Papierfischchen
| Ctenolepisma longicaudatum ⓘ | |
|---|---|
| |
Wissenschaftliche Klassifizierung 
| |
| Königreich: | Tierreich (Animalia) |
| Stamm: | Gliederfüßer |
| Klasse: | Insekten (Insecta) |
| Ordnung: | Zygentoma |
| Familie: | Lepismatidae |
| Gattung: | Ctenolepisma |
| Spezies: | C. longicaudatum
|
| Binomialer Name | |
| Ctenolepisma longicaudatum Escherich, 1905
| |
| Synonyme | |
| |
Ctenolepisma longicaudatum, allgemein bekannt als Graues Silberfischchen, Langschwanzsilberfischchen oder Papiersilberfischchen, ist eine Art der Zygentoma in der Familie der Lepismatidae. Er wurde 1905 von dem deutschen Entomologen Karl Leopold Escherich anhand von in Südafrika gesammelten Exemplaren beschrieben, ist aber weltweit als Synanthrop in menschlichen Wohnungen anzutreffen. ⓘ
In den letzten Jahren ist die Graue Silberfischchenart in Europa zunehmend zu einem Problem in Innenräumen geworden, insbesondere in neu gebauten Häusern mit einem stabilen Klima, das für das Wachstum und die Vermehrung dieser Art günstig ist. Als Nahrungsgeneralist mit der Fähigkeit, die in Papier und Textilien auf Zellulosebasis wie Zellwolle enthaltene Zellulose zu verdauen, gilt Ctenolepisma longicaudatum als Schädlingsart in Einrichtungen des kulturellen Erbes wie Bibliotheken und Archiven. ⓘ
Das Papierfischchen (Ctenolepisma longicaudata) ist ein Fischchen aus der Familie der Lepismatidae (Schuppenfischchen oder Silberfischchen im weiteren Sinn). Die heute weltweit verbreitete Art ist überall nur synanthrop, in menschlichen Behausungen, nachgewiesen; ihre eigentliche Heimat ist unbekannt. ⓘ
Nomenklatur
Die meisten Autoren haben in der Vergangenheit das nomenklatorische Geschlecht von Ctenolepisma als weiblich behandelt, aber im Jahr 2018 hat die Internationale Kommission für Zoologische Nomenklatur eine formelle Entscheidung (ICZN Opinion 2427) herausgegeben, die besagt, dass das Geschlecht von Lepisma (und allen Gattungen mit dieser Endung) gemäß ICZN-Artikel 30 ein Neutrum ist, was zu Änderungen in der Schreibweise mehrerer bekannter Arten führte, einschließlich Ctenolepisma longicaudatum (früher longicaudata). ⓘ
Beschreibung
.jpg)
Die Nymphen und die erwachsenen Tiere sind schlanke, wendige, schnell fliegende Insekten mit langen, paarigen Fühlern und drei langen Anhängseln am Hinterleib: ein Paar Cerci und der einzelne zentrale Epiprokt. Abgesehen von den frühen Stadien ist der Körper mit Schuppen bedeckt, was den hell- bis dunkelgrauen Tieren ein schimmerndes Aussehen verleiht. Mit ihren Pinseln und Borsten an den Körperseiten ähneln die Grauen Silberfische ein wenig den verwandten Feuerfliegen. ⓘ
Die Augen bestehen aus zwölf Stielaugen, die in frühen Stadien eher rundlich sind. ⓘ
Entwicklungsstadien
Die Eier haben eine ovale Form mit Abmessungen von etwa 1,15 x 0,83 mm. Pro Los werden zwei bis zwanzig Eier gelegt, die normalerweise etwa 2 mm tief in Spalten oder Ritzen oder unter dem Rand von Papier abgelegt werden. Die frisch gelegten Eier sind glatt und cremefarben; nach drei Tagen färbt sich das Chorion gelb und weist eine flache netzartige Zeichnung auf. ⓘ
Die Nymphen des ersten Larvenstadiums haben ein spezielles Schlupforgan an der Stirnseite des Kopfes, das ihnen hilft, sich von der Eihülle zu befreien; dieses Organ wird bei der ersten Häutung abgestoßen. Der mit Luft gefüllte Kropf pulsiert während des Schlupfes, der etwa fünf Minuten dauert, heftig. Die geschlüpften Nymphen des ersten Stadiums haben eine blasse, cremefarbene Körperfarbe und sind unbehaart und schuppenlos, die Gliedmaßen sind kurz und weich, und der Anus scheint geschlossen zu sein. ⓘ
Die Nymphen des 2. Larvenstadiums weisen eine festere, dunklere cremefarbene Sklerotisierung auf, und die längeren Fortsätze können frei geschüttelt werden. Einige Borsten markieren die Stelle, an der sich die "Bürsten" der reifen Stadien befinden werden. Die Anzahl der Borsten nimmt bei den folgenden Häutungen zu, und das Borstenmuster kann für jeden Entwicklungsstadium bezeichnend sein. ⓘ
Die dritte, sehr aktive Phase zeigt die Körperfärbung der nachfolgenden Phasen: eine dunkle, cremefarbene Farbe mit violett gefärbten Rändern der Thoraxterga und der Anallappen. Die ersten drei Instanzen weisen auch eine zunehmende Anzahl von Tarsalsegmenten auf, wodurch sie sich unterscheiden lassen: die erste Instanz hat Beine mit zwei Tarsalsegmenten, während die zweite Instanz drei Segmente auf dem metathorakalen Beinpaar aufweist. Der 3. Instadium weist die dreiteiligen Tarsen aller folgenden Stadien auf. ⓘ
Im 4. Instadium erscheint das erste Griffelpaar auf dem neunten Hinterleibssternum, ebenso wie die Schuppen, die den Körper bedecken. ⓘ
Die Stadien fünf bis sieben weisen keine besonderen Unterscheidungsmerkmale auf. ⓘ
Im 9. Instadium erscheint das zweite Griffelpaar bei den Männchen auf dem achten Hinterleibssegment; bei den Weibchen erscheinen sie im 11. ⓘ
Die Genitalien erscheinen erstmals im 8. Nymphenstadium und entwickeln sich aus zwei kleinen Lappen auf der intersegmentalen Membran an der Basis der Spalte im neunten Sternum. Die Form dieser Spalte, die erstmals im zweiten Instadium auftritt und bis zum achten Instadium immer ausgeprägter wird, ermöglicht die Unterscheidung des Geschlechts. Eine kleine Spalte im achten Sternum des Weibchens, die sich in frühen Stadien entwickelt und dieses Sternum in späteren Stadien vollständig teilt, erleichtert die Geschlechtsbestimmung zusätzlich. ⓘ
Die Genitallappen bleiben bei den Männchen kurz, bis die Form des Penis im 11. Nymphenstadium erkennbar ist, wenn sich auch die inneren Fortpflanzungsorgane, einschließlich sieben großer Hoden, entwickelt haben. Die beiden kurzen Samenleiter, die sich unmittelbar vor dem Penis vereinigen, sind dünnwandig und an ihren distalen Enden leicht erweitert; sie verlängern sich im nächsten Stadium und bilden zwei Schleifen zwischen den beiden Zervikalnerven. Die Samenblasen bilden sich im 13. Instadium, wenn auch der Penis durch die ventrale Verschmelzung seiner eingerollten Ränder seine endgültige Erwachsenenform erreicht. ⓘ
Im Vergleich zu den Männchen verlängern sich die Genitallappen der Weibchen bei den folgenden Häutungen. Im 10. Nymphenstadium entwickelt sich ein zweites, vorderes Lappenpaar aus der Intersegmentalmembran zwischen den Abdominalsegmenten 8 und 9 und erstreckt sich im 11. Im darauf folgenden 12. Instadium sind beide Lappenpaare der Genitalien fast gleich lang. Im 13. Instadium wird der Ovipositor der erwachsenen Tiere durch Verschmelzung und Verzahnung der hinteren Lappen mit den vorderen gebildet. Der vollständige Ovipositor ragt ca. 1,2 mm über das Sternum hinaus. Die Spermathek erscheint erstmals im 10. Instadium als ein kurzer Lappen, der von den Gonophysen nach vorne gerichtet ist. Im 12. Instadium sind die beiden Seitensäcke und der zentrale Hals noch dünnwandig und eher undifferenziert, während sich im folgenden 13. Die inneren Fortpflanzungsorgane sind bis zum 13. Instadium entwickelt, obwohl die akzessorischen Drüsen und die "gelben" Drüsen noch nicht pigmentiert sind und die Ovariolen noch nicht differenzierte Eizellen enthalten. Ab dem 14. Instadium findet außer einer allmählichen Größenzunahme keine weitere Entwicklung mehr statt. ⓘ
Bei 24 °C schlüpfen die Eier nach 34 Tagen, und die Nymphen entwickeln sich innerhalb von 11 Monaten bis zum 13. Graue Silberfischchen können ein Alter von etwa acht Jahren erreichen, und im Gegensatz zu den halb- und holometabolen Insekten durchlaufen die ametabolen Silberfischchen auch als Imagines weitere Häutungen mit drei bis fünf Häutungen pro Jahr. ⓘ
Verdauungstrakt
Graue Silberfischchen haben einen einfachen Verdauungstrakt, bestehend aus einem Hypopharynx, einem großen, dünnwandigen Kropf (mit dem gleichen pH-Wert wie die aufgenommene Nahrung), der mehr als die Hälfte der Körperlänge einnimmt, gefolgt von dem gezahnten Muskelmagen, dem Mitteldarm (pH 4. 8-5,4) mit Sacculi und weiter hinten (pH 6,4-7,0) mit einer peritrophischen Membran, die die aufgenommene Nahrungsmasse umschließt, der Hinterdarm (pH 2,6-3,8) mit einer vorderen dorsalen Schleife und endend im Rektum, wobei der Anus von zwei Papillenreihen umgeben ist. Im vorderen Bereich des Mitteldarms befinden sich Magenzäpfchen, blasenartige Fortsätze, die die Nährstoffe der verdauten Nahrung aufnehmen. Histologisch gesehen besteht das Mitteldarmepithel aus einer einzigen Schicht säulenförmiger Zellen, die das Mitteldarmlumen mit einer Bürstensaummembran begrenzen. In das Mitteldarmepithel sind Nester von Stammzellen eingestreut. Die Oberfläche des Hinterdarms und des Rektums ist durch tiefe Längsfalten stark vergrößert, die vermutlich das Wasser aus den Fäkalien extrahieren. Der Hypopharynx wird von einem Paar großer Speicheldrüsen flankiert, die in sein Lumen münden. ⓘ
Die Zellen des Mitteldarms sind in den frühen Stadien bereits so differenziert wie in den reifen Stadien, und der Muskelmagen hat die gleiche Form, allerdings mit weniger Zacken und Haaren an den Zähnen. Die malpighischen Röhren sind bis etwa zum zwölften Larvenstadium relativ groß. ⓘ
Biologie
Erstmals hat Karl Escherich 1905 Ctenolepisma longicaudata als neue Art nach Tieren aus Südafrika in einer umfänglichen Monografie über Lepismatiden beschrieben; auch die Gattung wurde dort erstmals eingeführt. Die Gattung Ctenolepisma umfasst weltweit etwa 100 Arten. Aus Europa werden 10 Arten angegeben, von denen die meisten auf die Iberische Halbinsel beschränkt sind, vier sind weiter verbreitet. ⓘ
Ernährung
Ctenolepisma longicaudata ist ein Synanthrop in menschlichen Behausungen, und seine natürlichen Nahrungsquellen sind unbekannt, so dass die Informationen über die Biologie dieser Art aus Beobachtungen und Aufzuchten in Innenräumen stammen. Graue Silberfische ernähren sich von einem breiten Spektrum an Substraten, das von Pflanzenresten wie getrocknetem Gras über Insektenreste bis hin zu Brotkrümeln, Papier und künstlichen Seiden- und Baumwollstoffen reicht. Sie fressen auch abgelegte Häute von früheren Häutungen, da diese reich an Nährstoffen sind und 1 % des Fetts und 6 % des im Körper gespeicherten Stickstoffs enthalten. Graue Silberfischchen ernähren sich nicht von Wollfilz, Flanell, Teppich, Fellfilz und Naturseide. Papier aus mechanischem Zellstoff wird nicht angegriffen, Papier aus Kraft- und Espartozellstoff wird nur geringfügig angegriffen; nur Papier aus (gebleichtem oder ungebleichtem) Sulfitzellstoff wird leicht gefressen. Papier, das zu 80 % aus Sulfitzellstoff und zu 20 % aus Holzstoff besteht, verringert den Befall durch Graue Silberfische im Vergleich zu Papier aus 100 % Sulfitzellstoff erheblich. Papiere mit einem Holzstoffanteil von 45 % oder mehr werden nicht angegriffen. Hungerexperimente haben gezeigt, dass der Graue Silberfisch bis zu 250 bis 300 Tage ohne Nahrung überleben kann. ⓘ
Während Lindsay (1940) feststellt, dass Graue Silberfischchen Wasser nicht aktiv aufnehmen (d. h. trinken), sondern es aus der aufgenommenen Nahrung und aus der Oxidation der Nahrung gewinnen, zeigt Heep (1967), dass freies, gefärbtes Wasser von dehydrierten Grauen Silberfischchen in den Darm aufgenommen wird. Dehydrierte C. longicaudata sind in der Lage, ihren Körperwassergehalt aus dem Wasserdampf von Luft mit einer relativen Luftfeuchtigkeit von 60 bis 100 % wieder aufzufüllen. ⓘ
Aufzucht
Zur Aufzucht können die Nymphen und adulten Tiere des Grauen Silberfischchens mit Seidenpapier, gummiertem Papier, Kunstseide, gemahlenem Vollkornweizen und Hefe oder Haferflocken gefüttert werden. Die verwandte Feuerbratze, Thermobia domestica, kann mit Weizenvollkorn oder einfachem Mehl gefüttert werden; gründlich getrocknetes und pulverisiertes Fleisch kann als starker Lockstoff verwendet werden. ⓘ
In einer trockenen Umgebung sterben die Grauen Silberfischchen innerhalb eines Monats, daher muss unter den Aufzuchtbedingungen eine hohe Luftfeuchtigkeit von 70-85% aufrechterhalten werden, z.B. durch offene Wasserbehälter neben den Aufzuchtbehältern. Zusätzlich kann ein feuchter Baumwolldocht oder eine flache Schale mit Sand, die stets feucht gehalten werden muss, in den Aufzuchtbehältern bereitgestellt werden. Die Aufzuchttemperatur sollte etwa 24 °C betragen. ⓘ
Zur Eiablage unter Aufzuchtbedingungen kann Watte zur Verfügung gestellt werden. Da Silberfischchen nachtaktiv und photonegativ sind, sollte das Lichtregime für eine erfolgreiche Zucht zugunsten der Dunkelheit gehalten werden, z. B. acht Stunden Licht und 16 Stunden Dunkelheit. ⓘ
Vermehrung
Die Vermehrung erfolgt langsam, da die Grauen Silberfischchen ihre Geschlechtsreife im Alter von zwei bis drei Jahren erreichen. Sie pflanzen sich mindestens drei Jahre lang fort. Die verwandte Feuerbratze vermehrt sich nur einmal im Jahr und in unregelmäßigen Abständen. ⓘ
Anlockmittel
Früher nahm man an, dass die Grauen Silberfische ein Kontaktpheromon zur Anhäufung und Verhaftung verwenden und dass das Anhäufungspheromon der Lepismatidae-Arten Lepisma saccharina (Gemeiner Silberfisch) und Thermobia domestica (Feuerbratze) dieselbe Wirkung auf die Grauen Silberfische hat. Spätere Untersuchungen, die zunächst an der Feuerbratze Thermobia domestica durchgeführt wurden, ergaben, dass das Aggregationsverhalten nicht durch Pheromone, sondern durch einen endosymbiotischen Pilz, Mycotypha microspora (Mycotyphaceae), und ein endosymbiotisches Bakterium, Enterobacter cloacae (Enterobacteriaceae), ausgelöst wird, die in den Fäkalien vorhanden sind. Es wurde auch gezeigt, dass Glühwürmchen das Vorhandensein von E. cloacae anhand seiner äußeren Glykokalyx aus Polysacchariden erkennen, die höchstwahrscheinlich auf der D-Glucose-Komponente beruht. Mycotypha microspora wird von Glühwürmchen nur in Gegenwart von Zellulose erkannt, was darauf hindeutet, dass Metaboliten des enzymatischen Zelluloseabbaus durch M. microspora (wie D-Glukose) als Aggregations-/Arretierungsindikator dienen. In einer Folgestudie wurde gezeigt, dass Graue Silberfischchen auch auf Mycotypha microspora mit Arretierung reagieren. ⓘ
Natürliche Feinde
Von zwei Ctenolepisma-Arten ist bekannt, dass sie von Strepsiptera parasitiert werden: C. ciliatum wird von Mengenilla chobauti parasitiert und C. michaelseni von Mengenilla parvula. Es ist noch nicht bekannt, ob das Graue Silberfischchen auch von Mengenilla oder anderen Strepsipteren parasitiert wird. ⓘ
Aus dem Verdauungstrakt des Grauen Silberfischchens sind zwei Arten von Parasiten der Gattung Gregarine bekannt: Garnhamia aciculata und Lepismatophila ctenolepismae. Die verwandte Ctenolepisma lineatum enthält im Durchschnitt 15 Exemplare parasitischer Apicomplexa pro Tier in ihrem Darmtrakt, insbesondere im Kropf. ⓘ
Die Spuckspinne Scytodes thoracica ernährt sich von Lepismatidae wie dem Grauen Silberfisch. ⓘ
Verbreitung
Die natürliche Verbreitung des Grauen Silberfischchens ist unbekannt, da alle Beobachtungen in oder in der Nähe von menschlichen Behausungen gemacht wurden. ⓘ
Das Graue Silberfischchen wurde aus den folgenden europäischen Ländern gemeldet:
- Albanien
- Österreich: Erstnachweis aus einem Museumsdepot in Wien im Jahr 2002
- Belgien: ältester Nachweis von 1998
- Bulgarien
- Zypern
- Tschechische Republik: Erstnachweis von 2017
- Dänemark: Erstnachweis von 2017
- Färöer-Inseln: aufgenommen im Jahr 2017
- Finnland
- Frankreich
- Deutschland: ältester Nachweis aus Hamburg im Jahr 1906, wo lebende Exemplare von aus Mexiko eingeführten Echinocactus-Pflanzen abgefangen wurden
- Griechenland
- Irland
- Italien: Erstnachweis 1908 aus Italien als Verwechslung mit C. ciliatum var. dives
- Litauen
- Luxemburg
- Malta
- Niederlande: ältester Nachweis von 1989
- Norwegen: älteste bestätigte Nachweise 1979 aus dem Zoologischen Museum von Oslo und 2006 aus Bærum, offiziell registriert für das Land im Jahr 2014
- Portugal
- Russland
- Slowakei
- Slowenien
- Spanien
- Schweden: seit 1994 vertreten
- Schweiz
- Ukraine
- Vereinigtes Königreich: Nachweis seit 2014 ⓘ
Afrikanische Länder mit Nachweisen des Grauen Silberfischchens:
Amerikanische Länder und Regionen mit Nachweisen des Grauen Silberfischchens:
- Argentinien
- Brasilien: ältester Nachweis aus Santos 1908
- Kanada
- Kolumbien
- Kuba
- Ecuador
- El Salvador
- Mexiko
- Panama
- Paraguay
- Peru: älteste Aufzeichnung aus Callao im Jahr 1908
- Puerto Rico
- Trinidad und Tobago
- Vereinigte Staaten: Florida, Louisiana, North Carolina, Missouri, Illinois, Hawaii, Südkalifornien (erster(?) Nachweis 1955 aus Pacific Beach) ⓘ
Asiatische Länder und Regionen mit Nachweisen des Grauen Silberfischchens:
- Afghanistan
- Armenien
- Bangladesch
- China: Hongkong
- Indien:
- Israel
- Japan
- Libanon
- Malaysia
- Philippinen
- Singapur
- Südkorea
- Thailand
- Türkei ⓘ
Ozeanische Länder mit Aufzeichnungen über das Graue Silberfischchen:
- Australien: ältester Nachweis aus dem Jahr 1905
- Neukaledonien
- neuseeland
- Vanuatu ⓘ
Schädigung von Materialien auf Zellulosebasis
Das Graue Silberfischchen ist in der Lage, sich von Papier und ähnlichen zellulosehaltigen Materialien zu ernähren. In einem vergleichenden Screening auf cellulolytische Aktivität wurde festgestellt, dass das Graue Silberfischchen die höchste relative Cellulaseaktivität aufweist, die weit über der anderer celluloseverdauender Insekten wie Conocephalus strictus (Orthoptera), der Termite Reticulitermes flavipes (Blattodea: Rhinotermitidae), Cryptocercus-Schaben (Blattodea: Cryptocercidae) und Scolytinae-Borkenkäfern (Coleoptera) liegt. ⓘ
Die höchste Aktivität pflanzenzellwandabbauender Enzyme findet sich im Kopf und insbesondere im Vorderdarm des Grauen Silberfischchens. Endoglucanase, die die Zellulosekette in kleinere Fragmente aufspaltet, findet sich sowohl im Kopf- als auch im Vorderdarmteil des Verdauungstrakts, während β-Glucosidase, die den endgültigen Abbau zu Glucose katalysiert, im Vorderdarm, nicht aber im Kopfgewebe vorhanden ist; die β-Xylosidase-Aktivität ist im Kopf sehr gering, das Enzym ist jedoch im Vorderdarm vorhanden. Polygalacturonase-Aktivität wird bei C. longicaudata nicht beobachtet. Eine zellulosereiche Ernährung erhöht die Zellulaseaktivität nicht, was darauf schließen lässt, dass die Produktion dieser zellulolytischen Enzyme nicht durch die Ernährung reguliert wird. ⓘ
Obwohl eine gemischte Ernährung für die natürliche Entwicklung von C. longicaudata notwendig ist, kann er mehr als 600 Tage mit einer alleinigen Zellulose-Nahrung überleben. Das Graue Silberfischchen ist daher eine Bedrohung für Kulturerbeinstitutionen, die Bücher, Notenblätter, Gemälde und ähnliche Gegenstände aufbewahren. Eine schwedische Studie über die Auswirkungen von C. longicaudata auf das Kulturerbe berichtet von Angriffen auf: Aquarellgemälde; Verpackungsmaterial; Kartons; Bücher, bei denen der äußere Einband, die Klebestellen im Inneren des Einbands und das Marmorpapier angefressen wurden; historische Dokumente aus handgeschöpftem Papier; Papierdokumente; Abschriften; Briefmarken in Ausstellungsräumen; neu hergestellte Schilder in Ausstellungsräumen; historische Papieretiketten auf Gegenständen; Montagepapier auf der Rückseite eines Fotos; Rollbilder aus echter Seide, die mit Stärkekleister auf Masonit montiert wurden; Insekten, die in Klebefallen gefangen wurden. ⓘ
Maßnahmen zur Bekämpfung
In den letzten Jahren wurden Graue Silberfischchen aus einer Reihe von europäischen Ländern gemeldet (siehe Abschnitt Verbreitung), wo sie als lästiger Schädling in Häusern, Kindergärten und Schulen, aber auch als Schädling an zellulosebasierten Materialien in einem Lagerhaus und in Einrichtungen des kulturellen Erbes wie Museen, Bibliotheken und Archiven registriert wurden. In norwegischen Häusern hat die Zahl der Schädlingsbekämpfungsmaßnahmen gegen den Grauen Silberfisch seit dem Jahr 2016 drastisch zugenommen. Die meisten Versicherungsfälle im Zusammenhang mit dem Grauen Silberfischchen betreffen neue Häuser, die nach dem Jahr 2000 gebaut wurden und die aufgrund der verbesserten Wandisolierung vermutlich günstigere Lebensbedingungen für diese Art bieten. ⓘ
Aufgrund ihrer relativ langsamen Entwicklung und Langlebigkeit sowie ihrer Fähigkeit, bis zu zehn Monate ohne Nahrung zu überleben, müssen Bekämpfungsmaßnahmen gegen die Grauen Silberfischchen über einen längeren Zeitraum hinweg durchgeführt werden. Ein integriertes Schädlingsmanagement, bei dem mehrere Bekämpfungsmaßnahmen parallel angewandt werden, wurde als vielversprechendster Ansatz zur Bekämpfung dieser Art vorgeschlagen. Dazu gehört die Beseitigung potenzieller Nahrungsquellen wie Lebensmittelkrümel durch Wischen des Bodens, auch unter und hinter Kochherden und Kühlschränken, sowie die Lagerung von getrockneten Lebensmitteln, einschließlich Teebeuteln und Tierfutter, in versiegelten Behältern. Die Verringerung des Wasserverbrauchs bei der Reinigung verringert die Luftfeuchtigkeit in den Räumen, die sich nachteilig auf die Entwicklung der Eier auswirkt. Zu bedenken ist auch, dass Graue Silberfischchen nicht trinken müssen und stattdessen den Wasserdampf in der Luft ab einer relativen Luftfeuchtigkeit von 60 % als Wasserquelle nutzen können. ⓘ
Fallenstellen
Eine gängige Bekämpfungsmaßnahme ist der Einsatz von Klebefallen, vor allem zu Überwachungszwecken, um einen Eindruck vom Ausmaß des Silberfischbefalls zu erhalten. Es hat sich gezeigt, dass die Zugabe von gemahlenem Grillenpulver zu Klebefallen als proteinreicher Köder im Vergleich zu Klebefallen ohne Köder zu einem deutlich höheren durchschnittlichen Fang führt. ⓘ
Vergiftung
Giftköder sind eine weitere Möglichkeit, den Befall mit Silberfischchen zu reduzieren oder auszurotten. Aak et al. (2020) testeten verschiedene handelsübliche Pastenprodukte, die Imidacloprid, Clothianidin, Fipronil oder Indoxacarb als Wirkstoff enthielten, auf ihre Wirkung bei der Bekämpfung des Grauen Silberfischs. Es wurde festgestellt, dass Imidacloprid nach 18 Tagen eine Sterblichkeitsrate von weniger als 50 % verursacht, während die anderen drei Pestizide Sterblichkeitsraten von über 90 % bewirken. Die Anwendung von Indoxacarb in Feldversuchen führte zu einem Rückgang der Grausilberfischpopulationen auf weniger als 10 % innerhalb von 10 bis 12 Wochen. Da Silberfischchen auch tote Insekten, einschließlich Exemplare ihrer eigenen Art, verzehren, hat die Sekundärvergiftung durch den Verzehr primär vergifteter Individuen eine zusätzliche populationsreduzierende Wirkung. Mit einer Sterblichkeitsrate von 75 % erwies sich Indoxacarb als wesentlich wirksamer bei Sekundärvergiftungen als Clothianidin mit einer Sterblichkeitsrate von 15 %. Indoxacarb wurde daher als das wirksamste Gift gegen Graue Silberfischchen bewertet, und selbst sechs Monate alte Köder konnten noch eine hohe Sterblichkeitsrate verursachen. Fipronil als Gift wurde aufgrund seiner vergleichsweise hohen Toxizität für den Menschen nicht weiter untersucht. ⓘ
Bei der Verwendung von Giftködern sollte auf die sichere Platzierung dieser Köder geachtet werden, um die Gefahr der unbeabsichtigten Aufnahme durch Haustiere oder Kinder zu minimieren. Die Platzierung kleiner Gifttropfen auf Gelbasis in Spalten, Ritzen und Spalten, die tagsüber als natürliche Verstecke für Silberfische dienen, verringert die Wahrscheinlichkeit eines unbeabsichtigten Kontakts und erhöht gleichzeitig die Wahrscheinlichkeit, dass das Gift von den Grauen Silberfischen aufgenommen wird. Die gleichmäßige Verteilung von vielen kleinen Giftködertropfen im Gegensatz zu wenigen großen Portionen über die befallene Fläche erhöht den Erfolg der Giftbehandlung zusätzlich. ⓘ
Eine Studie zur Wirksamkeit verschiedener Giftköder (mit Borsäure, Hydramethylnon, Indoxacarb, Abamectin, Chlorfenapyr, Dinotefuran, Fipronil, Metaflumizone und Novaluron) gegen die verwandten Lepismatidae-Arten Thermobia domestica und Lepisma saccharinum wurde von Sims & Appel (2012) durchgeführt. ⓘ
Sprühen von Pestiziden
Studien über die Auswirkungen von Pestizidspritzungen auf Ctenolepisma longicaudata sind nicht veröffentlicht worden. Eine Studie von Faulde et al. (2003) untersuchte die Knockdown-Wirkung (d. h. Bewegungsunfähigkeit und Liegen auf dem Kopf) von mit Permethrin besprühten Stoffen auf das verwandte Graue Silberfischchen (Lepisma saccharinum), wobei eine 100%ige Knockdown-Wirkung nach 5,5 ± 2,6 Minuten Exposition gegenüber der Permethrinbeschichtung beobachtet wurde. ⓘ
Da die von Grauen Silberfischchen bewohnten Räume in der Regel auch von Menschen bewohnt werden, sollte die Anwendung von Pestiziden in Form von Sprays nach Möglichkeit vermieden werden, und es sollten gezieltere Ansätze wie die Ködervergiftung in Betracht gezogen werden. Da die mit Pestiziden besprühten Flächen von den Silberfischchen gemieden werden, besteht die Gefahr, dass sie sich in nicht befallene Gebiete ausbreiten, was den Aufwand für die Schädlingsbekämpfung verlängert. ⓘ
Temperaturbehandlung
Bei Temperaturen von 16 °C und darunter verringert sich die Wachstumsrate erheblich, wobei die durchschnittliche Dauer der Stadien (d. h. die Zeit zwischen zwei aufeinanderfolgenden Abdrücken) 126 Tage beträgt, verglichen mit 15 Tagen bei 29 °C. 16 °C kann daher als Grenztemperatur für die aktive Nahrungsaufnahme und das Wachstum angesehen werden. Bei einer Temperatur von 13 °C tritt Torpor ein, und bei 11 °C hört die Ekdysis auf. Die Nymphen sind viel kälteempfindlicher: Bei einer Temperatur von 1 °C sterben die Larven des zweiten Stadiums innerhalb von zwei Tagen, während erwachsene Exemplare mehrere Monate überleben können. Bei 21 °C dauert die Entwicklung der Eier im Durchschnitt 49 Tage, was mit höheren Temperaturen abnimmt; bei 29,5 °C erfolgt der Schlupf nach 20 Tagen. Bei 21 °C dauert das erste Larvenstadium durchschnittlich 9 Tage, was sich bei Temperaturen von 24 °C und darüber auf 5 Tage verkürzt. Länger andauernde Temperaturen über 24 °C sind für das Graue Silberfischchen schließlich tödlich: Bei 26 °C beträgt die Überlebensdauer 4 Monate, und bei Temperaturen von 29 bis 33,6 °C sinkt die Überlebensdauer auf 1-3 Wochen. Heeg (1967) stellte fest, dass der optimale Temperaturbereich des Grauen Silberfischs im Bereich von 8 bis 25 °C liegt, wobei die obere Meidungstemperatur bei 40-43 °C liegt. Die Überlebensrate bei hohen Temperaturen ist in trockener Luft mit einer relativen Luftfeuchtigkeit von 5 % höher als bei einer Luftfeuchtigkeit von 85 %, was vermutlich auf die Wasserverdunstung aus dem Körper der Insekten zurückzuführen ist. Eine längere Exposition gegenüber solch niedrigen Luftfeuchtigkeitsgraden führt jedoch innerhalb von 2-4 Wochen zum Tod. Ein kritischer Feuchtigkeitswert scheint bei 55 % zu liegen, unterhalb dessen sich die Überlebensdauer drastisch verkürzt. ⓘ
Diese Beobachtungen zeigen, dass die Umgebungstemperatur bei der Anwendung eines integrierten Schädlingsbekämpfungsplans berücksichtigt werden sollte. Bei der Verwendung von Giftködern sollten die Temperaturen bei 20 °C oder höher liegen, da die Nahrung im Vergleich zu 16 °C viel schneller verzehrt wird (bei noch niedrigeren Temperaturen kommt die Nahrungsaufnahme zum Stillstand). Will man Zeit gewinnen, um Bekämpfungsmaßnahmen vorzubereiten, ist eine Senkung der Umgebungstemperatur in den befallenen Räumen auf 16 °C oder weniger ratsam, um das Populationswachstum zu verlangsamen. ⓘ
Ctenolepisma longicaudata liebt trockene Umgebung und meidet Licht; ihre bevorzugte Temperatur liegt zwischen 20 und 24 °C. Ideale Bedingungen bieten Wohnhäuser, wo sich die nachtaktiven Tiere von Papier und Kartonagen ernähren. Sie spalten Zellulosefasern mit einer körpereigenen Cellulase zu Zucker auf und verdauen diese dadurch. Bei ausbleibender Nahrung können sie bis zu 300 Tage überleben. Papierfischchen besiedeln den menschlichen Lebensraum. Auch Kammfischchen, Ofenfischchen und Silberfischchen (im engeren Sinn) sind sogenannte synanthrope Arten. Die Papierfischchen finden, wie die Silberfischchen, mithilfe eines Pheromons zueinander. ⓘ
Merkmale
Der Körper ist, typisch für alle Fischchen, langgestreckt spindelförmig. Der nach hinten verjüngte Hinterleib (Abdomen) besitzt, wie der aller Fischchen, drei lange fadenförmige Anhänge, nämlich einen Endfaden (Terminalfilum) zwischen zwei Cerci. Die erwachsenen Tiere sind auf der Oberseite (dorsal) gleichmäßig grau beschuppt. Die Schuppen verdecken die gelblichweiße, ungezeichnete Kutikula. Dadurch ist die Art dem Silberfischchen (Lepisma saccharina) sehr ähnlich, mit dem sie gemeinsam (syntop) vorkommen kann und oft verwechselt wird. ⓘ
Von den verwandten, synanthropen Fischchen-Arten Europas kann die Art so unterschieden werden: Einheitlich grau beschuppt, auch die Extremitäten und Körperanhänge wenig pigmentiert. Geschlechtsreife Tiere (Imagines) sehr groß, Körperlänge (ohne Anhänge gemessen) 11 bis 15, meist 13 Millimeter. Die Antennen und die Schwanzanhänge (Cerci und Terminalfilum) sind sehr lang, beide länger als der Körper. Für eine sichere Bestimmung sind nur mit Lupe oder mit Mikroskop erkennbare Merkmale hinzuzuziehen: Wie bei allen Kammfischchen (Gattung Ctenolepisma) sitzen auf den abdominalen Tergiten zwei bis sieben (Rückenplatten 2–7 des Exoskeletts) beidseits drei Borstenkämme aus kurzen Querreihen steifer Borsten. (Dem Silberfischchen fehlen Borstenkämme; das Ofenfischchen hat nur zwei.) Der Tergit des zehnten Hinterleibssegments ist langgestreckt trapezförmig mit gerade abgeschnittener, manchmal etwas ausgerandeter Hinterkante; nicht wie beim Kammfischchen kurz und dreieckig. Auf der Bauchseite des Hinterleibs, nahe dem Hinterende, sind zwei Paar Styli vorhanden, das sind gegliederte, beinähnliche Anhänge. Weibliche Tiere besitzen einen dünnen, extrem langen Ovipositor, der weit über das Hinterende vorsteht. Auf dieses Merkmal nimmt der Artname Bezug (longicaudata = langgeschwänzt). Bei den männlichen Begattungsorganen fehlen Paramere. ⓘ
Verbreitung und Bekämpfung
Papierfischchen kommen weltweit auf allen Kontinenten, mit Ausnahme der Antarktis, vor. In Südafrika, aus dem die Art erstbeschrieben wurde (aus Bothaville, Provinz Freistaat) lebt sie ausschließlich synanthrop in Häusern, kann also hier nicht ursprünglich heimisch sein. Eine Herkunft aus Zentralamerika wurde vermutet, wo aber ebenfalls nur Funde aus Häusern bekannt sind. In Australien ist es die häufigste synanthrope Fischchen-Art; vermutlich hat sie das früher eingeschleppte Silberfischchen stark zurück- oder ganz verdrängt. Damit ist die Herkunft der Art unbekannt. ⓘ
In Europa wurden Schäden durch die Art insbesondere in den Niederlanden, wo sie 1989 zuerst gefunden wurde, gemeldet. Da die Art in gelagerten Materialien aller Art vorkommen kann, ihre Nahrungsbedürfnisse durch allgegenwärtige Materialien wie Papier gedeckt werden und auch ihr Feuchtebedürfnis recht gering ist, wird sie oft verschleppt, aber wegen der Ähnlichkeit zum Silberfischchen manchmal lange übersehen. In jüngerer Zeit scheint sich die Art in Nord- und Mitteleuropa auszubreiten; Erstnachweise liegen aus Belgien 1998, Schweden 2002 und dem Vereinigten Königreich 2014 vor. Österreich verzeichnet einen Einzelfund im Depot eines Wiener Museums aus dem Jahr 2002. In Deutschland erfolgte der Erstnachweis 2007 in Hamburg; inzwischen liegen etliche Funde aus Norddeutschland vor, so dass von weiterer Ausbreitung auszugehen ist. ⓘ
Die invasiven Tierchen haben kaum natürliche Fressfeinde. Um Schäden in Archiven und Museen zu begrenzen, werden zunehmend Fallen aufgestellt, und einige Einrichtungen betreiben ein Schädlingsmanagement, das sich natürlich auch um andere unerwünschte Eindringlinge kümmert. ⓘ
Ökonomische Bedeutung
Papierfischchen besiedeln nicht nur Industrie-Papierlager, sondern bedrohen auch Bücher und Dokumente in Archiven, Bibliotheken und Museen. Da sie sich anders als die übrigen Fischchen und die meisten anderen papierfressenden Insekten im trockenen Magazinklima (um 50 Prozent relative Luftfeuchte) optimal vermehren, werden sie im Gegensatz zu Erstgenannten nicht nur als Lästlinge, sondern als Schädlinge aufgefasst. ⓘ