Livyatan
| Livyatan | |
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| Abguss des Schädels im Naturhistorischen Museum der Universität Pisa | |
Wissenschaftliche Klassifizierung 
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| Königreich: | Animalia |
| Stamm: | Chordata |
| Klasse: | Säugetiere |
| Ordnung: | Paarhufer (Artiodactyla) |
| Unterordnung: | Cetacea |
| Überfamilie: | Physeteroidea |
| Familie: | incertae sedis |
| Gattung: | †Livyatan Lambert et al. (2010) |
| Art: | †L. melvillei
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| Binomialer Name | |
| †Livyatan melvillei Lambert et al. (2010)
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| Synonyme: | |
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Livyatan ist eine ausgestorbene Gattung der makroraptorialen Pottwale, die eine bekannte Art enthält: L. melvillei. Der Gattungsname wurde von dem biblischen Seeungeheuer Leviathan inspiriert, der Artname von Herman Melville, dem Autor des berühmten Romans Moby Dick über einen weißen Pottwal. Er ist hauptsächlich aus der Pisco-Formation in Peru aus der Torton-Stufe des Miozäns vor etwa 9,9 bis 8,9 Millionen Jahren bekannt; Funde von isolierten Zähnen an anderen Orten wie Chile, Argentinien, Südafrika und Australien deuten jedoch darauf hin, dass er oder ein naher Verwandter bis ins Pliozän (etwa 5 Millionen Jahre) überlebte und auf der gesamten Südhalbkugel vorkam. Er gehörte zu einer Gruppe von makroraptorialen Pottwalen (oder "Raubwalen") und war wahrscheinlich ein Spitzenprädator, der Wale, Robben usw. erbeutete. Charakteristisch für raptoriale Pottwale hatte Livyatan funktionelle, mit Zahnschmelz überzogene Zähne am Ober- und Unterkiefer sowie mehrere Merkmale, die für die Jagd auf große Beute geeignet waren. ⓘ
Die Gesamtlänge von Livyatan wurde auf 13,5 bis 17,5 m geschätzt, ähnlich der des modernen Pottwals (Physeter macrocephalus), was ihn zu einem der größten bekannten Raubtiere macht. Die Zähne von Livyatan maßen 36,2 cm und sind die größten Beißzähne aller bekannten Tiere, Stoßzähne ausgenommen. Er unterscheidet sich von den anderen Pottwalen mit Greifzähnen durch das Becken auf dem Schädel, das sich über die gesamte Länge der Schnauze erstreckt. Es wird vermutet, dass das in diesem Becken befindliche Spermaceti-Organ zur Echoortung und Kommunikation oder zum Rammen von Beutetieren und anderen Pottwalen diente. Der Wal hat möglicherweise mit dem großen, ausgestorbenen Hai Megalodon (Otodus megalodon) interagiert und mit ihm um eine ähnliche Nahrungsquelle konkurriert. Sein Aussterben wurde wahrscheinlich durch eine Abkühlung am Ende des Miozäns verursacht, die zu einer Verringerung der Nahrungspopulationen führte. Die geologische Formation, in der der Wal gefunden wurde, hat auch eine große Anzahl von Meereslebewesen wie Haie und Meeressäuger erhalten. ⓘ
Livyatan ist eine ausgestorbene Pottwalgattung aus dem mittleren Miozän vor 13 bis 12 Millionen Jahren. Die einzige bislang bekannte Art, Livyatan melvillei, wurde 2010 anhand eines zu 75 % erhaltenen Schädels und eines mit Zähnen besetzten Unterkiefervorderteils beschrieben. Die Fossilien wurden 2008 in der Pisco-Formation im südlichen Peru (35 km südwestlich von Ica) gefunden. Weitere Zahnfunde kamen in der Bahia-Inglesa-Formation im nördlichen Chile zu Tage. ⓘ
Taxonomie
Geschichte der Forschung
Im November 2008 wurden in der Küstenwüste Perus in den Sedimenten der Pisco-Formation, 35 km südwestlich der Stadt Ica, ein teilweise erhaltener Schädel sowie Zähne und der Unterkiefer von L. melvillei, das Holotypexemplar MUSM 1676, entdeckt. Klaas Post, ein Forscher des Naturhistorischen Museums Rotterdam in den Niederlanden, stieß am letzten Tag einer Exkursion auf sie. Die Fossilien wurden in Lima präpariert und sind nun Teil der Sammlung des Naturkundemuseums Lima der Nationalen Universität von San Marcos. ⓘ
Die Entdecker hatten dem Wal ursprünglich - im Juli 2010 - den englischen Namen des biblischen Ungeheuers, Leviathan, als Leviathan melvillei zugewiesen. Der wissenschaftliche Name Leviathan war jedoch auch das Junior-Synonym für das Mastodon (Mammut), so dass die Autoren im August 2010 diese Situation korrigierten, indem sie einen neuen Gattungsnamen für den Wal, Livyatan, aus dem ursprünglichen hebräischen Namen des Monsters prägten. Der Gattungsname melvillei ist eine Anspielung auf Herman Melville, den Autor des Buches Moby-Dick, in dem ein gigantischer Pottwal der Hauptantagonist ist. Die ersten Livyatan-Fossilien aus Peru wurden ursprünglich auf die Zeit vor etwa 13-12 Millionen Jahren (mya) im Serravallischen Zeitalter des Miozäns datiert, was jedoch auf 9,9-8,9 mya im Tortonischen Zeitalter des Miozäns korrigiert wurde. ⓘ
In den späten 2010er Jahren wurden Fossilien großer, isolierter Pottwalzähne von verschiedenen miozänen und pliozänen Fundorten auf der südlichen Hemisphäre gemeldet. Diese Zähne sind von ähnlicher Größe und Form wie der Holotypus von L. melvillei und könnten Arten von Livyatan sein. Es ist jedoch üblich, dass Autoren solche Zähne nicht als eindeutige Arten von Livyatan identifizieren, sondern sich für eine offene Nomenklatur entscheiden, in der die biologischen Klassifizierungen der Exemplare auf Vergleiche oder Verwandtschaften mit Livyatan beschränkt sind. Dies liegt vor allem daran, dass isolierte Zähne in der Regel nicht aussagekräftig genug sind, um auf Artniveau identifiziert zu werden, d. h. es besteht die unbestimmbare Möglichkeit, dass sie zu einem unbeschriebenen nahen Verwandten von Livyatan und nicht zu Livyatan selbst gehören. ⓘ
2016 entdeckte ein Einheimischer namens Murray Orr in der Beaumaris-Bucht, Australien, in pliozänen Schichten einen großen, 30 cm langen Pottwalzahn (Exemplar NMV P16205), der den Spitznamen "Beaumaris Pottwal" oder "Riesenpottwal" erhielt. Der Zahn wurde dem Museum Victoria in Melbourne gespendet. Obwohl keine Artbezeichnung vergeben wurde, sieht der Zahn denen von L. melvillei ähnlich, was darauf hindeutet, dass es sich um einen nahen Verwandten handelt. Der Zahn wird auf etwa 5 mya datiert und ist damit etwa 4 bis 5 Millionen Jahre jünger als der Holotypus von L. melvillei. ⓘ
Im Jahr 2018 entdeckten Paläontologen unter der Leitung von David Sebastian Piazza bei der Durchsicht der Sammlungen des Paläontologischen Museums von Bariloche und des Paläontologischen Stadtmuseums von Lamarque zwei unvollständige Pottwalzähne, die als MML 882 und BAR-2601 katalogisiert sind und aus dem Saladar-Member der Gran Bajo del Gualicho-Formation in der argentinischen Provinz Río Negro stammen, einer Ablagerung, die auf etwa 20-14 mya datiert wird. Die Teilzähne messen 142 Millimeter bzw. 178 Millimeter in der Höhe. Anatomische Analysen der Exemplare ergaben, dass viele ihrer Merkmale mit denen von L. melvillei identisch sind, mit Ausnahme der Breite, bei der der Durchmesser beider Zähne kleiner ist. Aus diesem Grund und weil nur einzelne Zähne zur Verfügung standen, entschieden sich die Paläontologen für eine offene Nomenklatur und identifizierten beide Exemplare als aff. Livyatan sp. ⓘ
2019 berichtete die Paläontologin Romala Govender über die Entdeckung von zwei großen Pottwalzähnen aus pliozänen Ablagerungen in der Nähe des Dorfes Hondeklip Bay in Namaqualand in Südafrika. Das Zahnpaar, das im Iziko South African Museum aufbewahrt wird und als SAM-PQHB-433 und SAM-PQHB-1519 katalogisiert ist, misst 325,12 Millimeter bzw. 301,2 Millimeter in der Höhe, wobei bei letzterem die Krone fehlt. Beide Zähne haben offene Pulpahöhlen, was darauf hindeutet, dass beide Wale jung waren. Die Zähne sind in Form und Größe den Unterkieferzähnen des Holotyps von L. melvillei sehr ähnlich und wurden als cf. Livyatan identifiziert. Wie das Beaumaris-Exemplar werden auch die südafrikanischen Zähne auf etwa 5 mya datiert. ⓘ
Phylogenie
Livyatan gehörte zu einer fossilen Stammgruppe von übermäßig räuberischen Pottwalen, die gemeinhin als makroraptoriale Pottwale oder raptoriale Pottwale bezeichnet werden, neben den ausgestorbenen Walen Brygmophyseter, Acrophyseter und Zygophyseter. Diese Gruppe ist dafür bekannt, dass sie sowohl im Ober- als auch im Unterkiefer große, funktionsfähige Zähne hat, die zum Fangen großer Beutetiere verwendet wurden und mit Zahnschmelz überzogen waren. Dem modernen Pottwal (Physeter macrocephalus) hingegen fehlen die Zähne im Oberkiefer und die Fähigkeit, seine Zähne zum Beutefang einzusetzen. Livyatan gehört zu einer anderen Abstammungslinie als die anderen Pottwale mit Greifzähnen, und es wird angenommen, dass sich die Größenzunahme und die Entwicklung des Spermaceti-Organs, eines für Pottwale charakteristischen Organs, unabhängig von anderen Pottwalen mit Greifzähnen entwickelt haben. Die großen Zähne der Raptorialen Pottwale haben sich entweder einmal in der Gruppe mit einem Basilosauriden-ähnlichen gemeinsamen Vorfahren oder unabhängig davon in Livyatan entwickelt. Die große Fossa temporalis im Schädel der Raptorialen Pottwale ist vermutlich ein plesiomorphes Merkmal, d. h. ein Merkmal, das von einem gemeinsamen Vorfahren vererbt wurde. Da die Zähne der fötalen modernen Pottwale (Physeter macrocephalus) Zahnschmelz aufweisen, bevor sie mit Zement überzogen werden, wird angenommen, dass der Zahnschmelz ebenfalls ein altes (basales) Merkmal ist. Das Auftauchen der Raptorialen Pottwale im Fossilbericht fällt mit der Diversifizierung der Bartenwale im Miozän zusammen, was bedeutet, dass sie sich speziell zur Ausbeutung der Bartenwale entwickelt haben. Es wurde auch vorgeschlagen, die Pottwale in die Unterfamilie Hoplocetinae zu stellen, neben den Gattungen Diaphorocetus, Idiorophus, Scaldicetus und Hoplocetus, die vom Miozän bis zum unteren Pliozän bekannt sind. Die meisten dieser Taxa sind jedoch zu fragmentarisch oder wurden als Papierkorb-Taxa für nicht-diagnostisches Material von Stamm-Physeteroiden verwendet. Diese Unterfamilie zeichnet sich durch ihre robusten und mit Zahnschmelz überzogenen Zähne aus. ⓘ
Das folgende Kladogramm wurde von Lambert et al. (2017) modifiziert und stellt die phylogenetischen Beziehungen zwischen Livyatan und anderen Pottwalen dar, wobei Gattungen, die als makroraptoriale Pottwale identifiziert wurden, fett gedruckt sind. ⓘ
ⓘ| Physeteroidea |
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Livyatan melvillei ist mit dem rezenten Pottwal und Zwergpottwal verwandt, unterscheidet sich von diesem aber vor allem durch den bezahnten Oberkiefer. Die systematische Stellung von Livyatan melvillei verdeutlicht folgendes Kladogramm:
Beschreibung
Da nur der Schädel von Livyatan bekannt ist, ist das Verhältnis zwischen Schädel und Körperlänge unbekannt, ebenso wie die Gesamtlänge des Körpers. Die Gesamtlänge des erwachsenen Livyatan wird auf etwa 13,5 m geschätzt, wenn man den modernen Pottwal als Maßstab heranzieht, und auf 16,2-17,5 m, wenn man den Greifvogel Zygophyseter als Maßstab heranzieht; die Skalierung erfolgt durch Messung des Verhältnisses von Kopf zu Körper. im Vergleich dazu misst der moderne Pottwal durchschnittlich 11 bis 16 m. Sein Gewicht wird auf 57 Tonnen (62,8 short tons) geschätzt, basierend auf der geschätzten Länge von 17,5 m (57 ft). Die große Größe war wahrscheinlich eine Anpassung an Raubtiere und ermöglichte es ihm, größere Beutetiere zu fressen. Livyatan ist der größte fossile Pottwal, der entdeckt wurde, und er war auch eines der größten bekannten Raubtiere, das den größten Biss aller Tetrapoden hatte. ⓘ
Schädel
Der Holotyp-Schädel von Livyatan war etwa 3 m lang. Wie andere Pottwale mit Raubtiercharakter hatte Livyatan eine große Lücke zwischen den Schläfengruben an den Seiten des Schädels und den Jochbeinfortsätzen an der Vorderseite des Schädels, was auf einen großen Raum für die starken Schläfenmuskeln hindeutet, die die stärksten Muskeln zwischen dem Schädel und dem Kiefer sind. Die Schnauze war robust, dick und relativ kurz, was es ihr ermöglichte, härter zuzupacken und kämpfende Beute besser zu bewältigen. Die linken und rechten Prämaxillare der Schnauze kreuzten sich wahrscheinlich nicht an der Schnauzenspitze, obwohl die Prämaxillare den größten Teil des vorderen Teils der Schnauze einnahmen. Anders als beim modernen Pottwal reichten die Prämaxillare bis zu den Seiten der Schnauze. Der Oberkiefer war dick, besonders in der Mitte der Schnauze. Die Schnauze war asymmetrisch, wobei der rechte Oberkiefer zum hinteren Teil der Schnauze hin leicht konvex und der linke Oberkiefer zum hinteren Teil der Schnauze hin leicht konkav wurde. Das Vomer reichte bis zur Schnauzenspitze, war leicht konkav und nahm von hinten nach vorne an Dicke ab. Eine plötzliche Verdickung in der Mitte der linken Seite des Vomers könnte auf den Sitz der Nasenpfropfenmuskeln hinweisen. Jeder Unterkiefer war höher als breit, mit einer größeren Lücke zwischen den beiden als beim modernen Pottwal. Die Unterkiefersymphyse, die die beiden Hälften der Unterkiefer in der Mitte des Unterkiefers miteinander verbindet, war nicht verwachsen. Der Warzenfortsatz, der den Unterkiefer mit dem Schädel verbindet, befand sich wie bei anderen Pottwalen in der Nähe des unteren Teils des Unterkiefers. ⓘ
Zähne
Im Gegensatz zum modernen Pottwal hatte Livyatan funktionelle Zähne in beiden Kiefern. Die Abnutzung der Zähne deutet darauf hin, dass die Zähne beim Zubeißen aneinander vorbeigeschert sind, was bedeutet, dass er große Teile des Fleisches von seiner Beute abbeißen konnte. Außerdem waren die Zähne tief in das Zahnfleisch eingebettet und konnten ineinander greifen, was eine Anpassung an das Festhalten von kämpfender Beute darstellte. Keiner der Zähne des Holotyps war vollständig, und keiner der Backenzähne war gut erhalten. Der Unterkiefer enthielt 22 Zähne, der Oberkiefer 18 Zähne. Im Gegensatz zu anderen Pottwalen mit funktionsfähigen Zähnen im Oberkiefer befand sich keine der Zahnwurzeln vollständig im Prämaxillateil der Schnauze, sondern zumindest teilweise im Oberkiefer. Folglich war seine Zahnzahl geringer als die der anderen Pottwale, und abgesehen von den modernen Zwergpottwalen (Kogia sima) und den Pygmäenpottwalen (K. breviceps) hatte er die geringste Zahnzahl im Unterkiefer von allen Pottwalen. ⓘ
Die robustesten Zähne in Livyatan waren der vierte, fünfte und sechste Zahn auf jeder Seite des Kiefers. Die gut erhaltenen Zähne hatten alle eine Höhe von mehr als 31 cm, und die größten Zähne des Holotyps waren der zweite und der dritte im linken Unterkiefer, die auf eine Höhe von etwa 36,2 cm geschätzt wurden. Der erste rechte Zahn war mit etwa 31,5 cm (1 ft) der kleinste. Der Zahn des Beaumaris-Pottwals war etwa 30 cm lang und ist der größte fossile Zahn, der in Australien entdeckt wurde. Es wird angenommen, dass diese Zähne zu den größten Zähnen aller bekannten Tiere gehören, mit Ausnahme von Stoßzähnen. Bei einigen der unteren Zähne wurde eine Facette für das Schließen des Kiefers nachgewiesen, die möglicherweise dazu diente, die größten Zähne richtig in den Kiefer einzupassen. Bei den Vorderzähnen nahm der Zahndurchmesser zur Basis hin ab. Bei den hinteren Zähnen war dies umgekehrt, und die größten Durchmesser dieser Zähne betrugen im Unterkiefer etwa 11,1 cm (4,4 Zoll). Alle Zähne wiesen eine rasche Verkürzung des Durchmessers zur Zahnspitze hin auf, was wahrscheinlich zum Teil auf die lebenslange Abnutzung zurückzuführen ist. Die Krümmung der Zähne nahm von vorne nach hinten ab, und die unteren Zähne waren an den Spitzen stärker gekrümmt als die oberen Zähne. Die Vorderzähne ragten in einem 45°-Winkel nach vorne, und wie bei anderen Pottwalen wurde wahrscheinlich im Laufe des Lebens Zement auf die Zähne aufgetragen. ⓘ
Alle Zahnfächer waren zylindrisch und einwurzelig. Die Größe der Zahnfächer nahm vom ersten bis zum vierten Zahn zu und verringerte sich dann, wobei das vierte Zahnfach mit einem Durchmesser von etwa 197 mm im Oberkiefer das größte aller bekannten Walarten war. Die Zahnhöhlen waren im Unterkiefer kleiner als im Oberkiefer und hatten eine runde Form, mit Ausnahme der vorderen Zahnhöhlen, die eher eiförmig waren. ⓘ
Basin
Der fossile Schädel von Livyatan hatte ein gewölbtes Becken, das so genannte suprakraniale Becken, das tief und breit war. Im Gegensatz zu anderen Pottwalen mit Raptoren, aber ähnlich wie beim modernen Pottwal, erstreckte sich das Becken über die gesamte Länge der Schnauze, so dass der gesamte Schädel oben konkav war und nicht wie bei Zygophyseter und Acrophyseter eine Schnauze bildete. Das suprakraniale Becken war das tiefste und breiteste über dem Hirngehäuse, und im Gegensatz zu anderen Pottwalen mit Raptoren überragte es nicht die Augenhöhle. Es war an den Seiten durch hohe Wände begrenzt. Die antorbitalen Kerben, die normalerweise schlitzförmige Einkerbungen an den Seiten des Schädels direkt vor der Schnauze sind, befanden sich innerhalb des Beckens. Ein schräger, nach hinten gerichteter Kamm auf der Fossa temporalis trennte die Schnauze vom Rest des Schädels und wurde durch eine Rinne begrenzt, die an den Antorbitalfortsätzen der Wangenknochen begann. Das Becken hatte zwei Foramina an der Vorderseite, im Gegensatz zum modernen Pottwal, der ein Foramen am Oberkiefer hat, und zu den modernen Zwerg- und Pygmäenpottwalen, die mehrere im Becken haben. Die Naht im Becken zwischen dem Oberkiefer und der Stirn hatte ein ineinander greifendes Muster. ⓘ
Paläobiologie
Jagen
Livyatan war ein Spitzenprädator und hatte wahrscheinlich einen tiefgreifenden Einfluss auf die Strukturierung der miozänen Meeresgemeinschaften. Mit seinen großen und tief verwurzelten Zähnen machte er wahrscheinlich Jagd auf große Beute in Oberflächennähe. Seine Nahrung bestand wahrscheinlich hauptsächlich aus mittelgroßen Bartenwalen von 7-10 m Länge. Wahrscheinlich jagte er auch Haie, Robben, Delfine und andere große Meereswirbeltiere, wobei er eine ähnliche Nische wie der moderne Schwertwal (Orcinus orca) besetzte. Er lebte zur gleichen Zeit und in der gleichen Region wie der Otodontiden-Hai O. megalodon, der wahrscheinlich ebenfalls ein Spitzenprädator war, was auf einen Wettbewerb um ähnliche Nahrungsquellen schließen lässt. Es wird angenommen, dass die Jagdtaktik von Livyatan für die Waljagd der des modernen Schwertwals ähnelte: Er verfolgte seine Beute, um sie zu zermürben, und ertränkte sie dann. Moderne Schwertwale arbeiten in Gruppen, um Wale zu isolieren und zu töten, aber angesichts seiner Größe war Livyatan möglicherweise in der Lage, allein zu jagen. ⓘ
Isotopenanalysen des Zahnschmelzes eines chilenischen Zahns ergaben, dass dieses Individuum wahrscheinlich in Breitengraden südlich von 40°S lebte. Isotopenanalysen von zeitgenössischen Bartenwalen in derselben Formation zeigen, dass dieser Livyatan sich nicht häufig von ihnen ernährte, was darauf hindeutet, dass er sich wahrscheinlich nicht ausschließlich von großen Beutetieren ernährte, obwohl er möglicherweise Bartenwale aus höheren Breitengraden angriff. ⓘ
Spermazetisches Organ
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Das suprakraniale Becken in seinem Kopf deutet darauf hin, dass Livyatan ein großes Spermaceti-Organ besaß, eine Reihe von Öl- und Wachsbehältern, die durch Bindegewebe getrennt sind. Der Verwendungszweck des Spermaceti-Organs in Livyatan ist unbekannt. Ähnlich wie beim modernen Pottwal könnte es im Prozess des Biosonars verwendet worden sein, um Geräusche zur Ortung der Beute zu erzeugen. Es ist möglich, dass es auch als Mittel zur akustischen Darstellung, z. B. zur Kommunikation zwischen Individuen, eingesetzt wurde. Möglicherweise diente es der akustischen Betäubung, bei der die Körperfunktionen des Zieltieres durch die intensiven Töne zum Erliegen kamen. ⓘ
Eine andere Theorie besagt, dass die vergrößerte Stirn, die durch das Vorhandensein des Spermaceti-Organs verursacht wird, bei allen Pottwalen zum Einsatz kommt, wenn die Männchen während der Paarungszeit um die Weibchen kämpfen, indem sie sich gegenseitig den Kopf stoßen. Möglicherweise wurde es auch dazu benutzt, Beutetiere zu rammen; sollte dies der Fall sein, so gibt es zwei Berichte über moderne Pottwale, die Walfangschiffe angriffen, indem sie sie rammten, und das Organ ist bei männlichen modernen Pottwalen überproportional groß. ⓘ
Eine andere Theorie besagt, dass Pottwale, einschließlich Livyatan, die Temperatur des Wachses im Organ verändern können, um den Auftrieb zu unterstützen. Wird die Temperatur gesenkt, erhöht sich die Dichte, so dass es beim Tiefseetauchen als Gewicht dient, und wird die Temperatur erhöht, verringert sich die Dichte, so dass es den Wal an die Oberfläche zieht. ⓘ
Paläoökologie
Fossilien, die eindeutig als L. melvillei identifiziert werden konnten, wurden in Peru und Chile gefunden. Weitere isolierte große Pottwalzähne von anderen Orten, darunter Australien, Argentinien und Südafrika, wurden jedoch als eine Art oder ein möglicher naher Verwandter von Livyatan identifiziert. Auf der Grundlage dieser Fossilien war es wahrscheinlich, dass Livyatan weit verbreitet, aber auf die südliche Hemisphäre beschränkt war. Es ist bekannt, dass die wärmeren Gewässer um den Äquator seit dem Neogen eine klimatische Barriere für zahlreiche Wale und Delfine darstellen, und eine mögliche Hypothese lautet, dass Livyatan zu den Walen und Delfinen gehörte, die die äquatoriale Barriere nicht überwinden konnten. Da die Fossilien von Livyatan jedoch nur spärlich überliefert sind, ist eine weitere mögliche Erklärung die Voreingenommenheit der Sammler. ⓘ
Der Holotypus von L. melvillei stammt aus dem Torton-Stadium des oberen Miozäns (9,9-8,9 mya) in der Pisco-Formation von Peru, die für ihre gut erhaltene Ansammlung von Meereswirbeltieren bekannt ist. Unter den gefundenen Bartenwalen war der häufigste eine nicht beschriebene Cetotheriidenart mit einer Größe von etwa 5 bis 8 m, und die meisten anderen gefundenen Bartenwale waren ungefähr gleich groß. Bei den gefundenen Überresten von Zahnwalen handelt es sich um Schnabelwale (z. B. Messapicetus gregarius), alte Pontoporiiden (z. B. Brachydelphis mazeasi), ozeanische Delfine und den Raptorialen Pottwal Acrophyseter. Bei allen gefundenen Robbenresten handelt es sich um die ohrlosen Robben. Außerdem wurden große Meeresschildkröten wie Pacifichelys urbinai gefunden, was auf die Entwicklung von Seegras in diesem Gebiet hinweist. Es wurden Teilknochen von Krokodilen entdeckt. Bei den Seevögeln wurden Knochenfragmente von Kormoranen und Sturmvögeln sowie von zwei Tölpelarten entdeckt. In dieser Formation wurden die Überreste zahlreicher Knorpelfische entdeckt, darunter mehr als 3 500 Haifischzähne, die hauptsächlich zu den Grundhaien, wie Requiemhaien und Hammerhaien, gehörten. In geringerem Umfang wurden auch Makrelenhaie gefunden, wie weiße Haie, Sandhaie und Otodontidae. Viele Haizähne wurden mit dem ausgestorbenen Breitzahnmako (Cosmopolitodus/Carcharodon hastalis) und dem Megalodon in Verbindung gebracht, und die Zähne dieser beiden Haie wurden in der Nähe von Wal- und Robbenresten gefunden. Adlerrochen, Sägefische und Engelshaie waren weitere Knorpelfische, die gefunden wurden. Die meisten der gefundenen Knochenfische gehörten zu Thunfischen und Krähenfischen. Livyatan und Megalodon waren zu dieser Zeit wahrscheinlich die größten Raubtiere in diesem Gebiet. ⓘ
L. melvillei ist auch aus der Bahía Inglesa-Formation in Chile bekannt, deren fossile Schichten zwischen dem Torton und dem Messinium (9,03-6,45 mya) datiert werden. Wie die Pisco-Formation ist auch die Bahía-Inglesa-Formation für eine der reichhaltigsten marinen Wirbeltieransammlungen bekannt. Zu den Überresten von Bartenwalen gehören alte Zwergwale, Grauwale, Grönlandwale und Cetotheriiden. Von den Zahnwalen wurden fünf Arten von Pontoporiiden sowie Schnabelwale, Schweinswale, drei andere Arten von Pottwalen, wie z. B. Scaldicetus, und Odobenocetops gefunden. Zu den anderen Meeressäugetieren gehören das Meeresfaultier Thalassocnus und Flossentiere wie Acrophoca. Mindestens 28 verschiedene Haiarten wurden beschrieben, darunter viele der heutigen Grundhaie und Weißen Haie sowie ausgestorbene Arten wie der Falsche Mako (Parotodus sp.), der Breitzahnmako, der Megalodon und der Weiße Hai (Carcharodon hubbelli). Zu den anderen Meereswirbeltieren gehören Pinguine und andere Seevögel sowie Krokodil- und Ghavialarten. ⓘ
Der Beaumaris-Pottwal wurde in der Beaumaris Bay Black Rock Sandstone Formation in Australien in der Nähe der Stadt Melbourne gefunden und stammt aus dem Pliozän (5 mya). Die Beaumaris-Bucht ist eine der ergiebigsten Fundstellen von Meeresfossilien in Australien für die marine Megafauna. Dort wurden Haifischzähne von zwanzig verschiedenen Arten entdeckt, darunter vom Walhai (Rhincodon typus), dem Port-Jackson-Hai (Heterodontus portusjacksoni), dem Breitzahnmako und dem Megalodon. Einige Beispiele für Wale sind der alte Buckelwal Megaptera miocaena, der Delphin Steno cudmorei und der Pottwal Physetodon baileyi. Zu den anderen großen Meerestieren, die gefunden wurden, gehören alte Seeelefanten, Dugongs, Meeresschildkröten, alte Pinguine wie Pseudaptenodytes, der ausgestorbene Albatros Diomedea thyridata und die ausgestorbenen gezahnten Seevögel der Gattung Pelagornis. ⓘ
Die südafrikanischen Zähne, die cf. Livyatan zugeordnet werden, stammen aus dem Avontuur-Member der Alexander-Bay-Formation in der Nähe des Dorfes Hondeklip Bay, Namaqualand, die ebenfalls auf etwa 5 mya im Pliozän datiert wird. Die Hondeklip Bay verfügt über ein reiches Erbe an Meeresfossilien, deren Vielfalt möglicherweise auf den Beginn des Benguela Upwelling im späten Miozän zurückzuführen ist, der wahrscheinlich große Populationen von Phytoplankton in die kalten, nährstoffreichen Gewässer brachte. Wale und Delfine sind die am häufigsten vorkommende Tierart in der Bucht, obwohl es schwierig ist, ihre Überreste eindeutig zu identifizieren. Dazu gehören drei Arten von Balaenopteriden, darunter zwei unbestimmte Arten und eine, die als Plesiobalaenoptera identifiziert wurde, ein alter Grauwal (Eschrichtius sp.), ein unbestimmter Balaenid, ein nicht identifizierter Delfin und eine weitere unbestimmte Art eines makroraptorialen Pottwals. An anderen Fundorten ähnlichen Alters an der südafrikanischen Westküste wurden zahlreiche weitere Arten von Balaenopteriden und Pottwalen sowie zehn Arten von Schnabelwalen gefunden. Große Pottwalzähne mit einer Länge von bis zu etwa 20 Zentimetern sind in der Hondeklip-Bucht häufig anzutreffen, was darauf hindeutet, dass große Pottwale wie Livyatan in diesem Gebiet häufig vorkamen. Der Ort weist auch ein hohes Vorkommen von Haien auf, was durch eine große Anzahl von Haifischzähnen belegt wird; die meisten dieser Zähne wurden jedoch nicht identifiziert. In der Bucht wurden Megalodon-Zähne gefunden, und Bisswunden in Walknochen deuten darauf hin, dass auch der Weiße Hai, der Kurzflossen-Mako und der Breitzahn-Mako vorkommen. Zur weiteren bekannten Meeresfauna in der Hondeklip-Bucht gehören Flossentiere wie Homiphoca capensis, Knochenfische und Rochen. ⓘ
Aussterben
Livyatan-ähnliche Pottwale starben im frühen Pliozän aus, wahrscheinlich aufgrund einer Abkühlung, die dazu führte, dass die Bartenwale immer größer und weniger vielfältig wurden und mit den kleineren Walen, von denen sie sich ernährten, ausstarben. Ihr Aussterben fällt auch mit dem Auftauchen des Schwertwals und der großen räuberischen Delfine zusammen, die möglicherweise als zusätzlicher Stressfaktor für ihre bereits kollabierende Nische wirkten. ⓘ