderen das Gift der Trugnattern im Vergleich zu Vipern und Giftnattern relativ schwach ist. Bei einzelnen Trugnatterarten, zum Beispiel der Boomslang (südliches Afrika) oder der Mangroven-Nachtbaumnatter (Südostasien), kann der Biss jedoch auch für Menschen lebensgefährlich sein. ⓘ
Giftnattern (Elapidae) gehören trotz ihres Namens nicht zu den Nattern, sondern bilden eine eigene Schlangenfamilie. ⓘ
Fortpflanzung
Nattern sind bis auf wenige Ausnahmen – wie z. B. die in Mitteleuropa heimische, lebendgebärende Schlingnatter – eierlegend. ⓘ
Systematik
Die Familie der Nattern (Colubridae) wurde im Jahr 1811 durch den deutschen Herpetologen Nikolaus Michael Oppel eingeführt. Je nach Autor wurden sie in 5 bis 7 verschiedene Unterfamilien unterteilt. Einige dieser Unterfamilien gelten jetzt als eigenständige Familien, z. B. die Wassertrugnattern (Homalopsidae) und die Pareidae oder die Lamprophiidae, Psammophiidae und Pseudoxyrhophiidae, die näher mit den Giftnattern (Elapidae) verwandt sind als mit den Nattern. Die Unterfamilie Aparallactinae wurden den Erdvipern (Atractaspididae) zugeordnet. Ursprünglich bildeten die Vipern (Viperidae), die Nattern, die Giftnattern und andere den Nattern ähnliche Familien zusammen die Überfamilie Colubroidea, heute sind die Nattern die einzige Familie dieser Überfamilie. Die Giftnattern und die näher mit ihnen als mit den Nattern verwandten Familien werden in die Überfamilie Elapoidea gestellt. ⓘ
Das folgende Kladogramm nach Zaher et al. zeigt die verwandtschaftlichen Beziehungen zwischen den Nattern, anderen, den Nattern ähnlichen Familien, den Giftnattern und den Vipern:
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Die Familie der Nattern selbst wird aktuell in acht Unterfamilien unterteilt. Die taxonomische Stellung der einzelnen Unterfamilien zueinander ist weniger gut gesichert als die der äußeren Systematik. Nach Zaher et al. ergibt sich folgende innere Systematik:
| Nattern |
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Die Schlangen aus der Unterfamilie Colubrinae haben einen asymmetrischen Hemipenis mit einem einzigen Sulcus spermaticus. Die Unterfamilie Scaphiodontophiinae wurde 2010 von Pyron et al. eingeführt, später dann der Prioritätsregel folgend auf Sibynophiinae geändert. Die Schwestergruppe der Colubrinae sind die Ahaetullinae, die erst im Jahr 2016 neu beschrieben wurde. Die Calamariinae unterscheiden sich von den anderen Nattern durch ihren Knochenbau: Das Augenloch wird nur durch das Stirnbein und das Parasphenoid geformt, das Scheitelbein ist nicht beteiligt. Diagnostisches Merkmal der nur in Asien vorkommenden Pseudoxenodontinae ist der sehr tief gegabelte Hemipenis. Deren Schwestertaxon sind die Dipsadinae, die in Amerika leben und typischerweise einen gegabelten Sulcus spermaticus haben. Die Wassernattern (Natricinae) zeichnen sich durch einen markanten Hemipenis aus, dessen Sulcus spermaticus stark gekrümmt ist. ⓘ
Diese Taxa wurden früher als Teil der Colubridae klassifiziert, sind jetzt aber entweder als Teil anderer Familien klassifiziert oder werden nicht mehr akzeptiert, weil alle Arten in ihnen in andere (Unter-)Familien umgezogen sind. ⓘ
Beschreibung
Die meisten Colubridae sind zwar nicht giftig (oder haben ein Gift, von dem nicht bekannt ist, dass es für den Menschen schädlich ist) und sind größtenteils harmlos, aber einige wenige Gruppen, wie die Gattung Boiga, können medizinisch bedeutsame Verletzungen verursachen. Darüber hinaus haben die Boomslang, die Zweigschlangen und die asiatische Gattung Rhabdophis den Tod von Menschen verursacht. ⓘ
Einige Colubriden werden als opisthoglyph beschrieben (oft als "hinterzahnig" bezeichnet), was bedeutet, dass sie längliche, gerillte Zähne im hinteren Teil ihres Oberkiefers haben. Es ist wahrscheinlich, dass sich das opisthoglyphe Gebiss in der Geschichte der Schlangen mehrfach entwickelt hat und ein evolutionärer Vorläufer der Reißzähne von Vipern und Elapiden ist, die sich im vorderen Teil des Mauls befinden. ⓘ
Klassifizierung
In der Vergangenheit waren die Colubridae keine natürliche Gruppe, da viele von ihnen enger mit anderen Gruppen, wie z. B. den Elapiden, verwandt waren als mit den anderen. Historisch gesehen wurde diese Familie als "Papierkorb-Taxon" für Schlangen verwendet, die nicht in andere Gruppen passen. Bis vor kurzem waren Colubriden im Wesentlichen Colubroiden, die keine Elapiden, Viperiden oder Atractaspis waren. ⓘ
Jüngste Forschungen auf dem Gebiet der molekularen Phylogenetik haben jedoch die Klassifizierung der historischen "Colubrid"-Schlangen stabilisiert, und die Familie ist in ihrer derzeitigen Definition eine monophyletische Klade, auch wenn weitere Forschungen erforderlich sind, um alle Beziehungen innerhalb dieser Gruppe zu klären. Mit Stand vom Mai 2018 sind acht Unterfamilien anerkannt. ⓘ
Aktuelle Unterfamilien
Sibynophiinae - zwei Gattungen
- Scaphiodontophis
- Sibynophis ⓘ
Natricinae - 37 Gattungen (manchmal als Familie Natricidae angegeben) ⓘ
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- Adelophis
- Afronatrix
- Amphiesma
- Amphiesmoides
- Anoplohydrus
- Aspidura
- Atretium
- Blythia
- Clonophis
- Fowlea
- Haldea
- Hebius
- Helophis
- Herpetoreas
- Hydrablabes
- Hydraethiops
- Iguanognathus
- Isanophis
- Limnophis
- Liodytes
- Natriciteres
- Natrix
- Nerodia
- Opisthotropis
- Paratapinophis
- Pseudagkistrodon
- Regina
- Rhabdophis
- Rhabdops
- Smithophis
- Storeria
- Thamnophis
- Trachischium
- Trimerodytes
- Tropidoclonion
- Tropidonophis
- Virginia
- Xenochrophis ⓘ
Pseudoxenodontinae - zwei Gattungen
- Plagiopholis
- Pseudoxenodon ⓘ
Dipsadinae - 100 Gattungen (manchmal als Familie Dipsadidae angegeben) ⓘ
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- Adelphicos
- Alsophis
- Amastridium
- Amnesteophis
- Apostolepis
- Arcanumophis
- Arrhyton
- Atractus
- Baliodryas
- Boiruna
- Borikenophis
- Caaeteboia
- Kalamodontophis
- Caraiba
- Carphophis
- Cenaspis
- Cercophis
- Chersodromus
- Chlorosoma
- Clelia
- Coniophanes
- Conophis
- Kegelschnecke
- Coronelaps
- Crisantophis
- Kryophis
- Cubophis
- Diadophis
- Diaphorolepis
- Dipsas
- Ditaxodon
- Drepanoides
- Echinanthera
- Elapomorphus
- Emmochliophis
- Enuliophis
- Enulius
- Erythrolamprus
- Eutrachelophis
- Farancia
- Geophis
- Gomesophis
- Haitiophis
- Helicops
- Heterodon
- Hydrodynastes
- Hydromorphus
- Hydrops
- Hypsiglena
- Hypsirhynchus
- Ialtris
- Imantodes
- Incaspis
- Leptodeira
- Lioheterophis
- Lygophis
- Magliophis
- Manolepis
- Mussurana
- Ninia
- Nothopsis
- Omoadiphas
- Oxyrhopus
- Paraphimophis
- Phalotris
- Philodryas
- Phimophis
- Plesiodipsas
- Pliocercus
- Pseudalsophis
- Pseudoboa
- Pseudoeryx
- Pseudoleptodeira
- Pseudotomodon
- Psomophis
- Ptychophis
- Rhachidelus
- Rhadinaea
- Rhadinella
- Rhadinophanes
- Rodriguesophis
- Saphenophis
- Sibon
- Siphlophis
- Sordellina
- Synophis
- Tachymenis
- Taeniophallus
- Tantalophis
- Thamnodynastes
- Thermophis
- Tomodon
- Tretanorhinus
- Trimetopon
- Tropidodipsas
- Tropidodryas
- Uromacer
- Urotheca
- Xenodon
- Xenopholis
- Xenoxybelis ⓘ
Grayiinae - eine Gattung
- Grayia ⓘ
Calamariinae - sieben Gattungen
- Kalamaria
- Calamorhabdium
- Collorhabdium
- Etheridgeum
- Macrocalamus
- Pseudorabdion
- Rabdion ⓘ
Ahaetuliinae - fünf Gattungen
- Ahaetulla
- Chrysopelea
- Dendrelaphis
- Dryophiops
- Proahaetulla ⓘ
Kolubrinae - 94 Gattungen ⓘ
- Aeluroglena
- Aprosdoketophis
- Archelaphe
- Argyrogena
- Arizona
- Bamanophis
- Bogertophis
- Boiga
- Cemophora
- Chapinophis
- Chironius
- Coelognathus
- Coluber
- Colubroelaps
- Conopsis
- Coronella
- Crotaphopeltis
- Dasypeltis
- Dendrophidion
- Dipsadoboa
- Dispholidus
- Dolichophis
- Drymarchon
- Drymobius
- Drymoluber
- Eirenis
- Elaphe
- Euprepiophis
- Ficimia
- Geagras
- Gonyosoma
- Gyalopion
- Hapsidophrys
- Hämerophis
- Hämorrhois
- Hierophis
- Lampropeltis
- Leptodrymus
- Leptophis
- Liopeltis
- Lycodon
- Lytorhynchus
- Makroprotodon
- Mastixophis
- Mastigodryas
- Meizodon
- Mopanveldophis
- Muhtarophis
- Oligodon
- Oocatochus
- Opheodrys
- Oreocryptophis
- Orientocoluber
- Oxybelis
- Palusophis
- Pantherophis
- Persiophis
- Philothamnus
- Phrynonax
- Phyllorhynchus
- Pituophis
- Platyceps
- Pseudelaphe
- Pseudoficimia
- Ptyas
- Rhamnophis
- Rhinobothryum
- Rhinocheilus
- Rhynchocalamus
- Salvadora
- Scaphiophis
- Scolecophis
- Senticolis
- Simophis
- Sonora
- Spalerosophis
- Spiloten
- Stegonotus
- Stenorrhina
- Stichophanes
- Symphimus
- Sympholis
- Tantilla
- Tantillita
- Telescopus
- Thelotornis
- Thrasops
- Toxicodryas
- Trimorphodon
- Wallaceophis
- Wallophis
- Xenelaphis
- Xyelodontophis
- Zamenis ⓘ
Fossiler Nachweis
Die Fossilienfunde aus dem Pliozän (Blancan) in der Ringold-Formation von Adams County, Washington, haben Fossilien von einer Reihe von Colubriden hervorgebracht, darunter Elaphe pliocenica, Elaphe vulpina, Lampropeltis getulus, Pituophis catenifer, eine Thamnophis-Art und die ausgestorbene Gattung Tauntonophis. ⓘ