Megalodon
| Megalodon | |
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| Modell eines Megalodon-Kiefers im Amerikanischen Museum für Naturgeschichte | |
Wissenschaftliche Klassifizierung 
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| Königreich: | Tierreich (Animalia) |
| Stamm: | Chordata |
| Klasse: | Chondrichthyes |
| Überordnung: | Selachimorpha |
| Ordnung: | Lamniformes |
| Familie: | †Otodontidae |
| Gattung: | †Otodus |
| Arten: | †O. megalodon
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| Binomialer Name | |
| †Otodus megalodon (Agassiz, 1843)
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| Synonyme | |
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Liste der Synonyme
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Megalodon (Otodus megalodon), was so viel wie "großer Zahn" bedeutet, ist eine ausgestorbene Makrelenhaiart, die vor etwa 23 bis 3,6 Millionen Jahren (Mya) lebte, vom frühen Miozän bis zum Pliozän. Früher dachte man, er gehöre zur Familie der Lamnidae und sei ein naher Verwandter des Weißen Hais (Carcharodon carcharias). Heute wird er jedoch in die ausgestorbene Familie Otodontidae eingeordnet, die sich in der frühen Kreidezeit vom Weißen Hai abspaltete. ⓘ
Obwohl der Megalodon als eines der größten und stärksten Raubtiere aller Zeiten gilt, sind nur fragmentarische Überreste bekannt, und sein Aussehen und seine maximale Größe sind ungewiss. Wissenschaftler sind sich nicht einig, ob er eher einer stämmigeren Version des Weißen Hais, des Walhais (Rhincodon typus), des Riesenhais (Cetorhinus maximus) oder des Sandtigerhais (Carcharias taurus) ähnelte. Die jüngste Schätzung mit der geringsten Fehlerspanne geht von einer maximalen Länge von bis zu 20 Metern aus, obwohl die Modallängen auf 10,5 Meter geschätzt werden. Schätzungen gehen davon aus, dass ein Megalodon mit einer Länge von 16 Metern (52 ft) bis zu 48 Tonnen (53 short tons) wiegt, mit einer Länge von 17 Metern (56 ft) bis zu 59 Tonnen (65 short tons) und mit einer Länge von 20,3 Metern (67 ft) (die maximale Länge) bis zu 103 Tonnen (114 short tons). Ihre Zähne waren dick und robust, um Beute zu packen und Knochen zu brechen, und ihre großen Kiefer konnten eine Bisskraft von bis zu 108.500 bis 182.200 Newton (24.400 bis 41.000 lbf) ausüben. ⓘ
Der Megalodon hatte wahrscheinlich einen großen Einfluss auf die Struktur der marinen Lebensgemeinschaften. Aus den Fossilien geht hervor, dass er kosmopolitisch verbreitet war. Er hatte es wahrscheinlich auf große Beutetiere wie Wale, Robben und Meeresschildkröten abgesehen. Die Jungtiere lebten in warmen Küstengewässern und ernährten sich von Fischen und kleinen Walen. Anders als der Weiße Hai, der seine Beute von der weichen Unterseite her angreift, benutzte der Megalodon wahrscheinlich seine starken Kiefer, um die Brusthöhle zu durchbrechen und Herz und Lunge seiner Beute zu durchbohren. ⓘ
Das Tier stand in Konkurrenz zu walfressenden Walen wie Livyatan und anderen makroraptorialen Pottwalen und möglicherweise auch zu kleineren Ur-Killerwalen. Da der Hai wärmere Gewässer bevorzugte, wird vermutet, dass die mit dem Beginn der Eiszeiten einhergehende Abkühlung der Ozeane in Verbindung mit dem Absinken des Meeresspiegels und dem daraus resultierenden Verlust geeigneter Aufwuchsgebiete ebenfalls zu seinem Rückgang beigetragen haben könnte. Eine Verringerung der Vielfalt der Bartenwale und eine Verlagerung ihrer Verbreitung in die Polarregionen könnten die Hauptnahrungsquelle des Megalodon reduziert haben. Das Aussterben des Hais fällt mit einem Trend zum Gigantismus bei Bartenwalen zusammen. ⓘ
| Megalodon ⓘ | ||||||||||||
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Lebendrekonstruktion von Megalodon | ||||||||||||
| Zeitliches Auftreten | ||||||||||||
| Burdigalium (Miozän) bis Pliozän | ||||||||||||
| 10,3 bis 3,6 oder 2,6 Mio. Jahre | ||||||||||||
| Fundorte | ||||||||||||
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| Systematik | ||||||||||||
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| Wissenschaftlicher Name | ||||||||||||
| Otodus megalodon | ||||||||||||
| (Agassiz, 1835) |
Taxonomie
Benennung
In der Renaissance glaubte man, dass es sich bei den gigantischen dreieckigen fossilen Zähnen, die häufig in Felsformationen gefunden wurden, um die versteinerten Zungen (Glossopetrae) von Drachen und Schlangen handelte. Diese Interpretation wurde 1667 von dem dänischen Naturforscher Nicolas Steno korrigiert, der sie als Haifischzähne erkannte und eine berühmte Abbildung eines Haifischkopfes mit solchen Zähnen anfertigte. Er beschrieb seine Erkenntnisse in dem Buch The Head of a Shark Dissected, das auch eine Abbildung eines Megalodon-Zahns enthielt. ⓘ
Der Schweizer Naturforscher Louis Agassiz gab diesem Hai in seinem 1843 erschienenen Werk Recherches sur les poissons fossiles auf der Grundlage von Zahnresten seinen ersten wissenschaftlichen Namen, Carcharodon megalodon. Der englische Paläontologe Edward Charlesworth verwendete in seinem Werk von 1837 den Namen Carcharias megalodon, wobei er Agassiz als Autor angab, was darauf hindeutet, dass Agassiz die Art vor 1843 beschrieb. Der englische Paläontologe Charles Davies Sherborn führte 1928 eine Artikelserie von Agassiz aus dem Jahr 1835 als die erste wissenschaftliche Beschreibung des Hais an. Der spezifische Name Megalodon bedeutet übersetzt "großer Zahn", aus dem Altgriechischen: μέγας, romanisiert: (mégas), lit. "groß, mächtig" und ὀδούς (odoús), "Zahn". Die Zähne des Megalodon ähneln morphologisch denen des Weißen Hais (Carcharodon carcharias), und auf der Grundlage dieser Beobachtung ordnete Agassiz den Megalodon der Gattung Carcharodon zu. Obwohl "Megalodon" ein informeller Name für den Hai ist, wird er oft auch informell als "Weißer Riesenhai", "Megazahnhai", "Großer Zahnhai" oder "Meg" bezeichnet. ⓘ
Es gab eine scheinbare Beschreibung des Hais im Jahr 1881, die ihn als Selache manzonii bezeichnete. ⓘ
Entwicklung
Die frühesten Überreste des Megalodon stammen aus dem späten Oligozän, vor etwa 28 Millionen Jahren (Mya), aber es herrscht Uneinigkeit darüber, wann er auftrat, wobei die Daten bis zu 16 Mya reichen. Man geht davon aus, dass der Megalodon gegen Ende des Pliozäns, vor etwa 2,6 Mio. Jahren, ausgestorben ist; Behauptungen über Megalodon-Zähne aus dem Pleistozän, die jünger als 2,6 Mio. Jahre alt sind, gelten als unzuverlässig. Eine Schätzung von 2019 verschiebt das Aussterbedatum auf einen früheren Zeitpunkt im Pliozän, nämlich 3,6 Mya. ⓘ
Megalodon wird jetzt als Mitglied der Familie Otodontidae, Gattung Otodus, betrachtet, im Gegensatz zu seiner früheren Klassifizierung in Lamnidae, Gattung Carcharodon. Die Einordnung des Megalodon in die Gattung Carcharodon war auf die Ähnlichkeit der Zähne mit denen des Weißen Hais zurückzuführen, aber die meisten Autoren sind heute der Meinung, dass dies auf eine konvergente Evolution zurückzuführen ist. Nach diesem Modell ist der Weiße Hai enger mit dem ausgestorbenen Breitzahnmako (Isurus hastalis) verwandt als mit dem Megalodon, was durch die größere Ähnlichkeit im Gebiss dieser beiden Haie belegt wird; die Zähne des Megalodon haben viel feinere Zacken als die des Weißen Hais. Der Weiße Hai ist enger mit dem Makohai (Isurus spp.) verwandt, mit einem gemeinsamen Vorfahren um 4 Mya. Befürworter des ersten Modells, wonach Megalodon und Weißer Hai enger miteinander verwandt sind, argumentieren, dass die Unterschiede zwischen ihrem Gebiss winzig und unklar sind. ⓘ
Die Gattung Carcharocles umfasst derzeit vier Arten: C. auriculatus, C. angustidens, C. chubutensis und C. megalodon. Die Evolution dieser Linie ist gekennzeichnet durch die Zunahme der Zacken, die Verbreiterung der Krone, die Entwicklung einer eher dreieckigen Form und das Verschwinden der seitlichen Höcker. Die Entwicklung der Zahnmorphologie spiegelt eine Verlagerung der Beutetaktik von einem reißend-greifenden Biss zu einem schneidenden Biss wider, was wahrscheinlich eine Verlagerung der Beutewahl von Fischen zu Walen widerspiegelt. Die seitlichen Höcker gingen schließlich in einem allmählichen Prozess verloren, der etwa 12 Millionen Jahre während des Übergangs zwischen C. chubutensis und C. megalodon dauerte. Die Gattung wurde 1923 von D. S. Jordan und H. Hannibal vorgeschlagen, um C. auriculatus zu enthalten. In den 1980er Jahren wurde Megalodon der Gattung Carcharocles zugeordnet. Davor, 1960, wurde von dem französischen Ichthyologen Edgard Casier die Gattung Procarcharodon aufgestellt, die diese vier Haie umfasste und als vom Weißen Hai getrennt betrachtet wurde. Heute gilt sie als jüngeres Synonym von Carcharocles. Die Gattung Palaeocarcharodon wurde zusammen mit Procarcharodon aufgestellt, um den Anfang des Stammbaums zu repräsentieren und, in dem Modell, in dem Megalodon und der Weiße Hai eng miteinander verwandt sind, ihren letzten gemeinsamen Vorfahren darzustellen. Autoren, die dieses Modell ablehnen, halten ihn für eine evolutionäre Sackgasse und für nicht verwandt mit den Carcharocles-Haien. ⓘ
Ein anderes Modell der Evolution dieser Gattung, das ebenfalls von Casier 1960 vorgeschlagen wurde, besagt, dass der direkte Vorfahre der Carcharocles-Haie der Hai Otodus obliquus ist, der vom Paläozän bis zum Miozän (60 bis 13 Mya) lebte. Die Gattung Otodus leitet sich letztlich von Cretolamna ab, einem Hai aus der Kreidezeit. In diesem Modell entwickelte sich O. obliquus zu O. aksuaticus, der sich zu C. auriculatus, dann zu C. angustidens, dann zu C. chubutensis und schließlich zu C. megalodon weiterentwickelte. ⓘ
Ein anderes Modell der Evolution von Carcharocles, das 2001 von dem Paläontologen Michael Benton vorgeschlagen wurde, besagt, dass die drei anderen Arten eigentlich eine einzige Haiart sind, die sich im Laufe der Zeit zwischen dem Paläozän und dem Pliozän allmählich verändert hat und somit eine Chronospezies ist. Einige Autoren schlagen vor, dass C. auriculatus, C. angustidens und C. chubutensis als eine einzige Art in die Gattung Otodus eingeordnet werden sollten, so dass C. megalodon das einzige Mitglied von Carcharocles ist. ⓘ
Die Gattung Carcharocles könnte ungültig sein, und der Hai könnte tatsächlich zur Gattung Otodus gehören, was ihn zu Otodus megalodon macht. Eine Studie von Henri Cappetta aus dem Jahr 1974 über Haie aus dem Paläogen stellte die Untergattung Megaselachus auf und klassifizierte den Hai als Otodus (Megaselachus) megalodon, zusammen mit O. (M.) chubutensis. Bei einer Überprüfung der Chondrichthyes im Jahr 2006 wurde Megaselachus zur Gattung erhoben und die Haie als Megaselachus megalodon und M. chubutensis klassifiziert. Die Entdeckung von Fossilien, die der Gattung Megalolamna zugeordnet wurden, führte 2016 zu einer Neubewertung von Otodus, die zu dem Schluss kam, dass die Gattung paraphyletisch ist, d. h. sie besteht aus einem letzten gemeinsamen Vorfahren, der jedoch nicht alle seine Nachkommen umfasst. Die Einbeziehung der Carcharocles-Haie in Otodus würde die Gruppe monophyletisch machen, wobei die Schwestergruppe Megalolamna wäre. ⓘ
Das nachstehende Kladogramm zeigt die hypothetischen Beziehungen zwischen Megalodon und anderen Haien, einschließlich des Weißen Hais. Abgeändert von Shimada et al. (2016), Ehret et al. (2009) und den Ergebnissen von Siversson et al. (2013). ⓘ
ⓘ| Lamniformes |
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Obwohl nicht so nah verwandt wie ursprünglich vermutet, hat der Weiße Hai von den rezenten Makrelenhaien am meisten mit O. megalodon gemeinsam und wird am häufigsten für Vergleiche herangezogen. Das liegt zum Teil daran, dass die Makrelenhaie als nächste heute lebende Verwandte der Otodontidae gesehen werden. ⓘ
Biologie
Erscheinungsbild
Eine Interpretation des Aussehens des Megalodon geht davon aus, dass es sich um einen robust aussehenden Hai handelte, der möglicherweise eine ähnliche Statur wie der Weiße Hai hatte. Die Kiefer könnten stumpfer und breiter als die des Weißen Hais gewesen sein, und auch die Flossen hätten eine ähnliche Form gehabt, wenn auch aufgrund seiner Größe dicker. Er könnte ein schweineäugiges Aussehen gehabt haben, da er kleine, tief liegende Augen hatte. ⓘ
Eine andere Interpretation besagt, dass der Megalodon eine Ähnlichkeit mit dem Walhai (Rhincodon typus) oder dem Riesenhai (Cetorhinus maximus) aufwies. Die Schwanzflosse wäre halbmondförmig gewesen, die Afterflosse und die zweite Rückenflosse wären klein gewesen, und auf beiden Seiten der Schwanzflosse (am Schwanzstiel) hätte sich ein Schwanzkiel befunden. Diese Bauweise ist auch bei anderen großen Wassertieren wie Walen, Thunfischen und anderen Haien üblich, um den Widerstand beim Schwimmen zu verringern. Die Kopfform kann von Art zu Art variieren, da sich die meisten Anpassungen zur Verringerung des Luftwiderstands auf das Schwanzende des Tieres beziehen. ⓘ
Da Carcharocles von Otodus abgeleitet ist und die Zähne der beiden eine große Ähnlichkeit mit denen des Sandtigerhais (Carcharias taurus) aufweisen, könnte der Megalodon einen Körperbau gehabt haben, der dem des Sandtigerhais ähnlicher ist als dem anderer Haie. Dies ist jedoch unwahrscheinlich, da der Sandtigerhai ein carangiformer Schwimmer ist, der eine schnellere Bewegung des Schwanzes für den Vortrieb im Wasser benötigt als der Weiße Hai, ein thunniformer Schwimmer. ⓘ
Größe
Aufgrund der bruchstückhaften Überreste gibt es viele widersprüchliche Größenschätzungen für den Megalodon, da sie nur aus fossilen Zähnen und Wirbeln abgeleitet werden können. Der Weiße Hai war die Grundlage für Rekonstruktionen und Größenschätzungen, da er als bestes Analogon zum Megalodon gilt. Aus dem Vergleich von Megalodon-Zähnen und -Wirbeln mit denen des Weißen Hais wurden mehrere Methoden zur Schätzung der Gesamtlänge entwickelt.
Die Schätzungen der Größe des Megalodon variieren je nach Methode, wobei die maximale Gesamtlänge zwischen 14,2 und 20,3 Metern geschätzt wird (47-67 Fuß). In einer Studie aus dem Jahr 2015 wurde die durchschnittliche Gesamtkörperlänge auf 10,5 Meter geschätzt, berechnet auf der Grundlage von 544 Megalodon-Zähnen, die über die gesamte geologische und geografische Zeit hinweg gefunden wurden, einschließlich ausgewachsener Tiere und Jungtiere. Im Vergleich dazu sind große Weiße Haie in der Regel um die 6 Meter lang, wobei es einige umstrittene Berichte gibt, die von größeren Größen ausgehen. Der Walhai ist der größte lebende Fisch, wobei ein großes Weibchen mit einer Länge von 15 Metern vor dem Schwanz und einer geschätzten Gesamtlänge von 18,8 Metern beschrieben wird. Es ist möglich, dass verschiedene Megalodon-Populationen rund um den Globus aufgrund unterschiedlicher ökologischer Einflüsse unterschiedliche Körpergrößen und Verhaltensweisen aufwiesen. Man nimmt an, dass der Megalodon der größte makropredatorische Hai war, der jemals gelebt hat. ⓘ
Eine Studie aus dem Jahr 2020, die sich an den Maßen der heutigen Weißen Haie, Makohaie und Lamna-Haie orientiert, geht davon aus, dass ein 16 Meter langer Megalodon einen 4,65 m langen Kopf, 1,41 m große Kiemenschlitze, eine 1,62 m große Rückenflosse, 3,08 m lange Brustflossen und eine 3,85 m große Schwanzflosse gehabt hätte. ⓘ
Ausgewachsene männliche Megalodon könnten eine Körpermasse von 12,6 bis 33,9 Tonnen (13,9 bis 37,4 Kurztonnen) und ausgewachsene Weibchen von 27,4 bis 59,4 Tonnen (30,2 bis 65,5 Kurztonnen) gehabt haben, wobei davon ausgegangen wird, dass die Männchen zwischen 10,5 und 14,3 Metern und die Weibchen zwischen 13,3 und 17 Metern lang sein konnten. ⓘ
Eine Studie aus dem Jahr 2015, in der die Größe des Hais mit seiner typischen Schwimmgeschwindigkeit in Verbindung gebracht wurde, schätzt, dass der Megalodon typischerweise mit einer Geschwindigkeit von 18 Kilometern pro Stunde geschwommen ist - unter der Annahme, dass seine Körpermasse typischerweise 48 Tonnen betrug - was mit anderen Wasserlebewesen seiner Größe übereinstimmt, wie etwa dem Finnwal (Balaenoptera physalus), der typischerweise mit einer Geschwindigkeit von 14,5 bis 21,5 km/h unterwegs ist. ⓘ
Seine Größe ist möglicherweise auf klimatische Faktoren und das Vorhandensein großer Beutetiere zurückzuführen. Möglicherweise wurde er auch durch die Entwicklung einer regionalen Endothermie (Mesothermie) beeinflusst, die seine Stoffwechselrate und Schwimmgeschwindigkeit erhöht hätte. Die Otodontiden-Haie wurden als ektotherm angesehen, so dass Megalodon demnach ektotherm gewesen wäre. Die größten zeitgenössischen ektothermen Haie, wie z. B. der Walhai, sind jedoch Filtrierer, während man heute weiß, dass Lamniden regionale Endothermen sind, was eine gewisse metabolische Korrelation mit einer räuberischen Lebensweise impliziert. Diese Überlegungen sowie die Sauerstoffisotopendaten von Zähnen und die Notwendigkeit höherer Stoßschwimmgeschwindigkeiten bei Makropredatoren endothermer Beute, als dies bei Ektothermie möglich wäre, legen nahe, dass Otodontiden, einschließlich Megalodon, wahrscheinlich regionale Endothermen waren. ⓘ
Im Jahr 2020 schlugen Shimada und Kollegen vor, dass die große Größe stattdessen auf intrauterinen Kannibalismus zurückzuführen ist, bei dem der größere Fötus den kleineren Fötus frisst, was zu immer größeren Föten führt, die die Mutter dazu zwingen, eine noch größere Größe zu erreichen, sowie zu einem höheren Kalorienbedarf, was die Endothermie gefördert hätte. Die Männchen mussten mit der Größe der Weibchen mithalten, um noch effektiv kopulieren zu können (was wahrscheinlich bedeutete, dass sie sich mit den Klauen an das Weibchen klammerten, wie moderne Knorpelfische). ⓘ
Maximale Schätzungen
Der erste Versuch, den Kiefer des Megalodon zu rekonstruieren, wurde 1909 von Bashford Dean unternommen und im American Museum of Natural History ausgestellt. Anhand der Abmessungen dieser Kieferrekonstruktion wurde angenommen, dass der Megalodon bis zu 30 m lang gewesen sein könnte. Dean hatte die Größe der Knorpel an beiden Kiefern überschätzt, so dass er zu groß war.
1973 nutzte der Ichthyologe John E. Randall die Zahnschmelzhöhe (der vertikale Abstand der Klinge von der Basis des Zahnschmelzes bis zur Zahnspitze), um die Länge des Hais zu messen, und ermittelte eine maximale Länge von etwa 13 Metern (43 Fuß). Die Höhe des Zahnschmelzes nimmt jedoch nicht unbedingt im Verhältnis zur Gesamtlänge des Tieres zu. ⓘ
1994 meinten die Meeresbiologen Patrick J. Schembri und Stephen Papson, dass O. megalodon eine maximale Gesamtlänge von etwa 24 bis 25 Metern erreicht haben könnte. ⓘ
Im Jahr 1996 schlugen die Haiforscher Michael D. Gottfried, Leonard Compagno und S. Curtis Bowman eine lineare Beziehung zwischen der Gesamtlänge des Weißen Hais und der Höhe des größten oberen Vorderzahns vor. Die vorgeschlagene Beziehung lautet: Gesamtlänge in Metern = - (0,096) × [maximale UA-Höhe (mm)]-(0,22). Unter Verwendung dieser Regressionsgleichung für die Zahnhöhe schätzten die Autoren eine Gesamtlänge von 15,9 Metern auf der Grundlage eines 16,8 Zentimeter hohen Zahns, was sie als konservative Maximalschätzung betrachteten. Sie verglichen auch das Verhältnis zwischen der Zahnhöhe und der Gesamtlänge großer weiblicher Weißer Haie mit dem größten Megalodon-Zahn. Ein 6 Meter langer weiblicher Weißer Hai, den die Autoren als die größte "einigermaßen vertrauenswürdige" Gesamtlänge ansahen, führte zu einer Schätzung von 16,8 Metern (55 Fuß). Auf der Grundlage des größten gemeldeten Weißen Hais von 7,1 m (23 ft) schätzten sie jedoch eine maximale Länge von 20,2 m (66 ft). ⓘ
Im Jahr 2002 schlug der Haiforscher Clifford Jeremiah vor, dass die Gesamtlänge proportional zur Wurzelbreite eines oberen Vorderzahns ist. Er behauptete, dass für jeden 1 Zentimeter Wurzelbreite eine Länge von etwa 1,4 Metern des Hais entsteht. Jeremiah wies darauf hin, dass der Kieferumfang eines Hais direkt proportional zu seiner Gesamtlänge ist, wobei die Breite der Wurzeln der größten Zähne ein Hilfsmittel zur Schätzung des Kieferumfangs ist. Der größte Zahn in Jeremiahs Besitz hatte eine Wurzelbreite von etwa 12 Zentimetern, was eine Gesamtlänge von 16,5 Metern ergab. ⓘ
Im Jahr 2002 schlug der Paläontologe Kenshu Shimada von der DePaul University eine lineare Beziehung zwischen der Höhe der Zahnkrone und der Gesamtlänge vor, nachdem er eine anatomische Analyse mehrerer Exemplare durchgeführt hatte, die es ermöglichte, einen Zahn beliebiger Größe zu verwenden. Shimada erklärte, dass die zuvor vorgeschlagenen Methoden auf einer wenig zuverlässigen Bewertung der Zahnhomologie zwischen dem Megalodon und dem Weißen Hai beruhten und dass die Wachstumsrate zwischen Krone und Wurzel nicht isometrisch ist, was er in seinem Modell berücksichtigt. Nach diesem Modell entsprach der obere Frontzahn, den Gottfried und seine Kollegen besaßen, einer Gesamtlänge von 15 Metern (49 ft). Bei mehreren Exemplaren, die in der Gatún-Formation in Panama gefunden wurden, wurde ein oberer Seitenzahn von anderen Forschern verwendet, um mit dieser Methode eine geschätzte Gesamtlänge von 17,9 Metern zu erhalten. ⓘ
Im Jahr 2019 überprüfte Shimada die Größe von Megalodon und riet davon ab, nicht-anteriore Zähne für Schätzungen zu verwenden, da die genaue Position von isolierten nicht-anterioren Zähnen schwer zu bestimmen ist. Shimada schätzte die maximale Gesamtlänge anhand der größten in Museen vorhandenen Vorderzähne. Der Zahn mit der größten Kronenhöhe, die Shimada bekannt ist, NSM PV-19896, ergab eine geschätzte Gesamtlänge von 14,2 m (47 ft). Der Zahn mit der größten Gesamthöhe, FMNH PF 11306, wurde mit 16,8 Zentimetern angegeben. Shimada hat den Zahn jedoch neu vermessen und festgestellt, dass er tatsächlich 16,2 Zentimeter misst. Die Anwendung der von Gottfried und Kollegen vorgeschlagenen Regressionsgleichung für die Gesamthöhe des Zahns führte zu einer Schätzung von 15,3 Metern (50 ft). ⓘ
Im Jahr 2021 schlugen Victor J. Perez, Ronny M. Leder und Teddy Badaut eine Methode zur Schätzung der Gesamtlänge von Megalodon anhand der Summe der Zahnkronenbreiten vor. Anhand vollständigerer Megalodon-Zähne rekonstruierten sie die Zahnformel und stellten dann Vergleiche mit lebenden Haien an. Die Forscher stellten fest, dass die Shimada-Gleichungen für die Kronenhöhe aus dem Jahr 2002 bei verschiedenen Zähnen ein und desselben Hais sehr unterschiedliche Ergebnisse liefern (Fehlerbereich von ± 9 Metern), was einige der Schlussfolgerungen früherer Studien, die diese Methode verwendeten, in Frage stellt. Unter Verwendung des größten Zahns, der den Autoren zur Verfügung stand, GHC 6, mit einer Kronenbreite von 13,3 Zentimetern, schätzten sie eine maximale Körperlänge von etwa 20 Metern, mit einer Fehlerspanne von etwa ± 3,5 Metern. ⓘ
"Ein etwa 16 Meter langer C. megalodon hätte etwa 48 Tonnen gewogen. Ein 17 Meter langer C. megalodon hätte etwa 59 Tonnen gewogen, und ein 20,3 Meter langes Ungetüm hätte 103 Tonnen auf die Waage gebracht." ⓘ
Im Jahr 2015 schrieb Donald Prothero in seinem Buch "The Story of Life in 25 Fossils: Tales of Intrepid Fossil Hunters and the Wonders of Evolution (Geschichten von unerschrockenen Fossilienjägern und den Wundern der Evolution), dass die maximale Masse, die der längste Megalodon erreichen kann, bis zu 103 metrische Tonnen (114 kurze Tonnen) beträgt. Diese Schätzung der maximalen Masse wird auch durch die Studie von 2008 gestützt. ⓘ
Es gibt vereinzelte Berichte über Zähne, die größer sind als die in Museumssammlungen gefundenen. Gordon Hubbell aus Gainesville, Florida, besitzt einen oberen vorderen Megalodon-Zahn mit einer maximalen Höhe von 18,4 Zentimetern, eines der größten bekannten Zahnexemplare des Hais. Darüber hinaus enthält eine 2,7 mal 3,4 Meter große Megalodon-Kieferrekonstruktion, die von dem Fossilienjäger Vito Bertucci entwickelt wurde, einen Zahn, dessen maximale Höhe Berichten zufolge über 18 Zentimeter beträgt. ⓘ
Zähne und Bisskraft
Die häufigsten Fossilien des Megalodon sind seine Zähne. Zu den diagnostischen Merkmalen gehören eine dreieckige Form, eine robuste Struktur, eine große Größe, eine feine Zahnung, das Fehlen von seitlichen Dentikeln und ein sichtbarer V-förmiger Hals (wo die Wurzel auf die Krone trifft). Der Zahn traf in einem steilen Winkel auf den Kiefer, ähnlich wie beim Weißen Hai. Der Zahn war durch Bindegewebsfasern verankert, und die Rauheit der Basis könnte zur mechanischen Festigkeit beigetragen haben. Die linguale Seite des Zahns, der Teil, der der Zunge zugewandt ist, war konvex; die labiale Seite, die andere Seite des Zahns, war leicht konvex oder flach. Die vorderen Zähne standen fast senkrecht zum Kiefer und waren symmetrisch, während die hinteren Zähne schräg und asymmetrisch waren. ⓘ
Megalodon-Zähne können über 180 Millimeter (7,1 Zoll) in schräger Höhe (diagonale Länge) messen und sind die größten aller bekannten Haiarten, was bedeutet, dass er der größte aller makropredatorischen Haie war. 1989 wurde in Saitama, Japan, ein fast vollständiger Satz Megalodon-Zähne entdeckt. Ein weiteres, fast vollständiges Megalodon-Zahngebiss wurde in den Yorktown-Formationen in den Vereinigten Staaten ausgegraben und diente als Grundlage für eine Kieferrekonstruktion des Megalodon im National Museum of Natural History (USNM). Auf der Grundlage dieser Entdeckungen wurde 1996 eine künstliche Zahnformel für Megalodon erstellt. ⓘ
Die Zahnformel von Megalodon lautet: 2.1.7.43.0.8.4. Wie aus der Formel hervorgeht, hatte Megalodon vier Arten von Zähnen in seinen Kiefern: Vorderzähne, Zwischenzähne, Seitenzähne und Hinterzähne. Der Zwischenzahn von Megalodon scheint technisch gesehen ein oberer Frontzahn zu sein und wird als "A3" bezeichnet, weil er ziemlich symmetrisch ist und nicht nach mesial zeigt (die Seite des Zahns, die zur Mittellinie des Kiefers zeigt, wo sich der linke und der rechte Kiefer treffen). Megalodon hatte ein sehr robustes Gebiss und besaß über 250 Zähne in seinen Kiefern, die sich über 5 Reihen erstreckten. Es ist möglich, dass große Megalodon-Individuen Kiefer mit einem Durchmesser von etwa 2 Metern hatten. Die Zähne waren auch gezahnt, was die Effizienz beim Schneiden durch Fleisch oder Knochen verbessert hätte. Der Hai konnte sein Maul möglicherweise bis zu einem Winkel von 75° öffnen, eine Rekonstruktion im USNM geht jedoch von einem Winkel von 100° aus. ⓘ
Im Jahr 2008 führte ein Team von Wissenschaftlern unter der Leitung von S. Wroe ein Experiment durch, um die Bisskraft des Weißen Hais anhand eines 2,5 Meter langen Exemplars zu bestimmen, und skalierte die Ergebnisse dann isometrisch für seine maximale Größe und die konservative minimale und maximale Körpermasse des Megalodon. Sie bezifferten die Bisskraft des Megalodons auf 108.514 bis 182.201 Newton (24.395 bis 40.960 lbf) bei einem Biss von hinten, verglichen mit 18.216 Newton (4.095 lbf) Bisskraft für den größten bestätigten Weißen Hai und 7.400 Newton (1.700 lbf) für den Placoderm-Fisch Dunkleosteus. Darüber hinaus wiesen Wroe und seine Kollegen darauf hin, dass sich Haie bei der Nahrungsaufnahme seitlich bewegen, wodurch die erzeugte Kraft verstärkt wird, was wahrscheinlich dazu geführt hätte, dass die Gesamtkraft, die die Beute erfährt, höher gewesen wäre als die Schätzung. ⓘ
Im Jahr 2021 untersuchten Antonio Ballell und Humberto Ferrón mit Hilfe von Finite-Elemente-Analysen die Spannungsverteilung von drei Arten von Megalodon-Zähnen und eng verwandten Megazähnen, wenn sie vorderen und seitlichen Kräften ausgesetzt sind, die entstehen, wenn ein Hai seinen Kopf schüttelt, um Fleisch zu zerreißen. Die Simulationen ergaben, dass die Zähne des Megalodon bei seitlicher Krafteinwirkung stärker beansprucht werden als die seiner Vorläuferarten wie O. obliquus und O. angusteidens, wenn man die Zahngröße als Faktor ausschließt. Dies deutet darauf hin, dass die Zähne des Megalodon eine andere funktionelle Bedeutung hatten als bisher angenommen, was frühere Interpretationen in Frage stellt, wonach die Zahnmorphologie des Megalodon in erster Linie durch eine Ernährungsumstellung auf Meeressäugetiere bedingt war. Stattdessen schlugen die Autoren vor, dass die Zähne ein Nebenprodukt einer durch heterochrone Selektion verursachten Zunahme der Körpergröße waren. ⓘ
Innere Anatomie
Megalodon ist im Fossilbericht durch Zähne, Wirbelzentren und Koprolithen vertreten. Wie bei allen Haien bestand das Skelett des Megalodon eher aus Knorpel als aus Knochen; daher sind die meisten fossilen Exemplare nur schlecht erhalten. Um sein großes Gebiss zu stützen, muss der Kiefer des Megalodon massiver, kräftiger und stärker entwickelt gewesen sein als der des Weißen Hais, der ein vergleichsweise graziles Gebiss besitzt. Sein Chondrocranium, der knorpelige Schädel, hätte ein klobigeres und robusteres Aussehen als der des Weißen Hais gehabt. Seine Flossen waren proportional zu seiner größeren Größe. ⓘ
Es sind einige fossile Wirbel gefunden worden. Das bemerkenswerteste Beispiel ist die teilweise erhaltene Wirbelsäule eines einzelnen Exemplars, das 1926 im Antwerpener Becken, Belgien, ausgegraben wurde. Sie besteht aus 150 Wirbelzentren, wobei die Zentren einen Durchmesser von 55 bis 155 Millimetern haben. Die Wirbel des Hais könnten noch viel größer geworden sein, und die Untersuchung des Exemplars ergab, dass es eine höhere Wirbelzahl aufwies als Exemplare aller anderen bekannten Haie, möglicherweise über 200 Zentra; nur der Weiße Hai kam an diese Zahl heran. Eine weitere, teilweise erhaltene Wirbelsäule eines Megalodons wurde 1983 aus der Gram-Formation in Dänemark ausgegraben. Sie umfasst 20 Wirbelzentra, wobei der Durchmesser der Zentra zwischen 100 und 230 Millimetern liegt. ⓘ
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Die Koprolithenreste des Megalodon sind spiralförmig, was darauf hindeutet, dass der Hai ein Spiralventil besaß, einen korkenzieherförmigen Teil des unteren Darms, ähnlich wie bei den heutigen lamniformen Haien. Überreste von Koprolithen aus dem Miozän wurden in Beaufort County, South Carolina, entdeckt, von denen einer 14 cm maß. ⓘ
Gottfried und Kollegen rekonstruierten das gesamte Skelett des Megalodon, das später im Calvert Marine Museum in den Vereinigten Staaten und im Iziko South African Museum ausgestellt wurde. Diese Rekonstruktion ist 11,3 Meter lang und stellt ein ausgewachsenes Männchen dar, basierend auf den ontogenetischen Veränderungen, die ein Weißer Hai im Laufe seines Lebens erfährt. ⓘ
Paläobiologie
Verbreitungsgebiet und Lebensraum
Der Megalodon war kosmopolitisch verbreitet; seine Fossilien wurden in vielen Teilen der Welt ausgegraben, darunter in Europa, Afrika, Amerika und Australien. Am häufigsten kam er in subtropischen bis gemäßigten Breitengraden vor. Sie wurde in Breitengraden bis zu 55° N gefunden; man geht davon aus, dass sie einen Temperaturbereich von 1-24 °C tolerierte. Die Fähigkeit, solch niedrige Temperaturen zu ertragen, verdankt er wohl der Mesothermie, der physiologischen Fähigkeit großer Haie, durch Speicherung von Stoffwechselwärme eine höhere Körpertemperatur als das umgebende Wasser zu halten. ⓘ
Megalodon bewohnte ein breites Spektrum von Meeresumgebungen (d. h. flache Küstengewässer, Gebiete mit küstennahem Auftrieb, sumpfige Küstenlagunen, sandige Küstengewässer und küstennahe Tiefseeumgebungen) und lebte in einer flüchtigen Lebensweise. Ausgewachsene Megalodon waren in flachen Gewässern nicht häufig anzutreffen und hielten sich meist in küstennahen Gebieten auf. Möglicherweise bewegte sich der Megalodon zwischen küstennahen und ozeanischen Gewässern, insbesondere in verschiedenen Phasen seines Lebenszyklus. ⓘ
Fossile Überreste zeigen den Trend, dass die Exemplare in der südlichen Hemisphäre im Durchschnitt größer sind als in der nördlichen, mit einer durchschnittlichen Länge von 11,6 bzw. 9,6 Metern, und auch im Pazifik größer als im Atlantik, mit einer durchschnittlichen Länge von 10,9 bzw. 9,5 Metern. Sie deuten nicht auf einen Trend zur Veränderung der Körpergröße mit dem absoluten Breitengrad oder auf eine Veränderung der Größe im Laufe der Zeit hin (obwohl man davon ausgeht, dass die Carcharocles-Linie im Allgemeinen im Laufe der Zeit an Größe zunimmt). Die Gesamtmodallänge wurde auf 10,5 Meter geschätzt, wobei die Längenverteilung in Richtung größerer Individuen verschoben ist, was auf einen ökologischen oder Wettbewerbsvorteil für größere Körpergrößen schließen lässt. ⓘ
Fundorte der Fossilien
Megalodon war weltweit verbreitet, und Fossilien des Hais wurden an vielen Orten auf der ganzen Welt gefunden, die an alle Ozeane des Neogens grenzen. ⓘ
| Epoche | Formation | Staat | Kontinent ⓘ |
|---|---|---|---|
| Pliozän | Luanda-Formation |  Angola |
Afrika |
 Libyen |
Afrika | ||
 Südliches Afrika |
Afrika | ||
| Castell'Arquato-Formation |  Italien |
Europa | |
| Arenas de Huelva-Formation |  Spanien |
Europa | |
| Esbarrondadoiro-Formation |  Portugal |
Europa | |
| Touril-Komplex-Formation | Portugal |
Europa | |
| Red Crag Formation |  Vereinigtes Königreich |
Europa | |
| San Mateo-Formation |  Vereinigte Staaten |
Nord-Amerika | |
| Towsley-Formation | Vereinigte Staaten |
Nord-Amerika | |
| Bone Valley Formation | Vereinigte Staaten |
Nord-Amerika | |
| Tamiami-Formation | Vereinigte Staaten |
Nord-Amerika | |
| Yorktown-Formation | Vereinigte Staaten |
Nord-Amerika | |
| Highlands Formation |  Antigua und Barbuda |
Nord-Amerika | |
| Refugio-Formation |  Mexiko |
Nord-Amerika | |
| San Diego-Formation | Mexiko |
Nord-Amerika | |
| Tirabuzon-Formation | Mexiko |
Nord-Amerika | |
| Onzole-Formation |  Ecuador |
Südamerika | |
| Paraguaná-Formation |  Venezuela |
Südamerika | |
| Black Rock Sandstein |  Australien |
Ozeanien | |
| Cameron Inlet Formation | Australien |
Ozeanien | |
| Grange Burn Formation | Australien |
Ozeanien | |
| Loxton Sand Formation | Australien |
Ozeanien | |
| Whaler's Bluff Formation | Australien |
Ozeanien | |
| Tangahoe Formation |  Neuseeland |
Ozeanien | |
| Miozän | |||
 Ägypten |
Afrika | ||
| Madagaskar-Becken |  Madagaskar |
Afrika | |
 Nigeria |
Afrika | ||
| Varswater-Formation | Südliches Afrika |
Afrika | |
| Baripada-Kalkstein |  Indien |
Asien | |
| Arakida-Formation |  Japan |
Asien | |
| Bihoku-Gruppe | Japan |
Asien | |
| Fujina-Formation | Japan |
Asien | |
| Hannoura-Formation | Japan |
Asien | |
| Hongo-Formation | Japan |
Asien | |
| Horimatsu-Formation | Japan |
Asien | |
| Ichishi-Formation | Japan |
Asien | |
| Kurahara-Formation | Japan |
Asien | |
| Maenami-Formation | Japan |
Asien | |
| Matsuyama-Gruppe | Japan |
Asien | |
| Sekinobana-Formation | Japan |
Asien | |
| Suso-Formation | Japan |
Asien | |
| Takakubo-Formation | Japan |
Asien | |
| Tonokita-Formation | Japan |
Asien | |
| Tsurushi-Formation | Japan |
Asien | |
| Wajimazaki-Formation | Japan |
Asien | |
| Yoshii-Formation | Japan |
Asien | |
 Myanmar |
Asien | ||
| Burgeschleinitz-Formation |  Österreich |
Europa | |
| Melker Sand Formation | Österreich |
Europa | |
| Rzehakia Formation | Österreich |
Europa | |
| Weissenegg-Formation | Österreich |
Europa | |
| Antwerpener Sande Mitglied |  Belgien |
Europa | |
 Zypern |
Europa | ||
| Hrušky-Formation |  Tschechische Republik |
Europa | |
| Gram-Formation |  Dänemark |
Europa | |
| Aquitanisches Becken |  Frankreich |
Europa | |
 Deutschland |
Europa | ||
| Libano-Sandstein | Italien |
Europa | |
| Blauer-Ton-Formation |  Malta |
Europa | |
| Globigerina-Kalkstein | Malta |
Europa | |
| Aalten-Mitglied |  Niederlande |
Europa | |
| Breda-Formation | Niederlande |
Europa | |
| Korytnica-Tone |  Polen |
Europa | |
| Leitha-Kalkstein | Polen |
Europa | |
| Esbarrondadoiro-Formation | Portugal |
Europa | |
| Filakovo-Formation |  Slowakei |
Europa | |
| Arjona-Formation | Spanien |
Europa | |
| Kalkarenite von Sant Elm | Spanien |
Europa | |
 Türkei |
Europa | ||
| Monterey-Formation | Vereinigte Staaten |
Nord-Amerika | |
| Puente-Formation | Vereinigte Staaten |
Nord-Amerika | |
| Purisima-Formation | Vereinigte Staaten |
Nord-Amerika | |
| San Mateo-Formation | Vereinigte Staaten |
Nord-Amerika | |
| Santa Margarita-Formation | Vereinigte Staaten |
Nord-Amerika | |
| Temblor Formation | Vereinigte Staaten |
Nord-Amerika | |
| Topanga-Formation | Vereinigte Staaten |
Nord-Amerika | |
| Bone Valley Formation | Vereinigte Staaten |
Nord-Amerika | |
| Calvert Formation | Vereinigte Staaten |
Nord-Amerika | |
| Kirkwood-Formation | Vereinigte Staaten |
Nord-Amerika | |
 Barbados |
Nord-Amerika | ||
| Cojímar-Formation |  Kuba |
Nord-Amerika | |
| Kendance-Formation |  Grenada |
Nord-Amerika | |
 Jamaika |
Nord-Amerika | ||
| Aymamón-Kalkstein |  Puerto Rico |
Nord-Amerika | |
| Almejas-Formation | Mexiko |
Nord-Amerika | |
| Carrillo Puerto Formation | Mexiko |
Nord-Amerika | |
| Chagres-Formation |  Panama |
Nord-Amerika | |
| Chucunaque Formation | Panama |
Nord-Amerika | |
| Gatún-Formation | Panama |
Nord-Amerika | |
| Paraná-Formation |  Argentinien |
Südamerika | |
| Bahía Inglesa-Formation |  Chile |
Südamerika | |
| Castilletes-Formation |  Kolumbien |
Südamerika | |
| Miramar-Formation |  Peru |
Südamerika | |
| Pisco-Formation | Peru |
Südamerika | |
| Camacho-Formation |  Uruguay |
Südamerika | |
| Cantaure Formation | Venezuela |
Südamerika | |
| Caujarao-Formation | Venezuela |
Südamerika | |
| Socorro-Formation | Venezuela |
Südamerika | |
| Urumaco-Formation | Venezuela |
Südamerika | |
| Batesford Kalkstein | Australien |
Ozeanien | |
| Black Rock Sandstein | Australien |
Ozeanien | |
| Gippsland-Kalkstein | Australien |
Ozeanien | |
| Mannum-Formation | Australien |
Ozeanien | |
| Morgan Kalkstein | Australien |
Ozeanien | |
| Port Campbell Kalkstein | Australien |
Ozeanien | |
 Fidschi |
Ozeanien | ||
 Französisch-Polynesien |
Ozeanien | ||
| Duho-Formation |  Südkorea |
Asien |
Beziehungen zwischen Beutetieren
Obwohl Haie im Allgemeinen opportunistische Fresser sind, machten die Größe des Megalodon, seine Fähigkeit, schnell zu schwimmen, und sein kräftiges Maul, gepaart mit einem beeindruckenden Fressapparat, ihn zu einem Spitzenprädator, der ein breites Spektrum an Tieren verzehren konnte. Er war wahrscheinlich eines der mächtigsten Raubtiere, die es je gab. Eine Studie, die sich auf Kalziumisotope von ausgestorbenen und noch lebenden elasmobranchischen Haien und Rochen konzentrierte, ergab, dass sich der Megalodon auf einer höheren trophischen Ebene ernährte als der zeitgleiche Weiße Hai ("weiter oben" in der Nahrungskette). ⓘ
Fossile Belege deuten darauf hin, dass der Megalodon viele Walarten wie Delfine, Kleinwale, Cetotheren, Squalodontiden (Haifischzahndelfine), Pottwale, Grönlandwale und Rorquale gefressen hat. Darüber hinaus waren sie auch auf Robben, Sirenen und Meeresschildkröten aus. Der Hai war ein Opportunist und Fischfresser, der sich auch auf kleinere Fische und andere Haie stürzte. Bei vielen Walknochen wurden tiefe Wunden gefunden, die wahrscheinlich von seinen Zähnen stammen. Bei verschiedenen Ausgrabungen wurden Megalodon-Zähne in der Nähe der zerkauten Überreste von Walen gefunden, manchmal sogar in direkter Verbindung mit diesen. ⓘ
Die Ernährungsgewohnheiten des Megalodon scheinen sich mit dem Alter und von Fundort zu Fundort zu verändern, ähnlich wie beim modernen weißen Hai. Es ist plausibel, dass die erwachsene Megalodon-Population vor der Küste Perus in erster Linie 2,5 bis 7 Meter lange Cetothere-Wale und andere Beutetiere, die kleiner waren als sie selbst, gefressen hat und nicht etwa große Wale derselben Größenklasse wie sie selbst. Jungtiere hingegen ernährten sich wahrscheinlich eher von Fischen. ⓘ
Konkurrenz
Der Megalodon war einem starken Wettbewerb ausgesetzt. Seine Position an der Spitze der Nahrungskette hatte wahrscheinlich einen erheblichen Einfluss auf die Strukturierung der Meeresgemeinschaften. Fossile Funde weisen auf einen Zusammenhang zwischen Megalodon und der Entstehung und Diversifizierung von Walen und anderen Meeressäugetieren hin. Juvenile Megalodon bevorzugten Lebensräume, in denen es viele Kleinwale gab, und erwachsene Megalodon bevorzugten Lebensräume, in denen es viele Großwale gab. Diese Vorlieben könnten sich bereits kurz nach ihrem Auftreten im Oligozän entwickelt haben. ⓘ
Megalodon lebten zur gleichen Zeit wie walfressende Zahnwale (insbesondere makroraptoriale Pottwale und Squalodontiden), die wahrscheinlich ebenfalls zu den Spitzenprädatoren der Epoche gehörten, und machten ihnen Konkurrenz. Einige erreichten gigantische Größen, wie Livyatan, der auf 13,5 bis 17,5 Meter geschätzt wird. Versteinerte Zähne einer unbestimmten Spezies solcher Physeteroiden aus der Lee Creek Mine in North Carolina deuten darauf hin, dass sie eine maximale Körperlänge von 8-10 m und eine maximale Lebenserwartung von etwa 25 Jahren hatten. Dies unterscheidet sich stark von ähnlich großen modernen Schwertwalen, die bis zu 65 Jahre alt werden, was darauf hindeutet, dass diese Physeteroiden im Gegensatz zu letzteren, die Spitzenprädatoren sind, von größeren Arten wie Megalodon oder Livyatan bedroht waren. Im späten Miozän, um 11 Mya, gingen die Makroraptoren in ihrer Häufigkeit und Vielfalt deutlich zurück. Möglicherweise füllten andere Arten diese Nische im Pliozän aus, wie der fossile Schwertwal Orcinus citoniensis, der möglicherweise ein Rudeljäger war und es auf Beute abgesehen hatte, die größer war als er selbst, aber diese Schlussfolgerung ist umstritten, und er war wahrscheinlich eher ein Generalist als ein Spezialist für Meeressäuger. ⓘ
Möglicherweise hat der Megalodon zeitgleiche Weiße Haie vom Wettbewerb ausgeschlossen, da die fossilen Aufzeichnungen darauf hindeuten, dass andere Haiarten die von ihm bewohnten Regionen mieden, indem sie sich hauptsächlich in den kälteren Gewässern jener Zeit aufhielten. In Gebieten, in denen sich ihre Verbreitungsgebiete zu überschneiden schienen, wie z. B. in der Baja California im Pliozän, ist es möglich, dass Megalodon und Weißer Hai das Gebiet zu unterschiedlichen Jahreszeiten bewohnten und dabei unterschiedliche Wanderbeute verfolgten. Der Megalodon neigte wahrscheinlich auch zum Kannibalismus, ähnlich wie heutige Haie. ⓘ
Fütterungsstrategien
Haie wenden oft komplexe Jagdstrategien an, um große Beutetiere zu erlegen. Die Jagdstrategien des Weißen Hais ähneln möglicherweise denen des Megalodon, der seine großen Beutetiere jagte. Die Bissspuren des Megalodon auf Walfossilien deuten darauf hin, dass er andere Jagdstrategien gegen große Beutetiere anwandte als der Weiße Hai. ⓘ
Ein bestimmtes Exemplar - die Überreste eines 9 Meter langen, unbeschriebenen Bartenwals aus dem Miozän - bot die erste Gelegenheit, sein Angriffsverhalten quantitativ zu analysieren. Im Gegensatz zu den Weißen Haien, die auf den Unterleib ihrer Beute abzielen, hatte es der Megalodon wahrscheinlich auf Herz und Lunge abgesehen, denn seine dicken Zähne waren darauf ausgelegt, harte Knochen zu durchbeißen, wie Bisswunden am Brustkorb und anderen harten Knochenbereichen auf den Überresten der Wale zeigen. Außerdem könnten sich die Angriffsmuster bei Beutetieren unterschiedlicher Größe unterscheiden. Fossile Überreste einiger Kleinwale, z. B. Cetotheren, deuten darauf hin, dass sie mit großer Kraft von unten gerammt wurden, bevor sie getötet und gefressen wurden, was auf Kompressionsbrüche zurückzuführen ist. ⓘ
Es gibt auch Hinweise darauf, dass es möglicherweise eine eigene Jagdstrategie für den Angriff auf raptoriale Pottwale gab; ein Zahn, der zu einem unbestimmten 4 m großen Physeteroiden gehört, der denen von Acrophyseter sehr ähnlich ist und in der Phosphatmine Nutrien Aurora in North Carolina entdeckt wurde, deutet darauf hin, dass ein Megalodon oder O. chubutensis auf den Kopf des Pottwals gezielt haben könnte, um einen tödlichen Biss zuzufügen, wobei der daraus resultierende Angriff markante Bissmarken auf dem Zahn hinterließ. Zwar kann ein Aasfresserverhalten nicht ausgeschlossen werden, aber die Platzierung der Bissspuren deutet eher auf einen Raubtierangriff als auf Aasfresserei hin, da der Kiefer für einen Hai kein besonders nahrhafter Bereich ist, auf den er sich konzentriert. Die Tatsache, dass die Bissspuren an den Zahnwurzeln gefunden wurden, deutet außerdem darauf hin, dass der Hai den Kiefer des Wals während des Bisses gebrochen hat, was darauf hindeutet, dass der Biss extrem stark war. Das Fossil ist auch deshalb bemerkenswert, weil es das erste bekannte Beispiel für eine antagonistische Interaktion zwischen einem Pottwal und einem Otodontiden-Hai ist, das in den Fossilienaufzeichnungen festgehalten wurde. ⓘ
Während des Pliozäns traten größere Wale auf. Megalodon verfeinerte offenbar seine Jagdstrategien, um mit diesen großen Walen fertig zu werden. Zahlreiche versteinerte Flossenknochen und Schwanzwirbel von Großwalen aus dem Pliozän wurden mit Megalodon-Bissmarken gefunden, was darauf schließen lässt, dass Megalodon einen großen Wal bewegungsunfähig machte, bevor er ihn tötete und fraß. ⓘ
Wachstum und Fortpflanzung
Im Jahr 2021 berechneten Shimada und Kollegen die Wachstumsrate eines etwa 9,2 m großen Individuums anhand der vermutlich jährlichen Wachstumsringe an drei seiner Wirbel. Sie schätzten, dass das Individuum im Alter von 46 Jahren starb, mit einer Wachstumsrate von 16 cm pro Jahr und einer Länge von 2 m bei der Geburt. Für ein 15 m langes Individuum - was sie als die maximal erreichbare Größe ansahen - würde dies einer Lebensspanne von 88 bis 100 Jahren entsprechen. ⓘ
Der Megalodon nutzte wie die Haie seiner Zeit Aufzuchtgebiete, um seine Jungen zur Welt zu bringen, insbesondere Warmwasser-Küstenumgebungen mit großen Mengen an Nahrung und Schutz vor Raubtieren. Aufwuchsgebiete wurden in der Gatún-Formation in Panama, der Calvert-Formation in Maryland, der Banco de Concepción auf den Kanarischen Inseln und der Bone Valley-Formation in Florida gefunden. Da alle heute lebenden lamniformen Haie lebende Junge zur Welt bringen, wird angenommen, dass dies auch für den Megalodon galt. Megalodon-Kinder waren bei ihrer kleinsten Größe etwa 3,5 Meter lang, und die Jungtiere waren durch andere Haiarten wie den Großen Hammerhai (Sphyrna mokarran) und den Würgezahnhai (Hemipristis serra) gefährdet. Ihre Ernährungspräferenzen haben sich ontogenetisch verändert: Der junge Megalodon ernährte sich in der Regel von Fischen, Meeresschildkröten, Seekühen und Kleinwalen; der ausgewachsene Megalodon zog in küstennahe Gebiete und verzehrte große Wale. ⓘ
Ein außergewöhnlicher Fall in den fossilen Aufzeichnungen deutet darauf hin, dass jugendliche Megalodon gelegentlich viel größere Balaenopteriden angegriffen haben könnten. Drei Zahnabdrücke, die offenbar von einem 4 bis 7 Meter langen Hai aus dem Pliozän stammten, wurden auf einer Rippe eines urzeitlichen Blau- oder Buckelwals gefunden, die Anzeichen für eine spätere Heilung aufwiesen, die vermutlich von einem jugendlichen Megalodon zugefügt wurde. ⓘ
Beißkraft
Für O. megalodon gibt es Berechnungen der Beißkräfte, basierend auf einer Skalierung vom Weißen Hai. Das verwendete Individuum ist ein Jungtier, das 2,5 m lang und 240 kg schwer ist. Im hinteren Teil des Kiefers beträgt die Beißkraft des verwendeten Individuums ungefähr 3,1 kN. Zum Skalieren wurden die Gewichtswerte von Gottfried (1996) verwendet. Für die niedrigere Grenze (~50 t) wurde eine Beißkraft von rund 109 kN ermittelt. Für die obere Grenze von 103 t war das Ergebnis nach Computerberechnungen 182 kN. Damit wäre die Beißkraft des Megalodons bis zu zehnmal so stark wie die in derselben Studie errechnete Beißkraft des Weißen Hais. ⓘ
Die Forscher weisen darauf hin, dass die Kräfte, die beim Biss auf das Beutetier einwirkten, wahrscheinlich höher waren als die errechneten Werte. Das liegt daran, dass Haie beim Töten ihrer Beute ihre Kiefer oft schütteln. ⓘ
Aussterben
Klimaveränderungen
In der Zeit, in der der Megalodon existierte, erlebte die Erde eine Reihe von Veränderungen, die sich auf das Meeresleben auswirkten. Ein Abkühlungstrend, der im Oligozän (35 Mya) begann, führte schließlich zur Vergletscherung der Pole. Geologische Ereignisse veränderten Strömungen und Niederschläge; dazu gehörten die Schließung des Mittelamerikanischen Seewegs und Veränderungen im Tethys-Ozean, die zur Abkühlung der Ozeane beitrugen. Das Abreißen des Golfstroms verhinderte, dass nährstoffreiches Wasser zu den großen marinen Ökosystemen gelangte, was sich möglicherweise negativ auf ihre Nahrungsquellen auswirkte. Die größten Schwankungen des Meeresspiegels im Känozoikum traten im Plio-Pleistozän auf, vor etwa 5 Millionen bis 12 Tausend Jahren, als sich die Gletscher an den Polen ausdehnten, was sich negativ auf die Küstenumwelt auswirkte und möglicherweise zu seinem Aussterben sowie dem mehrerer anderer mariner Megafauna-Arten beitrug. Diese ozeanografischen Veränderungen, insbesondere das Absinken des Meeresspiegels, haben möglicherweise viele geeignete flache Warmwasser-Aufzuchtgebiete für den Megalodon eingeschränkt und seine Fortpflanzung behindert. Aufwuchsgebiete sind für das Überleben vieler Haiarten von entscheidender Bedeutung, unter anderem weil sie die Jungtiere vor Raubtieren schützen. ⓘ
Da sich sein Verbreitungsgebiet offenbar nicht auf kältere Gewässer ausdehnte, konnte der Megalodon möglicherweise keine nennenswerte Menge an Stoffwechselwärme speichern, so dass sein Verbreitungsgebiet auf schrumpfende wärmere Gewässer beschränkt war. Fossile Belege bestätigen das Fehlen von Megalodon in Regionen auf der ganzen Welt, in denen die Wassertemperaturen während des Pliozäns deutlich gesunken waren. Eine Analyse der Verbreitung des Megalodon im Laufe der Zeit deutet jedoch darauf hin, dass Temperaturveränderungen keine direkte Rolle bei seinem Aussterben gespielt haben. Seine Verbreitung während des Miozäns und Pliozäns korrelierte nicht mit Erwärmungs- und Abkühlungstendenzen; während Abundanz und Verbreitung während des Pliozäns zurückgingen, zeigte Megalodon die Fähigkeit, kältere Breitengrade zu bewohnen. Er wurde an Orten mit einer Durchschnittstemperatur von 12 bis 27 °C gefunden, mit einer Gesamtspanne von 1 bis 33 °C, was darauf hindeutet, dass die globale Ausdehnung geeigneter Lebensräume durch die eingetretenen Temperaturveränderungen nicht stark beeinträchtigt worden sein dürfte. Dies steht im Einklang mit dem Nachweis, dass es sich um eine Mesothermie handelte. ⓘ
Verändertes Ökosystem
Die Meeressäugetiere erreichten ihre größte Vielfalt im Miozän, zum Beispiel die Bartenwale mit über 20 anerkannten miozänen Gattungen im Vergleich zu nur sechs heutigen Gattungen. Diese Vielfalt bot ideale Voraussetzungen für ein Super-Raubtier wie den Megalodon. Am Ende des Miozäns waren viele Arten von Mysticetes ausgestorben; die überlebenden Arten waren möglicherweise schnellere Schwimmer und damit schwer zu fassende Beute. Nach der Schließung des mittelamerikanischen Seewegs nahm die Vielfalt und Häufigkeit der tropischen Wale ab. Das Aussterben des Megalodon korreliert mit dem Rückgang vieler kleiner Myriaden von Walen, und es ist möglich, dass er von ihnen als Nahrungsquelle abhängig war. Außerdem wurde festgestellt, dass durch das Aussterben der marinen Megafauna im Pliozän 36 % aller großen Meeresarten ausgelöscht wurden, darunter 55 % der Meeressäuger, 35 % der Seevögel, 9 % der Haie und 43 % der Meeresschildkröten. Das Aussterben war selektiv für Endotherme und Mesotherme im Vergleich zu Poikilothermen, was darauf hindeutet, dass die Ursache in einem verringerten Nahrungsangebot liegt und Megalodon demnach mesotherm war. Möglicherweise war der Megalodon zu groß, um sich von den abnehmenden marinen Nahrungsressourcen zu ernähren. Die Abkühlung der Ozeane während des Pliozäns könnte den Zugang des Megalodon zu den Polarregionen eingeschränkt und ihm die großen Wale, die dorthin gewandert waren, vorenthalten haben. ⓘ
Die Konkurrenz durch andere Raubtiere der Meeressäuger, wie z. B. die im Miozän auftauchenden Pottwale und die Schwertwale und Weißen Haie im Pliozän, könnte ebenfalls zum Rückgang und Aussterben des Megalodon beigetragen haben. Fossile Funde deuten darauf hin, dass die neuen walfressenden Wale im Pliozän vor allem in hohen Breitengraden vorkamen, was darauf hindeutet, dass sie mit den zunehmend kalten Wassertemperaturen zurechtkamen; sie kamen aber auch in den Tropen vor (z. B. Orcinus sp. in Südafrika). Die größten makropredatorischen Pottwale wie Livyatan sind am besten aus dem Miozän bekannt, überlebten aber bis ins Pliozän, während andere, wie Hoplocetus und Scaldicetus, bis ins frühe Pleistozän überlebten. Diese könnten eine ähnliche Nische wie die Orcas besetzt haben, bevor sie schließlich von ihnen abgelöst wurden. ⓘ
Das Aussterben des Megalodon bereitete den Boden für weitere Veränderungen in den Meeresgemeinschaften. Die durchschnittliche Körpergröße der Bartenwale nahm nach dem Verschwinden des Megalodons deutlich zu, auch wenn dies möglicherweise auf andere, klimatisch bedingte Ursachen zurückzuführen ist. Umgekehrt könnte die zunehmende Größe der Bartenwale zum Aussterben des Megalodon beigetragen haben, da sie es möglicherweise vorzogen, kleinere Wale zu jagen; Bisswunden an großen Walarten könnten von aasfressenden Haien stammen. Möglicherweise ist der Megalodon einfach mit kleineren Walarten, wie Piscobalaena nana, ausgestorben. Das Aussterben des Megalodon hatte positive Auswirkungen auf andere Spitzenprädatoren der damaligen Zeit, wie den Weißen Hai, der sich in einigen Fällen in Regionen ausbreitete, in denen der Megalodon nicht mehr vorkam. Eine Studie aus dem Jahr 2019, in der Megalodon-Zähne aus dem Nordpazifik untersucht wurden, deutet darauf hin, dass der Megalodon bereits vor 4 bis 3,6 Millionen Jahren ausstarb, bevor typische Beutetiere ausstarben. ⓘ
In der Populärkultur
Der Megalodon wurde in mehreren Romanen und Filmen porträtiert und ist nach wie vor ein beliebtes Thema für Geschichten über Meeresungeheuer. Drei einzelne Megalodon, zwei erwachsene Tiere und ein Jungtier, wurden in der BBC-Fernsehdokumentationsserie Sea Monsters aus dem Jahr 2003 porträtiert, in der sie als "Gefahr" der damaligen Zeit bezeichnet wurden. In Jurassic Fight Club des History Channel wird ein Megalodon gezeigt, der einen Brygmophyseter-Pottwal in Japan angreift. In mehreren Filmen wird der Megalodon dargestellt, zum Beispiel in Shark Attack 3: Megalodon und die Mega Shark-Serie (zum Beispiel Mega Shark Versus Giant Octopus und Mega Shark Versus Crocosaurus). Der Hai taucht in dem Videospiel Ark: Survival Evolved von 2017 auf. Einige Geschichten, wie Jim Shepards Tedford und der Megalodon, schildern die Wiederentdeckung des Hais. In Steve Alten's Meg: A Novel of Deep Terror wird der Hai als Jäger von Dinosauriern dargestellt, wobei der Prolog und das Titelbild einen Megalodon zeigen, der einen Tyrannosaurus im Meer tötet. Auch in den Fortsetzungen des Buches spielt der Megalodon die Hauptrolle: The Trench, Meg: Primal Waters, Meg: Hell's Aquarium, Meg: Nightstalkers, Meg: Generations und Meg: Origins, und es gibt eine Verfilmung mit dem Titel The Meg, die am 10. August 2018 in die Kinos kam, mit einer Fortsetzung mit dem Titel Meg 2: The Trench, die 2023 erscheinen soll. ⓘ
Die Pseudo-Dokumentation Mermaids von Animal Planet: The Body Found (Der gefundene Körper) zeigte eine Begegnung zwischen einer Gruppe von Meerjungfrauen und einem Megalodon vor 1,6 mya. Später, im August 2013, eröffnete der Discovery Channel seine jährliche Reihe Shark Week mit einem weiteren Fernsehfilm, Megalodon: The Monster Shark Lives, eine umstrittene Doku über die Kreatur, die angebliche Beweise präsentierte, um zu suggerieren, dass der Megalodon noch am Leben sei. Diese Sendung wurde kritisiert, weil sie völlig fiktiv war; so waren beispielsweise alle dargestellten angeblichen Wissenschaftler bezahlte Schauspieler. Im Jahr 2014 strahlte Discovery "Der Monsterhai lebt" erneut aus, zusammen mit einer neuen einstündigen Sendung, Megalodon: The New Evidence" und einer zusätzlichen fiktionalisierten Sendung mit dem Titel "Shark of Darkness": Wrath of Submarine (Zorn der Unterseeboote), was zu weiteren Reaktionen seitens der Medien und der wissenschaftlichen Gemeinschaft führte. ⓘ
Bei Berichten über angeblich frische Megalodon-Zähne, wie die von der HMS Challenger im Jahr 1873 entdeckten, die fälschlicherweise auf ein Alter von 11.000 bis 24.000 Jahren datiert wurden, handelt es sich wahrscheinlich um Zähne, die durch eine dicke Mineralkruste aus Mangandioxid gut konserviert waren und daher eine geringere Zersetzungsrate aufwiesen und während der Fossilisierung eine weiße Farbe behielten. Fossile Megalodon-Zähne können in ihrer Farbe von gebrochenem Weiß bis hin zu dunklen Braun- und Grautönen variieren, und einige fossile Zähne können in eine jüngere Schicht umgelagert worden sein. Die Behauptung, der Megalodon könne sich in der Tiefe verstecken, ähnlich wie der 1976 entdeckte Megamouth-Hai, ist unwahrscheinlich, da der Hai in warmen Küstengewässern lebte und in der kalten und nährstoffarmen Tiefsee wahrscheinlich nicht überleben konnte. ⓘ
Megalodon-Zähne sind das Staatsfossil von North Carolina. ⓘ
Merkmale
Wirbel
Wirbel von O. megalodon werden selten gefunden, 20 Wirbel aus der Gram-Formation (Oberes Miozän, Dänemark) erlauben jedoch Einblicke in die Wirbelanatomie von O. megalodon. Die Wirbelkörper waren kurz und hoch gebaut. Alle Wirbel verfügten über verkalkte Oberflächen in den Gelenkhöhlen. Die Wirbel unterscheiden sich von denen des Riesenhais (welche oft in denselben Formationen gefunden werden und ähnlich groß sind) durch dickere Wände, einen weniger länglichen Bau und kleinere Löcher in der Mitte. Es wird vermutet, dass die Wirbelsäule von O. megalodon aus 190 bis 200 Wirbeln bestand, womit sie deutlich mehr Wirbel hätte als die des Weißen Hais. ⓘ
Ausstellung
Das Oberösterreichische Landesmuseum in Linz zeigt in seiner Dauerausstellung Natur Oberösterreich seit 2010 ein Modell des Megalodon. Es wurde von dem Aachener Präparator Werner Kraus unter Berücksichtigung von letzten wissenschaftlichen Veröffentlichungen über Fossilien, auch über die aus der Pisco-Formation in Peru, erstellt. Im Calvert Marine Museum (CVM) in Solomons, (Maryland) in den USA ist ein rekonstruiertes O.-megalodon-Skelett ausgestellt. Außerdem gibt es eine ausgestellte Wirbelsäule im Musée Royal d'Histoire Naturelle in Brüssel. ⓘ