Triticale

Triticale ⓘ
Wissenschaftliche Klassifizierung
Königreich:	Pflanzen (Plantae)
Klade:	Tracheophyten
Klade:	Angiospermen
Klade:	Monokotyle
Klade:	Commeliniden
Ordnung:	Poales
Familie:	Poaceae
Unterfamilie:	Pooideae
Oberstamm:	Triticodae
Stamm:	Triticeae
Gattung:	× Triticosecale Wittm. ex A. Camus.
Art:
Siehe Text
Synonyme
× Triticale Tscherm.-Seys. ex Müntzing

Triticale (/trɪtɪˈkeɪliː/; × Triticosecale) ist eine Kreuzung aus Weizen (Triticum) und Roggen (Secale), die erstmals im späten 19. Jahrhundert in Schottland und Deutschland in Labors gezüchtet wurde. Bei dem im Handel erhältlichen Triticale handelt es sich fast immer um eine Hybride der zweiten Generation, d. h. um eine Kreuzung zwischen zwei Arten von Triticale der ersten Generation (Erstkreuzung). In der Regel verbindet Triticale das Ertragspotenzial und die Kornqualität von Weizen mit der Krankheits- und Umwelttoleranz (einschließlich der Bodenbedingungen) von Roggen. Erst in jüngster Zeit wurde er zu einer kommerziell nutzbaren Kulturpflanze entwickelt. Je nach Sorte ähnelt Triticale mehr oder weniger seinen beiden Eltern. Er wird hauptsächlich als Futterpflanze angebaut, obwohl einige Lebensmittel auf Triticale-Basis in Naturkostläden erhältlich sind und in einigen Frühstücksflocken enthalten sind. ⓘ

Bei der Kreuzung von Weizen und Roggen wird Weizen als weiblicher Elternteil und Roggen als männlicher Elternteil (Pollenspender) verwendet. Die daraus resultierende Kreuzung ist steril und muss mit Colchizin behandelt werden, um Polyploidie und damit die Fähigkeit zur Selbstvermehrung zu induzieren. ⓘ

Die wichtigsten Erzeuger von Triticale sind Polen, Deutschland, Belarus, Frankreich und Russland. Im Jahr 2014 wurden nach Angaben der Ernährungs- und Landwirtschaftsorganisation (FAO) 17,1 Millionen Tonnen in 37 Ländern der Welt geerntet. ⓘ

Die Triticale-Hybriden sind alle amphidiploid, d. h. die Pflanze ist diploid, wenn zwei Genome von verschiedenen Arten stammen. Mit anderen Worten: Triticale ist ein Allotetraploid. In früheren Jahren wurden die meisten Arbeiten an oktoploidem Triticale durchgeführt. Im Laufe der Zeit wurden verschiedene Ploidie-Stufen geschaffen und bewertet. Die tetraploiden Sorten waren wenig vielversprechend, aber hexaploider Triticale war erfolgreich genug, um kommerziell genutzt zu werden. ⓘ

Das Triticale-Verbesserungsprogramm des International Maize and Wheat Improvement Center (CIMMYT) sollte die Nahrungsmittelproduktion und die Ernährung in Entwicklungsländern verbessern. Man ging davon aus, dass Triticale ein Potenzial für die Herstellung von Brot und anderen Lebensmitteln wie Keksen, Nudeln, Pizzateig und Frühstückscerealien hat. Der Proteingehalt ist höher als der von Weizen, obwohl der Gluteninanteil geringer ist. Dem Getreide wird auch ein höherer Lysingehalt als dem Weizen nachgesagt. Die Akzeptanz von Triticale würde voraussetzen, dass sich die Mühlenindustrie darauf einstellt, da die für Weizen angewandten Mahltechniken für Triticale nicht geeignet sind. Frühere Untersuchungen deuteten darauf hin, dass Triticale als Futtergetreide verwendet werden könnte, und insbesondere spätere Untersuchungen ergaben, dass seine Stärke leicht verdaulich ist. Als Futtergetreide ist Triticale bereits gut etabliert und von großer wirtschaftlicher Bedeutung. Er ist als potenzielle Energiepflanze in den Blickpunkt gerückt, und derzeit wird an der Verwendung der Biomasse der Pflanze für die Bioethanolproduktion geforscht. ⓘ

Körner von Weizen (links), Roggen (Mitte) und Triticale (rechts) ⓘ

Triticale-Ähren ⓘ

Ursprung

Bei der Kreuzung entsteht eine Hybride. Die Kreuzungsnachkommen sind hochgradig steril. Deshalb müssen die Chromosomensätze durch Behandlung der Keimlinge mit Colchicin, dem Alkaloid der Herbstzeitlosen, künstlich verdoppelt werden, um fertile Pflanzen zu erhalten („primäre“ Triticale). Zugelassene marktübliche Sorten gehen heutzutage immer auf Kreuzungen Triticale × Triticale („sekundäre“ Triticale) zurück. ⓘ

Triticale wurde gezüchtet, um die Anspruchslosigkeit des Roggens mit der Qualität des Weizens zu verbinden. Erste fertile Triticale wurden im 19. Jahrhundert gefunden. Erstmals wurde im Jahr 1875 über eine gelungene Bestäubung von Weizen mit Roggenpollen durch den schottischen Botaniker A. Stephen Wilson berichtet. Im Jahr 1883 konnte der amerikanische Pflanzenzüchter Elbert S. Carman eine echte Hybridpflanze aus der Kreuzung aus Weizen und Roggen erzeugen. Dem deutschen Pflanzenzüchter Wilhelm Rimpau gelang im Jahr 1888 ebenfalls eine fertile Kreuzung. Er produzierte eine F1-Hybride, die 12 fertile Nachkommen hatte. Diese Sorte wird auch heute noch in der Genbank in Gatersleben als Triticale Rimpau mit der Akzessionsnummer TCA 26 instand gehalten. Triticale erhielt den wissenschaftlichen Namen „Triticosecale rimpaui“ von Ludewig Wittmack im Jahr 1899. Ab 1935 wurde daraus der heute gebräuchliche Name Triticale (×Triticosecale Wittmack). Die gezielte Züchtung wurde erst nach der Entdeckung des Colchicins in den 1930er Jahren möglich, z. B. in Schweden, Schottland und der Sowjetunion. Die ersten Triticalesorten mit weiter Verbreitung wurden in Polen gezüchtet. ⓘ

Vom Weizen stammen die Vorteile der guten Backfähigkeit, der hohen Erträge und das kurze Stroh, vom Roggen stammen die Vorteile der geringen Ansprüche an das Klima und an die Bodenqualität. ⓘ

Man unterscheidet zwischen Sommertriticale, die keine Winterruhe benötigt und im Frühjahr ausgesät wird, und Wintertriticale, die im Herbst ausgesät wird. Sommertriticale ist in Europa fast ohne Bedeutung und wird meist in den Tropen und Subtropen angebaut. ⓘ

Seit dem Jahr 2009 stehen die ersten Triticale-Hybriden in den offiziellen Sortenprüfungen. In Frankreich befindet sich die erste Hybridtriticale-Sorte vor der Markteinführung. ⓘ

Links das kleinere Weizenkorn, daneben das größere Roggenkorn und rechts Triticale - das Triticalekorn ist deutlich größer als Weizen. ⓘ

Im 19. Jahrhundert wurde die Kreuzung von Sorten oder Arten besser verstanden und ermöglichte die kontrollierte Hybridisierung von mehr Pflanzen und Tieren. Der Samen eines Männchens einer Tierart konnte entnommen werden, um ein Weibchen einer anderen Art zu befruchten, das sich nicht direkt mit dem Männchen paaren wollte, und Kulturpflanzen wie Weizen oder Roggen konnten systematischer miteinander gekreuzt werden. ⓘ

1873 gelang es Alexander Wilson erstmals, die weiblichen Organe von Weizenblüten manuell mit Roggenpollen (männlichen Keimzellen) zu befruchten, aber er stellte fest, dass die daraus resultierenden Pflanzen unfruchtbar waren, ähnlich wie die Nachkommen von Pferd und Esel unfruchtbare Maultiere sind. Fünfzehn Jahre später, im Jahr 1888, wurde von Wilhelm Rimpau [de] eine teilfruchtbare Hybride erzeugt, "Tritosecale Rimpaui Wittmack". Solche Hybriden keimen nur, wenn sich die Chromosomen spontan verdoppeln. ⓘ

Leider wurden bis 1937 nur "teilweise fruchtbare" Hybriden erzeugt, bis man entdeckte, dass die Chemikalie Colchicin, die sowohl für die allgemeine Pflanzenkeimung als auch bei Menschen mit Gicht eingesetzt wird, die Chromosomenverdopplung erzwingt, indem sie sie daran hindert, sich bei der Zellteilung auseinanderzuziehen. ⓘ

Triticale war also lebensfähig, auch wenn die Kosten für die Saatguterzeugung damals in keinem Verhältnis zum Ertrag standen. ⓘ

In den 1960er Jahren wurde Triticale produziert, der weitaus nahrhafter war als normaler Weizen. Aber es war ein schlechtes Erntegut, das manchmal schrumpelige Körner lieferte, schlecht oder vorzeitig keimte und sich nicht gut backen ließ. ⓘ

Der moderne Triticale hat die meisten dieser Probleme nach Jahrzehnten zusätzlicher Züchtung und Gentransfer mit Weizen und Roggen überwunden. Weltweit werden Millionen Hektar dieses Getreides angebaut, das sich langsam zu einer bedeutenden Kalorienquelle für Lebensmittel entwickelt. ⓘ

Art:

Triticale-Hybriden werden derzeit nach ihrer Ploidie in drei Nicht-Hocharten eingeteilt:

• × Triticosecale semisecale (Mackey) K.Hammer & Filat. - tetraploider Triticale. Instabil, aber in der Züchtungsüberbrückung verwendet. Umfasst die folgenden Kreuzungen:
  • Triticum monococcum × Secale cereale, Genom AARR;
  • Alternative Kreuzungen, Genom ABRR (Mixogenom A/B).
• × Triticosecale neoblaringhemii A.Camus - hexaploider Triticale. Stabil, derzeit sehr erfolgreich in der Argikultur. Könnte aus Secale cereale × Triticum turgidum, Genom AABBRR, hervorgehen.
• × Triticosecale rimpaui Wittm. - oktaploide Triticale. Nicht vollständig stabil, hauptsächlich historische Bedeutung. Kann von Secale cereale × Triticum aestivum, Genom AABBDDRR, erzeugt werden. ⓘ

Die derzeitige Behandlung folgt der Behandlung von Triticum durch Mac Key 2005, der ein breites Artkonzept auf der Grundlage der Genomzusammensetzung verwendet. Traditionelle Klassifizierungen verwendeten ein enges Artkonzept, das auf der Behandlung von Weizen (Dorofeev et al. 1979) basierte, und brachten daher viel mehr Artnamen hervor. Die Genomschreibweise folgt Taxonomie des Weizens § Genom, wobei das Roggengenom als R notiert wird. ⓘ

Biologie und Genetik

Frühere Arbeiten mit Weizen-Roggen-Kreuzungen waren aufgrund der geringen Überlebensrate des entstehenden Hybridembryos und der spontanen Chromosomenverdopplung schwierig. Diese beiden Faktoren ließen sich nur schwer vorhersagen und kontrollieren. Um die Lebensfähigkeit des Embryos zu verbessern und damit seinen Abbruch zu vermeiden, wurden In-vitro-Kulturtechniken entwickelt (Laibach, 1925). Colchicin wurde als chemisches Mittel zur Verdoppelung der Chromosomen eingesetzt. Nach diesen Entwicklungen wurde eine neue Ära der Triticalezüchtung eingeleitet. Frühere Triticale-Hybriden wiesen vier Fortpflanzungsstörungen auf, nämlich meiotische Instabilität, hohe Aneuploidie-Häufigkeit, geringe Fruchtbarkeit und geschrumpfte Samen (Muntzing 1939; Krolow 1966). Um diese Probleme zu überwinden, wurden zytogenetische Studien gefördert und gut finanziert. ⓘ

Es ist besonders schwierig, die Expression von Roggengenen vor dem Hintergrund des Weizenzytoplasmas und des vorherrschenden Weizenkerngenoms zu erkennen. Das macht es schwierig, das Potenzial des Roggens in Bezug auf Krankheitsresistenz und ökologische Anpassung zu erkennen. Eine der Möglichkeiten, dieses Problem zu lösen, war die Herstellung von Secalotricum, bei der Roggenzytoplasma anstelle von Weizen verwendet wurde. ⓘ

Triticale ist im Wesentlichen eine selbstbefruchtende oder natürlich inzüchtige Pflanze. Diese Art der Vermehrung führt zu einem eher homozygoten Genom. Die Pflanze ist jedoch aus evolutionärer Sicht an diese Form der Vermehrung angepasst. Eine Fremdbefruchtung ist ebenfalls möglich, stellt aber nicht die primäre Vermehrungsform dar. ⓘ

Sr27 ist ein Stängelrost-Resistenzgen, das häufig in Triticale vorkommt. Ursprünglich stammt es aus Roggen (Imperial Rye), jetzt (ab 2021) ist es in Triticale weit verbreitet. Es befindet sich auf dem Chromosomenarm 3A, ursprünglich aus 3R. Virulenz wurde im Feld durch Puccinia graminis f. sp. secalis (Pgs) und in einer künstlichen Kreuzung Pgs × Puccinia graminis f. sp. tritici (Pgt) beobachtet. Wenn Sr27 erfolgreich ist, gehört er zu den wenigen SRS, die nicht einmal die unterentwickelten Uredinien und eine geringe Sporenbildung zulassen, wie sie bei den meisten SRS üblich sind. Stattdessen gibt es nekrotische oder chlorotische Flecken. Beim Einsatz in Triticale in New South Wales und Queensland, Australien, wurde jedoch zwischen 1982 und 1984 rasch Virulenz festgestellt - die erste Virulenz dieses Gens weltweit. (Dies betraf vor allem die Sorte Coorong.) Daher wurden die Triticale-Angebote von CIMMYT getestet, und es stellte sich heraus, dass viele ausschließlich von Sr27 abhängen. Vier Jahre später, 1988, wurde die Virulenz in Südafrika festgestellt. Seit Mitte der 80er Jahre ist Sr27 in CIMMYT-Triticale seltener geworden. ⓘ

Konventionelle Züchtungsansätze

Top Triticale-Produzenten ⓘ
im Jahr 2020
Zahlen in Millionen Tonnen
Polen	6.08
Deutschland	2.04
Weißrussland	1.54
Frankreich	1.20
Spanien	0.79
Litauen	0.44
China	0.41
Österreich	0.33
Russland	0.31
Ungarn	0.30
Welt insgesamt	15.36
Quelle: UN-Ernährungs- und Landwirtschaftsorganisation

Das Ziel eines Triticale-Züchtungsprogramms ist vor allem die Verbesserung quantitativer Merkmale, wie Kornertrag, Nährstoffqualität und Pflanzenhöhe, sowie schwieriger zu verbessernder Merkmale, wie frühere Reife und verbessertes Testgewicht (ein Maß für die Schüttdichte). Diese Merkmale werden von mehr als einem Gen kontrolliert. Es ergeben sich jedoch Probleme, weil bei der Ausprägung dieser polygenen Merkmale mehrere physiologische Prozesse integriert sind. Das Fehlen einer Kontrolle durch ein einzelnes Gen (oder eine einfache Vererbung) führt daher zu einer geringen Heritabilität der Merkmale (Zumelzú et al. 1998). ⓘ

Seit der Einführung des Triticale-Zuchtprogramms von CIMMYT im Jahr 1964 wurden bemerkenswerte Verbesserungen beim Kornertrag erzielt. In Ciudad Obregón, Sonora, im Nordwesten Mexikos, erbrachte 1968 die ertragreichste Triticale-Linie 2,4 t/ha. Heute hat CIMMYT ertragsstarke Frühjahrs-Triticale-Linien (z. B. Pollmer-2) freigegeben, die unter optimalen Produktionsbedingungen die 10-t/ha-Ertragsschwelle überschritten haben. ⓘ

Auf der Grundlage des kommerziellen Erfolgs anderer Hybridkulturen hat sich der Einsatz von Hybridtriticale als Strategie zur Ertragssteigerung sowohl in günstigen als auch in marginalen Umgebungen im Laufe der Zeit bewährt. In früheren Forschungsarbeiten des CIMMYT wurde ein chemisches Hybridisierungsmittel eingesetzt, um die Heterosis bei hexaploiden Triticale-Hybriden zu bewerten. Um die vielversprechendsten Eltern für die Hybridproduktion auszuwählen, sind Testkreuzungen in verschiedenen Umwelten erforderlich, denn die Varianz ihrer spezifischen Kombinationsfähigkeit unter verschiedenen Umweltbedingungen ist die wichtigste Komponente bei der Bewertung ihres Potenzials als Eltern zur Erzeugung vielversprechender Hybriden. Die Vorhersage der allgemeinen Kombinationsfähigkeit einer Triticalepflanze aus der Leistung ihrer Eltern ist in Bezug auf den Kornertrag nur mäßig. Kommerziell nutzbare Ertragsvorteile von Triticale-Hybridsorten hängen von der Verbesserung der Eltern-Heterosis und von Fortschritten bei der Inzuchtlinienentwicklung ab. ⓘ

Triticale ist als Futtergetreide nützlich. Um sein Potenzial für den menschlichen Verzehr zu erhöhen, ist es jedoch notwendig, seine Mahl- und Brotbackqualität zu verbessern. Es wurde festgestellt, dass die Beziehung zwischen den Genomen von Weizen und Roggen zu meiotischen Unregelmäßigkeiten führt und dass die Instabilität des Genoms und die Inkompatibilität zahlreiche Probleme aufwerfen, wenn versucht wird, Triticale zu verbessern. Daraus ergaben sich zwei alternative Methoden zur Untersuchung und Verbesserung der Reproduktionsleistung, nämlich die Verbesserung der Anzahl der Körner pro Ährchen und des meiotischen Verhaltens. Die Anzahl der Körner pro Ährchen hat einen niedrigen Heritabilitätswert (de Zumelzú et al. 1998). Bei der Verbesserung des Ertrags ist die indirekte Selektion (die Selektion von korrelierten/verwandten Merkmalen, die nicht mit dem zu verbessernden Merkmal zusammenhängen) nicht unbedingt so wirksam wie die direkte Selektion. (Gallais 1984) ⓘ

Die Resistenz gegen Lodging (das Umkippen des Pflanzenstamms, insbesondere bei Wind) ist ein komplex vererbtes Merkmal (die Ausprägung wird von vielen Genen kontrolliert) und war daher in der Vergangenheit ein wichtiges Zuchtziel. Die Verwendung von Zwergwuchsgenen, den so genannten Rht-Genen, die sowohl in Triticum als auch in Secale eingepflanzt wurden, hat zu einer Verringerung der Pflanzenhöhe um bis zu 20 cm geführt, ohne negative Auswirkungen zu haben. ⓘ

Anwendung neuerer Techniken

Es gibt zahlreiche Informationen über Krankheitsresistenzgene (R-Gene) für Weizen, und ein ständig aktualisierter Online-Katalog, der Catalogue of Gene Symbols, mit diesen Genen ist zu finden unter [1] Archived 2006-09-23 at the Wayback Machine. Eine weitere Online-Datenbank mit Resistenzgenen für Getreiderost findet sich unter [2]. Leider ist über die R-Gene von Roggen und insbesondere Triticale weniger bekannt. Viele R-Gene wurden von seinen wilden Verwandten auf Weizen übertragen und sind im Katalog aufgeführt, so dass sie für die Triticalezüchtung zur Verfügung stehen. Die beiden genannten Datenbanken tragen wesentlich dazu bei, die genetische Variabilität des Triticale-Genpools durch die Bereitstellung von Genen (oder genauer gesagt von Allelen) zu verbessern. Genetische Variabilität ist eine wesentliche Voraussetzung für den Fortschritt in der Züchtung. Darüber hinaus kann die genetische Variabilität auch durch die Erzeugung neuer primärer Triticale erreicht werden, d. h. im Wesentlichen durch die Rekonstitution von Triticale und die Entwicklung verschiedener Triticale-Hybriden, wie z. B. Triticale-Rye-Hybriden. Auf diese Weise wurden einige Chromosomen aus dem R-Genom durch einige aus dem D-Genom ersetzt. Der daraus resultierende so genannte Substitutions- und Translokations-Triticale erleichtert die Übertragung von R-Genen. ⓘ

Introgression

Bei der Introgression werden eng verwandte Pflanzen miteinander gekreuzt, was zur Übertragung von "Genblöcken" führt, d. h. von größeren Chromosomenabschnitten im Vergleich zu einzelnen Genen. R-Gene werden im Allgemeinen innerhalb solcher Blöcke eingeführt, die in der Regel in die distalen (extremen) Bereiche der Chromosomen der einzuführenden Kulturpflanze eingebaut/verlagert/eingeführt werden. Gene, die sich in den proximalen Bereichen der Chromosomen befinden, können vollständig miteinander verbunden sein (sehr eng beieinander liegen), wodurch die genetische Rekombination, die für den Einbau solcher Blöcke erforderlich ist, verhindert oder stark behindert wird. Molekulare Marker (kleine DNA-Abschnitte mit charakterisierter/bekannter Sequenz) werden verwendet, um solche Translokationen zu "markieren" und somit zu verfolgen. Eine schwache Colchicin-Lösung wurde eingesetzt, um die Wahrscheinlichkeit der Rekombination in den proximalen Chromosomenregionen und damit die Einführung der Translokation in diese Region zu erhöhen. Die daraus resultierende Translokation kleinerer Blöcke, die tatsächlich das/die gewünschte(n) R-Gen(e) tragen, hat die Wahrscheinlichkeit der Einführung unerwünschter Gene verringert. ⓘ

Herstellung von Doppelhaploiden

Doppelt haploide (DH) Pflanzen haben das Potenzial, viel Zeit bei der Entwicklung von Inzuchtlinien zu sparen. Dies wird in einer einzigen Generation erreicht, im Gegensatz zu mehreren, die ansonsten viel Platz und Einrichtungen beanspruchen würden. DHs bringen auch schädliche rezessive Allele zum Ausdruck, die sonst durch Dominanzeffekte in einem Genom mit mehr als einer Kopie jedes Chromosoms (und damit mehr als einer Kopie jedes Gens) maskiert würden. Es gibt verschiedene Techniken zur Erzeugung von DHs. Die In-vitro-Kultur von Antheren und Mikrosporen wird bei Getreide, einschließlich Triticale, am häufigsten eingesetzt. Diese beiden Techniken werden als Androgenese bezeichnet, was sich auf die Entwicklung von Pollen bezieht. Viele Pflanzenarten und Kultursorten innerhalb der Arten, einschließlich Triticale, sind insofern widerspenstig, als die Erfolgsquote bei der Erzeugung ganzer neuer (diploider) Pflanzen sehr gering ist. Die Interaktion zwischen Genotyp und Kulturmedium ist für die unterschiedlichen Erfolgsquoten verantwortlich, ebenso wie ein hohes Maß an Mikrosporenabortion während der Kultivierung. Es ist bekannt, dass die Reaktion der Triticale-Elternlinien auf die Antherenkultur mit der Reaktion ihrer Nachkommen korreliert. Die Chromosomeneliminierung ist eine weitere Methode zur Erzeugung von DHs und beinhaltet die Hybridisierung von Weizen mit Mais (Zea mays L.), gefolgt von einer Auxin-Behandlung und der künstlichen Rettung der daraus resultierenden haploiden Embryonen, bevor sie auf natürliche Weise abortieren. Diese Technik wird in großem Umfang bei Weizen angewandt. Ihr Erfolg ist zum großen Teil auf die Unempfindlichkeit der Maispollen gegenüber den als Kr1 und Kr2 bekannten Kreuzungshemmungsgenen zurückzuführen, die im Blütenstil vieler Weizensorten exprimiert werden. Bei Triticale ist diese Technik leider weniger erfolgreich. Es wurde jedoch festgestellt, dass Imperata cylindrica (ein Gras) sowohl bei Weizen als auch bei Triticale in Bezug auf die Erzeugung von DHs ebenso wirksam ist wie Mais. ⓘ

Anwendung von molekularen Markern

Ein wichtiger Vorteil der Biotechnologie in der Pflanzenzüchtung ist die Beschleunigung der Freigabe von Sorten, die sonst 8-12 Jahre dauern würde. Es ist der Prozess der Selektion, der tatsächlich verbessert wird, d.h. die Beibehaltung dessen, was wünschenswert oder vielversprechend ist, und die Beseitigung dessen, was nicht wünschenswert ist. Damit wird das Ziel verfolgt, die genetische Struktur der Pflanzenpopulation zu verändern. Die Website [3] ist eine wertvolle Quelle für Protokolle der markergestützten Selektion (MAS) in Bezug auf R-Gene bei Weizen. MAS ist eine Form der indirekten Selektion. Der bereits erwähnte Katalog der Gensymbole ist eine weitere Quelle für molekulare und morphologische Marker. Auch hier ist Triticale im Hinblick auf molekulare Marker nicht gut charakterisiert, obwohl eine Fülle von molekularen Roggenmarkern es ermöglicht, Roggenchromosomen und -segmente innerhalb eines Triticale-Hintergrundes zu verfolgen. ⓘ

Bei hybriden Triticale-Sorten wurden durch Heterosis Ertragssteigerungen von bis zu 20 % erzielt. Dies wirft die Frage auf, welche Inzuchtlinien als Eltern miteinander gekreuzt werden sollten (um Hybriden zu erzeugen), um den Ertrag ihrer hybriden Nachkommenschaft zu maximieren. Dies wird als "Kombinationsfähigkeit" der Elternlinien bezeichnet. Die Identifizierung einer guten Kombinationsfähigkeit in einem frühen Stadium des Züchtungsprogramms kann die Kosten reduzieren, die mit dem "Tragen" einer großen Anzahl von Pflanzen (buchstäblich Tausende) verbunden sind, und ist somit Teil einer effizienten Auswahl. Die Kombinationsfähigkeit wird unter Berücksichtigung aller verfügbaren Informationen über Abstammung (genetische Verwandtschaft), Morphologie, qualitative (einfach vererbte) Merkmale sowie biochemische und molekulare Marker bewertet. Über die Verwendung molekularer Marker zur Vorhersage von Heterosis bei Triticale gibt es außerordentlich wenige Informationen. Molekulare Marker gelten allgemein als bessere Prädiktoren als morphologische Marker (für agronomische Merkmale), da sie unempfindlich gegenüber Variationen der Umweltbedingungen sind. ⓘ

Ein nützlicher molekularer Marker, der als Simple Sequence Repeat (SSR) bekannt ist, wird in der Züchtung im Hinblick auf die Selektion eingesetzt. SSRs sind Genomsegmente, die aus Tandem-Wiederholungen einer kurzen Nukleotidsequenz bestehen, in der Regel zwei bis sechs Basenpaare. Sie sind beliebte Instrumente in der Genetik und Züchtung, da sie im Vergleich zu anderen Markertypen relativ häufig vorkommen, einen hohen Grad an Polymorphismus (Anzahl der Varianten) aufweisen und durch Polymerase-Kettenreaktion leicht zu testen sind. Allerdings ist ihre Identifizierung und Entwicklung teuer. Die vergleichende Genomkartierung hat ein hohes Maß an Ähnlichkeit in Form von Sequenzkolinearität zwischen eng verwandten Pflanzenarten ergeben. Dies ermöglicht den Austausch solcher Marker innerhalb einer Gruppe verwandter Arten, wie z. B. Weizen, Roggen und Triticale. In einer Studie wurde eine Übertragungsrate von 58 % bzw. 39 % von Weizen und Roggen auf Triticale festgestellt. Übertragbarkeit bezieht sich auf das Phänomen, dass die Sequenz der DNA-Nukleotide, die den SSR-Locus (Position auf dem Chromosom) flankieren, zwischen Genomen eng verwandter Arten ausreichend homolog (ähnlich) ist. Daher können DNA-Primer (im Allgemeinen eine kurze Nukleotidsequenz, die zur Steuerung der Vervielfältigungsreaktion während der PCR verwendet wird), die für eine Art entwickelt wurden, zum Nachweis von SSRs in verwandten Arten verwendet werden. SSR-Marker sind für Weizen und Roggen verfügbar, aber nur sehr wenige, wenn überhaupt, für Triticale. ⓘ

Gentransformation

Bei der Gentransformation von Kulturpflanzen werden "fremde" Gene oder vielmehr sehr kleine DNA-Fragmente im Vergleich zur bereits erwähnten Introgression eingebaut. Die Transformation ist unter anderem ein nützliches Instrument, um neue Eigenschaften oder Merkmale in die transformierte Pflanze einzubringen. Zwei Methoden werden üblicherweise angewandt: der durch infektiöse Bakterien (in der Regel Agrobacterium) vermittelte Transfer und die biolistische Methode, wobei letztere am häufigsten bei allopolyploiden Getreidearten wie Triticale angewandt wird. Die Agrobacterium-vermittelte Transformation bietet jedoch mehrere Vorteile, wie z. B. ein geringes Maß an DNA-Umlagerung in der transgenen Pflanze, eine geringe Anzahl eingeführter Kopien der transformierenden DNA, eine stabile Integration eines a-priori charakterisierten T-DNA-Fragments (das die DNA enthält, die das gewünschte Merkmal exprimiert) und eine erwartete höhere Expression des Transgens. Triticale wurde bis vor kurzem nur mit Hilfe der Biolistik transformiert, mit einer Erfolgsquote von 3,3 %. Über die Agrobacterium-vermittelte Transformation von Weizen ist nur wenig dokumentiert: Während für Triticale bis 2005 keine Daten vorlagen, war die Erfolgsquote bei späteren Arbeiten dennoch gering. ⓘ

Schlussfolgerung

Triticale ist eine vielversprechende Nutzpflanze, da sie das Potenzial hat, spezifische Probleme der Getreideindustrie zu lösen. Derzeit werden weltweit Forschungsarbeiten durchgeführt, unter anderem an der Universität Stellenbosch in Südafrika. ⓘ

Die konventionelle Pflanzenzüchtung hat dazu beigetragen, Triticale als wertvolle Kulturpflanze zu etablieren, insbesondere dort, wo die Bedingungen für den Weizenanbau weniger günstig sind. Trotz der Tatsache, dass es sich bei Triticale um ein synthetisch hergestelltes Getreide handelt, konnten viele anfängliche Einschränkungen, wie z. B. die Unfruchtbarkeit und das Schrumpfen der Samen, der geringe Ertrag und der geringe Nährwert, weitgehend beseitigt werden. ⓘ

Die Gewebekulturtechniken für Weizen und Triticale wurden ständig verbessert, aber die Isolierung und Kultivierung einzelner Mikrosporen scheint am vielversprechendsten zu sein. Viele molekulare Marker können für den markerunterstützten Gentransfer verwendet werden, aber die Ausprägung von R-Genen im neuen genetischen Hintergrund von Triticale muss noch untersucht werden. Mehr als 750 Weizen-Mikrosatelliten-Primerpaare sind in öffentlichen Weizenzuchtprogrammen verfügbar und könnten bei der Entwicklung von SSRs in Triticale genutzt werden. Eine andere Art von molekularem Marker, der Einzelnukleotid-Polymorphismus (SNP), wird wahrscheinlich einen bedeutenden Einfluss auf die Zukunft der Triticalezucht haben. ⓘ

Gesundheitliche Bedenken

Wie seine beiden hybriden Eltern - Weizen und Roggen - enthält Triticale Gluten und ist daher für Menschen mit glutenbedingten Erkrankungen wie Zöliakie, nicht-zöliakischer Glutensensitivität und Weizenallergikern ungeeignet, um nur einige zu nennen. ⓘ

In der Fiktion

In einer Episode der beliebten Fernsehserie Star Trek - "The Trouble with Tribbles" - ging es um den Schutz eines aus Triticale entwickelten Getreides. Dieses Getreide wurde von Autor David Gerrold auf Vorschlag des Produzenten Gene Coon "Quadro-Triticale" genannt, mit vier verschiedenen Lappen pro Korn. In dieser Folge schreibt Mr. Spock die Herkunft des nicht fiktiven Getreides korrekt dem Kanada des 20. Jahrhunderts zu. ⓘ

In der Tat startete die Universität von Manitoba 1953 das erste nordamerikanische Triticale-Zuchtprogramm. Die frühen Züchtungsbemühungen konzentrierten sich auf die Entwicklung einer ertragreichen, trockenheitstoleranten Nutzpflanzenart, die für marginale Weizenanbaugebiete geeignet war. (Später in der Episode behauptet Chekov, dass der fiktive Quadro-Triticale eine "russische Erfindung" sei). ⓘ

Eine spätere Folge der Zeichentrickserie mit dem Titel "More Tribbles, More Troubles", die ebenfalls von Gerrold geschrieben wurde, befasste sich mit "Quinto-Triticale", einer Verbesserung des Originals, die offenbar fünf Lappen pro Korn hat. ⓘ

Drei Jahrzehnte später griff die Spin-Off-Serie Deep Space Nine in der Episode "Trials and Tribble-ations" Quadro-Triticale und die Plünderungen der Tribbles wieder auf. ⓘ

In der Science-Fiction-Fernsehserie Raumschiff Enterprise spielt in einer der populärsten Folgen „The Trouble with Tribbles“ („Kennen Sie Tribbles?“) ein fiktives „Quadrotriticale“ eine größere Rolle, dessen Ursprung auf Triticale zurückgeführt wird. ⓘ

Anbau in Deutschland

Anbauen kann man Triticale auf allen Böden innerhalb Deutschlands. Allerdings ist auf guten Standorten der Weizen im Ertrag überlegen und auf nährstoffarmen Sandböden bringt Roggen höhere Erträge. Der Anbau konzentriert sich auf klimatisch weniger günstige Lagen beispielsweise in den Mittelgebirgen. Die Aussaat erfolgt Anfang September bis Ende Oktober mit 120–140 kg pro ha (rund 300 Körner pro m² bei einem durchschnittlichen Tausendkorngewicht von 45 g). Auch eine sehr späte Aussaat ist aufgrund der guten Winterhärte von Triticale möglich. Des Weiteren vermindert eine späte Saat erheblich den Unkrautbesatz. Bei Beginn des Anbaus von Triticale war die Art wenig anfällig für Pilzkrankheiten und die Beratung empfahl es als extensiv anzubauendes Getreide mit wenig Pflanzenschutzbedarf. Mit dem verstärkten Anbau ab den 1980er Jahren relativierte sich dieser Vorteil und spätestens seit den 2010er Jahren wird von der offiziellen Beratung ein ähnlich hoher Fungizideinsatz wie im Roggen- oder sogar Weizenanbau empfohlen. Ein Beispiel für eine Pilzkrankheit ist Mutterkorn, das hoch toxisch ist und daher besonders beachtet werden sollte. Der Einsatz von Wachstumsregulatoren gehört in der konventionellen Landwirtschaft zu den Standardanwendungen. Der optimale Zeitpunkt der Ernte liegt bei Vollreife sortenabhängig meist zwischen der Roggen- und Weizenernte. Unter optimalen Bedingungen sind Erträge bis zu 120 dt pro ha möglich. Unter weniger günstigen Bedingungen auf typischen Anbaustandorten liegen die Erträge bis zu 25 Prozent über den Weizenerträgen. ⓘ

Wirtschaftliche Bedeutung

Im Jahr 2020 wurden laut FAO weltweit 15.361.341 t Triticale geerntet. Die zehn größten Produzenten brachten dabei 87,5 % der Welternte ein. ⓘ

Größte Triticaleproduzenten (2020) ⓘ

Rang	Land	Menge (in t)
1	Polen	6.079.980
2	Deutschland	2.036.300
3	Belarus	1.543.087
4	Frankreich	1.310.421
5	Spanien	599.970
6	Litauen	449.306
7	Volksrepublik China	355.883
8	Österreich	347.030
9	Russland	338.340
10	Ungarn	326.340
	Summe Top Ten	13.437.353

Nutzung

Neben der überwiegenden Anwendung als Futtergetreide (über 50 Prozent) kann es auch für die menschliche Ernährung (Backwaren, Bier etc.) genutzt werden. Brot wird allerdings wegen der teilweise ungünstigen Backeigenschaften (zu hohe Amylaseaktivität und damit verbunden schlechte Verkleisterungseigenschaften der Stärke) in der Regel aus Gemischen mit Weizen bzw. Roggen erzeugt. Die einzelnen Triticale-Sorten sind unterschiedlich geeignet. ⓘ

Eine Nutzung als Energiegetreide ist derzeit noch relativ selten und wird erforscht. Für die Bioethanolproduktion ist Triticalekorn geeignet, aufgrund der hohen Stärkegehalte von Triticale zahlen Produzenten von Bioethanol beim Ankauf höhere Preise als für Roggen. Zudem wurden von den Universitäten Gießen und Kassel Triticalesorten identifiziert, die hohe Biomasseerträge pro Fläche liefern und somit auch für die Gewinnung anderer Kraftstoffe und Biogas nutzbar sind. ⓘ

Erscheinungsbild

Das Erscheinungsbild von Triticale ist je nach Sorte sehr unterschiedlich. So gibt es Typen, die eher Weizen ähnlich sind, und andere, die dem Roggen ähneln. Sorten mit langem oder kurzem Stroh oder überlangen Ähren kommen ebenfalls vor. Auch das Korn ist in Form, Aussehen und Inhaltsstoffen je nach Sorte verschieden. ⓘ