Smilodon

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Smilodon
Zeitlicher Bereich: Frühes Pleistozän bis frühes Holozän, 2,5-0,01 Ma
VorꞒ
S
D
P
T
J
K
N
Smilodon californicus mount.jpg
Skelett von S. fatalis im National Museum of Natural History, Washington, D.C.
Wissenschaftliche Klassifizierung e
Königreich: Tierreich (Animalia)
Stamm: Chordata
Klasse: Säugetiere
Ordnung: Fleischfresser
Unterordnung: Feliformia
Familie: Felidae
Unterfamilie: Machairodontinae
Stamm: Smilodontini
Gattung: Smilodon
Lund, 1842
Typusart
Smilodon populator
Lund, 1842
Andere Arten
  • S. fatalis Leidy, 1869
  • S. gracilis Cope, 1880
Synonyme
Überschneidungen mit der Gattung
  • Munifelis Muñis, 1845
  • Trucifelis Leidy, 1868
  • Smilodontopsis Brown, 1908
  • Prosmilodon Rusconi, 1929
  • Smilodontidion Kraglievich, 1948
Überschneidung der Arten
  • S. populator:
    • Munifelis bonaerensis Muñis, 1845
    • Smilodon blainvillii Desmarest, 1860
    • Machaerodus bonaerensis Burmeister, 1867
    • Machaerodus necator Gervais, 1878
    • Smilodon ensenadensis Ameghino, 1888
    • Machaerodus ensenadensis Ameghino, 1889
    • Smilodon crucians Ameghino, 1904
    • Smilodon bonaerensis Ameghino, 1907
    • Smilodon neogaeus ensenadensis Boule & Thévenin, 1920
    • Smilodon (Prosmilodon) ensenadensis Rusconi, 1929
    • Smilodon neogaeus de Paula Couto, 1940
    • Smilodon necator de Paula Couto, 1940
    • Smilodon (Prosmilodon) ensenadensis ferox Kraglievich, 1947
    • Smilodon (Prosmilodon) ensenadensis minor Kraglievich, 1948
    • Smilodontidion riggii Kragljewitsch, 1948
    • Machaerodus neogaeus Pictet, 1953
    • Felis smilodon Desmarest, 1953
    • Smilodon populator populator de Paula Couto, 1955
  • S. fatalis:
    • Felis (Trucifelis) fatalis Leidy, 1868
    • Trucifelis fatalis Leidy, 1869
    • Machaerodus fatalis Lydekker, 1884
    • Drepanodon floridanus Leidy, 1889
    • Machaerodus floridanus Leidy, 1889
    • Uncia mercerii Cope, 1895
    • Smilodon floridanus Adams, 1896
    • Machaerodus (Smilodon) mercerii Cope, 1899
    • Smilodon californicus Bovard, 1907
    • Smilodontopsis troglodytes Brown, 1908
    • Smilodontopsis conardi Braun, 1908
    • Smilodontopsis mercerii Braun, 1908
    • Smilodon nebraskensis Matthew, 1918
    • Machaerodus mercerii Matthew, 1918
    • Smilodon (Trucifelis) californicus Merriam & Stock, 1932
    • Smilodon (Trucifelis) fatalis Merriam & Stock, 1932
    • Smilodon (Trucifelis) nebraskensis Merriam & Stock, 1932
    • Smilodon (Trucifelis) californicus brevipes Merriam & Stock, 1932
    • Smilodon trinitensis Slaughter, 1960
  • S. gracilis:
    • Machaerodus (Smilodon) gracilis Cope, 1899
    • Smilodon (Smilodontopsis) gracilis Merriam & Stock, 1932
    • Megantereon gracilis Besen & Schepers 1946
    • Ischyrosmilus gracilis Churcher, 1984
    • Smilodontopsis gracilis Berta, 1995

Smilodon ist eine Gattung aus der ausgestorbenen Machairodont-Unterfamilie der Feliden. Es ist eines der berühmtesten prähistorischen Säugetiere und die bekannteste Säbelzahnkatze. Obwohl er gemeinhin als Säbelzahntiger bekannt ist, war er nicht eng mit dem Tiger oder anderen modernen Katzen verwandt. Smilodon lebte während des Pleistozäns (vor 2,5 mya - 10.000 Jahren) in Amerika. Die Gattung wurde 1842 anhand von Fossilien aus Brasilien benannt; der Gattungsname bedeutet "Skalpell" oder "zweischneidiges Messer" in Verbindung mit "Zahn". Heute sind drei Arten bekannt: S. gracilis, S. fatalis und S. populator. Die beiden letztgenannten Arten stammen wahrscheinlich von S. gracilis ab, das sich wiederum wahrscheinlich aus Megantereon entwickelt hat. Die Hunderte von Individuen aus den La-Brea-Teergruben in Los Angeles stellen die größte Sammlung von Smilodon-Fossilien dar.

Insgesamt war Smilodon kräftiger gebaut als alle heute lebenden Katzen, mit besonders gut entwickelten Vorderbeinen und außergewöhnlich langen oberen Eckzähnen. Sein Kiefer klaffte weiter auseinander als der von modernen Katzen, und seine oberen Eckzähne waren schlank und zerbrechlich und für das präzise Töten geeignet. S. gracilis war mit 55 bis 100 kg (120 bis 220 lb) die kleinste Art. S. fatalis wog zwischen 160 und 280 kg und war 100 cm groß. Beide Arten sind hauptsächlich aus Nordamerika bekannt, aber auch Überreste aus Südamerika wurden ihnen zugeschrieben. S. populator aus Südamerika war mit einem Gewicht von 220 bis 436 kg und einer Größe von 120 cm die größte Art und gehörte zu den größten bekannten Raubkatzen. Das Fellmuster von Smilodon ist unbekannt, aber es wurde künstlerisch mit einfarbigen oder gefleckten Mustern wiederhergestellt.

In Nordamerika jagte Smilodon große Pflanzenfresser wie Bisons und Kamele, und er war auch dann noch erfolgreich, wenn er in Südamerika auf neue Beutetiere traf. Es wird angenommen, dass Smilodon seine Beute tötete, indem er sie mit seinen Vorderbeinen festhielt und biss, aber es ist unklar, auf welche Weise der Biss selbst erfolgte. Wissenschaftler streiten darüber, ob Smilodon eine soziale oder eine einzelgängerische Lebensweise führte; Analysen des Verhaltens moderner Raubtiere sowie der fossilen Überreste von Smilodon könnten für beide Ansichten sprechen. Smilodon lebte wahrscheinlich in geschlossenen Lebensräumen wie Wäldern und Gebüschen, die ihm Deckung für das Auflauern von Beutetieren boten. Smilodon starb zur gleichen Zeit aus, als die meisten nord- und südamerikanischen Megafauna-Arten verschwanden, also vor etwa 10.000 Jahren. Man vermutet, dass seine Abhängigkeit von großen Tieren, der Klimawandel und der Wettbewerb mit anderen Arten die Ursache für sein Aussterben waren, aber die genaue Ursache ist unbekannt.

Smilodon

Lebendrekonstruktion von Smilodon fatalis

Zeitliches Auftreten
Oberpliozän bis Spätes Pleistozän
2,59 Mio. Jahre bis 12.000 Jahre
Fundorte
Systematik
Laurasiatheria
Raubtiere (Carnivora)
Katzenartige (Feliformia)
Katzen (Felidae)
Säbelzahnkatzen (Machairodontinae)
Smilodon
Wissenschaftlicher Name
Smilodon
Lund, 1842
Arten
  • Smilodon gracilis
  • Smilodon populator
  • Smilodon fatalis

Die drei Arten Smilodon werden aufgrund ihrer Größe und ihrer Position in der Nahrungspyramide auch als Säbelzahntiger bezeichnet, obwohl keine nähere Verwandtschaft mit dem Tiger besteht. Stattdessen unterscheidet sich Smilodon stammesgeschichtlich und anatomisch deutlich von den heute lebenden Großkatzen.

Taxonomie

Schädel von S. populator und syntypischer Eckzahn aus der Sammlung von Lund, Zoologisches Museum, Kopenhagen

In den 1830er Jahren sammelten der dänische Naturforscher Peter Wilhelm Lund und seine Assistenten Fossilien in den Kalkhöhlen in der Nähe der kleinen Stadt Lagoa Santa in Minas Gerais, Brasilien. Unter den Tausenden von Fossilien, die er fand, erkannte er einige vereinzelte Backenzähne als von einer Hyäne stammend, die er 1839 Hyaena neogaea nannte. Nachdem weiteres Material gefunden wurde (darunter Eckzähne und Fußknochen), kam Lund zu dem Schluss, dass die Fossilien stattdessen zu einer anderen Katzengattung gehörten, die allerdings zu den Hyänen überleitend war. Er stellte fest, dass diese Gattung von der Größe her mit den größten modernen Raubtieren vergleichbar und robuster als jede moderne Katze gewesen wäre. Ursprünglich wollte Lund die neue Gattung Hyaenodon nennen, doch als er feststellte, dass diese vor kurzem von einem anderen prähistorischen Raubtier besetzt worden war, nannte er sie 1842 stattdessen Smilodon populator. Er erklärte die altgriechische Bedeutung von Smilodon als σμίλη (smilē), "Skalpell" oder "zweischneidiges Messer", und οδόντος (odontús), "Zahn". Dies wurde auch als "Zahn in Form eines zweischneidigen Messers" übersetzt. Den Artnamen Populator erklärte er mit "der Zerstörer", was auch mit "der, der Verwüstung bringt" übersetzt wurde. Bis 1846 hatte Lund fast alle Teile des Skeletts (von verschiedenen Individuen) erworben, und in den folgenden Jahren wurden weitere Exemplare in den Nachbarländern von anderen Sammlern gefunden. Obwohl einige spätere Autoren Lunds ursprünglichen Artnamen neogaea anstelle von populator verwendeten, wird er heute als ungültiges nomen nudum ("nackter Name") betrachtet, da er nicht mit einer angemessenen Beschreibung einherging und keine Typusexemplare bestimmt wurden. Einige südamerikanische Exemplare wurden anderen Gattungen, Untergattungen, Arten und Unterarten zugeordnet, wie z. B. Smilodontidion riggii, Smilodon (Prosmilodon) ensenadensis und S. bonaeriensis, aber diese werden heute als jüngere Synonyme von S. populator angesehen.

Lithographie von 1869 des Holotyps eines Backenzahns und eines Oberkieferfragments von S. fatalis

Fossilien von Smilodon wurden ab der zweiten Hälfte des 19. Jahrhunderts in Nordamerika entdeckt. Jahrhunderts entdeckt. 1869 beschrieb der amerikanische Paläontologe Joseph Leidy ein Oberkieferfragment mit einem Backenzahn, das in einer Erdölschicht in Hardin County, Texas, entdeckt worden war. Er ordnete das Exemplar der Gattung Felis zu (die damals für die meisten Katzen, sowohl für lebende als auch für ausgestorbene, verwendet wurde), fand aber, dass es deutlich genug war, um als F. (Trucifelis) fatalis Teil einer eigenen Untergattung zu sein. Der Artname bedeutet "tödlich". In einem Artikel von 1880 über ausgestorbene amerikanische Katzen wies der amerikanische Paläontologe Edward Drinker Cope darauf hin, dass der Backenzahn von F. fatalis mit dem von Smilodon identisch war, und schlug die neue Kombination S. fatalis vor. Die meisten nordamerikanischen Funde waren spärlich, bis die Ausgrabungen in den La Brea Tar Pits in Los Angeles begannen, wo seit 1875 Hunderte von Exemplaren von S. fatalis gefunden wurden. S. fatalis hat jüngere Synonyme wie S. mercerii, S. floridanus und S. californicus. Die amerikanische Paläontologin Annalisa Berta hielt den Holotypus von S. fatalis für zu unvollständig, um ein adäquates Typusexemplar zu sein, und die Art wurde gelegentlich als jüngeres Synonym von S. populator vorgeschlagen. Die nordischen Paläontologen Björn Kurtén und Lars Werdelin unterstützten die Unterscheidung der beiden Arten in einem 1990 veröffentlichten Artikel. In einem Artikel aus dem Jahr 2018 kamen der amerikanische Paläontologe John P. Babiarz und seine Kollegen zu dem Schluss, dass S. californicus, der durch die Exemplare aus den La Brea Tar Pits repräsentiert wird, doch eine andere Art als S. fatalis ist und dass weitere Forschungen erforderlich sind, um die Taxonomie der Linie zu klären.

In seinem Artikel von 1880 über ausgestorbene Katzen benannte Cope auch eine dritte Smilodon-Art, S. gracilis. Die Art basierte auf einem Teil eines Eckzahns, der in der Port-Kennedy-Höhle in der Nähe des Schuylkill River in Pennsylvania gefunden worden war. Cope stellte fest, dass sich der Eckzahn von dem der anderen Smilodon-Arten durch seine geringere Größe und die stärker zusammengedrückte Basis unterscheidet. Sein spezifischer Name bezieht sich auf den leichteren Körperbau der Art. Von dieser Art sind weniger und weniger vollständige Überreste bekannt als von den anderen Mitgliedern der Gattung. S. gracilis wurde zeitweise zu Gattungen wie Megantereon und Ischyrosmilus gezählt. S. populator, S. fatalis und S. gracilis gelten derzeit als die einzigen gültigen Arten von Smilodon, und die Merkmale, die zur Definition der meisten ihrer jüngeren Synonyme verwendet werden, wurden als Variation zwischen Individuen derselben Art (intraspezifische Variation) abgetan. Als eines der berühmtesten prähistorischen Säugetiere wurde Smilodon häufig in den Medien erwähnt und ist das Staatsfossil von Kalifornien.

Entwicklung

Skelett von S. populator, Museo de La Plata, Buenos Aires

Smilodon war lange Zeit die am vollständigsten bekannte Säbelzahnkatze und ist immer noch eines der bekanntesten Mitglieder der Gruppe, so dass die beiden Begriffe miteinander verwechselt wurden. Der Begriff "Säbelzahn" bezieht sich auf eine Ökomorphe, die aus verschiedenen Gruppen ausgestorbener räuberischer Synapsiden (Säugetiere und nahe Verwandte) besteht, die konvergent extrem lange Oberkiefer-Eckzähne sowie Anpassungen des Schädels und des Skeletts im Zusammenhang mit deren Verwendung entwickelt haben. Dazu gehören Mitglieder der Gorgonopsia, Thylacosmilidae, Machaeroidinae, Nimravidae, Barbourofelidae und Machairodontinae. Innerhalb der Familie Felidae (echte Katzen) werden die Mitglieder der Unterfamilie Machairodontinae als Säbelzahnkatzen bezeichnet, und diese Gruppe ist wiederum in drei Stämme unterteilt: Metailurini (falsche Säbelzahnkatzen), Homotherini (Säbelzahnkatzen) und Smilodontini (Hirschzahnkatzen), zu denen Smilodon gehört. Die Mitglieder der Smilodontini zeichnen sich durch lange, schlanke Eckzähne mit feinen bis gar keinen Zähnen aus, während die Homotherini durch kürzere, breite und abgeflachte Eckzähne mit gröberen Zähnen gekennzeichnet sind. Die Mitglieder der Metailurini waren weniger spezialisiert und hatten kürzere, weniger abgeflachte Eckzähne, weshalb sie von einigen Forschern nicht als Mitglieder der Machairodontinae anerkannt werden.

Eckzahn von S. populator; die Spitze zeigt nach rechts

Die frühesten Feliden sind aus dem Oligozän in Europa bekannt, wie z. B. Proailurus, und die früheste Art mit Säbelzahnmerkmalen ist die miozäne Gattung Pseudaelurus. Die Schädel- und Unterkiefermorphologie der frühesten Säbelzahnkatzen ähnelte derjenigen der modernen Nebelparder (Neofelis). Die Linie passte sich weiter an die Präzision des Tötens großer Tiere an, indem sie verlängerte Eckzähne und breitere Zahnlücken entwickelte, wobei sie eine hohe Beißkraft opferte. Während ihre Eckzähne länger wurden, wurden die Körper der Katzen robuster, um Beutetiere zu fixieren. Bei den abgeleiteten Smilodontinen und Homotherinen verkürzten sich der Lendenbereich der Wirbelsäule und der Schwanz, ebenso wie die Hintergliedmaßen. Auf der Grundlage mitochondrialer DNA-Sequenzen, die aus Fossilien gewonnen wurden, wird geschätzt, dass sich die Linien von Homotherium und Smilodon vor etwa 18 Mio. Jahren getrennt haben. Die früheste Smilodon-Art ist S. gracilis, die vor 2,5 Millionen bis 500.000 Jahren (frühes Blancan- bis Irvington-Zeitalter) existierte und in Nordamerika die Nachfolge von Megantereon antrat, aus dem sie sich wahrscheinlich entwickelte. Megantereon selbst war während des Pliozäns zusammen mit Homotherium aus Eurasien nach Nordamerika gelangt. S. gracilis erreichte die nördlichen Regionen Südamerikas im frühen Pleistozän als Teil des Great American Interchange. S. fatalis existierte vor 1,6 Millionen-10.000 Jahren (spätes Irvington- bis Rancholabrean-Zeitalter) und ersetzte S. gracilis in Nordamerika. S. populator gab es vor 1 Million bis 10.000 Jahren (Ensenadian bis Lujanian); er kam in den östlichen Teilen Südamerikas vor.

Trotz des umgangssprachlichen Namens "Säbelzahntiger" ist Smilodon weder mit dem modernen Tiger (der zur Unterfamilie der Pantherinae gehört) noch mit einem anderen heute lebenden Raubtier eng verwandt. Eine alte DNA-Analyse aus dem Jahr 1992 legte nahe, Smilodon mit den modernen Katzen (Unterfamilien Felinae und Pantherinae) zusammenzufassen. In einer Studie aus dem Jahr 2005 wurde festgestellt, dass Smilodon zu einer separaten Abstammungslinie gehört. Eine 2006 veröffentlichte Studie bestätigte dies und zeigte, dass sich die Machairodontinae früh von den Vorfahren der modernen Katzen abspalteten und mit keiner lebenden Art eng verwandt waren. Das folgende Kladogramm auf der Grundlage von Fossilien und DNA-Analysen zeigt die Stellung von Smilodon unter den ausgestorbenen und lebenden Feliden (nach Rincón und Kollegen, 2011):

S. populator Statue im Tierpark Berlin
Felidae

Proailurus

Pseudaelurus

Pantherinae

Panthera (Tiger, Löwen, Jaguare und Leoparden)Lydekker - Leopard (white background).JPG

Felinae

KarakalFelis caracal - 1818-1842 - Print - Iconographia Zoologica - Special Collections University of Amsterdam -(White Background).jpg

Leopardus (Ozelot und Verwandte)Felis pardalis - 1834 - Print - Iconographia Zoologica - Special Collections University of Amsterdam -(White Background).jpg

Felis (Hauskatzen und Verwandte)Felis chaus - 1700-1880 - Print - Iconographia Zoologica - Special Collections University of Amsterdam -(White Background).jpg

Herpailurus (Jaguarundi) Lydekker - Eyra White background.jpg

Miracinonyx (Amerikanischer Gepard) Miracinonyx inexpectatus.jpg

Puma (Raubkatze)Felis concolor - 1818-1842 - Print - Iconographia Zoologica - Special Collections University of Amsterdam -(white background).jpg

Machairodontinae

Dinofelis Dinofelis15DB.jpg

Nimravides

Machairodus Machairodus from Cerro de Batallones.png

Homotherium H. serum.png

XenosmilusXenosmilus with concealed canine.jpg

Paramachairodus

Megantereon

Smilodon gracilisDatei:Smilodon gracilis National Park service.jpg

Smilodon populatorSmilodon pop2 15.jpg

Smilodon fatalisSmilodon fatalis Knight (white background).jpg

Innere Systematik der Machairodontinae nach Piras et al. 2018
 Machairodontinae  

  Homotheriini  

 Machairodus


   

 Amphimachairodus


   

 Lokotunjailurus


   


 Xenosmilus


   

 Dinobastis



   

 Homotherium






   
  Smilodontini  


 Promegantereon


   

 Paramachaerodus



   


 Megantereon


   

 Smilodon



   

 Rhizosmilodon




  Metailurini  

 Fortunictis


   

 Adelphailurus


   

 Stenailurus


   


 Metailurus


   

 Yoshi



   

 Dinofelis






   

 Miomachairodus



Die Gattung Smilodon wurde bereits 1842 von dem dänischen Naturforscher und Paläontologen Peter Wilhelm Lund wissenschaftlich beschrieben. Die von ihm beschriebenen Fossilien des Smilodon populator stammten aus einer Höhle nahe der brasilianischen Stadt Lagoa Santa, Minas Gerais. Sie wird in die Säbelzahnkatzen (Machairodontinae) innerhalb der Katzen (Felidae) eingeordnet.

Mit der Erstbeschreibung der Gattung Rhizosmilodon im Jahr 2013 wurden die bekannten Sägezahnkatzen nach einer aktuellen Analyse einer Matrix von Merkmalen phylogenetisch zugeordnet. Rhizosmilodon wurde aufgrund der vorhandenen Merkmale an der Basis der Tribus Smilodontini eingeordnet und einem Taxon bestehend aus den Gattungen Smilodon und Megantereon gegenübergestellt. Mit einem Alter von etwa 5 Millionen Jahren stellen die Rhizosmilodon-Fossilien zudem die ältesten Fossilien der Tribus dar. Diese Entwicklung würde für die Entstehung der Tribus Smilodontini und der Gattungen einen Ursprung in Nordamerika bedeuten, wo sich alle drei Gattungen ausbilden konnten, sowie eine spätere Einwanderung von Megantereon nach Eurasien und Afrika.

Neben der von den Autoren bevorzugten Hypothese, nach der Rhizosmilodon einem gemeinsamen Taxon aus Smilodon und Megantereon als Schwesterart gegenübersteht, stellen sie eine alternative Annahme dar, in der Rhizosmilodon und Smilodon ein gemeinsames Taxon bilden und Megantereon diesem gegenübersteht. Für eine solche Hypothese könnten vor allem die Ausbildung der Unterkiefereinbuchtung und die ungezähnten Eckzähne stehen. In diesem Fall wäre eine Entstehung der Tribus Smilodontini mit Megantereon als ursprünglichster Gattung in Eurasien oder Afrika und eine zweifache Einwanderung nach Nordamerika wahrscheinlich.

Beschreibung

Größe der drei Smilodon-Arten im Vergleich zu einem Menschen

Smilodon hatte etwa die Größe moderner Großkatzen, war aber robuster gebaut. Er hatte eine reduzierte Lendengegend, ein hohes Schulterblatt, einen kurzen Schwanz und breite Gliedmaßen mit relativ kurzen Füßen. Smilodon ist vor allem für seine relativ langen Eckzähne bekannt, die mit einer Länge von etwa 28 cm bei der größten Art, S. populator, die längsten der Säbelzahnkatzen sind. Die Eckzähne waren schlank und hatten feine Zacken auf der Vorder- und Rückseite. Der Schädel war kräftig proportioniert, und die Schnauze war kurz und breit. Die Wangenknochen (Zygomata) waren tief und weit gewölbt, der Sagittalkamm war ausgeprägt, und die Stirnregion war leicht konvex. Der Unterkiefer hatte auf jeder Seite der Vorderseite einen Flansch. Die oberen Schneidezähne waren groß, scharf und schräg nach vorne gerichtet. Zwischen den Schneidezähnen und den Backenzähnen des Unterkiefers war ein Diastema (Lücke) vorhanden. Die unteren Schneidezähne waren breit, nach hinten gebogen und standen in einer geraden Linie quer. Der Prämolarzahn p3 des Unterkiefers war bei den meisten frühen Exemplaren vorhanden, ging aber bei späteren Exemplaren verloren; er war nur bei 6 % der La Brea-Probe vorhanden. Es ist umstritten, ob Smilodon geschlechtsdimorph war. Einige Studien an Fossilien von S. fatalis haben kaum Unterschiede zwischen den Geschlechtern festgestellt. In einer Studie aus dem Jahr 2012 wurde hingegen festgestellt, dass die Fossilien von S. fatalis zwar weniger Größenunterschiede zwischen den Individuen aufweisen als moderne Panthera, dass sie aber bei einigen Merkmalen denselben Unterschied zwischen den Geschlechtern zu zeigen scheinen.

S. populator wiederhergestellt mit glattem Fell, von Charles R. Knight, 1903

S. gracilis war die kleinste Art mit einem geschätzten Gewicht von 55 bis 100 kg (120 bis 220 lb), etwa so groß wie ein Jaguar. Sie ähnelte ihrem Vorgänger Megantereon, der die gleiche Größe hatte, aber ihr Gebiss und ihr Schädel waren weiter entwickelt und näherten sich S. fatalis an. S. fatalis lag in der Größe zwischen S. gracilis und S. populator. Er wog zwischen 160 und 280 kg und erreichte eine Schulterhöhe von 100 cm und eine Körperlänge von 175 cm. Von den Abmessungen her ähnelte er einem Löwen, war aber robuster und muskulöser und hatte daher eine größere Körpermasse. Auch sein Schädel ähnelte dem von Megantereon, war jedoch massiver und hatte größere Eckzähne. S. populator gehörte zu den größten bekannten Feliden mit einer Körpermasse von 220 bis 400 kg, wobei eine Schätzung von bis zu 470 kg ausgeht. Ein besonders großer Schädel von S. populator aus Uruguay mit einer Länge von 39 cm deutet darauf hin, dass dieses Individuum bis zu 436 kg gewogen haben könnte. Es hatte eine Schulterhöhe von 120 cm (47 in). Im Vergleich zu S. fatalis war S. populator robuster und hatte einen länglicheren und schmaleren Schädel mit einem geraderen oberen Profil, höher gelegenen Nasenbeinen, einem vertikaleren Hinterhaupt, massiveren Metapodien und etwas längeren Vorder- als Hintergliedmaßen. Große Fährten aus Argentinien (für die der Ichnotaxoname Smilodonichium vorgeschlagen wurde) wurden S. populator zugeschrieben und messen 17,6 cm mal 19,2 cm. Damit sind sie größer als die Spuren des bengalischen Tigers, mit dem die Fußabdrücke verglichen wurden.

S. fatalis mit geflecktem Fell wiederhergestellt

Traditionell wurden Säbelzahnkatzen von Künstlern wie Charles R. Knight in Zusammenarbeit mit verschiedenen Paläontologen Anfang des 20. Jahrhunderts künstlerisch mit äußeren Merkmalen wiederhergestellt, die denen heutiger Feliden ähneln. Jahrhunderts. 1969 schlug der Paläontologe G. J. Miller stattdessen vor, dass Smilodon ganz anders als eine typische Katze und ähnlich wie eine Bulldogge ausgesehen hätte, mit einer unteren Lippenlinie (damit sich das Maul weit öffnen konnte, ohne das Gesichtsgewebe zu zerreißen), einer stärker eingezogenen Nase und tiefer platzierten Ohren. Der Paläokünstler Mauricio Antón und seine Mitautoren bestritten dies 1998 und behaupteten, die Gesichtszüge von Smilodon unterschieden sich insgesamt nicht sehr von denen anderer Katzen. Antón wies darauf hin, dass moderne Tiere wie das Flusspferd in der Lage sind, durch eine moderate Faltung des Musculus orbicularis oris eine breite Öffnung zu erreichen, ohne Gewebe zu zerreißen, und dass eine solche Muskelkonfiguration auch bei modernen Großkatzen existiert. Antón stellte fest, dass die phylogenetische Klammerung (bei der die Merkmale der nächsten lebenden Verwandten eines fossilen Taxons als Referenz verwendet werden) die zuverlässigste Methode ist, um das Aussehen prähistorischer Tiere wiederherzustellen, und dass die katzenartigen Smilodon-Restaurationen von Knight daher immer noch korrekt sind. Eine Studie von Antón und Kollegen aus dem Jahr 2022 kam zu dem Schluss, dass die oberen Eckzähne von Smilodon bei geschlossenem Maul sichtbar gewesen wären, die von Homotherium hingegen nicht, nachdem sie Fossilien und lebende Großkatzen untersucht hatten.

Smilodon und andere Säbelzahnkatzen wurden sowohl mit einfarbigem Fell als auch mit gefleckten Mustern rekonstruiert (was der ursprüngliche Zustand der feliformen Katzen zu sein scheint), was beides für möglich gehalten wird. Studien über moderne Katzenarten haben ergeben, dass Arten, die im Freien leben, eher ein einheitliches Fell haben, während Arten, die in stärker bewachsenen Lebensräumen leben, mit einigen Ausnahmen mehr Flecken aufweisen. Einige Fellmerkmale, wie z. B. die Mähne männlicher Löwen oder die Streifen des Tigers, sind zu ungewöhnlich, um sie anhand von Fossilien vorherzusagen.

Skelettrekonstruktion von Smilodon populator, Museo de La Plata

Paläobiologie

Ernährung

S. fatalis im Kampf mit Wölfen um den Kadaver eines kolumbianischen Mammuts in den La Brea Teergruben, von Robert Bruce Horsfall, 1913

Als Spitzenprädator jagte Smilodon hauptsächlich große Säugetiere. Die in den Knochen von S. fatalis in den La Brea Tar Pits erhaltenen Isotope zeigen, dass Wiederkäuer wie Bisons (Bison antiquus, der viel größer war als der moderne amerikanische Bison) und Kamele (Camelops) von den Katzen dort am häufigsten erlegt wurden. Darüber hinaus zeigen Isotopen im Zahnschmelz von S. gracilis-Exemplaren aus Florida, dass sich diese Art von Pekaris (Platygonus) und lamaähnlichen Tieren (Hemiauchenia) ernährte. Isotopenuntersuchungen von Knochen des Schattenwolfs (Aenocyon dirus) und des amerikanischen Löwen (Panthera atrox) zeigen eine Überschneidung mit S. fatalis bei der Beute, was darauf schließen lässt, dass sie Konkurrenten waren. Detailliertere Isotopenanalysen deuten jedoch darauf hin, dass Smilodon fatalis waldbewohnende Beutetiere wie Tapire, Hirsche und waldbewohnende Bisons bevorzugte, während die Schattenwölfe Beutetiere in offenen Gebieten wie Grasland bevorzugten. Die Verfügbarkeit von Beutetieren im Gebiet von Rancho La Brea war wahrscheinlich mit dem heutigen Ostafrika vergleichbar.

Als Smilodon nach Südamerika einwanderte, änderte sich seine Ernährung: Es gab keine Bisons mehr, die Pferde und Rüsseltiere waren anders, und einheimische Huftiere wie Toxodonten und Litoptern waren völlig unbekannt, dennoch gedieh S. populator dort genauso gut wie seine Verwandten in Nordamerika. Die Isotopenanalyse von Smilodon populator zeigt, dass zu seinen Hauptbeutetieren Toxodon platensis, Pachyarmatherium, Holmesina, Arten der Gattung Panochthus, Palaeolama, Catonyx, Equus neogeus und das Krokodil Caiman latirostris gehörten. Die Analyse seiner Ernährung zeigt auch, dass S. populator sowohl in offenen als auch in bewaldeten Lebensräumen jagte. Die Unterschiede zwischen den nord- und südamerikanischen Arten sind möglicherweise auf die unterschiedlichen Beutetiere auf den beiden Kontinenten zurückzuführen. Smilodon vermied es wahrscheinlich, Knochen zu fressen und ließ genügend Nahrung für Aasfresser übrig. Smilodon selbst könnte die Beute von Wölfen geplündert haben. Es wurde vermutet, dass Smilodon ein reiner Aasfresser war, der seine Eckzähne zur Schau stellte, um seine Vorherrschaft über die Kadaver zu behaupten, aber diese Theorie wird heute nicht mehr unterstützt, da keine modernen Landsäugetiere reine Aasfresser sind.

Raubtierverhalten

Fährten aus Argentinien, die möglicherweise von Smilodon stammen

Das Gehirn von Smilodon wies ähnliche Sulkusmuster wie das moderner Katzen auf, was auf eine erhöhte Komplexität der Regionen schließen lässt, die den Hör- und Sehsinn sowie die Koordination der Gliedmaßen steuern. Felide Säbelzahntiger hatten im Allgemeinen relativ kleine Augen, die nicht so weit nach vorne gerichtet waren wie die moderner Katzen, die über ein gutes binokulares Sehvermögen verfügen, das ihnen die Fortbewegung in Bäumen erleichtert. Smilodon war wahrscheinlich ein Raubtier, das sich in der dichten Vegetation versteckte, denn seine Gliedmaßen ähnelten denen moderner Waldkatzen, und sein kurzer Schwanz hätte ihm nicht geholfen, beim Laufen das Gleichgewicht zu halten. Im Gegensatz zu seinem Vorfahren Megantereon, der zumindest teilweise scansorial war und daher auf Bäume klettern konnte, war Smilodon aufgrund seines höheren Gewichts und des Fehlens von Klettereigenschaften wahrscheinlich vollständig terrestrisch. Fährten aus Argentinien, die 2019 als Felipeda miramarensis bezeichnet werden, könnten von Smilodon stammen. Wenn die Spuren richtig identifiziert werden, deuten sie darauf hin, dass das Tier vollständig einziehbare Krallen hatte, plantigrade Füße, keine starken Supinationsfähigkeiten in den Pfoten, besonders robuste Vordergliedmaßen im Vergleich zu den Hintergliedmaßen und wahrscheinlich ein Raubtier aus dem Hinterhalt war.

Das Fersenbein von Smilodon war ziemlich lang, was darauf schließen lässt, dass er ein guter Springer war. Seine gut entwickelten Beuge- und Streckmuskeln in den Unterarmen ermöglichten es ihm wahrscheinlich, große Beutetiere herunterzuziehen und sicher festzuhalten. Die Analyse der Querschnitte von S. fatalis humeri ergab, dass sie durch eine Verdickung der Rinde so verstärkt waren, dass sie einer größeren Belastung standhalten konnten als die der heutigen Großkatzen oder des ausgestorbenen amerikanischen Löwen. Die Verdickung der Oberschenkelknochen von S. fatalis lag innerhalb des Bereichs der heutigen Raubkatzen. Ihre Eckzähne waren zerbrechlich und konnten sich nicht in den Knochen bohren; wegen der Bruchgefahr mussten diese Katzen ihre Beute mit ihren kräftigen Vordergliedmaßen unterwerfen und festhalten, bevor sie ihre Eckzähne einsetzen konnten, und sie benutzten wahrscheinlich eher schnelle Hieb- oder Stichbisse als die langsamen, erstickenden Bisse, die typischerweise von modernen Katzen verwendet werden. In seltenen Fällen, die durch Fossilien belegt sind, war Smilodon bereit, mit seinen Eckzähnen in Knochen zu beißen. Dies könnte sich eher auf Konkurrenten wie andere Smilodon oder potenzielle Bedrohungen wie andere Fleischfresser als auf Beute bezogen haben.

Maximale Zahnlücke einer Säbelzahnkatze (A) und Rekonstruktionen des Nackenbisses bei Beutetieren unterschiedlicher Größe (B, C)

Die Debatte darüber, wie Smilodon seine Beute tötete, geht weiter. Die gängigste Theorie besagt, dass die Katze einen tiefen Stich oder einen Stich mit offenem Maul in die Kehle ausführte, wodurch die Beute sehr schnell getötet wurde. Eine andere Hypothese besagt, dass Smilodon auf den Bauch seiner Beute zielte. Dies ist umstritten, da die Wölbung des Bauches der Beute die Katze wahrscheinlich daran gehindert hätte, einen guten Biss oder Stich zu setzen. In Bezug auf die Art und Weise, wie Smilodon seinen Biss ausführte, wurde die Hypothese des "Eckzahn-Scherenbisses" favorisiert, bei dem die Beugung des Halses und die Drehung des Schädels den Biss der Beute unterstützten, was jedoch mechanisch unmöglich sein könnte. Vergleiche mit Homotherium deuten jedoch darauf hin, dass Smilodon den Eckzahn-Scherenbiss als primäres Mittel zum Töten von Beutetieren einsetzte, da es einen dicken Schädel und relativ wenig Trabekelknochen hatte, während Homotherium sowohl mehr Trabekelknochen als auch einen eher löwenartigen Klemmbiss als primäres Mittel zum Angreifen von Beutetieren besaß. Die von Figueirido und Lautenschlager et al. gemachte und 2020 veröffentlichte Entdeckung deutet auf extrem unterschiedliche ökologische Anpassungen der beiden Machairodonten hin. Die Unterkieferflanken könnten dazu beigetragen haben, Biegekräften zu widerstehen, wenn der Unterkiefer gegen die Haut eines Beutetiers gezogen wurde.

Abguss des Schädels von S. fatalis (links) und Restaurierung von Mauricio Antón mit großer Öffnung

Die vorstehenden Schneidezähne waren in einem Bogen angeordnet und dienten dazu, die Beute festzuhalten und zu stabilisieren, während der Eckzahn zugebissen wurde. Die Kontaktfläche zwischen der Eckzahnkrone und dem Zahnfleisch war vergrößert, was zur Stabilisierung des Zahns beitrug und der Katze half, zu spüren, wann der Zahn maximal durchgebissen war. Da Säbelzahnkatzen in der Regel ein relativ großes Foramen infraorbitale (Öffnung) im Schädel hatten, in dem die mit den Schnurrhaaren verbundenen Nerven verlaufen, wurde vermutet, dass die verbesserten Sinne der Katze beim Biss außerhalb ihres Sichtfeldes zu mehr Präzision verhalfen und dadurch ein Abbrechen der Eckzähne verhinderten. Die klingenartigen Fleischzähne dienten dazu, die Haut aufzuschneiden, um an das Fleisch zu gelangen, und die reduzierten Backenzähne lassen vermuten, dass sie weniger gut zum Zerkleinern von Knochen geeignet waren als moderne Katzen. Da die Nahrung moderner Katzen beim Schneiden mit den Reißzähnen seitlich ins Maul gelangt und nicht mit den vorderen Schneidezähnen zwischen den Eckzähnen, müssen die Tiere nicht weit aufklaffen, so dass die Eckzähne von Smilodon bei der Nahrungsaufnahme ebenfalls kein Hindernis gewesen wären. Eine 2022 veröffentlichte Studie über die Ernährungsweise von Machairodonten ergab, dass die Abnutzungsmuster an den Zähnen von S. fatalis ebenfalls darauf hindeuten, dass er in der Lage war, in ähnlichem Umfang wie Löwen Knochen zu fressen. Dies und Vergleiche mit Bissspuren des zeitgenössischen Machairodonten Xenosmilus legen nahe, dass Smilodon und seine Verwandten einen Fleischkadaver bei der Nahrungsaufnahme effizient entfleischen konnten, ohne durch ihre langen Eckzähne daran gehindert zu werden.

Obwohl er kräftiger gebaut war als andere Großkatzen, hatte Smilodon einen schwächeren Biss. Moderne Großkatzen haben ausgeprägtere Jochbeinbögen, während diese bei Smilodon kleiner waren, was die Dicke und damit die Kraft der Schläfenmuskeln einschränkte und somit die Bisskraft von Smilodon verringerte. Die Analyse seiner schmalen Kiefer zeigt, dass er nur ein Drittel so stark zubeißen konnte wie ein Löwe (der für den Löwen gemessene Bisskraftquotient beträgt 112). Es scheint eine allgemeine Regel zu geben, dass die Säbelzahnkatzen mit den größten Eckzähnen proportional schwächere Bisse hatten. Analysen der Biegefestigkeit der Eckzähne (die Fähigkeit der Eckzähne, Biegekräften zu widerstehen, ohne zu brechen) und der Bisskraft zeigen, dass die Zähne der Säbelzahnkatzen im Verhältnis zur Bisskraft stärker waren als die der modernen Großkatzen. Darüber hinaus könnte Smilodons Maul einen Winkel von über 110 Grad erreicht haben, während der moderne Löwe nur 65 Grad erreicht. Damit war der Spalt weit genug, um Smilodon trotz der langen Eckzähne das Ergreifen großer Beute zu ermöglichen. Eine Studie aus dem Jahr 2018 verglich das Tötungsverhalten von Smilodon fatalis und Homotherium serum und stellte fest, dass Smilodon fatalis einen kräftigen Schädel mit wenig Trabekelknochen für einen stechenden Eckzahn-Scherenbiss hatte, während Homotherium serum mehr Trabekelknochen besaß und einen eher löwenähnlichen Greifstil verwendete. Die beiden hätten also unterschiedliche ökologische Nischen besetzen können.

Natürliche Fallen

Montierte Skelette von S. fatalis und einem Schattenwolf in der Nähe eines verdämmten Paramylodon

Viele Smilodon-Exemplare wurden aus Asphaltgruben ausgegraben, die als natürliche Fallen für Fleischfresser dienten. Die Tiere wurden versehentlich in den Sickergruben gefangen und dienten als Köder für Raubtiere, die auf Nahrungssuche gingen, die dann aber selbst gefangen wurden. Die bekannteste dieser Fallen befindet sich in La Brea in Los Angeles, wo über 166.000 Exemplare von Smilodon fatalis gefunden wurden, die die größte Sammlung der Welt bilden. Die Sedimente der dortigen Gruben wurden vor 40.000 bis 10.000 Jahren, im Spätpleistozän, abgelagert. Obwohl die gefangenen Tiere schnell verschüttet wurden, gelang es Raubtieren oft, ihnen Gliederknochen zu entnehmen, doch wurden sie oft selbst gefangen und dann von anderen Raubtieren erbeutet; 90 % der ausgegrabenen Knochen stammten von Raubtieren.

Die Talara-Teersümpfe in Peru stellen ein ähnliches Szenario dar und haben ebenfalls Fossilien von Smilodon hervorgebracht. Anders als in La Brea waren viele der Knochen zerbrochen oder wiesen Anzeichen von Verwitterung auf. Dies könnte darauf zurückzuführen sein, dass die Schichten flacher waren, so dass das Treiben der gefangenen Tiere die Knochen der zuvor gefangenen Tiere beschädigte. Viele der Fleischfresser in Talara waren Jungtiere, was möglicherweise darauf hinweist, dass unerfahrene und weniger fitte Tiere ein größeres Risiko hatten, gefangen zu werden. Obwohl Lund glaubte, dass die Anhäufung von Smilodon- und Pflanzenfresser-Fossilien in den Höhlen von Lagoa Santa darauf zurückzuführen sei, dass die Katzen die Höhlen als Unterschlupf nutzten, sind diese wahrscheinlich das Ergebnis von Tieren, die an der Oberfläche starben und deren Knochen anschließend von der Wasserströmung auf den Boden der Höhle gezogen wurden.

Soziales Leben

Ein S. fatalis-Paar nähert sich einer Gruppe von Paramylodon, eines davon in einem Schlammloch, in den La Brea Tar Pits, von Knight, 1921

Wissenschaftler diskutieren, ob Smilodon sozial war. Eine Studie über afrikanische Raubtiere ergab, dass soziale Raubtiere wie Löwen und Tüpfelhyänen eher auf die Notrufe von Beutetieren reagieren als einsame Arten. Da Fossilien von S. fatalis in den La Brea Tar Pits häufig vorkommen und wahrscheinlich durch die Notrufe festsitzender Beutetiere angelockt wurden, könnte dies bedeuten, dass auch diese Art sozial war. In einer kritischen Studie wird behauptet, dass die Studie andere Faktoren vernachlässigt, wie z. B. die Körpermasse (schwerere Tiere bleiben eher stecken als leichtere), die Intelligenz (einige soziale Tiere, wie der amerikanische Löwe, könnten den Teer gemieden haben, weil sie die Gefahr besser erkennen konnten), das Fehlen visueller und olfaktorischer Lockmittel, die Art des akustischen Lockmittels und die Länge der Notrufe (die tatsächlichen Notrufe der gefangenen Beutetiere hätten länger gedauert als die in der Studie verwendeten Rufe). Der Autor dieser Studie fragt sich, wie die Raubtiere reagiert hätten, wenn die Aufnahmen in Indien abgespielt worden wären, wo sich die sonst so einsamen Tiger um einen einzigen Kadaver scharen. Die Autoren der ursprünglichen Studie antworteten, dass die Auswirkungen der Rufe in den Teergruben und den Wiedergabeexperimenten zwar nicht identisch wären, dies aber nicht ausreichen würde, um ihre Schlussfolgerungen zu widerlegen. Darüber hinaus erklärten sie, dass Gewicht und Intelligenz die Ergebnisse wahrscheinlich nicht beeinflussen würden, da leichtere Fleischfresser viel zahlreicher sind als schwere Pflanzenfresser und der soziale (und scheinbar intelligente) Schattenwolf ebenfalls in den Gruben zu finden ist.

Löwenrudel beim Angriff auf einen afrikanischen Büffel in Tansania; Smilodon könnte auch in Gruppen gejagt haben

Ein weiteres Argument für Sozialität sind die verheilten Verletzungen bei mehreren Smilodon-Fossilien, die darauf hindeuten, dass die Tiere auf andere angewiesen waren, um ihnen Nahrung zu liefern. Dieses Argument wurde in Frage gestellt, da sich Katzen selbst von schweren Knochenverletzungen schnell erholen können und ein verletzter Smilodon überleben könnte, wenn er Zugang zu Wasser hätte. Ein Smilodon, das in jungen Jahren an Hüftdysplasie litt und bis zum Erwachsenenalter überlebte, deutet jedoch darauf hin, dass es ohne die Hilfe einer sozialen Gruppe nicht bis zum Erwachsenenalter hätte überleben können, da dieses Individuum aufgrund der Schwere seines angeborenen Problems nicht in der Lage war, zu jagen oder sein Revier zu verteidigen. Das Gehirn von Smilodon war im Vergleich zu anderen Katzenarten relativ klein. Einige Forscher sind der Meinung, dass das Gehirn von Smilodon zu klein gewesen wäre, um ein soziales Tier zu sein. Eine Analyse der Gehirngröße lebender Großkatzen ergab jedoch keinen Zusammenhang zwischen Gehirngröße und Sozialverhalten. Ein weiteres Argument, das gegen die Sozialität von Smilodon spricht, ist, dass die Tatsache, dass es ein Jäger aus dem Hinterhalt in einem geschlossenen Lebensraum war, ein Gruppenleben, wie bei den meisten modernen Katzen, wahrscheinlich unnötig gemacht hätte. Es wurde jedoch auch vorgeschlagen, dass Smilodon als größtes Raubtier in einer Umgebung, die mit der Savanne Afrikas vergleichbar ist, eine ähnliche Sozialstruktur wie moderne Löwen gehabt haben könnte, die möglicherweise in Gruppen leben, um ihr optimales Territorium vor anderen Löwen zu verteidigen (Löwen sind heute die einzigen sozialen Großkatzen).

Ob Smilodon geschlechtsdimorph war, hat Auswirkungen auf sein Fortpflanzungsverhalten. Ausgehend von ihren Schlussfolgerungen, dass Smilodon fatalis keinen Geschlechtsdimorphismus aufwies, schlugen Van Valkenburgh und Sacco 2002 vor, dass die Katzen, wenn sie sozial waren, wahrscheinlich in monogamen Paaren (mit Nachwuchs) gelebt hätten, ohne dass die Männchen intensiv um die Weibchen konkurrierten. Ebenso kamen Meachen-Samuels und Binder 2010 zu dem Schluss, dass die Aggression zwischen den Männchen bei S. fatalis weniger ausgeprägt war als beim amerikanischen Löwen. Christiansen und Harris kamen 2012 zu dem Schluss, dass es bei S. fatalis einen gewissen Geschlechtsdimorphismus gab, so dass es eine evolutionäre Selektion für den Wettbewerb zwischen den Männchen gegeben haben muss. Einige Knochen weisen darauf hin, dass sie von anderen Smilodon gebissen wurden, was möglicherweise auf Revierkämpfe, den Wettbewerb um Fortpflanzungsrechte oder um Beute zurückzuführen ist. Zwei Schädel von S. populator aus Argentinien weisen scheinbar tödliche, nicht verheilte Wunden auf, die von den Eckzähnen eines anderen Smilodon verursacht worden zu sein scheinen (obwohl nicht ausgeschlossen werden kann, dass sie durch Tritte auf Beute verursacht wurden). Wenn sie durch innerartliche Kämpfe verursacht wurden, könnte dies auch darauf hinweisen, dass sie ein soziales Verhalten hatten, das zum Tod führen konnte, wie bei einigen modernen Katzen (und auch darauf, dass die Eckzähne Knochen durchdringen konnten). Eine statistische Studie über die Korrelation zwischen Eckzähnen und Körpergröße bei S. populator ergab jedoch keinen Unterschied in der Skalierung zwischen Körper- und Eckzahngröße, so dass es wahrscheinlicher ist, dass sich die Eckzähne ausschließlich aus räuberischen Gründen entwickelt haben.

Ein Satz von drei zusammengehörigen Skeletten von S. fatalis, die in Ecuador gefunden und 2021 von Reynolds, Seymour und Evans beschrieben wurden, deutet darauf hin, dass es bei Smilodon eine längere elterliche Betreuung gab. Die beiden subadulten Individuen, die entdeckt wurden, haben ein einzigartiges Erbmerkmal an ihren Zähnen, was darauf hindeutet, dass sie Geschwister waren - ein seltener Fall von familiären Beziehungen, der im Fossilbericht gefunden wurde. Es wird angenommen, dass die subadulten Exemplare männlich bzw. weiblich waren, während die erwachsenen Skelettreste, die an der Fundstelle gefunden wurden, vermutlich zu ihrer Mutter gehörten. Die subadulten Tiere waren zum Zeitpunkt ihres Todes schätzungsweise etwa zwei Jahre alt, befanden sich aber noch im Wachstum. Die Struktur der Zungenbeinknochen deutet darauf hin, dass Smilodon wie moderne Großkatzen brüllen konnte, was Auswirkungen auf ihr soziales Leben haben könnte.

Entwicklung

Unterseiten von S. fatalis-Schädeln, die bei dem linken Individuum einen Eckzahnersatz zeigen, George C. Page Museum

Smilodon begann mit der Entwicklung seiner erwachsenen Säbelzähne, als das Tier zwischen 12 und 19 Monate alt war, kurz nach dem Durchbruch der Milchzähne. Sowohl die Milchzähne als auch die erwachsenen Eckzähne befanden sich etwa 11 Monate lang nebeneinander im Maul, und auch die Muskeln, die für den kräftigen Biss benötigt wurden, waren mit etwa eineinhalb Jahren entwickelt, also acht Monate früher als bei einem modernen Löwen. Nachdem Smilodon ein Alter von 23 bis 30 Monaten erreicht hatte, wurden die Kinderzähne abgeworfen, während die erwachsenen Eckzähne in einem Zeitraum von 12 Monaten mit einer durchschnittlichen Wachstumsrate von 7 mm pro Monat wuchsen. Sie erreichten ihre volle Größe im Alter von etwa 3 Jahren, später als moderne Großkatzenarten. Junge und heranwachsende Smilodon-Exemplare sind in Rancho La Brea, wo die Studie durchgeführt wurde, extrem selten, was darauf hindeutet, dass sie sich während der Jagd versteckt hielten oder sich in Höhlen aufhielten und von der elterlichen Fürsorge abhängig waren, während sich ihre Eckzähne entwickelten.

Eine Studie aus dem Jahr 2017 zeigt, dass Jungtiere mit einem robusten Körperbau geboren wurden, der dem der Erwachsenen ähnelt. Ein Vergleich der Knochen von jungen S. fatalis-Exemplaren aus La Brea mit denen des zeitgenössischen amerikanischen Löwen ergab, dass die beiden Katzen eine ähnliche Wachstumskurve aufweisen. Die Entwicklung der vorderen Gliedmaßen von Feliden während der Ontogenese (Veränderungen während des Wachstums) ist fest umrissen. Die Kurve ähnelt der von modernen Katzen wie Tigern und Pumas, verschiebt sich aber stärker in Richtung der robusten Achsen als bei modernen Feliden. Untersuchungen von Reynolds, Seymour und Evans (2021) deuten darauf hin, dass Smilodon ein einzigartiges und schnelles Wachstum ähnlich dem eines Tigers hatte, dass es aber bei der Gattung eine längere Wachstumsphase gab, ähnlich wie bei den Löwen, und dass die Jungen bis zum Ende dieser Wachstumsphase auf ihre Eltern angewiesen waren.

Paläopathologie

Mehrere Fossilien von Smilodon weisen Anzeichen von Spondylitis ankylosans, Hyperostose und Traumata auf. Eine Studie an 1 000 Smilodon-Schädeln ergab, dass 36 % von ihnen erodierte Scheitelknochen aufwiesen, an denen die größten Kiefermuskeln ansetzen. Sie wiesen auch Anzeichen von Mikrofrakturen auf, und die Schwächung und Ausdünnung der Knochen wurde möglicherweise durch die mechanische Belastung verursacht, die durch die ständige Notwendigkeit, mit den Eckzähnen stechende Bewegungen auszuführen, verursacht wurde. Knochenwucherungen an der Stelle, an der der Deltamuskel in den Oberarmknochen eingreift, sind eine häufige Pathologie bei einem Exemplar aus La Brea, die wahrscheinlich auf wiederholte Belastung zurückzuführen ist, wenn Smilodon versuchte, Beute mit seinen Vorderbeinen herunterzuziehen. Auch Verletzungen des Brustbeins sind häufig, wahrscheinlich aufgrund von Kollisionen mit Beutetieren. Die Häufigkeit von Verletzungen bei Exemplaren von S. fatalis lag bei 4,3 % im Vergleich zu 2,8 % beim Schattenwolf, was darauf hindeutet, dass das Raubtierverhalten von S. fatalis aus dem Hinterhalt zu einem größeren Verletzungsrisiko führte als das Verfolgungsverhalten von S. fatalis. Die Überreste von Smilodon weisen relativ viele Schulter- und Lendenwirbelverletzungen auf.

Verbreitung und Lebensraum

S. fatalis in Kletterhaltung, Nordamerikanisches Museum für antikes Leben

Smilodon lebte während des Pleistozäns (vor 2,5 mya-10.000 Jahren) und war vielleicht die jüngste der Säbelzahnkatzen. Er lebte wahrscheinlich in einem geschlossenen Lebensraum wie einem Wald oder Busch. Fossilien der Gattung wurden überall in Amerika gefunden. Die nördlichsten Überreste der Gattung sind Fossilien von S. fatalis aus Alberta, Kanada. Der Lebensraum Nordamerikas reichte von subtropischen Wäldern und Savannen im Süden bis zu baumlosen Mammutsteppen im Norden. Die mosaikartige Vegetation aus Wäldern, Sträuchern und Gräsern im Südwesten Nordamerikas bot großen Pflanzenfressern wie Pferden, Bisons, Antilopen, Hirschen, Kamelen, Mammuts, Mastodons und Faultieren Lebensraum. In Nordamerika lebten auch andere Säbelzahnkatzen wie Homotherium und Xenosmilus sowie andere große Fleischfresser wie Wölfe, Kurzgesichtsbären (Arctodus simus) und der amerikanische Löwe. Die Konkurrenz durch solche Raubtiere könnte verhindert haben, dass der nordamerikanische S. fatalis die Größe des südamerikanischen S. populator erreicht. Die Ähnlichkeit der Größe von S. fatalis und dem amerikanischen Löwen deutet auf Nischenüberschneidungen und direkten Wettbewerb zwischen diesen Arten hin, und sie scheinen sich von ähnlich großen Beutetieren ernährt zu haben.

S. gracilis gelangte während des frühen bis mittleren Pleistozäns nach Südamerika, wo er wahrscheinlich den S. populator hervorbrachte, der im östlichen Teil des Kontinents lebte. S. fatalis gelangte im späten Pleistozän auch in das westliche Südamerika, und man nahm an, dass die beiden Arten durch die Anden getrennt wurden. Im Jahr 2018 wurde jedoch ein Schädel von S. fatalis in Uruguay östlich der Anden gefunden, was die Vorstellung, dass die beiden Arten allopatrisch (geografisch getrennt) waren, in Frage stellt. Der amerikanische Austausch führte zu einer Mischung aus einheimischen und invasiven Arten, die sich die Prärien und Wälder Südamerikas teilten; zu den nordamerikanischen Pflanzenfressern gehörten Rüsseltiere, Pferde, Kameliden und Hirsche, zu den südamerikanischen Pflanzenfressern Toxodonten, Litoptern, Bodenfaultiere und Glyptodonten. Die einheimischen metatherischen Raubtiere (einschließlich der Säbelzahntiger) waren im Pliozän bereits ausgestorben und wurden durch nordamerikanische Raubtiere wie Caniden, Bären und Großkatzen ersetzt.

S. populator war sehr erfolgreich, während Homotherium sich in Südamerika nie ausbreiten konnte. Das Aussterben der Thylacosmiliden wurde auf den Wettbewerb mit Smilodon zurückgeführt, was aber wahrscheinlich nicht stimmt, da sie offenbar vor der Ankunft der Großkatzen verschwunden sind. Die phorusrhaciden "Terrorvögel" könnten die Nische der großen Raubtiere in Südamerika bis zur Ankunft von Smilodon beherrscht haben. S. populator konnte möglicherweise aufgrund mangelnder Konkurrenz im pleistozänen Südamerika eine größere Größe als S. fatalis erreichen; S. populator kam nach dem Aussterben von Arctotherium angustidens, einem der größten Fleischfresser überhaupt, und konnte daher die Nische des Mega-Raubtiers übernehmen. S. populator bevorzugte große Beutetiere aus offenen Lebensräumen wie Grasland und Ebenen, was anhand von Isotopenverhältnissen, die die Ernährung des Tieres bestimmten, nachgewiesen werden konnte. Auf diese Weise war die südamerikanische Smilodon-Art wahrscheinlich dem modernen Löwen ähnlich. S. populator konkurrierte dort wahrscheinlich mit dem Caniden Protocyon, nicht aber mit dem Jaguar, der sich hauptsächlich von kleineren Beutetieren ernährte.

Aussterben

Skelette von S. fatalis (links) und dem amerikanischen Löwen, zwei großen nordamerikanischen Raubkatzen, die im Spätpleistozän ausstarben, George C. Page Museum

Zusammen mit dem Großteil der Megafauna des Pleistozäns starb Smilodon vor 10 000 Jahren im Rahmen des quartären Aussterbeereignisses aus. Sein Aussterben wird mit dem Rückgang und dem Aussterben der großen Pflanzenfresser in Verbindung gebracht, die durch kleinere und wendigere Tiere wie Hirsche ersetzt wurden. Daher könnte Smilodon zu sehr auf die Jagd nach großen Beutetieren spezialisiert gewesen sein und sich nicht anpassen können. Eine 2012 durchgeführte Studie über die Abnutzung der Zähne von Smilodon ergab keine Hinweise darauf, dass sie durch Nahrungsressourcen eingeschränkt waren. Andere Erklärungen sind der Klimawandel und der Wettbewerb mit dem Homo sapiens (der um die Zeit des Verschwindens von Smilodon nach Amerika kam) oder eine Kombination mehrerer Faktoren, die alle auf das allgemeine pleistozäne Aussterbeereignis zutreffen und nicht speziell auf das Aussterben der Säbelzahnkatzen.

Jahrhunderts stellten die Autoren die Theorie auf, dass die letzten Säbelzahnkatzen, Smilodon und Homotherium, durch den Wettbewerb mit den schnelleren und allgemeineren Feliden, die sie ersetzten, ausgestorben sind. Es wurde sogar behauptet, dass die Säbelzahntiger den modernen Katzen unterlegen waren, da man annahm, dass die immer größer werdenden Eckzähne ihre Besitzer an der richtigen Nahrungsaufnahme hinderten. Doch auch schnelle Raubkatzen wie der amerikanische Löwe und der amerikanische Gepard (Miracinonyx) starben im Spätpleistozän aus. Die Tatsache, dass sich Säbelzähne mehrfach bei nicht verwandten Tierstämmen entwickelt haben, spricht ebenfalls für den Erfolg dieses Merkmals.

Das letzte Exemplar von Smilodon fatalis, das in den Teergruben von Rancho La Brea gefunden wurde, wurde auf 13 025 Jahre datiert. Die jüngsten Überreste des Smilodon populator, die in der Höhle Cueva del Medio in der Nähe der Stadt Soria im Nordosten der Provinz Última Esperanza in der Region Magallanes im äußersten Süden Chiles gefunden wurden, wurden auf das Alter von 10.935 bis 11.209 Jahren datiert. Das letzte gemeldete Kohlenstoff-14-Datum für S. fatalis war 10.200 Jahre BP für Überreste aus der First American Cave im Jahr 1971; das letzte "glaubwürdige" Datum wurde jedoch mit 11.130 BP angegeben.

Das Aussterben des Smilodons wird meist auf das Verschwinden der eiszeitlichen Megafauna am Ende des Pleistozäns zurückgeführt. Er verschwand vor etwa 10.000 Radiokohlenstoffjahren (entspricht etwa 12.000 Kalenderjahren), zusammen mit einer ganzen Reihe von Großtierformen am Ende des Pleistozäns. Durch das Verschwinden großer Beutetiere war er wohl seiner Existenzgrundlage beraubt und starb ebenfalls aus. Über Jahrmillionen haben moderne Großkatzen (Panthera) und Säbelzahnkatzen nebeneinander gelebt, ohne sich gegenseitig stark zu beeinträchtigen. Nach einer Theorie, die als Overkill-Hypothese bekannt wurde, ist das Verschwinden der Großsäuger am Ende des Pleistozäns vor allem auf menschliche Einflüsse zurückzuführen.

Funde und Verbreitung

Schädel eines Smilodon fatalis, San Diego Natural History Museum, Kalifornien, USA

Die bekanntesten Fundstellen von S. fatalis liegen bei Rancho La Brea im heutigen Kalifornien, wo mehr als 160.000 Knochen der Art gefunden und identifiziert werden konnten. Zahlreiche weitere Überreste dieser Gattung wurden in vielen Teilen Nord- und Südamerikas gefunden, so in Florida und Patagonien. In Nordamerika beschränkte sich ihr Verbreitungsgebiet auf die südlichen Gebiete. Weiter nördlich kam zur gleichen Zeit in Nordamerika die verwandte Gattung Homotherium vor, deren Verbreitungsgebiet im Süden etwas mit dem des Smilodon überlappte. Im Gegensatz zum Homotherium drang Smilodon niemals bis Eurasien vor.