Allesfresser
Als Allesfresser, Omnivore (von lateinisch omnis „alles“ und vorare „fressen“) oder Pantophage (von altgriechisch πᾶν pan „alles“ [Genitiv παντός pantos] und φαγεῖν phagein „fressen“) werden Tiere bezeichnet, deren Nahrung sich aus verschiedenartiger Kost aus Pflanzen und Tieren zusammensetzt. Eine allgemeinere Definition von Omnivorie ist, dass eine Art sich von Organismen unterschiedlicher trophischer Ebenen ernährt – zum Beispiel von Primärproduzenten (Pflanzen) und Konsumenten (Tieren). Allesfresser sind Nahrungsgeneralisten, weil sie keine besonderen Ansprüche in Sachen Nahrung stellen und somit äußerst viele verschiedene organische Substanzen wie Fleisch oder Pflanzen verwerten können, was ihnen Vorteile gegenüber Arten geben kann, die auf eine bestimmte Nahrung spezialisiert sind. ⓘ
Das „Allesfressergebiss“ zeichnet sich durch bunodonte Zähne aus, Backenzähne, die mit Höckern versehen sind. Sind vier Höcker vorhanden, sind die Zähne oligobunodont (ὀλίγος olígos „wenig“), bei mehr Höckern sind sie polybunodont (πολύς polýs „viel“). ⓘ
Omnivoren sind keine taxonomische Gruppe, sondern umfassen diverse nicht näher miteinander verwandte Arten. Typische Vertreter sind beispielsweise Ratten, Schweine und der Mensch. Auch Bären, die zu der Ordnung der Raubtiere zählen (Carnivora), sind überwiegend Allesfresser. ⓘ
Omnivorie ist nicht immer beabsichtigt. So nehmen Kühe beim Fressen von Gras zwangsläufig auch im Gras minierende pflanzenfressende Insekten auf. Kühe und andere Weidegänger sind demnach streng genommen keine reinen Herbivoren (Pflanzenfresser), sondern Omnivoren. Viele Herbivoren ergänzen ihre Nahrung aber auch gezielt mit tierischer Nahrung, die proteinreicher als pflanzliche Nahrung ist. So sind einige an sich herbivore Insekten in ihrer frühen Entwicklung kannibalistisch. ⓘ
In theoretischen Modellen galt Omnivorie lange Zeit als destabilisierend für Räuber-Beute-Populationssysteme. Demnach hätten omnivore Arten in Räuber-Beute-Modellen mit hoher Wahrscheinlichkeit zum Aussterben von Arten geführt. Dem steht die Häufigkeit der Omnivorie in natürlichen Systemen gegenüber. Wären die Modelle korrekt, sollte Omnivorie jedoch selten auftreten. Neuere Untersuchungen mit realistischeren Modellen zeigten, dass Omnivorie nicht unbedingt zu höheren Aussterberaten führen muss. ⓘ
Ein Allesfresser (/ˈɒmnɪvɔːr/) ist ein Tier, das sich sowohl von pflanzlichen als auch tierischen Stoffen ernähren und überleben kann. Allesfresser nehmen Energie und Nährstoffe aus pflanzlichen und tierischen Stoffen auf, verdauen Kohlenhydrate, Eiweiß, Fett und Ballaststoffe und verstoffwechseln die Nährstoffe und die Energie der aufgenommenen Quellen. Oft sind sie in der Lage, Nahrungsquellen wie Algen, Pilze und Bakterien in ihre Ernährung einzubeziehen. ⓘ
Allesfresser haben sich aus unterschiedlichen Quellen entwickelt, die oft unabhängig voneinander hochentwickelte Fähigkeiten zur Nahrungsaufnahme entwickelt haben. So haben sich beispielsweise Hunde aus vorwiegend fleischfressenden Organismen (Carnivora) entwickelt, während Schweine aus vorwiegend pflanzenfressenden Organismen (Artiodactyla) hervorgegangen sind. Trotzdem können physische Merkmale wie die Zahnmorphologie zuverlässige Indikatoren für die Ernährung von Säugetieren sein, wobei eine solche morphologische Anpassung bei Bären beobachtet wurde. ⓘ
Die vielen verschiedenen Tiere, die als Allesfresser eingestuft werden, lassen sich je nach ihrem Ernährungsverhalten in weitere Unterkategorien einteilen. Zu den Frugivoren gehören Mähnenwölfe und Orang-Utans; zu den Insektenfressern gehören Schwalben und Gürteltiere; zu den Körnerfressern gehören große Bodenfinken und Mäuse. ⓘ
Alle diese Tiere sind Allesfresser, die jedoch hinsichtlich ihres Fressverhaltens und ihrer bevorzugten Nahrung in spezielle Nischen fallen. Die Tatsache, dass sie Allesfresser sind, gibt diesen Tieren mehr Nahrungssicherheit in stressigen Zeiten oder ermöglicht ihnen ein Leben in weniger beständigen Umgebungen. ⓘ
Etymologie und Definitionen
Das Wort Allesfresser leitet sich vom lateinischen omnis (alles) und vora (verschlingen) ab und wurde von den Franzosen geprägt und später von den Engländern um 1800 übernommen. Traditionell war die Definition für Allesfresser ganz verhalten, indem man einfach "sowohl tierisches als auch pflanzliches Gewebe in die Ernährung einbezieht". In jüngerer Zeit, mit dem Aufkommen fortgeschrittener technologischer Möglichkeiten in Bereichen wie der Gastroenterologie, haben Biologen eine standardisierte Variante von Allesfresser formuliert, die zur Kennzeichnung der tatsächlichen Fähigkeit einer Spezies, Energie und Nährstoffe aus Materialien zu gewinnen, verwendet wird. Daraus haben sich dann zwei kontextspezifische Definitionen ergeben.
- Verhalten: Diese Definition wird verwendet, um anzugeben, ob eine Art oder ein Individuum aktiv sowohl pflanzliche als auch tierische Materialien konsumiert. (In den Bereichen Ernährung, Soziologie und Psychologie werden die Begriffe "Allesfresser" und "Omnivorie" häufig verwendet, um prototypische, sehr vielfältige menschliche Ernährungsmuster von eingeschränkten Ernährungsmustern zu unterscheiden, bei denen wichtige Lebensmittelkategorien ausgeschlossen werden.
- Physiologisch: Diese Definition wird in der Wissenschaft häufig verwendet, um Arten zu bezeichnen, die in der Lage sind, Energie und Nährstoffe sowohl aus pflanzlichen als auch aus tierischen Stoffen zu gewinnen. (z. B. "Der Mensch ist ein Allesfresser, weil er Energie und Nährstoffe sowohl aus pflanzlichen als auch aus tierischen Stoffen gewinnen kann.")
Der taxonomische Nutzen der traditionellen und verhaltensbezogenen Definition des Allesfressers ist begrenzt, da sich die Ernährung, das Verhalten und die Phylogenie einer allesfressenden Spezies stark von der einer anderen unterscheiden kann: Ein allesfressendes Schwein, das nach Wurzeln gräbt und nach Früchten und Aas sucht, unterscheidet sich beispielsweise taxonomisch und ökologisch deutlich von einem allesfressenden Chamäleon, das Blätter und Insekten frisst. Der Begriff "Allesfresser" ist auch nicht immer umfassend, da er Mineralien wie Salzlecken und den Verzehr von pflanzlichem und tierischem Material zu medizinischen Zwecken, das sonst nicht verzehrt würde (d. h. Zoopharmakognosie) bei Nicht-Allesfressern nicht berücksichtigt. ⓘ
Klassifizierung, Widersprüche und Schwierigkeiten
Obwohl Carnivora ein Taxon für die Klassifizierung von Arten ist, gibt es kein solches Äquivalent für Allesfresser, da Allesfresser über mehrere taxonomische Gruppen hinweg verbreitet sind. Die Ordnung Carnivora umfasst nicht alle fleischfressenden Arten, und nicht alle Arten innerhalb des Taxons Carnivora sind fleischfressend. (Die Mitglieder der Carnivora werden formell als Carnivoren bezeichnet.) Häufig finden sich physiologische Fleischfresser, die pflanzliches Material verzehren, oder physiologische Pflanzenfresser, die tierisches Material verzehren, z. B. Katzen, die Gras fressen, und Rehe, die Vögel fressen. Vom Verhalten her wären sie damit Allesfresser, aber vom physiologischen Standpunkt aus gesehen könnte dies auf Zoopharmakognosie zurückzuführen sein. Physiologisch gesehen müssen Tiere in der Lage sein, sowohl Energie als auch Nährstoffe aus pflanzlichen und tierischen Materialien zu gewinnen, um als Allesfresser zu gelten. Daher können solche Tiere immer noch als Fleisch- und Pflanzenfresser eingestuft werden, auch wenn sie ihre Nährstoffe nur aus Materialien beziehen, die aus Quellen stammen, die scheinbar nicht zu ihrer Klassifizierung passen. Es ist zum Beispiel gut dokumentiert, dass Tiere wie Giraffen, Kamele und Rinder an Knochen, vorzugsweise trockenen Knochen, nagen, um bestimmte Mineralien und Nährstoffe zu erhalten. Katzen, die normalerweise als obligate Fleischfresser gelten, fressen gelegentlich Gras, um Unverdauliches (z. B. Haare, Knochen) wiederzuwürgen, die Hämoglobinproduktion zu unterstützen und als Abführmittel. ⓘ
Gelegentlich wird festgestellt, dass Tiere, die historisch als Fleischfresser eingestuft wurden, absichtlich Pflanzenmaterial fressen. So wurde beispielsweise 2013 die Auffassung vertreten, dass amerikanische Alligatoren (Alligator mississippiensis) physiologisch gesehen Allesfresser sein könnten, nachdem untersucht worden war, warum sie gelegentlich Früchte fressen. Es wurde vermutet, dass Alligatoren wahrscheinlich sowohl zufällig als auch absichtlich Früchte fressen. ⓘ
"Allesfresser" ist eine spezielle Klassifizierung für Organismen, die ihre Ernährungsgewohnheiten im Laufe ihres Lebenszyklus ändern. Von einigen Arten, wie z. B. grasenden Wasservögeln wie Gänsen, ist bekannt, dass sie in einer Phase ihres Lebens hauptsächlich tierisches Gewebe, in einer anderen aber pflanzliches Material fressen. Das Gleiche gilt für viele Insekten, wie z. B. Käfer der Familie Meloidae, die als Larven zunächst tierisches Gewebe fressen, aber nach ihrer Reifung auf pflanzliche Stoffe umsteigen. Ebenso ernähren sich viele Stechmückenarten im frühen Leben von Pflanzen oder verschiedenen Detritus, aber wenn sie erwachsen sind, fressen die Männchen weiterhin pflanzliche Stoffe und Nektar, während die Weibchen (z. B. die von Anopheles, Aedes und Culex) auch Blut fressen, um sich effektiv fortzupflanzen. ⓘ
Allesfressende Arten
Allgemein
Auch wenn es Fälle gibt, in denen Pflanzenfresser Fleisch und Fleischfresser pflanzliche Stoffe fressen, bezieht sich die Klassifizierung "Allesfresser" auf die Anpassung und die Hauptnahrungsquelle der Art im Allgemeinen, so dass diese Ausnahmen weder einzelne Tiere noch die Art als Ganzes zu Allesfressern machen. Damit der Begriff "Allesfresser" als wissenschaftliche Klassifizierung angesehen werden kann, müsste eine Reihe klarer, messbarer und relevanter Kriterien berücksichtigt werden, um zwischen einem "Allesfresser" und anderen Kategorien, z. B. Faunivore, Folivore und Aasfresser, zu unterscheiden. Einige Forscher argumentieren, dass die Evolution einer Art vom Pflanzenfresser zum Fleischfresser oder vom Fleischfresser zum Pflanzenfresser nur selten über eine Zwischenstufe des Allesfressers erfolgen würde. ⓘ
Allesfressende Säugetiere
Verschiedene Säugetiere sind in freier Wildbahn Allesfresser, z. B. Hominidenarten, Schweine, Dachse, Bären, Nasenbären, Zibetkatzen, Igel, Opossums, Stinktiere, Faultiere, Eichhörnchen, Waschbären, Streifenhörnchen, Mäuse, Hamster und Ratten. ⓘ
Die meisten Bärenarten sind Allesfresser, aber die individuelle Ernährungsweise kann von fast ausschließlich pflanzenfressend (Hypokarnivore) bis fast ausschließlich fleischfressend (Hyperkarnivore) reichen, je nachdem, welche Nahrungsquellen lokal und saisonal verfügbar sind. Eisbären werden sowohl taxonomisch (sie gehören zur Ordnung der Fleischfresser) als auch verhaltensmäßig (sie ernähren sich weitgehend fleischlich) als Fleischfresser eingestuft. Je nach Bärenart gibt es im Allgemeinen eine Vorliebe für eine Nahrungsklasse, da Pflanzen und Tiere unterschiedlich verdaut werden. Eckzähne wie Wölfe, Hunde, Dingos und Kojoten fressen zwar auch pflanzliche Nahrung, haben aber eine allgemeine Vorliebe und sind evolutionär auf Fleisch ausgerichtet. Der Mähnenwolf ist jedoch ein Canide, dessen Ernährung zu 50 % aus pflanzlichen Stoffen besteht. ⓘ
Wie die meisten baumbewohnenden Arten sind Eichhörnchen in erster Linie Körnerfresser, die sich von Nüssen und Samen ernähren. Wie praktisch alle Säugetiere verzehren Eichhörnchen jedoch auch gerne tierische Nahrung, wenn diese verfügbar ist. So wurde zum Beispiel das amerikanische Grauhörnchen in Teilen Großbritanniens, Kontinentaleuropas und Südafrikas eingeführt. Seine Auswirkungen auf die Populationen nistender Vögel sind aufgrund des Verzehrs von Eiern und Nestlingen oft gravierend. ⓘ
Andere Arten
Verschiedene Vögel sind Allesfresser, deren Ernährung von Beeren und Nektar bis hin zu Insekten, Würmern, Fischen und kleinen Nagetieren reicht. Beispiele hierfür sind Kraniche, Kasuare, Hühner, Krähen und verwandte Rabenvögel, Kea, Rallidae und Rheas. Darüber hinaus sind einige Eidechsen (wie die Galapagos-Lavaeidechse), Schildkröten, Fische (wie Piranhas und Welse) und wirbellose Tiere Allesfresser. ⓘ
Häufig fressen hauptsächlich pflanzenfressende Tiere eifrig kleine Mengen tierischer Nahrung, wenn diese verfügbar ist. Obwohl dies in den meisten Fällen unbedeutend ist, füttern allesfressende oder pflanzenfressende Vögel, wie z. B. Spatzen, ihre Küken oft mit Insekten, wenn die Nahrung für das Wachstum am nötigsten ist. Bei näherer Betrachtung zeigt sich, dass nektarfressende Vögel wie Sonnenvögel auf die Ameisen und andere Insekten angewiesen sind, die sie in den Blüten finden, und zwar nicht wegen einer reicheren Eiweißversorgung, sondern wegen essenzieller Nährstoffe wie Kobalt/Vitamin b12, die im Nektar nicht enthalten sind. In ähnlicher Weise fressen viele Affenarten madenhaltige Früchte, die sie manchmal eindeutig den gesunden Früchten vorziehen. Wann man solche Tiere als Allesfresser bezeichnet oder nicht, ist eher eine Frage des Kontexts und der Betonung als eine Frage der Definition. ⓘ