Monokotyledonen
Einkeimblättrige Pflanzen | |
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Weizen - eine wirtschaftlich wichtige einkeimblättrige Pflanze | |
Wissenschaftliche Klassifizierung ![]() | |
Königreich: | Pflanzen (Plantae) |
Klade: | Tracheophyten |
Klade: | Angiospermen |
Klade: | Monokotyle |
Typusgattung | |
Lilium L.
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Ordnungen | |
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Synonyme | |
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Einkeimblättrige Pflanzen (/ˌmɒnəˌkɒtəˈliːdənz/), gemeinhin als Monokotyledonen (Lilianae sensu Chase & Reveal) bezeichnet, sind grasartige und grasähnliche Blütenpflanzen (Angiospermen), deren Samen typischerweise nur ein embryonales Blatt, das Keimblatt, enthalten. Sie bilden eine der Hauptgruppen, in die die Blütenpflanzen traditionell eingeteilt werden; die übrigen Blütenpflanzen haben zwei Keimblätter und werden als zweikeimblättrige Pflanzen (Dikotyledonen) bezeichnet. ⓘ
Einkeimblättrige Pflanzen wurden fast immer als eine Gruppe anerkannt, allerdings mit verschiedenen taxonomischen Rängen und unter verschiedenen Namen. Das APG-III-System von 2009 erkennt eine Gruppe mit der Bezeichnung Monokotyledonen" an, weist ihr aber keinen taxonomischen Rang zu. ⓘ
Die Monokotyledonen umfassen etwa 60 000 Arten. Die artenreichste Familie dieser Gruppe (und der Blütenpflanzen insgesamt) sind die Orchideen (Familie Orchidaceae) mit mehr als 20 000 Arten. Etwa halb so viele Arten gehören zu den echten Gräsern (Poaceae), der wirtschaftlich wichtigsten Familie der Einkeimblättrigen. Seggen, die oft mit Gräsern verwechselt werden, sind ebenfalls einkeimblättrig. ⓘ
In der Landwirtschaft stammt der größte Teil der erzeugten Biomasse von Einkeimblättrigen. Dazu gehören nicht nur die Hauptgetreidearten (Reis, Weizen, Mais usw.), sondern auch Futtergräser, Zuckerrohr und Bambuspflanzen. Weitere wirtschaftlich wichtige einkeimblättrige Pflanzen sind verschiedene Palmen (Arecaceae), Bananen und Kochbananen (Musaceae), Ingwer und ihre Verwandten, Kurkuma und Kardamom (Zingiberaceae), Spargel (Asparagaceae), Ananas (Bromeliaceae), Seggen (Cyperaceae) und Binsen (Juncaceae) sowie Lauch, Zwiebel und Knoblauch (Amaryllidaceae). Viele Zimmerpflanzen sind einkeimblättrige Epiphyten. Die meisten Blumenzwiebeln, also Pflanzen, die wegen ihrer Blüten gezüchtet werden, wie Lilien, Narzissen, Schwertlilien, Amaryllis, Cannas, Glockenblumen und Tulpen, sind einkeimblättrige Pflanzen. ⓘ
Einkeimblättrige Pflanzen ⓘ | ||||||||||||
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![]() Frühlings-Krokus (Crocus vernus subsp. albiflorus) | ||||||||||||
Systematik | ||||||||||||
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Wissenschaftlicher Name | ||||||||||||
Monokotyledonen | ||||||||||||
Die Monokotyledonen oder Einkeimblättrigen Pflanzen sind eine der großen Gruppen der Bedecktsamer. Sie bilden eine natürliche Verwandtschaftsgruppe. ⓘ
Beschreibung
![](https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/3/32/Onion_slice.jpg/220px-Onion_slice.jpg)
Allgemein
Die Einkeimblättrigen oder Monokotyledonen haben, wie der Name schon sagt, ein einziges (Mono-) Keimblatt oder embryonales Blatt in ihren Samen. In der Vergangenheit wurde dieses Merkmal verwendet, um die Monokotyledonen von den Dikotyledonen oder Zweikeimblättrigen abzugrenzen, die in der Regel zwei Keimblätter haben; die moderne Forschung hat jedoch gezeigt, dass die Zweikeimblättrigen keine natürliche Gruppe sind, und der Begriff kann nur verwendet werden, um alle Angiospermen zu bezeichnen, die keine Monokotyledonen sind, und wird hier in diesem Sinne verwendet. Aus diagnostischer Sicht ist die Anzahl der Keimblätter weder ein besonders nützliches Merkmal (da sie nur für einen sehr kurzen Zeitraum im Leben einer Pflanze vorhanden sind), noch ist es völlig zuverlässig. Das einzelne Keimblatt ist nur eine von mehreren Modifikationen des Bauplans der einkeimblättrigen Vorfahren, deren Anpassungsvorteile kaum bekannt sind, die aber möglicherweise mit der Anpassung an aquatische Lebensräume vor der Ausbreitung auf terrestrische Lebensräume zusammenhängen. Die Monokotyledonen sind jedoch so charakteristisch, dass es trotz der beträchtlichen Unterschiede in der äußeren Morphologie nur selten zu Unstimmigkeiten über die Zugehörigkeit zu dieser Gruppe gekommen ist. Morphologische Merkmale, die die Hauptkladen zuverlässig charakterisieren, sind jedoch selten. ⓘ
Somit unterscheiden sich Monokotyledonen von anderen Angiospermen sowohl durch ihre Einheitlichkeit als auch durch ihre Vielfalt. Einerseits sind die Organisation der Triebe, die Blattstruktur und die Blütenkonfiguration einheitlicher als bei den übrigen Angiospermen, andererseits besteht innerhalb dieser Einschränkungen eine große Vielfalt, was auf einen hohen Grad an evolutionärem Erfolg schließen lässt. Die Vielfalt der Monokotylen umfasst mehrjährige Geophyten wie Zierblumen, darunter Orchideen (Asparagales), Tulpen und Lilien (Liliales), Rosetten- und Sukkulenten-Epiphyten (Asparagales), Mykoheterotrophe (Liliales, Dioscoreales, Pandanales), die alle zu den lilioiden Monokotylen gehören, sowie die wichtigsten Getreidearten (Mais, Reis, Gerste, Roggen, Hafer, Hirse, Sorghum und Weizen) aus der Familie der Gräser; und Futtergräser (Poales) sowie verholzende, baumartige Palmen (Arecales), Bambus, Schilf und Bromelien (Poales), Bananen und Ingwer (Zingiberales) in der Familie der einkeimblättrigen Pflanzen, sowie sowohl auftauchende (Poales, Acorales) als auch wasserspeichernde Pflanzen wie Seegras (Alismatales). ⓘ
Vegetativ
- Organisation, Wachstum und Lebensformen
Das wichtigste Unterscheidungsmerkmal ist ihre Wuchsform, da ihnen ein Seitenmeristem (Kambium) fehlt, das eine kontinuierliche Zunahme des Durchmessers mit der Höhe ermöglicht (sekundäres Wachstum), so dass dieses Merkmal eine grundlegende Einschränkung beim Sprossaufbau darstellt. Obwohl sie größtenteils krautig sind, erreichen einige verzweigte Monokotyledonen eine große Höhe, Länge und Masse. Zu letzteren gehören Agaven, Palmen, Pandanen und Bambus. Daraus ergeben sich Herausforderungen für den Wassertransport, die Monokotyledonen auf unterschiedliche Weise bewältigen. Einige, wie z. B. Yucca-Arten, entwickeln ein anomales sekundäres Wachstum, während Palmen eine anomale primäre Wachstumsform nutzen, die als Etablierungswachstum bezeichnet wird (siehe Gefäßsystem). Die Achse erfährt eine primäre Verdickung, die von Internodium zu Internodium fortschreitet, was zu einer typischen umgekehrten konischen Form der basalen primären Achse führt (siehe Tillich, Abbildung 1). Die begrenzte Leitfähigkeit trägt auch zur begrenzten Verzweigung der Stämme bei. Trotz dieser Einschränkungen hat sich eine große Vielfalt an adaptiven Wuchsformen herausgebildet (Tillich, Abbildung 2), von epiphytischen Orchideen (Asparagales) und Bromelien (Poales) bis zu submarinen Alismatales (einschließlich der reduzierten Lemnoideae) und mykotrophen Burmanniaceae (Dioscreales) und Triuridaceae (Pandanales). Andere Anpassungsformen sind die Kletterpflanzen der Araceae (Alismatales), die sich des negativen Phototropismus (Skototropismus) bedienen, um Wirtsbäume zu finden (d. h. den dunkelsten Bereich), während einige Palmen wie Calamus manan (Arecales) die längsten Triebe im Pflanzenreich bilden, die bis zu 185 m lang sind. Andere Monokotyledonen, insbesondere Poales, haben eine therophytische Lebensform angenommen. ⓘ
Blätter
Das Keimblatt, das ursprüngliche Blatt der Angiospermen, besteht aus einem proximalen Blattgrund oder Hypophyll und einem distalen Hyperphyll. Bei den einkeimblättrigen Pflanzen ist das Hypophyll im Gegensatz zu den anderen Bedecktsamern der dominierende Teil. Daraus ergibt sich eine beträchtliche Vielfalt. Reife einkeimblättrige Blätter sind im Allgemeinen schmal und linealisch und bilden an der Basis des Stängels eine Umhüllung, obwohl es viele Ausnahmen gibt. Die Blattnerven sind gestreift, hauptsächlich bogenförmig oder längsgestreift (parallel), seltener handförmig oder gefiedert, wobei die Blattnerven an der Blattbasis entspringen und an den Spitzen zusammenlaufen. In der Regel gibt es nur ein Blatt pro Knoten, da die Blattbasis mehr als die Hälfte des Blattumfangs ausmacht. Die Entwicklung dieses monokotylen Merkmals wird eher auf Entwicklungsunterschiede bei der frühen zonalen Differenzierung als auf die Meristemaktivität zurückgeführt (Blattbodentheorie). ⓘ
Wurzeln und unterirdische Organe
Das Fehlen des Kambiums in der Primärwurzel schränkt ihre Fähigkeit ein, ausreichend zu wachsen, um die Pflanze zu erhalten. Dies macht eine frühe Entwicklung von Wurzeln erforderlich, die aus dem Spross hervorgehen (Adventivwurzeln). Zusätzlich zu den Wurzeln entwickeln Monokotyledonen Ausläufer und Rhizome, d. h. kriechende Triebe. Ausläufer dienen der vegetativen Vermehrung, haben verlängerte Internodien, verlaufen auf oder knapp unter der Bodenoberfläche und tragen meist Schuppenblätter. Rhizome haben häufig eine zusätzliche Speicherfunktion und rhizombildende Pflanzen werden als Geophyten bezeichnet (Tillich, Abbildung 11). Andere Geophyten entwickeln Zwiebeln, einen kurzen axialen Körper, der Blätter trägt, deren Basen Nahrung speichern. Zusätzliche äußere, nicht speicherfähige Blätter können eine Schutzfunktion haben (Tillich, Abbildung 12). Andere Speicherorgane können Knollen oder Kormi, geschwollene Achsen, sein. Knollen können sich am Ende von unterirdischen Ausläufern bilden und überdauern. Knollen sind kurzlebige, vertikale Triebe mit endständigen Blütenständen und schrumpfen nach der Blüte. Es können jedoch auch Zwischenformen auftreten, wie bei Crocosmia (Asparagales). Einige einkeimblättrige Pflanzen können auch Triebe bilden, die direkt in den Boden hineinwachsen. Dabei handelt es sich um geophile Triebe (Tillich, Abbildung 11), die dazu beitragen, die begrenzte Stabilität des Stammes von großen einkeimblättrigen Holzpflanzen zu überwinden. ⓘ
Fortpflanzung
- Blüten
In fast allen Fällen besteht die Perigonblüte aus zwei abwechselnd dreizähligen Quirlen von Tepalen, die homochlamyde sind, ohne Unterscheidung zwischen Kelch und Blumenkrone. Bei zoophilen (von Tieren bestäubten) Taxa sind beide Quirle korollin (blütenblattartig). Die Anthese (die Zeit der Blütenöffnung) ist in der Regel flüchtig (kurzlebig). Einige der langlebigeren Perigonen öffnen und schließen sich thermonastisch (sie reagieren auf Temperaturschwankungen). Etwa zwei Drittel der einkeimblättrigen Pflanzen sind zoophil, vor allem durch Insekten. Diese Pflanzen müssen sich bei Bestäubern ankündigen und tun dies durch phaneranthische (auffällige) Blüten. Diese optische Signalwirkung ist in der Regel eine Funktion der Tepalen, kann aber auch durch Semaphyllen (andere Strukturen wie Staubfäden, Staminodien oder Stylodien, die so verändert wurden, dass sie Bestäuber anlocken) erreicht werden. Einige einkeimblättrige Pflanzen können jedoch aphananthische (unauffällige) Blüten haben und trotzdem von Tieren bestäubt werden. In diesen Fällen verlassen sich die Pflanzen entweder auf chemische Anziehungskraft oder andere Strukturen wie farbige Hüllblätter erfüllen die Rolle der optischen Anziehung. Bei einigen phaneranthen Pflanzen können solche Strukturen die Blütenstrukturen verstärken. Die Produktion von Duftstoffen zur Geruchssignalisierung ist bei Monokotyledonen üblich. Das Perigon dient auch als Landeplattform für bestäubende Insekten. ⓘ
- Frucht und Samen
Der Embryo besteht aus einem einzigen Keimblatt, in der Regel mit zwei Gefäßbündeln. ⓘ
Vergleich mit Dikotyledonen
![](https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/0/01/Monocot_vs_dicot_crop_Pengo.jpg/220px-Monocot_vs_dicot_crop_Pengo.jpg)
![](https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/4/49/Joshua_Tree_01.jpg/220px-Joshua_Tree_01.jpg)
Die traditionell aufgeführten Unterschiede zwischen Monokotyledonen und Dikotyledonen sind die folgenden. Dies ist nur eine grobe Skizze, die nicht immer zutrifft, da es eine Reihe von Ausnahmen gibt. Die angegebenen Unterschiede gelten eher für Monokotyledonen als für Eudikotyledonen. ⓘ
Merkmal | Bei Monokotyledonen | Bei Dikotyledonen ⓘ |
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Wuchsform | Meistens krautig, gelegentlich verzweigt wachsend | Krautig oder verzweigt wachsend |
Blätter | Blattform länglich oder linealisch, oft an der Basis umhüllt, Blattstiel selten entwickelt, Nebenblätter fehlen. Hauptnerven des Blattes gewöhnlich parallel | Breit, selten ummantelt, Blattstiel häufig, oft mit Nebenblättern. Adern gewöhnlich netzförmig (gefiedert oder handförmig) |
Wurzeln | Primärwurzel von kurzer Dauer, ersetzt durch Adventivwurzeln, die faserige oder fleischige Wurzelsysteme bilden | Entwickelt sich aus der Keimwurzel. Primärwurzel bleibt oft bestehen und bildet starke Pfahlwurzeln und Sekundärwurzeln |
Pflanzenstamm: Gefäßbündel | Zahlreiche verstreute Bündel im Grundparenchym, Kambium selten vorhanden, keine Unterscheidung zwischen Rinden- und Stelarbereich | Ring aus Primärbündeln mit Kambium, differenziert in Rinde und Stiel (eustelisch) |
Blüten | Dreiteilig (trimer) oder Vielfache von drei (z. B. 3, 6 oder 9 Blütenblätter) | Vierer (tetramer) oder Fünfer (pentamer) |
Pollen: Anzahl der Aperturen (Furchen oder Poren) | Monocolpate (eine einzige Öffnung oder Kolpus) | Trikolpate (drei) |
Embryo: Anzahl der Kotyledonen (Blätter im Samen) | Eins, Endosperm häufig im Samen vorhanden | Zwei, Endosperm vorhanden oder fehlend |
Einige dieser Unterschiede sind nicht nur bei Monokotyledonen zu finden, und obwohl sie nützlich sind, kann kein einziges Merkmal eine Pflanze eindeutig als Monokotyledone identifizieren. So gibt es beispielsweise auch bei den Magnoliengewächsen dreizählige Blüten und einsamige Pollen, und bei einigen Piperaceae finden sich ausschließlich Adventivwurzeln. Auch mindestens eines dieser Merkmale, die parallelen Blattadern, ist bei den Monokotyledonen bei weitem nicht universell. Breite Blätter und netzartige Blattnerven, die typisch für Dikotyledonen sind, kommen in einer Vielzahl von Monokotyledonen-Familien vor, z. B. bei Trillium, Smilax (Greenbriar), Pogonia (eine Orchidee) und den Dioscoreales (Yamswurzeln). Potamogeton und Paris quadrifolia (Krautparis) sind Beispiele für einkeimblättrige Pflanzen mit vierzähligen Blüten. Andere Pflanzen weisen eine Mischung von Merkmalen auf. Nymphaeaceae (Seerosen) haben netzartige Adern, ein einzelnes Keimblatt, Adventivwurzeln und ein monokotyledonartiges Gefäßbündel. Diese Beispiele spiegeln ihre gemeinsame Abstammung wider. Dennoch ist diese Liste von Merkmalen allgemein gültig, insbesondere wenn man Monokotyledonen mit Eudikotyledonen vergleicht und nicht mit nicht-monokotylen Blütenpflanzen im Allgemeinen. ⓘ
Apomorphien
Zu den Apomorphien der Monokotyledonen (Merkmale, die während der Radiation entstanden sind und nicht von einer Urform geerbt wurden) gehören der krautige Wuchs, Blätter mit paralleler Nervatur und umhüllter Basis, ein Embryo mit einem einzigen Keimblatt, eine Ataktostele, zahlreiche Adventivwurzeln, sympodialer Wuchs und trimere (dreiteilige) Blüten, die pentazyklisch (fünfwirtelig) sind, mit drei Kelchblättern, drei Kronblättern, zwei Wirteln mit je drei Staubblättern und drei Fruchtblättern. Im Gegensatz dazu wird der monosulzäre Pollen als uraltes Merkmal betrachtet, das wahrscheinlich plesiomorph ist. ⓘ
Synapomorphien
Die charakteristischen Merkmale der Monokotyledonen haben zur relativen taxonomischen Stabilität der Gruppe beigetragen. Douglas E. Soltis und andere haben dreizehn Synapomorphien (gemeinsame Merkmale, die monophyletische Gruppen von Taxa vereinen) identifiziert;
- Kalzium-Oxalat-Raphide
- Fehlen von Gefäßen in den Blättern
- Monokotyledonische Antherenwandbildung*
- Sukzessive Mikrosporogenese
- Synkarpe des Gynoeceums
- Parietale Plazentation
- Einkeimblättriger Keimling
- Ausdauernde Keimwurzel
- Haustoriale Keimblattspitze
- Offene Keimblattscheide
- Steroidale Saponine*
- Fliegenbestäubung*
- Diffuse Gefäßbündel und Fehlen von Sekundärwuchs ⓘ
Gefäßsystem
![](https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/b/b5/Royal_Palm_Trunk.jpg/220px-Royal_Palm_Trunk.jpg)
Einkeimblättrige Pflanzen haben eine charakteristische Anordnung des Gefäßgewebes, die als Ataktostele bekannt ist und bei der das Gefäßgewebe eher verstreut als in konzentrischen Ringen angeordnet ist. In Stämmen, Wurzeln und Blättern von Monokotyledonen fehlt das Kollenchym. Viele einkeimblättrige Pflanzen sind krautig und haben nicht die Fähigkeit, die Breite eines Stängels (sekundäres Wachstum) über die gleiche Art von Gefäßkambium zu vergrößern, wie es bei nicht einkeimblättrigen verholzenden Pflanzen der Fall ist. Einige Monokotyledonen haben jedoch ein sekundäres Wachstum; da dieses nicht aus einem einzigen Gefäßkambium entsteht, das Xylem nach innen und Phloem nach außen produziert, wird es als "anomales sekundäres Wachstum" bezeichnet. Beispiele für große einkeimblättrige Pflanzen, die entweder sekundäres Wachstum aufweisen oder auch ohne sekundäres Wachstum große Größen erreichen können, sind Palmen (Arecaceae), Schraubengewächse (Pandanaceae), Bananen (Musaceae), Yucca, Aloe, Dracaena und Cordyline. ⓘ
Taxonomie
Die Monokotyledonen bilden eine der fünf Hauptlinien der Mesangiospermen (Kernangiospermen), die zusammen 99,95 % aller Angiospermen ausmachen. Die Monokotyledonen und die Eudikotyledonen sind mit 22,8 % bzw. 74,2 % aller Angiospermenarten die größten und am stärksten diversifizierten Angiospermenstämme. ⓘ
Von diesen ist die Familie der Gräser (Poaceae) die wirtschaftlich bedeutendste, die zusammen mit den Orchideen (Orchidaceae) die Hälfte der Artenvielfalt ausmacht und 34 % bzw. 17 % aller Monokotyledonen ausmacht. Sie gehören auch zu den dominierenden Mitgliedern vieler Pflanzengemeinschaften. ⓘ
Frühgeschichte
Vorlinnische Zeit
![](https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/a/a3/Ray-Malpighi_cotyledon.jpg/220px-Ray-Malpighi_cotyledon.jpg)
Die Einkeimblättrigen sind eine der Hauptabteilungen der Blütenpflanzen oder Angiospermen. Sie sind seit dem 16. Jahrhundert als natürliche Gruppe anerkannt, als Lobelius (1571) auf der Suche nach einem Merkmal zur Einteilung der Pflanzen auf die Form der Blätter und deren Blattrippen zurückgriff. Er stellte fest, dass die meisten Pflanzen breite Blätter mit netzartiger Aderung hatten, während eine kleinere Gruppe grasartige Pflanzen mit langen, geraden, parallelen Adern waren. Dabei unterschied er zwischen den zweikeimblättrigen Pflanzen und der letzteren (grasartigen) einkeimblättrigen Gruppe, obwohl er keine offiziellen Namen für die beiden Gruppen hatte. ⓘ
Die formale Beschreibung geht auf John Rays Studien über die Samenstruktur im 17. Ray, der oft als erster botanischer Systematiker angesehen wird, beobachtete bei seiner Untersuchung von Samen die Zweiteilung der Keimblattstruktur. Er berichtete über seine Erkenntnisse in einem Vortrag vor der Royal Society am 17. Dezember 1674 mit dem Titel "A Discourse on the Seeds of Plants".
Die meisten Pflanzen, die aus Samen hervorgehen, sprießen zunächst mit zwei Blättern aus der Erde, die zumeist eine andere Gestalt haben als die nachfolgenden Blätter und von unseren Gärtnern nicht zu Unrecht als Samenblätter bezeichnet werden...
Bei der ersten Art sind die Samenblätter nichts anderes als die beiden Lappen des Samens, die mit ihren glatten Seiten wie die beiden Hälften einer Walnuss aneinander geklammert sind und daher die gleiche Gestalt haben wie der flach in zwei Hälften geschlitzte Samen...
Von den Samen, die mit Blättern wie die nachfolgenden und ohne Samenblätter aus der Erde sprießen, habe ich zwei Arten beobachtet. 1. Solche, die mit der ersten Art verwandt sind, das heißt, deren Fruchtfleisch in zwei Lappen und eine Keimwurzel geteilt ist...
2. Solche, die weder mit Samenblättern aus dem Boden sprießen noch ihr Fruchtfleisch in Lappen geteilt haben
John Ray (1674), S. 164, 166
Da diese Abhandlung ein Jahr vor der Veröffentlichung von Malpighis Anatome Plantarum (1675-1679) erschien, hat Ray den Vorrang. Zu dieser Zeit war sich Ray der Bedeutung seiner Entdeckung noch nicht ganz bewusst, sondern entwickelte sie erst nach und nach in den folgenden Veröffentlichungen. Und da diese in lateinischer Sprache abgefasst waren, wurden aus "Samenblättern" folia seminalia und dann cotyledon, in Anlehnung an Malpighi. Malpighi und Ray kannten die Arbeiten des jeweils anderen, und Malpighi hatte bei der Beschreibung derselben Strukturen den Begriff Keimblatt eingeführt, den Ray in seinen späteren Schriften übernahm.
Mense quoque Maii, alias seminales plantulas Fabarum, & Phaseolorum, ablatis pariter binis seminalibus foliis, seu cotyledonibus, incubandas posui
Im Monat Mai habe ich auch zwei Samenpflanzen, Faba und Phaseolus, inkubiert, nachdem ich die beiden Samenblätter oder Keimblätter entfernt hatte
Marcello Malpighi (1679), S. 18
In diesem Experiment zeigte Malpighi auch, dass die Keimblätter für die Entwicklung der Pflanze entscheidend sind, ein Beweis, den Ray für seine Theorie benötigte. In seiner Methodus plantarum nova entwickelte und rechtfertigte Ray auch den "natürlichen" oder vor-evolutionären Ansatz zur Klassifizierung, der auf a posteriori ausgewählten Merkmalen beruht, um Taxa mit der größten Anzahl gemeinsamer Merkmale zusammenzufassen. Dieser auch als polythetisch bezeichnete Ansatz hielt sich, bis die Evolutionstheorie Eichler in die Lage versetzte, das phyletische System zu entwickeln, das ihn im späten neunzehnten Jahrhundert ablöste und auf dem Verständnis des Erwerbs von Merkmalen beruhte. Er machte auch die entscheidende Feststellung Ex hac seminum divisione sumum potest generalis plantarum distinctio, eaque meo judicio omnium prima et longe optima, in eas sci. quae plantula seminali sunt bifolia aut διλόβω, et quae plantula sem. adulta analoga. (Aus dieser Einteilung der Samen ergibt sich eine allgemeine Unterscheidung unter den Pflanzen, die meines Erachtens die erste und bei weitem beste ist, in die Samenpflanzen, die bifolienförmig oder zweikeimblättrig sind, und die, die analog zu den erwachsenen Pflanzen sind), d.h. zwischen Monokotyledonen und Dikotyledonen. Zur Veranschaulichung zitierte er Malpighi und fügte Reproduktionen von Malpighis Zeichnungen von Keimblättern bei (siehe Abbildung). Ray entwickelte zunächst keine Klassifizierung der Blütenpflanzen (Florifera) auf der Grundlage einer Einteilung nach der Anzahl der Keimblätter, sondern entwickelte seine Ideen in mehreren Veröffentlichungen weiter und prägte 1703 die Begriffe Monokotyledonen und Dikotyledonen, in der überarbeiteten Fassung seines Methodus (Methodus plantarum emendata) als primäre Methode für die Einteilung der Pflanzen: Herbae floriferae, dividi possunt, ut diximus, in Monocotyledones & Dicotyledones (Blütenpflanzen, können, wie wir gesagt haben, in Monokotyledonen & Dikotyledonen eingeteilt werden). ⓘ
Nach Linnean
Obwohl Linnaeus (1707-1778) Rays Entdeckung nicht nutzte und seine eigene Klassifikation ausschließlich auf die Morphologie der Blütenfortpflanzung stützte, wurde der Begriff kurz nach Erscheinen seiner Klassifikation (1753) von Scopoli verwendet, dem seine Einführung zugeschrieben wird. Seitdem haben alle Taxonomen, angefangen bei De Jussieu und De Candolle, Rays Unterscheidung als wichtiges Klassifikationsmerkmal verwendet. In De Jussieus System (1789) folgte er Ray und ordnete seine Monokotyledonen nach der Stellung der Staubgefäße in drei Klassen ein und platzierte sie zwischen Akotyledonen und Dikotyledonen. Das System von De Candolle (1813), das während eines Großteils des 19. Jahrhunderts vorherrschend sein sollte, verwendete eine ähnliche allgemeine Einteilung mit zwei Untergruppen seiner Monocotylédonés (Monocotyledoneae). Lindley (1830) folgte De Candolle und verwendete die Begriffe Monocotyledon und Endogenae synonym. Sie betrachteten die Einkeimblättrigen als eine Gruppe von Gefäßpflanzen (Vasculares), von denen man annahm, dass ihre Gefäßbündel von innen heraus entstehen (Endogènes oder endogen). ⓘ
Die Einkeimblättrigen blieben während des gesamten neunzehnten Jahrhunderts in ähnlicher Weise als Hauptabteilung der Blütenpflanzen bestehen, mit geringfügigen Änderungen. George Bentham und Hooker (1862-1883) verwendeten Monokotyledonen, ebenso wie Wettstein, während August Eichler Mononocotyleae und Engler, in Anlehnung an de Candolle, Monocotyledoneae verwendete. Im zwanzigsten Jahrhundert verwendeten einige Autoren alternative Namen wie Besseys (1915) Alternifoliae und Cronquists (1966) Liliatae. Später (1981) änderte Cronquist Liliatae in Liliopsida, eine Verwendung, die gleichzeitig auch von Takhtajan übernommen wurde. Thorne (1992) und Dahlgren (1985) verwendeten ebenfalls Liliidae als Synonym. ⓘ
Die Taxonomen hatten bei der Benennung dieser Gruppe einen beträchtlichen Spielraum, da die Einkeimblättrigen eine Gruppe oberhalb des Ranges einer Familie waren. Artikel 16 des ICBN erlaubt entweder einen beschreibenden botanischen Namen oder einen Namen, der aus dem Namen einer enthaltenen Familie gebildet wird. ⓘ
Zusammenfassend wurden sie unterschiedlich benannt, wie folgt
- Klasse Monocotyledoneae im de Candolle-System und im Engler-System
- Klasse Monokotyledonen im System von Bentham & Hooker und im System von Wettstein
- Klasse Monokotyleae in der Eichler-Systematik
- Klasse Liliatae dann Liliopsida im Takhtajan-System und im Cronquist-System
- Unterklasse Liliidae im Dahlgren-System und im Thorne-System ⓘ
Moderne Ära
In den 1980er Jahren wurde eine allgemeinere Überprüfung der Klassifizierung der Bedecktsamer vorgenommen. In den 1990er Jahren wurden beträchtliche Fortschritte in der Pflanzenphylogenetik und der kladistischen Theorie erzielt, die zunächst auf der Sequenzierung des rbcL-Gens und der kladistischen Analyse beruhten und es ermöglichten, einen phylogenetischen Baum für die Blütenpflanzen zu erstellen. Die Etablierung wichtiger neuer Kladen erforderte eine Abkehr von den älteren, aber weit verbreiteten Klassifizierungen wie Cronquist und Thorne, die weitgehend auf morphologischen und nicht auf genetischen Daten basierten. Diese Entwicklungen erschwerten die Diskussionen über die Evolution der Pflanzen und machten eine umfassende taxonomische Umstrukturierung erforderlich. ⓘ
Diese DNA-basierte molekularphylogenetische Forschung bestätigte einerseits, dass die Monokotyledonen eine klar definierte monophyletische Gruppe oder Klade blieben, im Gegensatz zu den anderen historischen Unterteilungen der Blütenpflanzen, die grundlegend umgestaltet werden mussten. Die Bedecktsamer konnten nicht mehr einfach in Einkeimblättrige und Zweikeimblättrige unterteilt werden; es wurde deutlich, dass die Einkeimblättrigen nur eine von relativ vielen definierten Gruppen innerhalb der Bedecktsamer waren. Die Korrelation mit morphologischen Kriterien zeigte, dass das bestimmende Merkmal nicht die Anzahl der Keimblätter war, sondern die Unterteilung der Angiospermen in zwei Hauptpollentypen, uniaperturate (monosulcate und monosulcate-derived) und triaperturate (tricolpate und tricolpate-derived), wobei die Monokotyledonen innerhalb der uniaperturaten Gruppen angesiedelt sind. Die formale taxonomische Einordnung der Monoctyledonen wurde somit durch die Monokotyledonen als informelle Klade ersetzt. Dies ist die Bezeichnung, die seit der Veröffentlichung des Systems der Angiosperm Phylogeny Group (APG) im Jahr 1998 am häufigsten verwendet und seitdem regelmäßig aktualisiert wird. ⓘ
Innerhalb der Angiospermen gibt es zwei Hauptklassen, eine kleine, sich früh verzweigende Basalklasse, die Basalangiospermen (ANA-Klasse) mit drei Stammbäumen und eine größere, sich spät verzweigende Klasse, die Kernangiospermen (Mesangiospermen) mit fünf Stammbäumen, wie im Kladogramm dargestellt. ⓘ
Kladogramm I: Phylogenetische Position der Monokotyledonen innerhalb der Angiospermen in APG IV (2016)
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Untergliederung
Während die Monokotyledonen in ihren äußeren Grenzen als klar definierte und kohärente monophyletische Gruppe äußerst stabil geblieben sind, haben sich die tieferen internen Beziehungen im Laufe der Zeit erheblich verändert, wobei viele konkurrierende Klassifizierungssysteme entstanden sind. ⓘ
In der Vergangenheit betrachtete Bentham (1877) die Monokotyledonen als vier Allianzen, Epigynae, Coronariae, Nudiflorae und Glumales, die auf floralen Merkmalen basieren. Er beschreibt die Versuche, die Gruppe seit den Tagen Lindleys zu unterteilen, als weitgehend erfolglos. Wie die meisten späteren Klassifizierungssysteme versäumte er es, zwischen zwei Hauptordnungen, den Liliales und den Asparagales, zu unterscheiden, die heute als völlig eigenständig anerkannt sind. Ein wichtiger Fortschritt in dieser Hinsicht war die Arbeit von Rolf Dahlgren (1980), die die Grundlage für die spätere moderne Klassifizierung der Monokotylenfamilien durch die Angiosperm Phylogeny Group (APG) bilden sollte. Dahlgren, der den alternativen Namen Lilliidae verwendete, betrachtete die Monokotyledonen als eine Unterklasse der Angiospermen, die durch ein einziges Keimblatt und das Vorhandensein dreieckiger Proteinkörper in den Siebröhrenplastiden gekennzeichnet ist. Er unterteilte die Monokotyledonen in sieben Überordnungen: Alismatiflorae, Ariflorae, Triuridiflorae, Liliiflorae, Zingiberiflorae, Commeliniflorae und Areciflorae. In Bezug auf die spezifische Frage der Liliales und Asparagales folgte Dahlgren Huber (1969), indem er einen Splitteransatz verfolgte, im Gegensatz zu der seit langem bestehenden Tendenz, die Liliaceae als eine sehr breite Familie sensu lato zu betrachten. Nach Dahlgrens frühem Tod im Jahr 1987 wurde seine Arbeit von seiner Witwe, Gertrud Dahlgren, fortgesetzt, die 1989 eine überarbeitete Version der Klassifikation veröffentlichte. In diesem Schema wurde das Suffix -florae durch -anae (z. B. Alismatanae) ersetzt, und die Zahl der Überordnungen wurde durch die Hinzufügung von Bromelianae, Cyclanthanae und Pandananae auf zehn erweitert. ⓘ
Molekulare Studien haben sowohl die Monophylie der Monokotyledonen bestätigt als auch zur Klärung der Beziehungen innerhalb dieser Gruppe beigetragen. Das APG-System ordnet die Monokotyledonen keinem taxonomischen Rang zu, sondern erkennt stattdessen eine Monokotyledonen-Klade an. Es besteht jedoch nach wie vor eine gewisse Unsicherheit hinsichtlich der genauen Beziehungen zwischen den Hauptstämmen, da es eine Reihe konkurrierender Modelle gibt (einschließlich APG). ⓘ
Das APG-System legt elf Ordnungen von Monokotyledonen fest. Diese bilden drei Klassen, die alismatiden Monokotyledonen, die lilioiden Monokotyledonen und die commeliniden Monokotyledonen in der Reihenfolge der Verzweigung, von früh bis spät. Im folgenden Kladogramm geben die Zahlen die Divergenzzeiten der Kronengruppe (jüngster gemeinsamer Vorfahre der untersuchten Arten der interessierenden Klade) in mya (vor Millionen Jahren) an. ⓘ
Kladogramm 2: Die phylogenetische Zusammensetzung der Monokotyledonen
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Von den rund 70.000 Arten sind die weitaus meisten (65 %) in zwei Familien zu finden, den Orchideen und den Gräsern. Die Orchideen (Orchidaceae, Asparagales) umfassen etwa 25.000 Arten und die Gräser (Poaceae, Poales) etwa 11.000. Andere bekannte Gruppen innerhalb der Ordnung der Poales sind die Cyperaceae (Seggen) und Juncaceae (Binsen), und zu den Monokotylen gehören auch bekannte Familien wie die Palmen (Arecaceae, Arecales) und die Lilien (Liliaceae, Liliales). ⓘ
Entwicklung
In präphyletischen Klassifizierungssystemen wurden Monokotyledonen im Allgemeinen zwischen anderen Pflanzen als Angiospermen und Dikotyledonen eingeordnet, was darauf schließen lässt, dass Monokotyledonen primitiver waren. Mit der Einführung des phyletischen Denkens in der Taxonomie (ab dem System von Eichler 1875-1878) war die vorherrschende Theorie über den Ursprung der Monokotyledonen die Ranalean-Theorie (Ranalian-Theorie), insbesondere in der Arbeit von Bessey (1915), die den Ursprung aller Blütenpflanzen auf einen Ranalean-Typ zurückführte und die Reihenfolge umkehrte, so dass Dikotyledonen die primitivere Gruppe waren. ⓘ
Die einkeimblättrigen Pflanzen bilden eine monophyletische Gruppe, die schon früh in der Geschichte der Blütenpflanzen entstanden ist, aber die Fossilienüberlieferung ist dürftig. Die frühesten Fossilien, von denen man annimmt, dass sie einkeimblättrige Pflanzen sind, stammen aus der frühen Kreidezeit. Lange Zeit glaubte man, dass Fossilien von Palmen die ältesten einkeimblättrigen Pflanzen sind, die vor 90 Millionen Jahren (mya) zum ersten Mal auftauchten, aber diese Schätzung ist möglicherweise nicht ganz richtig. Zumindest einige vermeintliche Monokotylen-Fossilien wurden in Schichten gefunden, die genauso alt sind wie die Eudikotylen. Die ältesten Fossilien, bei denen es sich eindeutig um Monokotyledonen handelt, sind Pollen aus dem späten Barremium-Aptium und der frühen Kreidezeit vor etwa 120-110 Millionen Jahren, die der Klade Pothoideae-Monstereae Araceae zuzuordnen sind; als Araceae sind sie die Schwester der Alismatales. Sie haben auch Blütenfossilien von Triuridaceae (Pandanales) in Gesteinen der oberen Kreidezeit in New Jersey gefunden, was die älteste bekannte Sichtung von saprophytischen/mykotrophen Gewohnheiten bei Angiospermen ist und zu den ältesten bekannten Fossilien von Monokotyledonen gehört. ⓘ
Aus der Topologie des Stammbaums der Angiospermen könnte man schließen, dass die Monokotyledonen zu den ältesten Angiospermenlinien gehören, was die Theorie stützen würde, dass sie genauso alt sind wie die Eudikotyledonen. Die Pollen der Eudikotyledonen sind 125 Millionen Jahre alt, also müsste die Linie der Monokotyledonen auch so alt sein. ⓘ
Schätzungen der molekularen Uhr
Kåre Bremer schätzte unter Verwendung von rbcL-Sequenzen und der Methode der mittleren Weglänge zur Schätzung der Divergenzzeiten das Alter der Kronengruppe der Monokotyledonen (d. h. den Zeitpunkt, zu dem sich der Vorfahre des heutigen Acorus vom Rest der Gruppe trennte) auf 134 Millionen Jahre. In ähnlicher Weise kamen Wikström et al. unter Verwendung des nichtparametrischen Ansatzes der Ratenglättung von Sanderson zu einem Alter von 127-141 Millionen Jahren für die Kronengruppe der Monokotyledonen. Alle diese Schätzungen weisen große Fehlerbereiche auf (in der Regel 15-20 %), und Wikström et al. verwendeten nur einen einzigen Kalibrierungspunkt, nämlich die Trennung zwischen Fagales und Cucurbitales, die auf 84 Ma im späten Santonium festgelegt wurde. Frühe molekulare Uhrenstudien, die strenge Uhrenmodelle verwendeten, schätzten das Kronenalter der Monokotylen auf 200 ± 20 Millionen Jahre oder 160 ± 16 Millionen Jahre, während Studien, die entspannte Uhren verwendeten, 135-131 Millionen Jahre oder 133,8 bis 124 Millionen Jahre ergaben. Bremers Schätzung von 134 Millionen Jahren wurde als sekundärer Kalibrierungspunkt in anderen Analysen verwendet. Einige Schätzungen gehen davon aus, dass die Monokotyledonen bereits vor 150 Millionen Jahren in der Jurazeit entstanden sind. ⓘ
Kerngruppe
Das Alter der Kerngruppe der so genannten "Kern-Monokotyledonen" oder "Kern-Monokotyledonen", zu denen alle Ordnungen mit Ausnahme der Acorales und Alismatales gehören, liegt bei etwa 131 Millionen Jahren bis zur Gegenwart, und das Alter der Kronengruppe liegt bei etwa 126 Millionen Jahren bis zur Gegenwart. Die anschließende Verzweigung in diesem Teil des Baums (d. h. die Kladen der Petrosaviaceae, Dioscoreales + Pandanales und Liliales erschienen), einschließlich der Kronengruppe der Petrosaviaceae, könnte in den Zeitraum von etwa 125-120 Millionen Jahren v. Chr. fallen (bisher etwa 111 Millionen Jahre), und die Stammgruppen aller anderen Ordnungen, einschließlich der Commelinidae, hätten sich um oder kurz nach 115 Millionen Jahren getrennt. Diese und viele Kladen innerhalb dieser Ordnungen könnten ihren Ursprung im südlichen Gondwana haben, d. h. in der Antarktis, in Australasien und im südlichen Südamerika. ⓘ
Aquatische Monokotyledonen
Die aquatischen Monokotyledonen der Alismatales werden gemeinhin als "primitiv" angesehen. Sie gelten auch als die primitivsten Blattpflanzen, die als Dioscoreales und Melanthiales vernetzt wurden. Dabei ist zu beachten, dass die "primitivste" Monokotyledon nicht unbedingt "die Schwester aller anderen" ist. Dies liegt daran, dass die ursprünglichen oder primitiven Merkmale durch die Rekonstruktion der Merkmalsausprägungen mit Hilfe des phylogenetischen Baums abgeleitet werden. So können primitive Merkmale von Monokotyledonen in einigen abgeleiteten Gruppen vorhanden sein. Andererseits können die basalen Taxa viele morphologische Autapomorphien aufweisen. Obwohl die Acoraceae also die Schwestergruppe der übrigen Monokotyledonen sind, bedeutet das Ergebnis nicht, dass die Acoraceae hinsichtlich ihrer Merkmalsausprägungen "die primitivste Monokotyledone" sind. Tatsächlich sind die Acoraceae in vielen morphologischen Merkmalen stark abgeleitet, und genau deshalb nehmen die Acoraceae und Alismatales in den von Chase et al. und anderen erstellten Bäumen relativ abgeleitete Positionen ein. ⓘ
Einige Autoren unterstützen die Idee einer aquatischen Phase als Ursprung der Monokotyledonen. Die phylogenetische Position der Alismatales (viel Wasser), die mit dem Rest außer den Acoraceae verwandt sind, schließt diese Idee nicht aus, denn sie könnten die "primitivsten Monokotyledonen" sein, aber nicht die "basalsten". Der Stamm der Atactostele, die langen und linearen Blätter, das Fehlen von sekundärem Wachstum (siehe Biomechanik des Lebens im Wasser), die gruppenweise Verzweigung der Wurzeln anstelle einer einzelnen Wurzel (die mit der Beschaffenheit des Substrats zusammenhängt), einschließlich der sympodialen Nutzung, stehen im Einklang mit einer Wasserquelle. Auch wenn die einkeimblättrigen Pflanzen Schwestern der aquatischen Ceratophyllales waren oder ihr Ursprung mit der Übernahme einer Form von Wasserbewohnern zusammenhängt, würde dies nicht viel zum Verständnis der Entwicklung ihrer besonderen anatomischen Merkmale beitragen: Die einkeimblättrigen Pflanzen scheinen sich so sehr vom Rest der Angiospermen zu unterscheiden, dass es schwierig ist, ihre Morphologie, Anatomie und Entwicklung mit der der breitblättrigen Angiospermen in Beziehung zu setzen. ⓘ
Andere Taxa
In der Vergangenheit wurden Taxa mit gestielten Blättern mit netzartiger Aderung aufgrund ihrer oberflächlichen Ähnlichkeit mit den Blättern der Zweikeimblättrigen als "primitiv" innerhalb der Monokotyledonen angesehen. Neuere Arbeiten deuten darauf hin, dass diese Taxa im phylogenetischen Baum der Monokotyledonen zwar nur spärlich vertreten sind, wie z. B. fleischfruchttragende Taxa (mit Ausnahme von Taxa mit durch Ameisen verbreiteten Arillensamen), dass aber beide Merkmale an Bedingungen angepasst sind, die sich unabhängig davon gemeinsam entwickelt haben. Zu den betroffenen Taxa gehören Smilax, Trillium (Liliales), Dioscorea (Dioscoreales), usw. Bei einer Reihe dieser Pflanzen handelt es sich um Reben, die zumindest einen Teil ihres Lebens in schattigen Lebensräumen verbringen, was auch mit ihren unförmigen Spaltöffnungen zusammenhängen könnte. Die netzartige Aderung scheint mindestens 26 Mal bei Monokotyledonen aufgetaucht zu sein, während fleischige Früchte 21 Mal auftraten (und später manchmal verloren gingen); die beiden Merkmale, obwohl unterschiedlich, zeigten starke Anzeichen einer Tendenz, gemeinsam gut oder schlecht zu sein, ein Phänomen, das als "konzertierte Konvergenz" ("coordinated convergence") beschrieben wird. ⓘ
Etymologie
Der Name Monokotyledonen leitet sich von der traditionellen botanischen Bezeichnung Monocotyledones" (lateinisch Monocotyledoneae) ab, die sich auf die Tatsache bezieht, dass die meisten Mitglieder dieser Gruppe nur ein Keimblatt in ihren Samen haben, das heißt ein embryonales Blatt. ⓘ
Ökologie
Entstehung
Bei einigen monokotylen Pflanzen, wie z. B. den Gräsern, kommt es zu einem hypogäischen Aufwuchs, bei dem sich das Mesokotyl streckt und die Koleoptile (die die Sprossspitze umschließt und schützt) zur Bodenoberfläche schiebt. Da die Streckung oberhalb des Keimblatts erfolgt, verbleibt dieses an der Stelle im Boden, an der es gepflanzt wurde. Bei vielen zweikeimblättrigen Pflanzen kommt es zu einem epigäischen Aufwuchs, bei dem sich das Hypokotyl ausdehnt und sich im Boden wölbt. Während sich das Hypokotyl weiter ausdehnt, zieht es die Keimblätter nach oben, über die Bodenoberfläche. ⓘ
Artenschutz
In der Roten Liste der IUCN werden vier Arten als ausgestorben, vier als in freier Wildbahn ausgestorben, 626 als möglicherweise ausgestorben, 423 als stark gefährdet, 632 als gefährdet, 621 als gefährdet und 269 als nahezu bedroht von 4.492 Arten, deren Status bekannt ist, beschrieben. ⓘ
Verwendungen
Einkeimblättrige Pflanzen gehören zu den wirtschaftlich und kulturell wichtigsten Pflanzen und machen den größten Teil der Grundnahrungsmittel der Welt aus, wie z. B. Getreidekörner und stärkehaltige Hackfrüchte sowie Palmen, Orchideen und Lilien, Baumaterialien und viele Arzneimittel. Unter den einkeimblättrigen Pflanzen sind die Gräser von enormer wirtschaftlicher Bedeutung als Quelle für tierische und menschliche Nahrung und bilden, gemessen an der erzeugten Biomasse, den größten Anteil der landwirtschaftlichen Arten. ⓘ
Merkmale
Im Wesentlichen handelt es sich um meist ausdauernde krautige Pflanzen; auch baumförmige Lebensformen wie Palmen gehören dazu. Im Samen wird im Embryo typischerweise nur ein einziges Keimblatt angelegt, woraus sich der Name ableitet, der sich aus, im Griechischen, monos für „einzig“ und kotyledon für „Keimblatt“ zusammensetzt. Charakteristisch für diese Großgruppe der Blütenpflanzen sind vor allem folgende Merkmale: Die Keimwurzel verkümmert sehr schnell. Es kommt stattdessen zur Bildung von gleichartigen seitlichen sprossbürtigen Wurzeln. So fehlt meist eine Hauptwurzel; man spricht daher von einem homorhizen Wurzelsystem. (Wurzelsysteme mit Hauptwurzel werden als allorhiz bezeichnet und kommen meist bei den anderen Bedecktsamern vor.) Leitbündel sind im gesamten Querschnitt des Stängels (Sprossachse) vorhanden und kulminieren nicht in konzentrischen Parallelordnungen, was man als Ataktostele bezeichnet. Meist verzweigen sich die Stängel nicht. Monokotyle haben geschlossene Leitbündel, d. h. Phloem und Xylem sind nicht durch ein Kambium getrennt, daher ist kein sekundäres Dickenwachstum nach den Mechanismen, wie man sie von Zweikeimblättrigen oder Gymnospermen kennt, möglich. ⓘ
Die üblicherweise parallelnervigen Laubblätter haben meist keinen Blattstiel (Ausnahmen beispielsweise bei den Zingiberaceae, oder den Maiglöckchengewächsen). Blattadern kommen sehr selten fieder-, netz- oder handartig strukturiert vor (z. B. bei der Einbeere oder bei Taro (Colocasia)). Es kommt in der Regel nicht zu einer Aufgliederung der Blattspreite, also seltener zur Bildung zusammengesetzter Blätter (wie z. B. bei Palmen). ⓘ
Ist die Blütenhülle typischerweise nicht in Kelch (Kalyx) und Krone (Corolla) unterteilt, wird sie als Perigon bezeichnet. Bei einigen „höheren“ Taxa sind die Blütenhüllblätter der zwei Perigonblattkreise jedoch verschieden geformt; so z. B. bei den Schwertlilien. Die Blüte ist meist dreizählig: zweimal drei gleichartig aussehende Blütenhüllblätter (Tepalen) (oder je drei Sepalen (Kelchblätter) und Petalen (Kronblätter)), zweimal drei Staubblätter und drei Fruchtblätter. ⓘ
Vorkommen
Einkeimblättrige Pflanzen kommen in nahezu jedem Lebensraum der Erde vor. Sowohl aquatische Formen (Vertreter der Froschlöffelgewächse, Wasserlinsengewächse u. a.), als auch terrestrische Formen werden ausgebildet. Vor allem in den Regenwäldern der Tropen und Subtropen ist die artenreichste Gruppe, die der Orchideen, besonders häufig anzutreffen. Die individuenreichste Gruppe ist mit Abstand die der Süßgräser, die selbst auch in nahezu allen Klimazonen vertreten ist. Die Süßgräser stellen wohl aufgrund des wirtschaftlichen Nutzens auch die wichtigste Pflanzengruppe für den Menschen überhaupt dar, da alle Getreidearten zu ihnen gehören. ⓘ