Kakteengewächse
| Kaktus | |
|---|---|
| |
| Verschiedene Cactaceae | |
Wissenschaftliche Klassifizierung 
| |
| Königreich: | Pflanzen (Plantae) |
| Klade: | Tracheophyten |
| Klade: | Angiospermen |
| Klade: | Eudikotyledonen |
| Ordnung: | Karyophyllales |
| Familie: | Cactaceae Juss. |
| Unterfamilien | |
Siehe auch Klassifikation der Cactaceae | |
| Synonyme | |
| |
Ein Kaktus (Plural Kakteen, Kakteen oder seltener Kaktus) gehört zur Pflanzenfamilie der Kakteengewächse (Cactaceae), die etwa 127 Gattungen mit rund 1750 bekannten Arten der Ordnung Caryophyllales umfasst. Das Wort Kaktus leitet sich über das Lateinische von dem altgriechischen Wort κάκτος (káktos) ab, das ursprünglich von Theophrastus für eine stachelige Pflanze verwendet wurde, deren Identität heute nicht mehr sicher ist. Kakteen kommen in einer Vielzahl von Formen und Größen vor. Obwohl einige Arten in recht feuchten Umgebungen leben, leben die meisten Kakteen in Lebensräumen, die zumindest einer gewissen Trockenheit ausgesetzt sind. Viele leben in extrem trockenen Umgebungen und kommen sogar in der Atacama-Wüste vor, einem der trockensten Orte der Erde. Aus diesem Grund zeigen Kakteen viele Anpassungen, um Wasser zu sparen. So sind fast alle Kakteen Sukkulenten, d. h. sie haben verdickte, fleischige Teile, die Wasser speichern können. Im Gegensatz zu vielen anderen Sukkulenten ist der Stamm der einzige Teil der meisten Kakteen, an dem dieser lebenswichtige Prozess stattfindet. Die meisten Kakteenarten haben keine echten Blätter mehr, sondern nur noch Stacheln, bei denen es sich um stark modifizierte Blätter handelt. Die Stacheln dienen nicht nur der Abwehr von Pflanzenfressern, sondern verhindern auch den Wasserverlust, indem sie den Luftstrom in der Nähe des Kaktus verringern und etwas Schatten spenden. In Ermangelung echter Blätter betreiben die vergrößerten Stängel der Kakteen Photosynthese. Kakteen sind auf dem amerikanischen Kontinent heimisch, von Patagonien im Süden bis zu Teilen Westkanadas im Norden - mit Ausnahme von Rhipsalis baccifera, die auch in Afrika und Sri Lanka wächst. ⓘ
Die Stacheln der Kakteen werden von spezialisierten Strukturen gebildet, die Areolen genannt werden, eine Art stark reduzierte Verzweigung. Areolen sind ein Erkennungsmerkmal von Kakteen. Neben den Stacheln bilden sich aus den Areolen auch die Blüten, die in der Regel röhrenförmig und mehrblättrig sind. Viele Kakteen haben eine kurze Vegetationsperiode und eine lange Ruhezeit und sind in der Lage, schnell auf Niederschläge zu reagieren, da sie über ein ausgedehntes, aber relativ flaches Wurzelsystem verfügen, das das Wasser, das an die Bodenoberfläche gelangt, schnell aufnimmt. Die Stämme von Kakteen sind oft gerippt oder geriffelt, so dass sie sich leicht ausdehnen und zusammenziehen können, um nach Regenfällen schnell Wasser aufzunehmen und es dann über lange Trockenperioden zu speichern. Wie andere sukkulente Pflanzen nutzen die meisten Kakteen im Rahmen der Photosynthese einen speziellen Mechanismus, den so genannten "Crassulaceen-Säurestoffwechsel" (CAM). Die Transpiration, bei der Kohlendioxid in die Pflanze gelangt und Wasser entweicht, findet nicht tagsüber zur gleichen Zeit wie die Photosynthese statt, sondern nachts. Die Pflanze speichert das aufgenommene Kohlendioxid als Apfelsäure, die sie bis zur Rückkehr des Tageslichts aufbewahrt und erst dann für die Photosynthese verwendet. Da die Transpiration während der kühleren, feuchteren Nachtstunden stattfindet, ist der Wasserverlust deutlich geringer. ⓘ
Viele kleinere Kakteen haben kugelförmige Stämme, die das größtmögliche Volumen für die Wasserspeicherung mit der kleinstmöglichen Oberfläche für den Wasserverlust durch Transpiration kombinieren. Der größte freistehende Kaktus ist Pachycereus pringlei mit einer maximalen Höhe von 19,2 m (63 ft), und der kleinste ist Blossfeldia liliputiana mit einem Durchmesser von nur etwa 1 cm (0,4 in) bei der Reife. Ein ausgewachsener Saguaro (Carnegiea gigantea) soll bei einem Regenguss bis zu 200 US-Gallonen (760 l; 170 imp gal) Wasser aufnehmen können. Einige wenige Arten unterscheiden sich im Aussehen deutlich von den meisten Arten der Familie. Zumindest oberflächlich betrachtet ähneln die Pflanzen der Gattungen Leuenbergeria, Rhodocactus und Pereskia anderen Bäumen und Sträuchern, die um sie herum wachsen. Sie haben ausdauernde Blätter und, wenn sie älter sind, rindenbedeckte Stämme. Ihre Areolen weisen sie als Kakteen aus, und trotz ihres Aussehens haben auch sie viele Anpassungen für den Wasserschutz. Leuenbergeria wird als eine Art angesehen, aus der sich alle Kakteen entwickelt haben. In tropischen Regionen wachsen andere Kakteen als Waldkletterer und Epiphyten (Pflanzen, die auf Bäumen wachsen). Ihre Stängel sind in der Regel abgeflacht, fast blattartig und haben weniger oder gar keine Stacheln, wie etwa der bekannte Weihnachtskaktus oder der Erntedankkaktus (Gattung Schlumbergera). ⓘ
Kakteen haben eine Vielzahl von Verwendungszwecken: Viele Arten werden als Zierpflanzen genutzt, andere werden als Futterpflanzen angebaut und wieder andere dienen als Nahrungsmittel (insbesondere ihre Früchte). Cochenille ist das Produkt eines Insekts, das auf einigen Kakteen lebt. ⓘ
Viele Sukkulenten in der Alten und Neuen Welt - wie z. B. einige Euphorbiaceae (Euphorbien) - sind ebenfalls stachelige Stammsukkulenten und werden daher manchmal fälschlicherweise als "Kaktus" bezeichnet. ⓘ
Die Kakteengewächse (Cactaceae) oder kurz Kakteen sind eine Familie in der Ordnung Nelkenartige (Caryophyllales) innerhalb der Bedecktsamer (Magnoliopsida). ⓘ
Morphologie
Die 1.500 bis 1.800 Kakteenarten lassen sich meist in zwei Gruppen von "Kernkakteen" einteilen: Opuntien (Unterfamilie Opuntioideae) und "Kaktoide" (Unterfamilie Cactoideae). Die meisten Mitglieder dieser beiden Gruppen sind leicht als Kakteen zu erkennen. Sie haben fleischige, sukkulente Stämme, die die Hauptorgane der Photosynthese sind. Sie haben keine, kleine oder vorübergehende Blätter. Sie haben Blüten mit Fruchtknoten, die unter den Kelch- und Kronblättern liegen und oft tief in einen fleischigen Blütenstand (den Teil des Stängels, aus dem die Blütenteile wachsen) versenkt sind. Alle Kakteen haben Areolen - hoch spezialisierte Kurztriebe mit extrem kurzen Internodien, die Stacheln, normale Triebe und Blüten hervorbringen. ⓘ
Die übrigen Kakteen lassen sich in nur zwei Gruppen einteilen: drei baumartige Gattungen, Leuenbergeria, Pereskia und Rhodocactus (die früher alle zu Pereskia gehörten), und die viel kleinere Maihuenia. Diese beiden Gruppen unterscheiden sich stark von den anderen Kakteen, so dass bei der Beschreibung der Kakteen als Ganzes häufig Ausnahmen gemacht werden müssen. Die Arten der ersten drei Gattungen ähneln oberflächlich gesehen anderen tropischen Waldbäumen. Im reifen Zustand haben sie verholzte Stämme, die mit Rinde bedeckt sein können, und langlebige Blätter, die die Hauptquelle für die Photosynthese darstellen. Ihre Blüten können obere Fruchtknoten (d. h. oberhalb der Ansatzpunkte der Kelch- und Kronblätter) und Areolen haben, aus denen weitere Blätter hervorgehen. Die beiden Maihuenia-Arten haben sukkulente, aber nicht fotosynthetische Stängel und auffällige sukkulente Blätter. ⓘ
Wuchsform
Kakteen weisen eine große Vielfalt an Wuchsformen auf, die sich nur schwer in klare, einfache Kategorien einteilen lassen. ⓘ
- Arboreszente Kakteen
Kakteen können baumartig (arboreszent) sein, d. h. sie haben in der Regel einen einzigen mehr oder weniger verholzten Stamm, der von mehreren bis vielen Ästen gekrönt wird. Bei den Gattungen Leuenbergeria, Pereskia und Rhodocactus sind die Zweige mit Blättern bedeckt, so dass die Arten dieser Gattungen möglicherweise nicht als Kakteen erkannt werden. Bei den meisten anderen Kakteen sind die Zweige eher typisch kaktusartig, ohne Blätter und Rinde und mit Stacheln bedeckt, wie bei Pachycereus pringlei oder den größeren Opuntien. Einige Kakteen können baumgroß werden, haben aber keine Äste, wie z. B. größere Exemplare von Echinocactus platyacanthus. Man kann Kakteen auch als strauchförmig bezeichnen, wobei mehrere Stämme aus dem Boden oder aus sehr tief liegenden Ästen kommen, wie bei Stenocereus thurberi. ⓘ
- Säulenkakteen
Kleinere Kakteen können als säulenförmig bezeichnet werden. Sie bestehen aus aufrechten, zylinderförmigen Stämmen, die sich verzweigen oder nicht verzweigen können, ohne dass eine klare Unterteilung in Stamm und Äste vorliegt. Die Grenze zwischen säulenförmigen Formen und baumartigen oder strauchartigen Formen ist schwer zu ziehen. Kleinere und jüngere Exemplare von Cephalocereus senilis zum Beispiel sind säulenförmig, während ältere und größere Exemplare baumartig werden können. In einigen Fällen können die "Säulen" eher horizontal als vertikal sein. So kann Stenocereus eruca als säulenförmig bezeichnet werden, obwohl die Stängel in Abständen am Boden entlang wachsen und Wurzeln schlagen. ⓘ
- Kugelige Kakteen
Kakteen, deren Stängel noch kleiner sind, können als kugelförmig (oder kugelförmig) bezeichnet werden. Sie bestehen aus kürzeren, mehr kugelförmigen Stängeln als Säulenkakteen. Kugelförmige Kakteen können einzeln stehen, wie z. B. Ferocactus latispinus, oder ihre Stängel können Büschel bilden, die große Hügel bilden können. Alle oder einige Stämme in einem Büschel können eine gemeinsame Wurzel haben. ⓘ
- Andere Formen
Andere Kakteen haben ein ganz anderes Aussehen. In tropischen Regionen wachsen einige als Waldkletterer und Epiphyten. Ihre Stämme sind in der Regel abgeflacht und sehen fast wie Blätter aus, mit wenigen oder gar keinen Stacheln. Kletterkakteen können sehr groß werden; ein Exemplar von Hylocereus wurde mit einer Länge von 100 Metern von der Wurzel bis zum entferntesten Stiel beschrieben. Epiphytische Kakteen, wie z. B. Rhipsalis- oder Schlumbergera-Arten, hängen oft nach unten und bilden dichte Büschel, wenn sie in Bäumen hoch über dem Boden wachsen.
Baumartiger Wuchs (Pereskia aculeata)
Großer baumartiger Wuchs (Pachycereus pringlei)
Großer säulenförmiger Wuchs ohne Verzweigung (Cephalocereus)
Kürzere büschelartige Säulenform (Ferocactus pilosus)
Einzelner kugelförmiger Wuchs (Ferocactus echidne)
Kugelförmige Wuchsform (Rebutia-Arten)
Epiphytischer Kaktus (Rhipsalis paradoxa) ⓘ
Stämme
Der blattlose, stachelige Stängel ist das charakteristische Merkmal der meisten Kakteen (und aller Arten, die zur größten Unterfamilie, den Cactoideae, gehören). Der Stängel ist in der Regel sukkulent, d. h. er ist darauf ausgerichtet, Wasser zu speichern. Die Oberfläche des Stiels kann glatt sein (wie bei einigen Opuntia-Arten) oder mit verschiedenen Ausstülpungen bedeckt sein, die gewöhnlich als Tuberkel bezeichnet werden. Diese reichen von kleinen "Höckern" bis hin zu auffälligen, brustwarzenähnlichen Formen bei der Gattung Mammillaria und Auswüchsen, die fast wie Blätter bei Ariocarpus-Arten aussehen. Der Stamm kann auch gerippt oder geriffelt sein. Wie stark diese Rippen ausgeprägt sind, hängt davon ab, wie viel Wasser der Stängel speichert: Wenn er voll ist (bis zu 90 % der Masse eines Kaktus können aus Wasser bestehen), sind die Rippen auf dem geschwollenen Stängel fast unsichtbar, während sie bei Wasserknappheit und schrumpfenden Stängeln deutlich sichtbar sein können. ⓘ
Die Stängel der meisten Kakteen sind grün, oft bläulich oder bräunlich grün. Diese Stängel enthalten Chlorophyll und sind in der Lage, Photosynthese zu betreiben; sie haben auch Spaltöffnungen (kleine Strukturen, die sich öffnen und schließen können, um den Durchgang von Gasen zu ermöglichen). Die Stängel von Kakteen sind oft sichtbar wachsartig. ⓘ
Areolen
.jpg)
.jpg)
Areolen sind Strukturen, die nur bei Kakteen vorkommen. Obwohl sie variabel sind, erscheinen sie typischerweise als wollige oder haarige Bereiche an den Stängeln, aus denen Stacheln hervorgehen. Aus Areolen werden auch Blüten gebildet. Bei der Gattung Leuenbergeria, von der man annimmt, dass sie dem Vorfahren aller Kakteen ähnelt, befinden sich die Areolen in den Blattachseln (d. h. im Winkel zwischen dem Blattstiel und dem Stängel). Bei den blattlosen Kakteen befinden sich die Areolen oft an erhöhten Stellen des Stängels, wo sich sonst die Blattansätze befunden hätten. ⓘ
Areolen sind hoch spezialisierte und stark verdichtete Triebe oder Äste. Bei einem normalen Trieb sind die Knoten, die Blätter oder Blüten tragen, durch die Länge des Stängels (Internodien) voneinander getrennt. In einer Areole liegen die Knoten so dicht beieinander, dass sie eine einzige Struktur bilden. Die Areole kann kreisförmig, länglich oval oder sogar in zwei Teile geteilt sein; die beiden Teile können auf irgendeine Weise sichtbar miteinander verbunden sein (z. B. durch eine Rille im Stängel) oder völlig getrennt erscheinen (dimorphe Areole). Der Teil, der näher an der Spitze des Stängels liegt, bildet dann Blüten aus, der andere Teil Stacheln. Die Areolen sind oft mit mehrzelligen Haaren (Trichomen) besetzt, die der Areole ein haariges oder wolliges Aussehen verleihen, manchmal auch eine bestimmte Farbe wie gelb oder braun. ⓘ
Bei den meisten Kakteen produzieren die Areolen nur einige Jahre lang neue Stacheln oder Blüten und werden dann inaktiv. Dies führt zu einer relativ festen Anzahl von Stacheln, wobei die Blüten nur an den Enden der Stängel gebildet werden, die noch wachsen und neue Areolen bilden. Bei Pereskia, einer Gattung, die dem Vorfahren der Kakteen nahe steht, bleiben die Areolen viel länger aktiv; dies ist auch bei Opuntia und Neoraimondia der Fall. ⓘ
Blätter
Die große Mehrheit der Kakteen hat keine sichtbaren Blätter; die Photosynthese findet in den Stängeln statt (die bei einigen Arten abgeflacht und blattartig sein können). Ausnahmen gibt es bei drei (taxonomisch gesehen vier) Kakteengruppen. Alle Leuenbergeria-, Pereskia- und Rhodocactus-Arten sehen oberflächlich wie normale Bäume oder Sträucher aus und haben zahlreiche Blätter mit einer Mittelrippe und einer abgeflachten Blattspreite (Lamina) auf beiden Seiten. Diese Gruppe ist paraphyletisch und bildet zwei taxonomische Kladen. Viele Kakteen aus der Gruppe der Opuntien (Unterfamilie Opuntioideae) haben ebenfalls sichtbare Blätter, die entweder dauerhaft sind (wie bei den Pereskiopsis-Arten) oder nur während der Vegetationsperiode gebildet werden und dann verloren gehen (wie bei vielen Opuntien-Arten). Die kleine Gattung Maihuenia nutzt ebenfalls Blätter für die Photosynthese. Die Struktur der Blätter variiert etwas zwischen diesen Gruppen. Opuntioide und Maihuenia haben Blätter, die nur aus einer Mittelrippe zu bestehen scheinen. ⓘ
Selbst die Kakteen ohne sichtbare photosynthetische Blätter haben in der Regel sehr kleine Blätter, die bei etwa der Hälfte der untersuchten Arten weniger als lang sind und fast immer weniger als lang sind. Die Funktion dieser Blätter kann nicht in der Photosynthese bestehen; es wird vermutet, dass sie eine Rolle bei der Produktion von Pflanzenhormonen wie Auxin und bei der Bildung von Achselknospen spielen. ⓘ
Stacheln
In der Botanik unterscheidet man zwischen "Stacheln" und "Dornen": Stacheln sind veränderte Blätter, während Dornen veränderte Zweige sind. Kakteen bilden Stacheln aus, und zwar immer aus Areolen (siehe oben). Stacheln gibt es sogar bei Kakteen mit Blättern, wie z. B. Pereskia, Pereskiopsis und Maihuenia, d. h. sie haben sich eindeutig vor der vollständigen Blattlosigkeit entwickelt. Einige Kakteen haben nur in jungen Jahren Stacheln, möglicherweise nur als Sämlinge. Dies gilt insbesondere für baumlebende Kakteen wie Rhipsalis und Schlumbergera, aber auch für einige bodenlebende Kakteen wie Ariocarpus. ⓘ
Die Stacheln von Kakteen sind oft hilfreich bei der Identifizierung, da sie sich in Anzahl, Farbe, Größe, Form und Härte von Art zu Art stark unterscheiden, ebenso wie in der Frage, ob alle von einer Areole gebildeten Stacheln gleich sind oder ob es sich um verschiedene Arten handelt. Die meisten Stacheln sind gerade oder höchstens leicht gebogen und werden je nach Länge und Dicke als haar-, borsten-, nadel- oder pfriemförmig beschrieben. Einige Kakteen haben abgeflachte Stacheln (z. B. Sclerocactus papyracanthus). Andere Kakteen haben hakenförmige Stacheln. Manchmal sind ein oder mehrere mittlere Stacheln hakenförmig, während die äußeren Stacheln gerade sind (z. B. Mammillaria rekoi). ⓘ
Zusätzlich zu den normal langen Stacheln haben die Mitglieder der Unterfamilie Opuntioideae relativ kurze Stacheln, die Glochiden genannt werden, die auf ihrer gesamten Länge mit Widerhaken versehen sind und leicht abfallen. Sie dringen in die Haut ein und sind schwer zu entfernen, da sie sehr fein sind und leicht brechen, was zu lang anhaltenden Reizungen führt.
Vielfältige Stacheln eines Ferocactus
Hakenförmiger Mittelstachel (vgl. Mammillaria rekoi)
Ungewöhnliche abgeflachte Stacheln von Sclerocactus papyracanthus
Glochiden von Opuntia microdasys ⓘ
Wurzeln
Die meisten bodenlebenden Kakteen haben nur Feinwurzeln, die sich mehr oder weniger weit um die Basis der Pflanze herum ausbreiten und nahe der Oberfläche liegen. Einige Kakteen haben Pfahlwurzeln, die bei Gattungen wie Ariocarpus deutlich größer und voluminöser als der Körper sind. Pfahlwurzeln können zur Stabilisierung der größeren Säulenkakteen beitragen. Kletter-, kriechende und epiphytische Kakteen können nur Adventivwurzeln haben, die entlang der Stämme gebildet werden, wo diese mit einem Bewurzelungsmedium in Berührung kommen. ⓘ
Blüten
Wie ihre Stacheln sind auch die Blüten der Kakteen variabel. In der Regel ist der Fruchtknoten von Material umgeben, das vom Stängel- oder Rezeptorgewebe stammt und eine Struktur bildet, die Perikarpell genannt wird. Gewebe, das von den Blütenblättern und Kelchblättern stammt, setzt das Perikarpell fort und bildet eine zusammengesetzte Röhre - das Ganze kann als Blütenröhre bezeichnet werden, obwohl streng genommen nur der Teil, der am weitesten von der Basis entfernt ist, blumigen Ursprungs ist. An der Außenseite der röhrenförmigen Struktur befinden sich oft Areolen, die Wolle und Stacheln produzieren. Typischerweise hat die Röhre auch kleine schuppenartige Hüllblätter, die sich allmählich in sepalenartige und dann blütenblattartige Strukturen verwandeln, so dass die Sepalen und Petalen nicht klar unterschieden werden können (und daher oft als "Tepalen" bezeichnet werden). Einige Kakteen bilden Blütenröhren ohne Wolle oder Stacheln (z. B. Gymnocalycium) oder ganz ohne äußere Strukturen (z. B. Mammillaria). Im Gegensatz zu den Blüten der meisten anderen Kakteen können die Blüten von Pereskia in Büscheln getragen werden. ⓘ
Kakteenblüten haben in der Regel viele Staubblätter, aber nur einen einzigen Griffel, der sich am Ende in mehr als eine Narbe verzweigen kann. Die Staubgefäße entstehen in der Regel auf der gesamten Innenfläche des oberen Teils der Blütenröhre, obwohl bei einigen Kakteen die Staubgefäße in einer oder mehreren ausgeprägten "Serien" in spezifischeren Bereichen der Innenseite der Blütenröhre gebildet werden. ⓘ
Die Blüte als Ganzes ist in der Regel radiärsymmetrisch (aktinomorph), kann aber bei einigen Arten auch zweiseitig symmetrisch (zygomorph) sein. Die Blütenfarben reichen von Weiß über Gelb und Rot bis hin zu Magenta. ⓘ
Anpassungen an den Wasserhaushalt
Alle Kakteen haben einige Anpassungen, die eine effiziente Wassernutzung fördern. Die meisten Kakteen - Opuntien und Kaktoide - sind darauf spezialisiert, in heißen und trockenen Umgebungen zu überleben (d. h. sie sind Xerophyten), aber die ersten Vorfahren der modernen Kakteen waren bereits an Perioden mit zeitweiliger Trockenheit angepasst. Einige wenige Kakteenarten aus den Stämmen Hylocereeae und Rhipsalideae haben sich an ein Leben als Kletterer oder Epiphyten angepasst, oft in tropischen Wäldern, wo der Wasserschutz weniger wichtig ist. ⓘ
Blätter und Stacheln
Das Fehlen von sichtbaren Blättern ist eines der auffälligsten Merkmale der meisten Kakteen. Pereskia (eine Art, die den Vorfahren, aus denen sich alle Kakteen entwickelt haben, sehr nahe steht) hat zwar langlebige Blätter, die jedoch bei vielen Arten verdickt und saftig sind. Andere Kakteenarten mit langlebigen Blättern, wie z. B. die opuntioide Pereskiopsis, haben ebenfalls sukkulente Blätter. Ein entscheidender Faktor bei der Wasserspeicherung ist das Verhältnis von Oberfläche zu Volumen. Der Wasserverlust ist proportional zur Oberfläche, während die Menge des vorhandenen Wassers proportional zum Volumen ist. Strukturen mit einem hohen Verhältnis von Oberfläche zu Volumen, wie z. B. dünne Blätter, verlieren zwangsläufig mehr Wasser als Strukturen mit einem niedrigen Verhältnis von Oberfläche zu Volumen, wie z. B. verdickte Stängel. ⓘ
Stacheln, die modifizierte Blätter sind, gibt es sogar bei Kakteen mit echten Blättern, was zeigt, dass die Entwicklung der Stacheln dem Verlust der Blätter vorausging. Obwohl die Stacheln ein großes Verhältnis von Oberfläche zu Volumen aufweisen, enthalten sie bei der Reife nur wenig oder gar kein Wasser, da sie aus Fasern bestehen, die aus abgestorbenen Zellen bestehen. Stacheln bieten Schutz vor Pflanzenfressern, dienen bei einigen Arten der Tarnung und tragen auf verschiedene Weise zur Wassereinsparung bei. Sie schließen die Luft nahe der Oberfläche des Kaktus ein und bilden eine feuchtere Schicht, die die Verdunstung und Transpiration verringert. Sie können etwas Schatten spenden, wodurch die Oberflächentemperatur des Kaktus gesenkt wird, was ebenfalls den Wasserverlust verringert. Bei ausreichend feuchter Luft, wie z. B. bei Nebel oder Frühnebel, können die Stacheln Feuchtigkeit kondensieren, die dann auf den Boden tropft und von den Wurzeln absorbiert wird. ⓘ
Stämme
Die meisten Kakteen sind Stammsukkulenten, d. h. Pflanzen, bei denen der Stamm das Hauptorgan zur Wasserspeicherung ist. Das Wasser kann bis zu 90 % der Gesamtmasse eines Kaktus ausmachen. Die Form der Stängel variiert bei den Kakteen erheblich. Die zylindrische Form säulenförmiger Kakteen und die kugelförmige Form kugelförmiger Kakteen haben ein geringes Verhältnis von Oberfläche zu Volumen, wodurch der Wasserverlust verringert und die Erwärmung durch das Sonnenlicht minimiert wird. Die gerippten oder geriffelten Stämme vieler Kakteen ermöglichen es, dass der Stamm in Trockenperioden schrumpft und in Zeiten der Verfügbarkeit von Wasser anschwillt, wenn er sich mit Wasser füllt. Ein ausgewachsener Saguaro (Carnegiea gigantea) kann bei einem Regenschauer so viel Wasser aufnehmen. Die äußere Schicht des Stammes hat in der Regel eine zähe, mit Wachsschichten verstärkte Kutikula, die den Wasserverlust verringert. Diese Schichten sind für die gräuliche oder bläuliche Färbung der Stängel vieler Kakteen verantwortlich. ⓘ
Die Stämme der meisten Kakteen sind so angepasst, dass sie auch ohne Blätter Photosynthese betreiben können. Dies wird weiter unten unter Stoffwechsel behandelt. ⓘ
Wurzeln
Viele Kakteen haben Wurzeln, die sich weit ausbreiten, aber nur eine kurze Strecke in den Boden eindringen. In einem Fall hatte ein junger Saguaro, der nur hoch war, ein Wurzelsystem mit einem Durchmesser von , aber nicht mehr als tief. Kakteen können auch schnell neue Wurzeln bilden, wenn nach einer Dürre Regen fällt. Die Konzentration von Salzen in den Wurzelzellen von Kakteen ist relativ hoch. All diese Anpassungen ermöglichen es den Kakteen, bei kurzen oder leichten Regenfällen schnell Wasser aufzunehmen. So kann Ferocactus cylindraceus Berichten zufolge innerhalb von 12 Stunden eine beträchtliche Menge Wasser aus einem noch so geringen Niederschlag aufnehmen und ist innerhalb weniger Tage vollständig hydratisiert. ⓘ
Obwohl bei den meisten Kakteen der Stamm das Hauptorgan für die Wasserspeicherung ist, haben einige Kakteen zusätzlich große Pfahlwurzeln. Diese können bei Arten wie Copiapoa atacamensis, die an einem der trockensten Orte der Welt, der Atacama-Wüste im Norden Chiles, wächst, die Länge des oberirdischen Körpers um ein Mehrfaches übertreffen. ⓘ
Stoffwechsel
Für die Photosynthese müssen die Pflanzen Kohlendioxid (CO2) aufnehmen. Dabei verlieren sie durch Transpiration Wasser. Wie andere Sukkulentenarten verringern auch Kakteen diesen Wasserverlust durch die Art und Weise, wie sie die Photosynthese betreiben. "Normale" Blattpflanzen nutzen den C3-Mechanismus: Während des Tages wird kontinuierlich CO2 aus der Luft in den Innenräumen der Blätter entzogen und zunächst in eine Verbindung mit drei Kohlenstoffatomen (3-Phosphoglycerat) und dann in Produkte wie Kohlenhydrate umgewandelt. Der Zugang von Luft zu den inneren Räumen einer Pflanze wird durch Spaltöffnungen gesteuert, die sich öffnen und schließen können. Da während der Photosynthese ständig CO2 zugeführt werden muss, müssen die Spaltöffnungen geöffnet sein, so dass ständig Wasserdampf verloren geht. Pflanzen, die den C3-Mechanismus nutzen, verlieren auf diese Weise bis zu 97 % des über ihre Wurzeln aufgenommenen Wassers. Ein weiteres Problem besteht darin, dass bei steigenden Temperaturen das Enzym, das CO2 bindet, stattdessen immer mehr Sauerstoff bindet, wodurch die Effizienz der Photosynthese um bis zu 25 % sinkt. ⓘ
Der Crassulaceen-Säurestoffwechsel (CAM) ist ein Mechanismus, der von Kakteen und anderen Sukkulenten angewandt wird, um die Probleme des C3-Mechanismus zu umgehen. Bei CAM öffnen sich die Spaltöffnungen nur nachts, wenn die Temperaturen und der Wasserverlust am niedrigsten sind. CO2 gelangt in die Pflanze und wird in Form von organischen Säuren, die in den Zellen (in Vakuolen) gespeichert werden, aufgefangen. Die Spaltöffnungen bleiben den ganzen Tag über geschlossen, und die Photosynthese nutzt nur dieses gespeicherte CO2. CAM nutzt das Wasser viel effizienter, allerdings um den Preis, dass die Menge des aus der Atmosphäre gebundenen und damit für das Wachstum verfügbaren Kohlenstoffs begrenzt wird. Der CAM-Kreislauf ist ein weniger wassersparendes System, bei dem sich die Spaltöffnungen tagsüber öffnen, genau wie bei Pflanzen, die den C3-Mechanismus nutzen. Nachts oder bei Wassermangel schließen sich die Spaltöffnungen, und der CAM-Mechanismus wird genutzt, um das durch die Atmung erzeugte CO2 zu speichern und später für die Photosynthese zu verwenden. CAM-Zyklus ist bei Pereskia-Arten vorhanden. ⓘ
Durch die Untersuchung des Verhältnisses von 14C zu 13C, das in eine Pflanze eingebaut wird - ihrer Isotopensignatur - ist es möglich, abzuleiten, wie viel CO2 nachts und wie viel tagsüber aufgenommen wird. Mit diesem Ansatz zeigen die meisten der untersuchten Pereskia-Arten ein gewisses Maß an CAM-Zyklus, was darauf hindeutet, dass diese Fähigkeit bei den Vorfahren aller Kakteen vorhanden war. Es wird behauptet, dass Pereskia-Blätter nur den C3-Mechanismus besitzen und CAM auf die Stängel beschränkt ist. Neuere Studien zeigen, dass "es höchst unwahrscheinlich ist, dass eine signifikante Kohlenstoffassimilation im Stamm stattfindet"; Pereskia-Arten werden als "C3 mit induzierbarem CAM" beschrieben. Blattlose Kakteen führen ihre gesamte Photosynthese im Stamm durch und nutzen dabei die CAM. Im Februar 2012 war noch nicht klar, ob sich die stammbasierte CAM nur einmal in den Kernkakteen oder separat in den Opuntien und Kakteen entwickelt hat; es ist bekannt, dass sich die CAM viele Male konvergent entwickelt hat. ⓘ
Um Photosynthese betreiben zu können, haben die Kakteenstämme zahlreiche Anpassungen erfahren. Schon früh in ihrer Evolutionsgeschichte entwickelten die Vorfahren der heutigen Kakteen (mit Ausnahme der Leuenbergeria-Arten) Spaltöffnungen an ihren Stämmen und begannen, die Entwicklung der Rinde zu verzögern. Dies allein reichte jedoch nicht aus; Kakteen mit nur diesen Anpassungen scheinen in ihren Stängeln nur sehr wenig Photosynthese zu betreiben. Die Stängel mussten Strukturen entwickeln, die denen ähneln, die normalerweise nur in Blättern zu finden sind. Unmittelbar unter der äußeren Epidermis entwickelte sich eine Hypodermisschicht, die aus Zellen mit verdickten Wänden besteht und mechanischen Halt bietet. Zwischen den Zellen waren Lufträume erforderlich, damit das Kohlendioxid nach innen diffundieren konnte. Im Zentrum des Stängels, der Rinde, entwickelte sich das "Chlorenchym" - ein Pflanzengewebe, das aus relativ unspezialisierten Zellen besteht, die Chloroplasten enthalten und in einer "Schwammschicht" und einer "Palisadenschicht" angeordnet sind, in der der Großteil der Photosynthese stattfindet. ⓘ
Taxonomie und Klassifizierung
Die Benennung und Klassifizierung von Kakteen ist schwierig und umstritten, seit die ersten Kakteen für die Wissenschaft entdeckt wurden. Die Schwierigkeiten begannen mit Carl Linnaeus. Im Jahr 1737 teilte er die ihm bekannten Kakteen in zwei Gattungen ein, Cactus und Pereskia. Als er jedoch 1753 Species Plantarum - den Ausgangspunkt für die moderne botanische Nomenklatur - veröffentlichte, ordnete er alle Kakteen einer einzigen Gattung zu: Cactus. Das Wort "Kaktus" leitet sich über das Lateinische vom Altgriechischen (kaktos) ab, einem Namen, den Theophrastus für eine stachelige Pflanze verwendete, bei der es sich um die Kardone (Cynara cardunculus) gehandelt haben könnte. ⓘ
Spätere Botaniker, wie Philip Miller im Jahr 1754, unterteilten die Kakteen in mehrere Gattungen, die 1789 von Antoine Laurent de Jussieu in seine neu geschaffene Familie Cactaceae eingeordnet wurden. Zu Beginn des 20. Jahrhunderts waren die Botaniker der Ansicht, dass der Name Cactus von Linnaeus in seiner Bedeutung so verworren geworden war (war es die Gattung oder die Familie?), dass er nicht mehr als Gattungsname verwendet werden sollte. Der Wiener botanische Kongress von 1905 verwarf den Namen Cactus und erklärte stattdessen Mammillaria zur Typusgattung der Familie Cactaceae. Allerdings wurde der Name Cactaceae beibehalten, was zu der ungewöhnlichen Situation führte, dass die Familie Cactaceae nicht mehr die Gattung enthält, nach der sie benannt wurde. ⓘ
Die Schwierigkeiten setzten sich fort, auch weil die Vergabe wissenschaftlicher Pflanzennamen auf "Typusexemplare" angewiesen ist. Wenn Botaniker wissen wollen, ob eine bestimmte Pflanze z. B. zu Mammillaria mammillaris gehört, sollten sie sie mit dem Typusexemplar vergleichen können, dem dieser Name fest zugeordnet ist. Typusexemplare werden normalerweise durch Pressen und Trocknen präpariert und anschließend in Herbarien aufbewahrt, wo sie als endgültige Referenz dienen. Kakteen sind jedoch sehr schwierig auf diese Weise zu konservieren; sie haben sich so entwickelt, dass sie dem Trocknen widerstehen, und ihre Körper lassen sich nicht leicht zusammendrücken. Eine weitere Schwierigkeit besteht darin, dass viele Kakteen von Züchtern und Gärtnern und nicht von Botanikern benannt wurden; daher wurden die Bestimmungen des Internationalen Kodex für die Nomenklatur der Algen, Pilze und Pflanzen (der die Namen von Kakteen und anderen Pflanzen regelt) oft ignoriert. Insbesondere Curt Backeberg soll 1.200 Arten benannt oder umbenannt haben, ohne dass einer seiner Namen jemals einem Exemplar zugeordnet wurde, was laut David Hunt dafür sorgte, dass er "eine Spur des nomenklatorischen Chaos hinterließ, die die Kakteentaxonomen wahrscheinlich jahrhundertelang verärgern wird". ⓘ
Klassifizierung
1984 beschloss die Sektion Kakteen der Internationalen Organisation für das Studium von Sukkulenten, eine Arbeitsgruppe einzurichten, die heute als International Cactaceae Systematics Group (ICSG) bezeichnet wird, um eine einheitliche Klassifizierung bis hinunter zur Ebene der Gattungen zu erarbeiten. Ihr System wurde als Grundlage für spätere Klassifizierungen verwendet. In den im 21. Jahrhundert veröffentlichten detaillierten Abhandlungen wird die Familie in etwa 125-130 Gattungen und 1.400-1.500 Arten unterteilt, die wiederum in eine Reihe von Stämmen und Unterfamilien eingeteilt werden. Die ICSG-Klassifikation der Kakteenfamilie erkannte vier Unterfamilien an, von denen die größte in neun Stämme unterteilt wurde. Die Unterfamilien waren:
- Unterfamilie Pereskioideae K. Schumann
- Die einzige Gattung in der ICSG-Klassifikation war Pereskia. Sie weist Merkmale auf, die den Vorfahren der Cactaceae am nächsten kommen. Die Pflanzen sind Bäume oder Sträucher mit Blättern; ihre Stämme sind im Querschnitt gleichmäßig rund, anstatt gerippt oder mit Knollen versehen zu sein. Bei der Photosynthese können zwei Systeme zum Einsatz kommen, sowohl der "normale" C3-Mechanismus als auch der Crassusäure-Stoffwechsel (CAM) - ein "fortschrittliches" Merkmal von Kakteen und anderen Sukkulenten, das Wasser spart.
- Molekulare phylogenetische Studien haben gezeigt, dass Pereskia bei einer weiten Umschreibung nicht monophyletisch ist, und sie wurde in drei Gattungen aufgeteilt: Leuenbergeria, Rhodocactus und eine eng umschriebene Pereskia. Leuenbergeria wird dann in eine eigene monogenerische Unterfamilie, Leuenbergerioideae, gestellt.
- Unterfamilie Opuntioideae K. Schumann
- Zu dieser Unterfamilie gehören etwa 15 Gattungen. Sie können in der Jugend Blätter haben, die aber später verloren gehen. Ihre Stängel sind in der Regel in verschiedene "Gelenke" oder "Polster" (Kladodien) unterteilt. Die Pflanzen variieren in ihrer Größe von den kleinen Polstern der Maihueniopsis bis zu den baumartigen Arten der Opuntia, die mindestens so groß werden.
- Unterfamilie Maihuenioideae P. Fearn
- Die einzige Gattung ist Maihuenia, mit zwei Arten, die beide niedrig wachsende Matten bilden. Sie weist einige Merkmale auf, die innerhalb der Kakteen primitiv sind. Die Pflanzen haben Blätter, und der Crassulasäurestoffwechsel fehlt gänzlich.
- Unterfamilie Cactoideae
- Diese in neun Stämme unterteilte Unterfamilie ist die größte und umfasst alle "typischen" Kakteen. Die Wuchsform der Mitglieder ist sehr variabel und reicht von baumartig bis epiphytisch. Blätter sind normalerweise nicht vorhanden, obwohl junge Pflanzen manchmal sehr kleine Blätter ausbilden. Die Stämme sind in der Regel nicht in Segmente unterteilt, sondern gerippt oder knollenförmig. Zwei der Stämme, Hylocereeae und Rhipsalideae, enthalten kletternde oder epiphytische Formen mit einem etwas anderen Aussehen; ihre Stämme sind abgeflacht und können in Segmente unterteilt sein. ⓘ
Molekulare phylogenetische Studien haben die Monophylie von drei dieser Unterfamilien (nicht Pereskioideae) bestätigt, aber nicht alle Stämme oder sogar Gattungen unterhalb dieser Ebene; eine Studie aus dem Jahr 2011 ergab, dass nur 39 % der Gattungen in der Unterfamilie Cactoideae monophyletisch sind. Die Klassifizierung der Kakteen ist derzeit noch unsicher und wird sich wahrscheinlich noch ändern. ⓘ
Phylogenie und Evolution
Phylogenie
.jpg)
.jpg){kind=link}
Eine Studie aus dem Jahr 2005 legt nahe, dass die Gattung Pereskia in ihrer damaligen Abgrenzung (Pereskia sensu lato) innerhalb der Cactaceae basal ist, bestätigt aber frühere Vermutungen, dass sie nicht monophyletisch ist, d. h. nicht alle Nachkommen eines gemeinsamen Vorfahren umfasst. Das Bayes'sche Konsenskladogramm aus dieser Studie ist unten abgebildet, wobei spätere generische Änderungen hinzugefügt wurden. ⓘ
Eine Studie aus dem Jahr 2011, bei der weniger Gene, aber mehr Arten verwendet wurden, kam ebenfalls zu dem Ergebnis, dass Pereskia s.l. in dieselben Kladen unterteilt ist, war aber nicht in der Lage, die Mitglieder der "Kern-Kakteen"-Klade aufzulösen. Es wurde akzeptiert, dass die oben dargestellten Beziehungen "die bisher stabilsten" sind. ⓘ
Den Leuenbergeria-Arten (Pereskia s.l. Klade A) fehlen stets zwei wichtige Merkmale des Stammes, die bei den meisten anderen "Blumenkakteen" vorhanden sind: Wie bei den meisten Nicht-Kakteen beginnt sich an ihren Stämmen schon früh im Leben der Pflanzen eine Rinde zu bilden, und es fehlen auch die Spaltöffnungen - Strukturen, die den Luftzutritt in die Pflanze und damit die Photosynthese steuern. Im Gegensatz dazu verzögern Caulocacti, einschließlich der Rhodocactus-Arten und der übrigen Pereskia-Arten, in der Regel die Bildung von Rinde und haben Spaltöffnungen an ihren Stämmen, so dass der Stamm zu einem wichtigen Organ für die Photosynthese werden kann. (Die beiden hochspezialisierten Maihuenia-Arten bilden hier eine Ausnahme.) ⓘ
Es wird angenommen, dass die ersten Kakteen nur leicht sukkulente Sträucher oder kleine Bäume waren, deren Blätter Photosynthese betrieben. Sie lebten in tropischen Gebieten, in denen es regelmäßig zu Dürreperioden kam. Wenn Leuenbergeria ein gutes Modell für diese frühen Kakteen ist, dann hatten sie, obwohl sie oberflächlich betrachtet anderen Bäumen, die in der Nähe wuchsen, ähnlich sahen, bereits Strategien zum Wassersparen entwickelt (von denen einige auch bei Mitgliedern anderer Familien der Ordnung Caryophyllales zu finden sind). Zu diesen Strategien gehörte die Fähigkeit, schnell auf Regenperioden zu reagieren und die Transpiration niedrig zu halten, indem das Wasser während der Photosynthese sehr effizient genutzt wurde. Letzteres wurde durch eine strenge Kontrolle der Öffnung der Spaltöffnungen erreicht. Wie die heutigen Pereskia-Arten waren die frühen Vorfahren möglicherweise in der Lage, vom normalen C3-Mechanismus, bei dem Kohlendioxid kontinuierlich für die Photosynthese verwendet wird, auf den CAM-Zyklus umzuschalten, bei dem bei geschlossenen Spaltöffnungen das durch die Atmung erzeugte Kohlendioxid zur späteren Verwendung in der Photosynthese gespeichert wird. ⓘ
Die Gruppe, die Rhodocactus und Pereskia s.s. enthält, markiert die Anfänge eines evolutionären Wechsels zur Verwendung von Stängeln als Photosyntheseorgane. Die Stämme haben Spaltöffnungen und die Rindenbildung erfolgt später als bei normalen Bäumen. Die "Kernkakteen" zeigen eine stetige Zunahme sowohl der Stammsukkulenz als auch der Photosynthese, begleitet von einem mehrfachen Verlust der Blätter, der bei den Cactoideae mehr oder weniger vollständig ist. Eine evolutionäre Frage, die derzeit noch unbeantwortet ist, lautet, ob die Umstellung auf vollständige CAM-Photosynthese in den Stängeln nur einmal in den Kernkakteen stattfand - in diesem Fall ist sie in Maihuenia verloren gegangen - oder ob sie separat in Opuntioideae und Cactoideae stattfand - in diesem Fall hat sie sich in Maihuenia nie entwickelt. ⓘ
Das Verständnis der Evolution innerhalb der Kerngruppe der Kakteen ist schwierig (Stand Februar 2012), da die phylogenetischen Beziehungen immer noch unsicher sind und nicht gut mit den aktuellen Klassifizierungen übereinstimmen. So ergab eine Studie aus dem Jahr 2011, dass "ein außerordentlich hoher Anteil der Gattungen" nicht monophyletisch ist, also nicht alle von einem einzigen gemeinsamen Vorfahren abstammen. Von den 36 Gattungen der Unterfamilie Cactoideae, die im Rahmen der Studie untersucht wurden, waren beispielsweise 22 (61 %) nicht monophyletisch. Neun Stämme sind in der Klassifikation der International Cactaceae Systematics Group (ICSG) innerhalb der Cactoideae anerkannt; einer davon, Calymmantheae, umfasst eine einzige Gattung, Calymmanthium. Nur zwei der verbleibenden acht Gattungen - Cacteae und Rhipsalideae - erwiesen sich in einer Studie von Hernández-Hernández et al. aus dem Jahr 2011 als monophyletisch. Für eine ausführlichere Diskussion der Phylogenie der Kakteen siehe Klassifikation der Cactaceae. ⓘ
Evolutionäre Geschichte
Es sind keine Fossilien von Kakteen bekannt, die Aufschluss über ihre Evolutionsgeschichte geben könnten. Die geografische Verbreitung der Kakteen bietet jedoch einige Anhaltspunkte. Abgesehen von einer relativ jungen Verbreitung von Rhipsalis baccifera in Teilen der Alten Welt sind Kakteen Pflanzen Südamerikas und vor allem der südlichen Regionen Nordamerikas. Dies deutet darauf hin, dass sich die Kakteenfamilie nach der Spaltung des alten Kontinents Gondwana in Südamerika und Afrika entwickelt haben muss, die in der frühen Kreidezeit, etwa um . Wann genau sich die Kakteen nach dieser Spaltung entwickelt haben, ist weniger klar. Ältere Quellen deuten auf eine frühe Entstehung vor etwa 90 bis 66 Millionen Jahren, also in der späten Kreidezeit, hin. Neuere molekulare Studien deuten auf einen viel jüngeren Ursprung hin, vielleicht im sehr späten Eozän bis frühen Oligozän, vor etwa 35-30 Millionen Jahren. Ausgehend von der Phylogenie der Kakteen könnte die am frühesten abweichende Gruppe (Leuenbergeria) in Mittelamerika und im nördlichen Südamerika entstanden sein, während sich die Kakteen mit mehr oder weniger saftigen Stängeln später im südlichen Teil Südamerikas entwickelten und dann nach Norden wanderten. Man schätzt, dass sich die Kernkakteen, d. h. die Kakteen mit stark saftigen Stängeln, vor etwa 25 Millionen Jahren entwickelt haben. Ein möglicher Anreiz für ihre Entwicklung könnte die Hebung der zentralen Anden vor etwa 25-20 Millionen Jahren gewesen sein, die mit zunehmender und wechselnder Trockenheit einherging. Es wird jedoch angenommen, dass die heutige Artenvielfalt der Kakteen erst in den letzten 10-5 Millionen Jahren (vom späten Miozän bis zum Pliozän) entstanden ist. Andere sukkulente Pflanzen, wie die Aizoaceae in Südafrika, die Didiereaceae auf Madagaskar und die Gattung Agave in Amerika, scheinen sich zur gleichen Zeit diversifiziert zu haben, was mit einer globalen Ausbreitung von Trockengebieten zusammenfiel. ⓘ
Verbreitung
Kakteen sind in verschiedenen Regionen beheimatet, von den Küstenebenen bis zu den Hochgebirgen. Mit einer Ausnahme sind sie in Amerika heimisch, wo sich ihr Verbreitungsgebiet von Patagonien bis British Columbia und Alberta im Westen Kanadas erstreckt. Es gibt eine Reihe von Zentren der Vielfalt. Die drei Hauptzentren der an Trockenheit angepassten Kakteen sind Mexiko und der Südwesten der Vereinigten Staaten, die südwestlichen Anden, wo sie in Peru, Bolivien, Chile und Argentinien vorkommen, und der Osten Brasiliens, abseits des Amazonasbeckens. Baumbewohnende epiphytische und kletternde Kakteen haben zwangsläufig andere Zentren der Vielfalt, da sie feuchtere Umgebungen benötigen. Man findet sie vor allem in den Küstengebirgen und den atlantischen Wäldern im Südosten Brasiliens, in Bolivien, dem Zentrum der Vielfalt der Unterfamilie Rhipsalideae, und in den bewaldeten Regionen Mittelamerikas, wo die kletternden Hylocereeae am vielfältigsten sind. ⓘ
Eine Ausnahme bildet Rhipsalis baccifera, die sowohl in Amerika als auch in der Alten Welt heimisch ist, wo sie im tropischen Afrika, auf Madagaskar und Sri Lanka vorkommt. Eine Theorie besagt, dass die Pflanze durch Samen im Verdauungstrakt von Zugvögeln verbreitet wurde; die Samen von Rhipsalis sind an die Verbreitung durch Vögel angepasst. Die Populationen der Alten Welt sind polyploid und werden als eigene Unterarten betrachtet, was dafür spricht, dass die Ausbreitung nicht erst vor kurzem erfolgte. Die alternative Theorie besagt, dass die Art ursprünglich mit europäischen Schiffen, die zwischen Südamerika und Afrika verkehrten, den Atlantik überquert hat und dann möglicherweise von Vögeln weiter verbreitet wurde. ⓘ
Das natürliche Vorkommen der Kakteen ist, mit Ausnahme von Rhipsalis baccifera, auf den amerikanischen Kontinent beschränkt. Dort erstreckt sich ihr Verbreitungsgebiet vom südlichen Kanada bis nach Patagonien in Argentinien und Chile. Die größte Dichte an Kakteenvorkommen findet man in den Gebieten um den nördlichen (Mexiko) und südlichen Wendekreis (Argentinien/Bolivien). ⓘ
Kakteen besiedeln die verschiedensten Lebensräume, von Tiefebenen bis zu Hochgebirgen, von tropischen Regenwäldern über Steppen und Halbwüste bis zu Trockenwüsten. Allen Lebensräumen ist gemein, dass das zum Überleben notwendige Wasser nicht ganzjährig, sondern nur saisonal zur Verfügung steht. ⓘ
Eingebürgerte Arten
Viele andere Arten haben sich außerhalb Amerikas eingebürgert, nachdem sie vom Menschen eingeführt worden waren, insbesondere in Australien, Hawaii und im Mittelmeerraum. In Australien wurden Opuntia-Arten, insbesondere Opuntia stricta, im 19. Jahrhundert eingeführt, um sie als natürliche landwirtschaftliche Zäune zu nutzen und um eine Cochenille-Industrie aufzubauen. Sie entwickelten sich schnell zu einem großen Unkrautproblem, werden aber heute durch biologische Mittel, insbesondere die Motte Cactoblastis cactorum, bekämpft. Das Unkrautpotenzial der Opuntia-Arten in Australien besteht jedoch weiterhin, was dazu führte, dass alle opuntioiden Kakteen mit Ausnahme von O. ficus-indica im April 2012 vom australischen Unkrautausschuss zu Unkraut von nationaler Bedeutung erklärt wurden. ⓘ
Auf der Arabischen Halbinsel gibt es eine Vielzahl von Kakteen, die in immer größerem Umfang eingeführt werden. Einige von ihnen werden kultiviert, andere sind aus dem Anbau entwichen, und wieder andere sind invasive Pflanzen, bei denen man annimmt, dass sie als Zierpflanzen entkommen sind. ⓘ
Ökologie der Fortpflanzung
Die Blüten von Kakteen werden von Insekten, Vögeln und Fledermäusen bestäubt. Es ist nicht bekannt, dass sie durch Wind bestäubt werden, und Selbstbestäubung kommt nur bei sehr wenigen Arten vor; so öffnen sich beispielsweise die Blüten einiger Frailea-Arten nicht (Cleistogamie). Die Notwendigkeit, Bestäuber anzulocken, hat zur Entwicklung von Bestäubungssyndromen geführt, die als Gruppen von "floralen Merkmalen, einschließlich Belohnungen, die mit der Anziehung und Nutzung einer bestimmten Gruppe von Tieren als Bestäuber verbunden sind" definiert werden. ⓘ
Bienen sind die häufigsten Bestäuber von Kakteen; man geht davon aus, dass die Bienenbestäubung die erste war, die sich entwickelt hat. Tagfliegende Schmetterlinge und nachtaktive Nachtfalter sind mit unterschiedlichen Bestäubungssyndromen verbunden. Die von Schmetterlingen bestäubten Blüten sind in der Regel farbenfroh und öffnen sich tagsüber, während die von Motten bestäubten Blüten oft weiß oder blass sind und sich nur abends und nachts öffnen. Lophocereus schottii wird beispielsweise von einer bestimmten Mottenart, Upiga virescens, bestäubt, die ihre Eier auch zwischen den sich entwickelnden Samen ablegt, die ihre Raupen später verzehren. Die Blüten dieses Kaktus sind trichterförmig, weiß bis dunkelrosa, bis zu lang und öffnen sich nachts. ⓘ
Kolibris sind wichtige Bestäuber von Kakteen. Arten, die das typische Kolibri-Bestäubungssyndrom aufweisen, haben Blüten, die eher rot gefärbt sind, Staubbeutel und Staubgefäße, die aus der Blüte herausragen, und eine nicht radialsymmetrische Form mit einer nach unten gebogenen Unterlippe; sie produzieren große Mengen Nektar mit einem relativ geringen Zuckergehalt. Schlumbergera-Arten wie S. truncata haben Blüten, die diesem Syndrom sehr ähnlich sind. Andere Gattungen mit Kolibri-Bestäubung sind Cleistocactus und Disocactus. ⓘ
Die Bestäubung durch Fledermäuse ist bei Blütenpflanzen relativ selten, aber es ist bekannt, dass etwa ein Viertel der Kakteengattungen von Fledermäusen bestäubt wird - ein ungewöhnlich hoher Anteil, der bei den Eudikotyledonen nur von zwei anderen Familien übertroffen wird, die beide nur sehr wenige Gattungen aufweisen. Säulenkakteen, die in Halbwüstengebieten wachsen, gehören zu den Arten, die am ehesten von Fledermäusen bestäubt werden; dies mag daran liegen, dass Fledermäuse in der Lage sind, große Entfernungen zurückzulegen, und daher effektive Bestäuber von Pflanzen sind, die weit voneinander entfernt wachsen. Das mit Fledermäusen in Verbindung gebrachte Bestäubungssyndrom führt dazu, dass sich die Blüten tendenziell abends und nachts öffnen, wenn die Fledermäuse aktiv sind. Weitere Merkmale sind eine relativ stumpfe Farbe, oft weiß oder grün, eine radialsymmetrische, oft röhrenförmige Form, ein Geruch, der als "muffig" beschrieben wird, und die Produktion einer großen Menge zuckerhaltigen Nektars. Carnegiea gigantea ist ein Beispiel für einen fledermausbestäubten Kaktus, ebenso wie viele Arten von Pachycereus und Pilosocereus. ⓘ
Die Früchte, die Kakteen nach der Befruchtung der Blüten hervorbringen, sind sehr unterschiedlich; viele sind fleischig, einige aber auch trocken. Alle enthalten eine große Anzahl von Samen. Die fleischigen, farbenfrohen und süß schmeckenden Früchte werden von Vögeln als Samen verbreitet. Die Samen durchlaufen ihren Verdauungstrakt und werden mit dem Kot der Vögel ausgeschieden. Früchte, die auf den Boden fallen, können von anderen Tieren gefressen werden; es wird berichtet, dass Riesenschildkröten auf den Galápagos-Inseln Opuntia-Samen verbreiten. Ameisen scheinen die Samen einiger weniger Gattungen, wie z. B. Blossfeldia, zu verbreiten. Trockene, stachelige Früchte können sich am Fell von Säugetieren festhalten oder vom Wind umhergetragen werden. ⓘ
Verwendungen
Frühe Geschichte
Im März 2012 war noch umstritten, wann genau die Menschen die Gebiete der Neuen Welt, in denen Kakteen häufig vorkommen, zum ersten Mal betreten haben und wann sie sie möglicherweise zum ersten Mal genutzt haben. Eine archäologische Ausgrabungsstätte in Chile wurde auf die Zeit vor etwa 15 000 Jahren datiert, was darauf hindeutet, dass die Kakteen bereits vor dieser Zeit anzutreffen waren. Zu den frühen Belegen für die Verwendung von Kakteen gehören Höhlenmalereien in der Serra da Capivara in Brasilien und Samen, die in antiken Mülldeponien in Mexiko und Peru gefunden wurden und schätzungsweise 12.000 bis 9.000 Jahre alt sind. Jäger und Sammler sammelten die Kaktusfrüchte wahrscheinlich in der Wildnis und brachten sie in ihre Lager mit. ⓘ
Es ist nicht bekannt, wann Kakteen erstmals kultiviert wurden. Opuntien (Kaktusfeigen) wurden von den Azteken, deren Reich vom 14. bis zum 16. Jahrhundert bestand, für eine Vielzahl von Zwecken genutzt und verfügten über ein komplexes Gartenbausystem. Ihre Hauptstadt war ab dem 15. Jahrhundert Tenochtitlan (heute Mexiko-Stadt); eine Erklärung für den Ursprung des Namens ist, dass er das Nahuatl-Wort nōchtli enthält, das sich auf die Frucht einer Opuntie bezieht. Das Wappen Mexikos zeigt einen Adler, der auf einem Kaktus sitzt und eine Schlange hält, ein Bild, das im Mittelpunkt des Mythos von der Gründung von Tenochtitlan steht. Die Azteken verbanden die reifen roten Früchte der Opuntia symbolisch mit den Herzen der Menschen: So wie die Frucht den Durst löscht, sorgte das Opfern der Herzen der Menschen an den Sonnengott dafür, dass die Sonne immer in Bewegung blieb. ⓘ
Die Europäer begegneten den Kakteen erstmals bei ihrer Ankunft in der Neuen Welt Ende des 15. Sie landeten zunächst auf den Westindischen Inseln, wo es nur relativ wenige Kaktusgattungen gibt; eine der häufigsten ist die Gattung Melocactus. Melocactus war also möglicherweise eine der ersten Kakteen, die die Europäer zu Gesicht bekamen. Melocactus-Arten waren bereits vor dem Ende des 16. Jahrhunderts (einer Quelle zufolge bis 1570) in englischen Kakteensammlungen zu finden, wo sie als Echinomelocactus bezeichnet wurden, die später von Joseph Pitton de Tourneville im frühen 18. Kakteen, sowohl reine Zierpflanzen als auch solche mit essbaren Früchten, kamen weiterhin nach Europa, so dass Carl Linnaeus bis 1753 22 Arten benennen konnte. Eine davon, sein Cactus opuntia (heute Teil von Opuntia ficus-indica), wurde als "" (mit größeren Früchten ... heute in Spanien und Portugal) beschrieben, was auf ihre frühe Verwendung in Europa hinweist. ⓘ
Essen
Die Pflanze, die heute als Opuntia ficus-indica oder indischer Feigenkaktus bekannt ist, war lange Zeit eine wichtige Nahrungsquelle. Man geht davon aus, dass die ursprüngliche Art aus Zentralmexiko stammt, obwohl dies heute nicht mehr bekannt ist, da die Ureinwohner des südlichen Nordamerikas eine Reihe von Kultursorten entwickelt und verbreitet haben, darunter Formen der Art und Hybriden mit anderen Opuntien. Sowohl die Früchte als auch die Polster werden gegessen, erstere oft unter dem spanischen Namen Thunfisch, letztere unter dem Namen Nopal. Die kultivierten Formen sind oft deutlich weniger stachelig oder sogar stachellos. Der Wert der Nopal-Industrie in Mexiko wurde im Jahr 2007 auf 150 Millionen US-Dollar geschätzt. Der Indische Feigenkaktus war wahrscheinlich schon in der Karibik verbreitet, als die Spanier kamen, und wurde bald darauf nach Europa gebracht. Im Mittelmeerraum verbreitete er sich schnell, sowohl auf natürliche Weise als auch durch Einschleppung - so sehr, dass frühe Botaniker annahmen, er sei in diesem Gebiet heimisch. Außerhalb Amerikas ist der Indische Feigenkaktus eine wichtige Nutzpflanze in Sizilien, Algerien und anderen nordafrikanischen Ländern. Auch die Früchte anderer Opuntien werden verzehrt, im Allgemeinen unter dem Namen Thunfisch. Auch die Blütenknospen, insbesondere von Cylindropuntia-Arten, werden verzehrt. ⓘ
Fast alle fleischigen Kaktusfrüchte sind essbar. Das Wort Pitaya oder Pitahaya (von dem man gewöhnlich annimmt, dass es aus dem haitianischen Kreolischen ins Spanische übernommen wurde) kann auf eine Reihe von "schuppigen Früchten" angewendet werden, insbesondere auf die von Säulenkakteen. Die Frucht des Saguaro (Carnegiea gigantea) ist seit langem von großer Bedeutung für die indigenen Völker im Nordwesten Mexikos und im Südwesten der Vereinigten Staaten, einschließlich der Sonoran-Wüste. Er kann durch Kochen zur Herstellung von Sirup und durch Trocknen konserviert werden. Der Sirup kann auch fermentiert werden, um ein alkoholisches Getränk herzustellen. Die Früchte von Stenocereus-Arten sind in ähnlichen Teilen Nordamerikas ebenfalls eine wichtige Nahrungsquelle; Stenocereus queretaroensis wird wegen seiner Früchte angebaut. In südlicheren tropischen Gebieten liefert die Kletterpflanze Selenicereus undatus die Pitahaya Orejona, die heute in Asien unter dem Namen Drachenfrucht angebaut wird. Weitere Kakteen mit essbaren Früchten sind Echinocereus, Ferocactus, Mammillaria, Myrtillocactus, Pachycereus, Peniocereus und Selenicereus. Die Körper anderer Kakteen als Opuntien werden seltener gegessen, obwohl Anderson berichtete, dass Neowerdermannia vorwerkii im bolivianischen Hochland wie Kartoffeln zubereitet und gegessen wird.
Sammeln von Saguaro-Früchten im Jahr 1907
Essbare Früchte des Saguaro
Die Früchte einiger Ferocactus sind essbar.
Drachenfrucht zum Verkauf in Taiwan
Zubereitete Früchte von Stenocereus queretaroensis
Salat mit geschnittenen Nopales (Opuntia-Pads) ⓘ
Psychoaktive Wirkstoffe
Eine Reihe von Kakteenarten enthalten nachweislich psychoaktive Wirkstoffe, d. h. chemische Verbindungen, die durch ihre Wirkung auf das Gehirn Veränderungen der Stimmung, der Wahrnehmung und der Kognition hervorrufen können. Zwei Arten werden seit langem von den indigenen Völkern Amerikas verwendet: der Peyote-Kaktus (Lophophora williamsii) in Nordamerika und der San Pedro-Kaktus (Echinopsis pachanoi) in Südamerika. Beide enthalten Meskalin. ⓘ
L. williamsii ist in Nordmexiko und Südtexas heimisch. Einzelne Stämme sind etwa hoch und haben einen Durchmesser von , und können in bis zu breiten Büscheln vorkommen. Ein großer Teil des Stängels befindet sich normalerweise unter der Erde. Das Meskalin ist im photosynthetischen Teil des Stängels über der Erde konzentriert. Die Mitte des Stängels, die den Wachstumspunkt (das apikale Meristem) enthält, ist eingesunken. Erfahrene Peyote-Sammler entfernen eine dünne Scheibe von der Spitze der Pflanze, wobei die Wachstumsstelle intakt bleibt, so dass sich die Pflanze regenerieren kann. Es gibt Hinweise darauf, dass Peyote bereits vor mehr als 5 500 Jahren verwendet wurde; getrocknete Peyote-Knöpfe, die vermutlich von einer Stätte am Rio Grande in Texas stammen, wurden mit Radiokohlenstoff auf etwa 3780-3660 v. Chr. datiert. Peyote wird als ein Mittel angesehen, um Zugang zur Geisterwelt zu erhalten. Die Versuche der römisch-katholischen Kirche, die Verwendung von Peyote nach der spanischen Eroberung zu unterdrücken, waren weitgehend erfolglos, und in der Mitte des 20. Heute wird er offiziell von der Kirche der amerikanischen Ureinwohner verwendet. ⓘ
Echinopsis pachanoi ist in Ecuador und Peru heimisch. Sie unterscheidet sich im Aussehen stark von L. williamsii. Sie hat bis zu hohe Stämme mit einem Durchmesser von , die sich von der Basis aus verzweigen und der ganzen Pflanze ein strauchiges oder baumartiges Aussehen verleihen. Archäologische Belege für die Verwendung dieses Kaktus scheinen auf die Zeit vor 2.000 bis 2.300 Jahren zurückzugehen, wobei Schnitzereien und Keramikgegenstände Säulenkakteen zeigen. Obwohl die kirchlichen Behörden unter den Spaniern versuchten, die Verwendung des Kaktus zu unterdrücken, gelang dies nicht, wie das christliche Element in dem gebräuchlichen Namen "San Pedro Kaktus" - Sankt-Petrus-Kaktus - zeigt. Anderson führt den Namen auf die Überzeugung zurück, dass die Wirkung des Kaktus es den Anwendern ermöglicht, "den Himmel zu erreichen, während sie noch auf der Erde sind, so wie der Heilige Petrus die Schlüssel zum Himmel besitzt". Der Kaktus wird nach wie vor wegen seiner psychoaktiven Wirkung sowohl für spirituelle als auch für heilende Zwecke verwendet, oft in Kombination mit anderen psychoaktiven Substanzen wie Datura ferox und Tabak. Mehrere andere Echinopsis-Arten, darunter E. peruviana, enthalten ebenfalls Meskalin. ⓘ
Zierpflanzen
.jpg)
Kakteen wurden als Zierpflanzen kultiviert, seit sie aus der Neuen Welt eingeführt wurden. Zu Beginn des 19. Jahrhunderts besaßen Liebhaber in Europa große Sammlungen (die neben Kakteen oft auch andere Sukkulenten enthielten). Seltene Pflanzen wurden zu sehr hohen Preisen verkauft. Die Lieferanten von Kakteen und anderen Sukkulenten beschäftigten Sammler, die nicht nur ihre eigenen Pflanzen anbauten, sondern auch Pflanzen aus der freien Natur beschafften. In den späten 1800er Jahren wandten sich die Sammler den Orchideen zu, und die Kakteen wurden weniger populär, obwohl sie nie aus dem Anbau verschwanden. ⓘ
Kakteen werden häufig in Gewächshäusern gezüchtet, vor allem in Regionen, die für die Freilandkultur von Kakteen ungeeignet sind, wie die nördlichen Teile Europas und Nordamerikas. Hier können sie in Töpfen gehalten oder in der Erde gezogen werden. Kakteen werden auch als Zimmerpflanzen kultiviert, da viele von ihnen die oft trockene Atmosphäre gut vertragen. Kakteen in Töpfen können im Sommer zur Dekoration von Gärten oder Terrassen ins Freie gestellt und im Winter unter einer Abdeckung gehalten werden. Weniger trockenheitsresistente Epiphyten wie Epiphyllum-Hybriden, Schlumbergera (der Erntedank- oder Weihnachtskaktus) und Hatiora (der Osterkaktus) sind als Zimmerpflanzen weit verbreitet. ⓘ
In Regionen mit geeignetem Klima können Kakteen auch im Freien gepflanzt werden. Die Sorge um die Wassereinsparung in trockenen Regionen hat zur Förderung von Gärten geführt, die weniger Bewässerung benötigen (Xeriscaping). In Kalifornien hat beispielsweise der East Bay Municipal Utility District die Veröffentlichung eines Buches über Pflanzen und Landschaften für sommerlich trockene Klimazonen gesponsert. Kakteen sind eine Gruppe trockenheitsresistenter Pflanzen, die für trockene Gärten empfohlen werden. ⓘ
Andere Verwendungszwecke
Kakteen haben viele andere Verwendungszwecke. Sie werden für die menschliche Ernährung und als Tierfutter verwendet, in der Regel nachdem man ihre Stacheln abgebrannt hat. Neben ihrer Verwendung als psychoaktive Substanzen werden einige Kakteen auch in der Kräutermedizin eingesetzt. Die Praxis, verschiedene Opuntia-Arten auf diese Weise zu verwenden, hat sich von Amerika, wo sie natürlich vorkommen, auf andere Regionen, in denen sie wachsen, wie Indien, ausgebreitet. ⓘ
Cochenille ist ein roter Farbstoff, der von einer Schildlaus produziert wird, die auf Opuntia-Arten lebt. Lange Zeit wurde er von den Völkern Mittel- und Nordamerikas verwendet, doch als die europäischen Hersteller Mitte des 19. Jahrhunderts begannen, synthetische Farbstoffe herzustellen, ging die Nachfrage rasch zurück. Die kommerzielle Produktion wird heute wieder aufgenommen, nachdem die Nachfrage nach natürlichen Farbstoffen gestiegen ist. ⓘ
Kakteen werden als Baumaterial verwendet. Lebende Kakteenzäune werden als Barrikaden um Gebäude herum verwendet, um Einbrüche zu verhindern. Sie werden auch zum Einsperren von Tieren verwendet. Die holzigen Teile von Kakteen, wie Cereus repandus und Echinopsis atacamensis, werden für Gebäude und Möbel verwendet. Für die Rahmen der von den Seri in Mexiko gebauten Häuser aus Flechtwerk und Lehm werden Teile des Saguaro (Carnegiea gigantea) verwendet. Die sehr feinen Stacheln und Haare (Trichome) einiger Kakteen wurden als Faserquelle für die Füllung von Kissen und zum Weben verwendet. ⓘ
Erhaltung
Alle Kakteen stehen in Anhang II des Übereinkommens über den internationalen Handel mit gefährdeten Arten freilebender Tiere und Pflanzen (CITES), in dem "Arten aufgeführt sind, die nicht unbedingt vom Aussterben bedroht sind, die aber vom Aussterben bedroht sein könnten, wenn der Handel nicht streng kontrolliert wird". Die Kontrolle wird dadurch ausgeübt, dass der internationale Handel mit den meisten Kakteenexemplaren illegal ist, es sei denn, es liegt eine Genehmigung vor, zumindest für die Ausfuhr. Einige Ausnahmen sind zulässig, z. B. für "eingebürgerte oder künstlich vermehrte Pflanzen". Einige Kakteen, wie z. B. alle Ariocarpus- und Discocactus-Arten, sind in dem restriktiveren Anhang I aufgeführt, der für die "am stärksten gefährdeten" Arten verwendet wird. Diese dürfen nur zu nichtkommerziellen Zwecken von einem Land ins andere verbracht werden, und auch nur dann, wenn sowohl eine Ausfuhr- als auch eine Einfuhrgenehmigung vorliegt. ⓘ
Die drei größten Bedrohungen für Kakteen in freier Wildbahn sind die Erschließung, die Beweidung und die übermäßige Sammlung. Die Erschließung nimmt viele Formen an. Der Bau eines Staudamms in der Nähe von Zimapan, Mexiko, führte zur Zerstörung eines großen Teils des natürlichen Lebensraums von Echinocactus grusonii. Stadtentwicklung und Autobahnen haben die Lebensräume von Kakteen in Teilen Mexikos, New Mexikos und Arizonas, einschließlich der Sonoran-Wüste, zerstört. Die Umwandlung von Land in Ackerland hat sich auf die Populationen von Ariocarpus kotschoubeyanus in Mexiko ausgewirkt, wo trockene Ebenen für den Maisanbau gepflügt wurden, sowie von Copiapoa und Eulychnia in Chile, wo Talhänge mit Weinreben bepflanzt wurden. In vielen Gebieten hat die Beweidung durch eingeführte Tiere wie Ziegen den Kakteenpopulationen (wie auch anderen Pflanzen) schweren Schaden zugefügt; zwei von Anderson angeführte Beispiele sind die Galápagos-Inseln im Allgemeinen und die Auswirkungen auf Browningia candelaris in Peru. Das übermäßige Sammeln von Kakteen für den Verkauf hat einige Arten stark beeinträchtigt. So wurde beispielsweise die Typlokalität von Pelecyphora strobiliformis in der Nähe von Miquihuana, Mexiko, praktisch von Pflanzen befreit, die für den Verkauf in Europa ausgegraben wurden. Das illegale Sammeln von Kakteen in der freien Natur stellt weiterhin eine Bedrohung dar. ⓘ
Die Erhaltung von Kakteen kann in situ oder ex situ erfolgen. Bei der In-situ-Erhaltung werden die Lebensgewohnheiten durch die Durchsetzung des gesetzlichen Schutzes und die Einrichtung besonderer Schutzgebiete wie Nationalparks und Reservate bewahrt. Beispiele für solche Schutzgebiete in den Vereinigten Staaten sind der Big Bend National Park, Texas, der Joshua Tree National Park, Kalifornien, und der Saguaro National Park, Arizona. Zu den lateinamerikanischen Beispielen gehören der Parque Nacional del Pinacate in Sonora, Mexiko, und der Pan de Azúcar National Park in Chile. Die Ex-situ-Erhaltung zielt darauf ab, Pflanzen und Samen außerhalb ihrer natürlichen Lebensräume zu erhalten, oft mit der Absicht, sie später wieder anzusiedeln. Botanische Gärten spielen bei der Ex-situ-Erhaltung eine wichtige Rolle; so werden beispielsweise die Samen von Kakteen und anderen Sukkulenten im Desert Botanical Garden in Arizona langfristig gelagert. ⓘ
Kultivierung
Die Beliebtheit von Kakteen hat dazu geführt, dass sich viele Bücher mit ihrer Kultivierung befassen. Kakteen kommen von Natur aus in einer Vielzahl von Lebensräumen vor und werden dann in vielen Ländern mit unterschiedlichen Klimabedingungen kultiviert, so dass es in der Regel nicht möglich ist, die Bedingungen, unter denen eine Art normalerweise wächst, genau zu reproduzieren. Es kann grob zwischen Halbwüstenkakteen und epiphytischen Kakteen unterschieden werden, die andere Bedingungen benötigen und am besten separat kultiviert werden. In diesem Abschnitt geht es in erster Linie um die Kultivierung von Halbwüstenkakteen in Behältern und unter Schutz, z. B. in einem Gewächshaus oder im Haus, und nicht um die Kultivierung im Freien in der Erde in den Klimazonen, in denen dies möglich ist. Für die Kultivierung von epiphytischen Kakteen siehe Kultivierung von Schlumbergera (Weihnachts- oder Erntedankkakteen) und Kultivierung von Epiphyllum-Hybriden. ⓘ
Kultursubstrat
Das Kultursubstrat hat die Aufgabe, der Pflanze Halt zu geben und Wasser, Sauerstoff und gelöste Mineralien zu speichern, um sie zu ernähren. Bei Kakteen wird allgemein anerkannt, dass ein offenes Medium mit einem hohen Luftgehalt wichtig ist. Wenn Kakteen in Containern kultiviert werden, gehen die Empfehlungen, wie dies erreicht werden sollte, weit auseinander; Miles Anderson sagt, dass auf die Frage nach dem perfekten Kultursubstrat "zehn Gärtner 20 verschiedene Antworten geben würden". Roger Brown schlägt eine Mischung aus zwei Teilen handelsüblichem erdlosem Kultursubstrat, einem Teil Hydrokulturerde und einem Teil grobem Bims oder Perlit vor, der Erde aus Regenwurmausscheidungen beigemischt wird. Die allgemeine Empfehlung von 25-75% organischem Material, der Rest ist anorganisch wie Bimsstein, Perlit oder Splitt, wird auch von anderen Quellen unterstützt. Hecht sagt, dass Kakteen (mit Ausnahme von Epiphyten) "humusarme oder humusfreie Erde brauchen", und empfiehlt groben Sand als Grundlage für ein Kultursubstrat. ⓘ
Bewässerung
Halbwüstenkakteen brauchen eine sorgfältige Bewässerung. Es ist schwierig, allgemeine Ratschläge zu geben, da die Häufigkeit des Gießens davon abhängt, wo die Kakteen gezüchtet werden, von der Beschaffenheit des Nährbodens und vom ursprünglichen Lebensraum der Kakteen. Brown sagt, dass mehr Kakteen durch die "unzeitige Anwendung von Wasser als aus irgendeinem anderen Grund" verloren gehen und dass Kakteen sogar während der Winterruhe etwas Wasser benötigen. In anderen Quellen heißt es, dass im Winter (November bis März in der nördlichen Hemisphäre) auf Wasser verzichtet werden kann. Ein weiteres Problem ist der Härtegrad des Wassers. Wenn hartes Wasser verwendet werden muss, wird ein regelmäßiges Umtopfen empfohlen, um die Ansammlung von Salzen zu vermeiden. Generell wird empfohlen, die Kakteen während der Wachstumsperiode zwischen den einzelnen Wassergaben austrocknen zu lassen. Mit Hilfe eines Wasserzählers kann man feststellen, wann die Erde trocken ist. ⓘ
Licht und Temperatur
Obwohl Halbwüstenkakteen in der freien Natur einer hohen Lichtintensität ausgesetzt sind, benötigen sie möglicherweise dennoch einen gewissen Schatten, wenn sie im Sommer den höheren Lichtverhältnissen und Temperaturen eines Gewächshauses ausgesetzt sind. Es wird nicht empfohlen, die Temperatur zu hoch ansteigen zu lassen. Die erforderliche Mindestüberwinterungstemperatur hängt sehr stark von der jeweiligen Kakteenart ab. Für eine gemischte Sammlung wird oft eine Mindesttemperatur zwischen und empfohlen, außer für kälteempfindliche Gattungen wie Melocactus und Discocactus. Einige Kakteen, vor allem aus den Hochanden, sind völlig frosthart, wenn sie trocken gehalten werden (z. B. Rebutia minuscula überlebt in der Kultur Temperaturen bis hinunter zu Minusgraden), und können besser blühen, wenn sie einer Kälteperiode ausgesetzt werden. ⓘ
Vermehrung
Kakteen können durch Samen, Stecklinge oder Pfropfung vermehrt werden. Früh im Jahr gesätes Saatgut bringt Sämlinge hervor, die von einer längeren Wachstumsperiode profitieren. Das Saatgut wird in ein feuchtes Anzuchtsubstrat gesät und dann bis 7-10 Tage nach der Keimung abgedeckt aufbewahrt, um ein Austrocknen zu vermeiden. Ein sehr feuchtes Anzuchtsubstrat kann dazu führen, dass sowohl die Samen als auch die Sämlinge verfaulen. Für die Keimung wird ein Temperaturbereich von empfohlen; Bodentemperaturen von etwa fördern das beste Wurzelwachstum. Während der Keimung ist eine geringe Beleuchtungsstärke ausreichend, aber danach benötigen Halbwüstenkakteen eine höhere Beleuchtungsstärke, um ein starkes Wachstum zu erzielen, obwohl eine Akklimatisierung an die Bedingungen in einem Gewächshaus, wie höhere Temperaturen und starke Sonneneinstrahlung, erforderlich ist. ⓘ
Bei der Vermehrung durch Stecklinge werden Teile einer Pflanze verwendet, die Wurzeln bilden können. Einige Kakteen bilden "Polster" oder "Gelenke", die abgetrennt oder sauber abgeschnitten werden können. Andere Kakteen bilden Ableger, die entfernt werden können. Ansonsten können Stammstecklinge gemacht werden, am besten von relativ jungem Wachstum. Es wird empfohlen, die Schnittflächen mehrere Tage bis Wochen lang trocknen zu lassen, bis sich eine Kallusschicht über der Schnittfläche bildet. Die Bewurzelung kann dann in einem geeigneten Nährboden bei einer Temperatur von etwa . ⓘ
Die Pfropfung wird bei Arten angewandt, die in der Kultur nur schwer oder gar nicht selbständig wachsen können, wie z. B. einige chlorophyllfreie Formen mit weißen, gelben oder roten Körpern oder einige Formen, die ein abnormales Wachstum aufweisen (z. B. kristalline oder monstrosa Formen). Für die Wirtspflanze (den Stock) wählen die Gärtner eine Pflanze, die in der Kultur stark wächst und mit der zu vermehrenden Pflanze kompatibel ist: den Edelreis. Der Gärtner schneidet sowohl den Stock als auch den Edelreis an und verbindet beide miteinander, indem er sie zusammenbindet, während sie sich vereinigen. Es werden verschiedene Arten von Pfropfungen verwendet - Flachpfropfungen, bei denen sowohl das Edelreis als auch der Stock einen ähnlichen Durchmesser haben, und Spaltpfropfungen, bei denen ein kleineres Edelreis in einen Spalt im Stock eingesetzt wird. ⓘ
Kommerziell werden jährlich riesige Mengen an Kakteen produziert. So wurden beispielsweise im Jahr 2002 allein in Korea 49 Millionen Pflanzen im Wert von fast 9 Millionen US-Dollar vermehrt. Die meisten von ihnen (31 Millionen Pflanzen) wurden durch Pfropfen vermehrt. ⓘ
Schädlinge und Krankheiten
Kakteen werden in der Kultur von einer Reihe von Schädlingen befallen. Zu den Schädlingen, die sich von Pflanzensaft ernähren, gehören Wollläuse, die sowohl an den Stängeln als auch an den Wurzeln leben; Schildläuse, die im Allgemeinen nur an den Stängeln zu finden sind; Weiße Fliegen, die als seltene" Kakteenschädlinge gelten; Rote Spinnmilben, die sehr klein sind, aber in großer Zahl auftreten können, ein feines Netz um sich herum bauen und den Kaktus durch ihr Saugen am Pflanzensaft stark beschädigen, auch wenn sie ihn nicht töten; und Thripse, die vor allem die Blüten befallen. Einige dieser Schädlinge sind gegen viele Insektizide resistent, es gibt aber auch biologische Bekämpfungsmittel. Die Wurzeln von Kakteen können von den Larven von Trauermücken und Trauermücken angefressen werden. Auch Schnecken und Nacktschnecken fressen Kakteen. ⓘ
Pilze, Bakterien und Viren befallen Kakteen, die ersten beiden vor allem dann, wenn die Pflanzen übermäßig bewässert werden. Die Fusariumfäule kann durch eine Wunde eindringen und Fäulnis verursachen, begleitet von rot-violettem Schimmel. Die "Helminosporium-Fäule" wird durch Bipolaris cactivora (syn. Helminosporium cactivorum) verursacht; Phytophthora-Arten verursachen ebenfalls ähnliche Fäulnis bei Kakteen. Fungizide können bei der Bekämpfung dieser Krankheiten von begrenztem Nutzen sein. Mehrere Viren wurden bei Kakteen gefunden, darunter das Kaktusvirus X. Diese scheinen nur begrenzt sichtbare Symptome zu verursachen, wie chlorotische (blassgrüne) Flecken und Mosaikeffekte (Streifen und Flecken mit blasserer Farbe). Bei einer Agavenart hat sich jedoch gezeigt, dass das Kaktusvirus X das Wachstum beeinträchtigt, insbesondere wenn die Wurzeln trocken sind. Es gibt keine Behandlungsmöglichkeiten für Viruskrankheiten. ⓘ
Beschreibung
Vegetative Merkmale
Kakteen sind ausdauernde Sträucher, seltener Bäume oder Geophyten. Fast alle Arten sind Stammsukkulenten, deren Sprossachsen stark angeschwollen sind. Die Wurzeln sind meist faserig oder bilden bei Pflanzen mit nur geringer Stammsukkulenz manchmal sukkulente Knollen oder Rüben. Die Hauptsprosse stehen, häufig charakteristisch für bestimmte Gattungen, einzeln oder verzweigen von den Basen oder weiter oben. Hauptsprosse und Zweige wachsen meist aufrecht oder aufstrebend, manchmal auch kriechend oder hängend. Die Sprosse sind zylindrisch oder zu Platykladien abgeflacht und tragen häufig gut ausgebildete Rippen oder spiralig arrangierte Warzen. Areolen, die stark reduzierte Kurztriebe darstellen, stehen auf zylindrischen oder abgeflachten Sprossen meist gefeldert verteilt oder sonst auf den Erhöhungen der Rippen oder Warzen. Sie sind filzig und tragen Dornen, die umgewandelte Blätter darstellen, sowie häufig auch Wolle oder Borsten. Filz und Dornen sind bei jungen Sämlingen immer vorhanden, werden aber manchmal später abgeworfen oder von erwachsenen Pflanzen nicht mehr gebildet. Die den Areolen entspringenden Laubblätter sind manchmal vollständig ausgebildet (Unterfamilie Pereskioideae), häufig pfriemförmig, sukkulent und kurzlebig (Unterfamilien Opuntioideae und Maihuenioideae), fehlen aber meist völlig (Unterfamilie Cactoideae). Nebenblätter sind nicht vorhanden. ⓘ
Kakteen können sehr unterschiedliche Größen annehmen. Carnegiea gigantea wird bis zu 15 Meter hoch. Der kleinste Kaktus, Blossfeldia liliputana, bildet dagegen flachkugelige Körper von kaum einem Zentimeter Durchmesser. Auch die Wuchsgeschwindigkeiten sind sehr unterschiedlich. Einige Cereen erreichen je Spross Zuwächse von mehr als 1 Meter pro Jahr. Bei Aztekium ritteri ist dagegen auch im Verlauf mehrerer Jahre kaum ein Zuwachs erkennbar. ⓘ
Die Lebensdauer der Kakteen variiert ebenfalls stark. Langsam wachsende, groß werdende und erst im hohen Alter blühfähige Pflanzen wie Carnegiea und Arten von Ferocactus können bis zu 200 Jahre alt werden. Die Lebensspanne sich schnell entwickelnder und früh blühender Pflanzen ist dagegen kürzer. So wird die schon im zweiten Lebensjahr blühende, selbstfertile und reichlich Samen produzierende Echinopsis mirabilis selten älter als etwa 13 bis 15 Jahre. ⓘ
Im Inneren der Pflanzen sind die Leitbündel entlang der Zentralachsen ringförmig, bei abgeflachten Sprossen oval angeordnet. Verzweigungen der Leitbündel führen jeweils zu einer Areole. Der enthaltene Saft ist fast immer klar, nur wenige Arten von Mammillaria enthalten Milchsaft. ⓘ
Systematik
Als ihr Schwestertaxon gelten die (früher zu den Portulacaceae gezählten) Anacampserotaceae. ⓘ
Die Pflanzenfamilie der Kakteen mit etwa 100 bis 130 Gattungen und 1500 bis 1800 Arten wird in vier Unterfamilien gegliedert:
- Pereskioideae Engelm.
enthält eine Gattung (Pereskia) mit etwa 16 Arten: nicht bis schwach sukkulente Pflanzen (C3-Pflanzen) ohne Glochiden, mit voll entwickelten Laubblättern und großen, schwarzen Samen ohne Samenmantel. - Opuntioideae Burnett
enthält etwa 300 Arten: Pflanzen mit pfriemförmig reduzierten, sukkulenten, jedoch sehr kurzlebigen Blättern, Glochiden und meist hellen Samen mit immer steinhartem Samenmantel. - Maihuenioideae P.Fearn
enthält eine Gattung (Maihuenia) mit nur zwei Arten: Mattenbildende Pflanzen ähnlich denen der Opuntioideae, jedoch mit längerlebigen Blättern, schwarzen Samen und ohne Glochiden. - Cactoideae Eaton
enthält mehr als 85 Prozent der Arten; fast immer vollständig blattlose Pflanzen ohne Glochiden und mit Samen ohne Samenmantel. ⓘ
Verwendung und Schutz
Verwendung
Bereits bei den Azteken findet man in bildlichen Darstellungen, Skulpturen und Bezeichnungen immer wieder Kakteen, vor allem Echinocactus grusonii. Dieser auch als „Schwiegermuttersessel“ bekannte Kaktus hatte große rituelle Bedeutung – auf ihm wurden Menschenopfer dargebracht. Tenochtitlán, das heutige Mexiko-Stadt, bedeutet Ort des heiligen Kaktus. Das Staatswappen Mexikos trägt bis heute Adler, Schlange und Kaktus. Auch die wirtschaftliche Nutzung der Kakteen geht auf die Azteken zurück. Den Gehalt an Alkaloiden in manchen Kakteen nutzten die Indianer Nordamerikas für ihre rituellen Handlungen. Aus den gebogenen Dornen mancher Kakteen fertigten sie Angelhaken. ⓘ
Heutzutage dienen Kakteen neben der Verwendung als Nahrungsmittel (Marmelade, Obst, Gemüse) vor allem als Wirtspflanzen für die Cochenilleschildlaus, aus der roter Farbstoff für Campari oder qualitativ hochwertige Lippenstifte gewonnen wird. Besonders in Südamerika liefern abgestorbene Säulenkakteen wertvolles Bauholz. Auch für die Pharmazie haben einige Kakteen Bedeutung. Kakteen werden auch als Zimmerpflanzen kultiviert. ⓘ
Schutz
Mit Ausnahme der Gattungen Pereskia, Pereskiopsis und Quiabentia sind alle Kakteen im Washingtoner Artenschutzabkommen erfasst, viele Arten sind durch Aufnahme in den Anhang I vollkommen geschützt. Einige Länder nehmen eine etwas widersprüchliche Haltung zum Artenschutz ein. In Mexiko beispielsweise kann man eine Gefängnisstrafe bekommen, wenn man beim Ausgraben von Kakteen erwischt wird, andererseits werden Kakteenstandorte zugunsten neuer Straßen und Stromleitungen vernichtet. Bedenklich dabei ist vor allem, dass einige Kakteen-Standorte eine Ausdehnung von höchstens 1000 Quadratmeter besitzen. Wird dieser Standort vernichtet (Bauarbeiten, Plünderung), so ist die dort wachsende Art für die Nachwelt verloren, falls sie endemischen Charakter hat, also nur dort und sonst nirgends vorkommt. ⓘ
Kakteen-Gesellschaften
Die folgenden deutschsprachigen Gesellschaften fördern die Kenntnis und Pflege der Kakteen und anderer Sukkulenten u. a. durch Erfahrungsaustausch, Ausstellungen, Vorträge und die Herausgabe der gemeinsamen Zeitschrift Kakteen und andere Sukkulenten (KuaS).
- Deutsche Kakteen-Gesellschaft (DKG)
- Gesellschaft Österreichischer Kakteenfreunde (GÖK)
- Schweizerische Kakteen-Gesellschaft (SKG) ⓘ