Kormorane
Kormorane und Krähenscharben | |
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Elster-Kormoran Microcarbo melanoleucos | |
Wissenschaftliche Klassifizierung | |
Königreich: | Tierreich (Animalia) |
Stamm: | Chordata |
Klasse: | Aves |
Ordnung: | Suliformes |
Familie: | Phalacrocoracidae Reichenbach, 1850 |
Typusgattung | |
Phalacrocorax | |
Gattungen | |
Microcarbo Poikilocarbo Urile Phalacrocorax Gulosus Nannopterum Leucocarbo | |
Synonyme | |
Australocorax Lambrecht, 1931 Compsohalieus B. Brewer & Ridgway, 1884 Cormoranus Baillon, 1834 Dilophalieus Coues, 1903 Ecmeles Gistel, 1848 Euleucocarbo Voisin, 1973 Halietor Heine, 1860 Hydrocorax Vieillot, 1819 (nicht Brisson, 1760: besetzter) Hypoleucus Reichenbach, 1852 Miocorax Lambrecht, 1933 Nesocarbo Voisin, 1973 Notocarbo Siegel-Causey, 1988 Pallasicarbo Coues, 1903 Paracorax Lambrecht, 1933 Pliocarbo Tugarinov, 1940 Stictocarbo Bonaparte, 1855 Viguacarbo Coues, 1903 Anatocarbo Nanocorax (siehe Text) |
Die Phalacrocoracidae sind eine Familie von etwa 40 Arten von Wasservögeln, die gemeinhin als Kormorane und Krähenscharben bekannt sind. Es wurden verschiedene Klassifizierungen der Familie vorgeschlagen, aber 2021 hat das IOC eine Konsens-Taxonomie mit sieben Gattungen angenommen. Der Kormoran (Phalacrocorax carbo) und die Krähenscharbe (Gulosus aristotelis) sind die einzigen beiden Arten der Familie, die in Großbritannien und Irland häufig anzutreffen sind, und die Bezeichnungen "Kormoran" und "Krähenscharbe" wurden später etwas willkürlich verschiedenen Arten der Familie zugeordnet. ⓘ
Kormorane und Krähenscharben sind mittelgroße bis große Vögel mit einem Körpergewicht von 0,35 bis 5 Kilogramm und einer Flügelspannweite von 60 bis 100 Zentimetern. Die meisten Arten haben ein dunkles Gefieder. Der Schnabel ist lang, dünn und hakenförmig. Ihre Füße haben Schwimmhäute zwischen allen vier Zehen. Alle Arten sind Fischfresser, die ihre Beute durch Tauchen von der Oberfläche aus fangen. Sie sind ausgezeichnete Taucher, die sich unter Wasser mit Hilfe ihrer Flügel mit den Füßen fortbewegen. Bei einigen Kormoranarten wurde festgestellt, dass sie bis zu 45 Meter tief tauchen können. Aufgrund ihrer Notwendigkeit, sich unter Wasser ökonomisch fortzubewegen, haben sie relativ kurze Flügel und weisen daher die höchsten Flugkosten aller fliegenden Vögel auf. ⓘ
Kormorane nisten in Kolonien in Küstennähe, auf Bäumen, Inseln oder Klippen. Sie sind eher Küsten- als Meeresvögel, und einige haben auch Binnengewässer besiedelt. Der ursprüngliche Vorfahre der Kormorane scheint ein Süßwasservogel gewesen zu sein. Sie sind weltweit verbreitet, mit Ausnahme der zentralpazifischen Inseln. ⓘ
Kormorane ⓘ | ||||||||||
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Ohrenscharbe (Nannopterum auritus) | ||||||||||
Systematik | ||||||||||
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Wissenschaftlicher Name | ||||||||||
Phalacrocoracidae | ||||||||||
Reichenbach, 1849 |
Die Kormorane (Phalacrocoracidae) sind eine Familie aus der Ordnung Suliformes. Es handelt sich um mittelgroße bis große Wasservögel, die in Kolonien brüten und mit über 40 Arten weltweit verbreitet sind. Tragen die Vögel einen Federschopf, werden sie als „Scharben“, sonst als „Kormorane“ bezeichnet, doch entspricht diese Einteilung nicht den tatsächlichen Verwandtschaftsverhältnissen. Im Volksmund heißen diese Vögel auch „Seeraben“, „Meerraben“ oder „Wasserraben“; der Name Kormoran ist entsprechend aus dem lateinischen „corvus marinus“ („Meerrabe“) abgeleitet. ⓘ
Bezeichnungen
Es gibt keine einheitliche Unterscheidung zwischen Kormoranen und Krähenscharben. Die Bezeichnungen "Kormoran" und "Krähenscharbe" waren ursprünglich die gebräuchlichen Namen der beiden in Großbritannien vorkommenden Arten der Familie, Phalacrocorax carbo (heute von Ornithologen als Großer Kormoran bezeichnet) und Gulosus aristotelis (die Europäische Krähenscharbe). "Shag" bezieht sich auf den Kamm des Vogels, der den britischen Formen des großen Kormorans fehlt. Als englischsprachige Seefahrer und Entdecker in anderen Teilen der Welt auf andere Arten stießen, wurden einige als Kormoran und andere als Krähenscharbe bezeichnet, je nachdem, ob sie einen Kamm hatten oder nicht. Manchmal wird ein und dieselbe Art in einem Teil der Welt als Kormoran und in einem anderen als Krähenscharbe bezeichnet, z. B. wird der große Kormoran in Neuseeland als schwarze Krähenscharbe bezeichnet (die in Australasien vorkommenden Vögel haben einen Kamm, der den europäischen Vertretern dieser Art fehlt). Van Tets (1976) schlug vor, die Familie in zwei Gattungen aufzuteilen und der einen den Namen "Kormoran" und der anderen den Namen "Shag" zu geben, aber diese Nomenklatur hat sich nicht allgemein durchgesetzt. ⓘ
Der wissenschaftliche Familienname ist eine latinisierte altgriechische Bezeichnung aus φαλακρός (phalakros, "kahl") und κόραξ (korax, "Rabe"). Man nimmt oft an, dass sich dies auf den cremeweißen Fleck auf den Wangen erwachsener Kormorane oder auf die zierlichen weißen Kopffedern bezieht, die bei Mittelmeervögeln dieser Art auffällig sind, aber es ist sicherlich kein einheitliches Merkmal der Kormorane. "Kormoran" ist eine Abkürzung, die sich entweder direkt aus dem lateinischen corvus marinus, "Seerabe", oder aus dem brytonischen Keltisch ableitet. Cormoran ist der kornische Name des Meeresriesen in der Geschichte von Jack the Giant Killer. In der Tat waren "Seerabe" oder analoge Bezeichnungen in den germanischen Sprachen bis nach dem Mittelalter die üblichen Bezeichnungen für Kormorane. Der französische Entdecker André Thévet bemerkte 1558: "... der Schnabel [ist] dem eines Kormorans oder eines anderen Rabenvogels ähnlich", was beweist, dass der Irrglaube, die Vögel seien mit Raben verwandt, mindestens bis ins 16. ⓘ
Beschreibung
Kormorane und Krähenscharben sind mittelgroße bis große Seevögel. Ihr Größenspektrum reicht vom Zwergscharbe (Microcarbo pygmaeus) mit einer Größe von nur 45 cm und 340 g bis zum flugunfähigen Kormoran (Nannopterum harrisi) mit einer maximalen Größe von 100 cm und 5 kg. Der kürzlich ausgestorbene Brillenkormoran (Urile perspicillatus) war mit einer Durchschnittsgröße von 6,3 kg etwas größer. Die meisten, einschließlich fast aller Arten der nördlichen Hemisphäre, haben ein überwiegend dunkles Gefieder, aber einige Arten der südlichen Hemisphäre sind schwarz-weiß, und einige wenige (z. B. die gefleckte Krähenscharbe in Neuseeland) sind recht bunt. Viele Arten haben farbige Hautpartien im Gesicht (die Loren und die Gularhaut), die leuchtend blau, orange, rot oder gelb sein können und in der Brutzeit in der Regel noch heller gefärbt sind. Der Schnabel ist lang, dünn und hat einen scharfen Haken. Die Füße haben wie bei ihren Verwandten Schwimmhäute zwischen allen vier Zehen. ⓘ
Lebensraum
Sie sind eher Küsten- als Hochseevögel, und einige haben auch Binnengewässer besiedelt - der ursprüngliche Vorfahre der Kormorane scheint sogar ein Süßwasservogel gewesen zu sein, wenn man den Lebensraum der ältesten Linie betrachtet. Sie sind weltweit verbreitet, mit Ausnahme der zentralpazifischen Inseln. ⓘ
Verhalten
Alle sind Fischfresser und ernähren sich von kleinen Aalen, Fischen und sogar Wasserschlangen. Sie tauchen von der Oberfläche aus, wobei viele Arten beim Tauchen einen charakteristischen Halbsprung machen, vermutlich um einen stromlinienförmigen Einstieg ins Wasser zu erreichen. Unter Wasser treiben sie sich mit den Füßen an, manche aber auch mit den Flügeln (siehe Bild, Kommentar und vorhandenes Referenzvideo). Mit Miniatur-Videorekordern ausgestattete Kaiserkormorane wurden dabei gefilmt, wie sie bis zu 80 Meter tief tauchten, um auf dem Meeresboden nach Nahrung zu suchen. ⓘ
Nach dem Fischfang gehen Kormorane an Land und man sieht sie häufig, wie sie ihre Flügel in die Sonne strecken. Alle Kormorane haben Drüsensekrete, die angeblich dazu dienen, das Gefieder wasserdicht zu halten. In einigen Quellen heißt es, dass Kormorane wasserdichte Federn haben, in anderen, dass sie wasserdurchlässige Federn haben. Wieder andere behaupten, dass das äußere Gefieder zwar Wasser aufnimmt, es aber nicht in die Luftschicht neben der Haut eindringen lässt. Das Trocknen der Flügel wird sogar beim flugunfähigen Kormoran beobachtet, nicht aber bei der antarktischen Krähenscharbe oder dem Rotschenkelkormoran. Als alternative Funktionen der gespreizten Flügel werden unter anderem die Unterstützung der Wärmeregulation oder der Verdauung, das Gleichgewicht des Vogels oder die Anwesenheit von Fischen genannt. Eine eingehende Untersuchung des Kormorans kommt zu dem Schluss, dass die Spreizhaltung zweifellos dem Trocknen des Gefieders dient. ⓘ
Kormorane sind Koloniebrüter, die Bäume, Felseninseln oder Klippen nutzen. Die Eier haben eine kreideblaue Farbe. In der Regel gibt es eine Brut pro Jahr. Die Eltern erbrechen Nahrung, um ihre Jungen zu füttern, deren tiefe, plumpe Schnäbel eine größere Ähnlichkeit mit denen der Pelikane (mit denen sie verwandt sind) aufweisen, als dies bei den erwachsenen Tieren offensichtlich ist. ⓘ
Alle Kormorane sind tagaktiv und gehen nur zur Nahrungssuche ins Wasser; im Gegensatz zu vielen anderen Wasservögeln ruhen sie nicht auf dem Wasser, sondern stets auf dem Land. Hier suchen sie sich erhöhte Plätze wie Felsen, Äste oder Zaunpfähle, bei den küstenbewohnenden Arten oft auch Vorsprünge in steilen Klippen; manche Arten rasten auch auf Bäumen oder Hochspannungsleitungen. ⓘ
Regelmäßig fetten Kormorane ihr Gefieder mit dem Sekret der Bürzeldrüse ein. Die oft verbreitete Behauptung, dass Kormorane keine Bürzeldrüse hätten, ist unwahr. Dennoch nehmen die Federn aufgrund ihrer Struktur Wasser auf, was den Auftrieb weiter verringert. ⓘ
Wenn Kormorane das Wasser verlassen und einen Ruheplatz aufgesucht haben, schütteln sie zunächst ihr Gefieder. Dann breiten sie die Flügel aus und bleiben regungslos sitzen. Während einst zahlreiche Theorien entworfen wurden, welchen Zweck das Flügelspreizen erfüllt, gehen die Experten heute überwiegend davon aus, dass es den alleinigen Zweck hat, die nassen Gefiederteile schneller trocknen zu lassen. Nur bei den in polaren Regionen lebenden Arten findet man dieses Verhalten nicht, da es zu einem zu starken Verlust der Körperwärme führen würde. ⓘ
Taxonomie
Die Kormorane sind eine Gruppe, die traditionell zu den Pelecaniformes oder, in der Taxonomie von Sibley-Ahlquist, zu den erweiterten Ciconiiformes gezählt wird. Die letztgenannte Gruppe ist sicherlich keine natürliche Gruppe, und selbst nachdem die Tropikvögel als recht eigenständig anerkannt wurden, scheinen die übrigen Pelecaniformes nicht vollständig monophyletisch zu sein. Ihre Verwandtschaft und Abgrenzung - abgesehen von der Zugehörigkeit zu einer Gruppe "höherer Wasservögel", die ähnlich, aber nicht identisch mit den "Pan-Ciconiiformes" von Sibley und Ahlquist ist - bleibt weitgehend ungelöst. Ungeachtet dessen stimmen alle Belege darin überein, dass die Kormorane und Krähenscharben näher mit den Dartern und Sulidae (Basstölpeln und Tölpeln) und vielleicht den Pelikanen oder sogar Pinguinen verwandt sind als mit allen anderen lebenden Vögeln. ⓘ
In den letzten Jahren haben sich drei bevorzugte Behandlungen der Kormoranfamilie herauskristallisiert: entweder alle lebenden Kormorane in einer einzigen Gattung, Phalacrocorax, zu belassen oder einige Arten abzuspalten, wie den Kaiserscharbe-Komplex (in Leucocarbo) und vielleicht den flugunfähigen Kormoran. Alternativ könnte die Gattung auch ganz aufgelöst und im Extremfall auf die großen, weißbrüstigen und japanischen Kormorane reduziert werden. Im Jahr 2014 wurde in einer bahnbrechenden Studie eine Einteilung in 7 Gattungen vorgeschlagen, die von der Roten Liste der IUCN und BirdLife International und später vom IOC im Jahr 2021 angenommen wurde, um sie zu vereinheitlichen. ⓘ
Kormorane und Schlangenhalsvögel haben einen einzigartigen Knochen auf der Rückseite der Schädeldecke, der als Os nuchale oder Okzipitalstil bekannt ist und in der frühen Literatur als Xiphoidfortsatz bezeichnet wurde. An diesem Knochenvorsprung sind die Muskeln verankert, die die Kraft erhöhen, mit der der Unterkiefer geschlossen wird. Dieser Knochen und die hoch entwickelten Muskeln darüber, die M. adductor mandibulae caput nuchale, sind einzigartig für die Familien Phalacrocoracidae und Anhingidae. ⓘ
Es sind noch mehrere evolutionäre Gruppen erkennbar. Die Kombination der verfügbaren Belege deutet jedoch darauf hin, dass es auch ein hohes Maß an konvergenter Evolution gegeben hat; so sind beispielsweise die Klippenscharbe eine konvergente paraphyletische Gruppe. Die vorgeschlagene Unterteilung in Phalacrocorax sensu stricto (oder Unterfamilie "Phalacrocoracinae") Kormorane und Leucocarbo sensu lato (oder "Leucocarboninae") Krähenscharben hat einen gewissen Wert. Die Auflösung, die die Sequenzdaten der mtDNA 12S rRNA und der ATPase-Untereinheiten 6 und 8 bieten, reicht nicht aus, um mehrere Gruppen zufriedenstellend aufzulösen; außerdem sind viele Arten noch nicht beprobt, die Fossilienaufzeichnungen wurden nicht in die Daten integriert, und die Auswirkungen der Hybridisierung - die insbesondere bei einigen pazifischen Arten bekannt ist - auf die DNA-Sequenzdaten sind nicht untersucht. ⓘ
Liste der Gattungen
Nach Angaben des IOC, der Roten Liste der IUCN und von BirdLife International umfasst die Familie 7 Gattungen:
Bild | Gattung | Art ⓘ |
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Microcarbo Bonaparte, 1856 |
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Poikilocarbo Boetticher, 1935 |
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Urile Bonaparte, 1855 |
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Phalacrocorax Brisson, 1760 |
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Gulosus Montagu, 1813 |
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Nannopterum Sharpe, 1899 |
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Leucocarbo Bonaparte, 1856 |
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Vor 2021 ordnete das IOC alle diese Arten nur in Microcarbo, Phalacrocorax und Leucocarbo ein. ⓘ
Einige Behörden wie die Clements Checklist haben nur zwei Gattungen, Microcarbo mit 5 Arten, und den Rest in Phalacrocorax. ⓘ
Weitere Informationen finden Sie im Artikel "Liste der Kormoranarten". ⓘ
Evolution und Fossilienfunde
Kormorane haben einen sehr alten Körperbau, wobei ähnliche Vögel bis in die Zeit der Dinosaurier zurückreichen. Der älteste bekannte moderne Vogel, Gansus yumenensis, hatte im Wesentlichen die gleiche Struktur. Die Einzelheiten der Evolution des Kormorans sind weitgehend unbekannt. Selbst die normalerweise sehr aufschlussreiche Technik der Biogeografie, bei der die Verbreitung und Verwandtschaft einer Art herangezogen wird, um herauszufinden, woher sie stammt, liefert keine sehr spezifischen Daten für diese wahrscheinlich sehr alte und weit verbreitete Gruppe. Die nächsten lebenden Verwandten der Kormorane und Krähenscharben sind jedoch die anderen Familien der Unterordnung Sulae - Seeschwalben, Basstölpel und Tölpel -, die vor allem in Gondwana verbreitet sind. Daher ist zumindest die moderne Vielfalt der Sulae wahrscheinlich auf der südlichen Hemisphäre entstanden. ⓘ
Während die Leucocarboninen mit ziemlicher Sicherheit aus dem südlichen Pazifik stammen - möglicherweise sogar aus der Antarktis, die zur Zeit der Entstehung der Kormorane noch nicht vereist war -, lässt sich über die Phalacrocoracinen nur sagen, dass sie in den an den Indischen Ozean angrenzenden Regionen am vielfältigsten sind, aber im Allgemeinen in einem großen Gebiet vorkommen. ⓘ
Auch der Ursprung der Familie ist ungewiss. Einige Fossilien aus der späten Kreidezeit werden zu den Phalacrocoracidae gezählt: In der Nemegt-Formation in der Mongolei wurde ein Schulterblatt aus dem Campanium-Maastrichtium (vor etwa 70 Millionen Jahren) gefunden; es befindet sich heute in der PIN-Sammlung. Er stammt von einem Vogel von der Größe eines Brillenkormorans und ist dem entsprechenden Knochen von Phalacrocorax sehr ähnlich. Ein rechter Oberschenkelknochen aus dem Maastricht (Spätkreide, ca. 66 mya), AMNH FR 25272 aus der Lance-Formation in der Nähe von Lance Creek, Wyoming, wird manchmal als der zweitälteste Beleg für die Phalacrocoracidae angesehen; er stammt von einem eher kleineren Vogel, etwa in der Größe eines Brillenscharbe. Kormorane sind jedoch wahrscheinlich viel später entstanden, und es handelt sich wahrscheinlich um Verwechslungen. ⓘ
Da die "Sula" ronzoni aus dem frühen Oligozän keiner der Suloid-Familien - Kormorane und Krähenscharben, Basstölpel und Tölpel - mit Sicherheit zugeordnet werden können, ist die beste Interpretation, dass sich die Phalacrocoracidae im frühen Oligozän, vielleicht vor etwa 30 Millionen Jahren, von ihren engsten Vorfahren getrennt haben und dass die Fossilien aus der Kreidezeit die Vorfahren der Suloide, "Pelecaniforme" oder "höhere Wasservögel" darstellen; Zumindest die letztgenannte Linie wird allgemein als bereits ausgeprägt angesehen und durchlief am Ende der Kreidezeit eine evolutionäre Radiation. Was mit ziemlicher Sicherheit gesagt werden kann, ist, dass AMNH FR 25272 von einem Tauchvogel stammt, der seine Füße zur Unterwasserfortbewegung benutzte; da dies zu einem gewissen Grad an konvergenter Evolution führen kann und dem Knochen unbestreitbare neornithine Merkmale fehlen, ist es nicht ganz sicher, dass der Knochen korrekt dieser Gruppe zugeordnet wird. ⓘ
Phylogenetische Beweise deuten darauf hin, dass sich die Kormorane im späten Oligozän von ihren engsten Verwandten, den Dartern, getrennt haben, was darauf hindeutet, dass die meisten Behauptungen über Kormoranvorkommen in der Kreidezeit oder im frühen Paläogen wahrscheinlich falsche Identifizierungen sind. ⓘ
Während des späten Paläogens, als die Familie vermutlich entstand, war ein Großteil Eurasiens von flachen Meeren bedeckt, da sich die Indische Platte schließlich mit dem Festland verband. In Ermangelung einer detaillierten Studie könnte es durchaus sein, dass die ersten "modernen" Kormorane kleine Arten aus Ost-, Südost- oder Südasien waren, die möglicherweise in Süßwasserhabitaten lebten und sich aufgrund tektonischer Ereignisse ausbreiteten. Ein solches Szenario würde die heutige Verbreitung von Kormoranen und Krähenscharben erklären und steht nicht im Widerspruch zu den Fossilienfunden; wie bereits erwähnt, ist eine gründliche Untersuchung des Problems noch nicht verfügbar. ⓘ
Zwei verschiedene Gattungen prähistorischer Kormorane werden heute weitgehend akzeptiert, wenn Phalacrocorax für alle lebenden Arten verwendet wird:
- Limicorallus (Indricotherium mittleres Oligozän von Chelkar-Teniz, Kasachstan)
- Nectornis (Spätes Oligozän/Frühes Miozän von Mitteleuropa - Mittleres Miozän von Bes-Konak, Türkei) - umfasst Oligocorax miocaenus ⓘ
Die vorgeschlagene Gattung Oligocorax scheint paraphyletisch zu sein - die europäischen Arten wurden in Nectornis abgetrennt, und die nordamerikanischen Arten werden in den erweiterten Phalacrocorax gestellt. Ein fossiler Kormoranfuß aus dem späten Oligozän aus Enspel, Deutschland, der manchmal hierher gestellt wird, wäre dann Nectornis zuzuordnen, wenn er sich nicht als zu deutlich erweist. Alle diese frühen europäischen Arten könnten zur Basisgruppe der "Mikrokormorane" gehören, da sie von der Größe her mit ihnen übereinstimmen und denselben Lebensraum bewohnt zu haben scheinen: subtropische Küsten- oder Binnengewässer. Limicorallus hingegen wurde von einigen zunächst für eine Ralle oder eine Schnatterente gehalten. Aus den Quercy-Phosphoriten von Quercy (Frankreich) gibt es auch unbeschriebene Überreste von scheinbaren Kormoranen, die auf eine Zeit zwischen dem späten Eozän und dem mittleren Oligozän datiert werden. ⓘ
Einige andere Überreste aus dem Paläogen werden manchmal den Phalacrocoracidae zugeordnet, aber diese Vögel scheinen zwischen Kormoranen und Schlangenhalsvögeln zu liegen (und weisen keine eindeutigen Autapomorphien von beiden auf). Es könnte sich also um ganz basale Mitglieder der Palacrocoracoidea handeln. Die fraglichen Taxa sind:
- Piscator (spätes Eozän von England)
- "Pelecaniformes" gen. et sp. indet. (Jebel Qatrani, frühes Oligozän von Fayum, Ägypten) - ähnlich wie Piscator?
- Borvocarbo (Spätoligozän von C-Europa) ⓘ
Der vermeintliche spätpliozäne/frühpleistozäne "Valenticarbo" ist ein nomen dubium und angesichts seines jungen Alters wahrscheinlich keine eigene Gattung. ⓘ
Die übrigen Arten werden nach dem in diesem Artikel verwendeten Schema alle in die moderne Gattung Phalacrocorax gestellt:
- Phalacrocorax marinavis (Oligozän - frühes Miozän von Oregon, USA) - früher Oligocorax
- Phalacrocorax littoralis (Spätes Oligozän/Frühes Miozän von St-Gérand-le-Puy, Frankreich) - ehemals Oligocorax, könnte zu Nectornis gehören
- Phalacrocorax intermedius (frühes - mittleres Miozän von C-Europa) - umfasst P. praecarbo, Ardea/P. brunhuberi und Botaurites avitus
- Phalacrocorax macropus (frühes Miozän - Pliozän des Nordwestens der USA)
- Phalacrocorax ibericus (Spätmiozän von Valles de Fuentiduena, Spanien)
- Phalacrocorax lautus (Spätes Miozän von Golboçica, Moldawien)
- Phalacrocorax serdicensis (Spätmiozän von Hrabarsko, Bulgarien)
- Phalacrocorax femoralis (Modelo Spätes Miozän/Frühes Pliozän von WC Nordamerika) - früher Miocorax
- Phalacrocorax sp. (Spätes Miozän/Frühes Pliozän der Lee Creek Mine, USA)
- Phalacrocorax longipes (Spätes Miozän - frühes Pliozän der Ukraine) - früher Pliocarbo
- Phalacrocorax goletensis (Frühes Pliozän - Frühes Pleistozän von Mexiko)
- Phalacrocorax wetmorei (Knochental - Frühes Pliozän von Florida)
- Phalacrocorax sp. (Frühes Pliozän des Bone Valley in Polk County, Florida, USA)
- Phalacrocorax leptopus (Juntura Früh-/Mittelpliozän von Juntura, Malheur County, Oregon, USA)
- Phalacrocorax idahensis (Mittleres Pliozän - Pleistozän von Idaho, USA)
- Phalacrocorax destefanii (Spätes Pliozän von Italien) - früher Paracorax
- Phalacrocorax filyawi (Pinecrest Spätpliozän von Florida, USA) - möglicherweise P. idahensis
- Phalacrocorax kumeyaay (San Diego Spätes Pliozän von Kalifornien, US)
- Phalacrocorax macer (Spätes Pliozän von Idaho, USA)
- Phalacrocorax mongoliensis (Spätes Pliozän der Westmongolei)
- Phalacrocorax rogersi (Spätes Pliozän - frühes Pleistozän in Kalifornien, USA)
- Phalacrocorax kennelli (San Diego Pliozän von Kalifornien, USA)
- Phalacrocorax sp. "Wildhalm" (Pliozän) - kann mit P. longipes identisch sein
- Phalacrocorax chapalensis (Spätes Pliozän/Frühpleistozän von Jalisco, Mexiko)
- Phalacrocorax gregorii (Spätpleistozän in Australien) - möglicherweise keine gültige Art
- Phalacrocorax vetustus (Spätpleistozän Australiens) - früher Australocorax, möglicherweise keine gültige Art
- Phalacrocorax reliquus
- Phalacrocorax sp. (Sarasota County, Florida, USA) - könnte P. filawyi/idahensis sein ⓘ
Der frühere "Phalacrocorax" (oder "Oligocorax") mediterraneus wird jetzt als zum Bathornithiden Paracrax antiqua gehörig betrachtet. "P." subvolans war eigentlich ein Darter (Anhinga). ⓘ
In der menschlichen Kultur
Kormoran beim Fischen
Der Mensch hat die Fischereifähigkeiten der Kormorane an verschiedenen Orten der Welt genutzt. Archäologische Funde deuten darauf hin, dass die Kormoranfischerei im alten Ägypten, in Peru, Korea und Indien praktiziert wurde, aber die stärkste Tradition hat sich in China und Japan erhalten, wo sie in einigen Gegenden kommerzielle Ausmaße erreichte. In Japan wird der Kormoranfang als ukai (鵜飼) bezeichnet. Traditionelle Formen des Ukai sind am Nagara-Fluss in der Stadt Gifu, Präfektur Gifu, zu sehen, wo der Kormoranfang seit 1300 Jahren ununterbrochen betrieben wird, oder in der Stadt Inuyama, Aichi. In Guilin, Guangxi, sind Kormorane für den Fischfang im flachen Li-Fluss berühmt. In Gifu wird der japanische Kormoran (P. capillatus) verwendet; chinesische Fischer setzen oft große Kormorane (P. carbo) ein. In Europa wurde eine ähnliche Praxis auch am Doiran-See in der Region Mazedonien angewandt. ⓘ
Bei einer gängigen Technik wird eine Schlinge in der Nähe des Halses des Vogels befestigt, so dass der Vogel nur kleine Fische verschlucken kann. Wenn der Vogel einen großen Fisch fängt und versucht, ihn zu verschlucken, bleibt der Fisch im Rachen des Vogels stecken. Wenn der Vogel zum Floß des Fischers zurückkehrt, hilft der Fischer dem Vogel, den Fisch aus seinem Rachen zu entfernen. Diese Methode ist heute nicht mehr so gebräuchlich, da effizientere Methoden zum Fischfang entwickelt wurden, wird aber immer noch als kulturelle Tradition praktiziert. ⓘ
In der Folklore, Literatur und Kunst
Kormorane werden in der Heraldik und in der mittelalterlichen Ornamentik verwendet, meist in ihrer "flügeltrocknenden" Pose, die als Darstellung des christlichen Kreuzes und als Symbol für Adel und Aufopferung galt. Für John Milton symbolisiert der Kormoran in Paradise Lost die Habgier: Auf dem Baum des Lebens sitzend, nahm Satan die Gestalt eines Kormorans an, als er Adam und Eva bei seinem ersten Eindringen in den Garten Eden ausspionierte. ⓘ
In einigen skandinavischen Gebieten gelten sie als gutes Omen; insbesondere in der norwegischen Tradition kommen die Geister der auf dem Meer Verlorenen als Kormorane verkleidet, um ihre Lieben zu besuchen. So haben beispielsweise die norwegischen Gemeinden Røst, Loppa und Skjervøy Kormorane in ihren Wappen. Der symbolische Lebervogel von Liverpool wird gemeinhin als eine Kreuzung aus Adler und Kormoran angesehen. ⓘ
In Homers Epos Die Odyssee wird Odysseus (Odysseus) von einer barmherzigen Meeresnymphe gerettet, die die Gestalt eines Kormorans annimmt. ⓘ
Im Jahr 1853 wurde auf der Insel San Nicolas vor der Südküste Kaliforniens eine Frau gefunden, die ein Kleid aus Kormoranfedern trug. Sie hatte das Federkleid mit Walsehnen zusammengenäht. Sie ist als "Einsame Frau von San Nicolas" bekannt und wurde später auf den Namen "Juana Maria" getauft (ihr ursprünglicher Name ist verloren gegangen). Die Frau hatte 18 Jahre lang allein auf der Insel gelebt, bevor sie gerettet wurde. Als sie von San Nicolas weggebracht wurde, brachte sie ein von ihr angefertigtes grünes Kormorankleid mit; dieses Kleid soll in den Vatikan gebracht worden sein. ⓘ
Der Vogel hat zahlreiche Schriftsteller inspiriert, darunter Amy Clampitt, die ein Gedicht mit dem Titel "Der Kormoran in seinem Element" schrieb. Die von ihr beschriebene Art könnte der pelagische Kormoran gewesen sein, die einzige Art in den gemäßigten Breiten der USA mit dem von ihr erwähnten "schlanken Kopf ... mit zinnoberroten Bändern" und "großen schwarzen Füßen". ⓘ
Ein Kormoran, der Blanche Ingram darstellt, erscheint auf dem ersten der fiktiven Gemälde von Jane in Charlotte Brontës Roman Jane Eyre. ⓘ
In der Sherlock-Holmes-Geschichte "The Adventure of the Veiled Lodger" (Das Abenteuer des verschleierten Untermieters) warnt Dr. Watson, dass bei weiteren Versuchen, an seine privaten Aufzeichnungen über seine Zeit mit Holmes heranzukommen und diese zu zerstören, "die ganze Geschichte über den Politiker, den Leuchtturm und den dressierten Kormoran an die Öffentlichkeit gelangen wird. Es gibt mindestens einen Leser, der es verstehen wird." ⓘ
In dem Monty-Python-Film Monty Python's The Meaning of Life von 1983 wird ein Kormoran humorvoll erwähnt, der von einem missratenen Schüler mit Leinöl eingerieben wurde. ⓘ
Der Kormoran diente als Motorhaubenverzierung für die Automarke Packard. ⓘ
Kormorane (und Bücher über sie, die von einem fiktiven Ornithologen geschrieben wurden) sind eine wiederkehrende Faszination für den Protagonisten in Jesse Balls 2018 erschienenem Roman Census. ⓘ
Das Pokémon Kormoran, das in der 8. Generation der Videospielserie vorkommt, könnte seinen Namen und sein Design von einem Kormoran haben. ⓘ
Der Kormoran wurde als Emblem für das Joint Services Command and Staff College des Verteidigungsministeriums in Shrivenham ausgewählt. Ein Vogel, der für seine Flugkünste, die Seefischerei und das Nisten an Land bekannt ist, wurde als besonders geeignet für ein College angesehen, das die Ausbildung und Entwicklung von Führungskräften für die Armee, die Marine und die Royal Air Force vereint. ⓘ
Verbreitung und Lebensraum
Kormorane sind auf allen Kontinenten außer der Antarktika verbreitet. Die größte Artenvielfalt besteht in den Tropen und in der südlichen gemäßigten Zone. Kormorane fehlen in Zentral- und Nordasien, in weiten Teilen Kanadas und in kontinentalen, ariden Großregionen. ⓘ
Unter den Kormoranen gibt es viele Endemiten, die ausschließlich auf kleinen Inseln vorkommen, darunter die Galapagosscharbe, der Sokotrakormoran und die Chathamscharbe; auf vielen subantarktischen Inseln gibt es weitere Beispiele. Andere Arten haben hingegen extrem große Verbreitungsgebiete; so ist der Gemeine Kormoran beinahe ein Kosmopolit. ⓘ
Man findet sie sowohl an Meeresküsten als auch an Binnengewässern. Manche Arten leben ausschließlich im Binnenland, andere ausschließlich an Küsten und weitere haben beide Lebensräume gleichermaßen besiedelt. Die küstenbewohnenden Arten finden sich stets in der Nähe des Festlands und niemals auf dem offenen Meer. Im Binnenland bevorzugen die meisten Arten ebene Gegenden; eine bemerkenswerte Ausnahme ist hier die Olivenscharbe, die in den Anden selbst noch an Seen in 5000 Metern Höhe lebt. ⓘ
Die meisten Kormorane sind Standvögel, manche sind Strichvögel und nur wenige Zugvögel. Vor allem die Kormorane der kalt-gemäßigten Zonen der Nordhalbkugel ziehen im Winter oft südwärts; so ist der Gemeine Kormoran ein Teilzieher. ⓘ
Lebensweise
Ernährung
Die Vertreter dieser Familie sind in erster Linie Fischfresser. Manche Arten ernähren sich zusätzlich von weiteren Wassertieren wie Kopffüßern, Schnecken, Muscheln, Krebstieren und Würmern sowie (selten) Amphibien und Reptilien. Nur bei der Heardscharbe machen Wirbellose den Hauptanteil an der Nahrung aus, alle anderen Arten ernähren sich zu mindestens 50 Prozent von Fisch, viele sogar ausschließlich. Meistens werden kleine Fische zwischen 5 und 25 Zentimeter Länge erbeutet, nur selten auch größere bis zu 60 Zentimeter. Unverdauliche Teile wie Gräten und Schuppen werden einmal täglich als Gewölle ausgewürgt. ⓘ
Zur Jagd tauchen Kormorane von der Oberfläche geradlinig nach unten oder mit einem kleinen Kopfsprung vorwärts. Die Beute wird dann aktiv verfolgt, mit dem Schnabel erbeutet und zur Oberfläche gebracht. Gewöhnlich erfolgt die Fischjagd allein, doch manche Arten (zum Beispiel die Schwarzgesichtscharbe) finden sich hierzu in Gruppen zusammen, die die Fische zunächst einkreisen. ⓘ
Fortpflanzung und Entwicklung
Kormorane nisten gewöhnlich in Kolonien, deren Größe je nach Art von unter 10 bis zu Hunderttausenden Paaren reichen kann. Oft sind die Kormorane vergesellschaftet mit anderen Wasservögeln wie Tölpeln, Reihern oder Ibissen, oder mit weiteren Kormoranarten. Jährlich findet eine Brut statt. ⓘ
Der Nistplatz wird durch das Männchen gewählt. Dies kann ein Vorsprung einer Klippe, ein Platz an der Meeresküste, in einem Baum oder einem Strauch sein – die Ansprüche sind von Art zu Art verschieden. Mit typischen Balzgebärden wie Flügelschlagen oder Präsentieren der leuchtend gefärbten Kehle versucht das Männchen, ein Weibchen anzulocken. Ein Weibchen, das sich zum balzenden Männchen gesellt, wird entweder verscheucht oder als Partner akzeptiert. Gelegentlich ist dies derselbe Partner wie im Vorjahr, meistens wird der Partner jedoch jährlich gewechselt. ⓘ
Das Nest wird gemeinsam gebaut. Bei manchen Arten besteht es nur aus einer Kuhle im Sand, Kies oder Guano. Die meisten Arten bauen aber ein komplexes Nest aus Ästen oder Algen, die mit Schlamm oder Exkrementen zusammengehalten werden. Manchmal wird das Nest des Vorjahres wieder genutzt und kann durch die jährliche Erweiterung eine beträchtliche Größe erreichen. Die direkte Umgebung des Nests wird gegen Eindringlinge verteidigt; da die Nester in den großen Kolonien oft sehr dicht stehen, beginnt ein Vogel erst mit Drohgebärden, wenn ein anderer in Reichweite gelangt, also mit vorgestrecktem Kopf vom Nest aus erreichbar ist. Ein Schütteln des Kopfes mit gestrecktem Hals und offenem Schnabel ist die typische Drohgebärde; lässt sich der Eindringling hiervon nicht abschrecken, wird er mit Schnabelhieben attackiert. ⓘ
Das Weibchen legt zwei bis drei (selten vier) Eier, die 23 bis 35 Tage bebrütet werden. Die Jungen sind zunächst nackt und hilflos und tragen erst nach einer Woche ein Dunenkleid. Sie schlüpfen in größeren Abständen; das zuletzt geschlüpfte Junge ist meist nicht kräftig genug, sich bei der Fütterung gegen die älteren Geschwister zu behaupten und stirbt fast immer nach wenigen Tagen. Auch bei drei Jungen kommt oft nur das älteste durch, obwohl es auch seltene Fälle geben kann, in denen alle drei flügge werden. Gefüttert werden die Jungvögel zunächst mit vorverdauter und ausgewürgter flüssiger Nahrung. Die Elternvögel sorgen gemeinsam für die Fütterung, das weitere Bebrüten und den Schutz der Jungen. ⓘ
Sind die Jungen älter, stecken sie den Kopf selbst in den Kehlsack des Altvogels, um an dort verwahrte Beute zu kommen. Die Jungen wachsen schnell und werden je nach Art nach 30 bis 80 Tagen flügge; der Durchschnittswert liegt bei 50 Tagen. Haben die Jungen das Nest verlassen, sammeln sie sich meistens in „Kindergärten“. Hier werden sie weiterhin gefüttert, was zwei bis vier Monate währen kann, ehe sie völlig selbständig sind. ⓘ
Die Lebensdauer von Kormoranen beträgt selten mehr als zehn bis fünfzehn Jahre, die großen Arten haben aber ein potenzielles Höchstalter von dreißig Jahren. ⓘ
Stammesgeschichte
Fossile Kormorane sind seit dem Miozän (23,03 bis 5,33 Mio. Jahre) überliefert. Die fossilen Arten sind den rezenten sehr ähnlich. Aus dem Miozän sind beispielsweise Nectornis miocaenus und Phalacrocorax littoralis überliefert, beide aus Europa. Aus dem Pliozän (5,33 bis 1,8 Mio. Jahre) ist mit der Krähenscharbe bereits eine heute noch lebende Art bekannt. Der Gemeine Kormoran ist fossil seit dem Pleistozän (1,8 Mio. bis 11.500 Jahre) bekannt. ⓘ
Nahe Verwandte der Kormorane waren die Plotopteridae, pinguinähnliche Vögel, die vom Eozän (55,8 bis 33,9 Mio. Jahre) bis zum Miozän an nordpazifischen Küsten lebten. ⓘ
Systematik
Äußere Systematik
Die Kormorane bilden eine Familie innerhalb der Suliformes. Die wahrscheinlichen verwandtschaftlichen Verhältnisse gibt folgendes Kladogramm wieder:
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Die nächsten Verwandten der Kormorane sind die Schlangenhalsvögel, die von manchen Zoologen als Unterfamilie zu den Kormoranen gestellt werden. Diese sind gestaltlich und vor allem in der Brutbiologie den Kormoranen sehr ähnlich, unterscheiden sich von diesen aber durch einen extrem verlängerten Hals und Schnabel und eine lauernde Fischfangtechnik, die eher an die der Reiher erinnert. ⓘ
Menschen und Kormorane
Nutzung
Die wichtigste Nutzung ist der Abbau des Kormorankots, des Guanos, als natürlicher Dünger; der Guanokormoran verdankt dieser Tatsache seinen Namen. Große Kolonien produzieren über die Jahre Unmengen von Guano, der, da er aus den Resten der Fischmahlzeiten besteht, reich an für das Pflanzenwachstum wichtigen Elementen wie Stickstoff und Phosphor ist. Schon die Inka und andere südamerikanische Völker nutzten den Guano zur Steigerung des Ertrags in der Landwirtschaft. Als die Spanier die Herrschaft übernahmen, ging das Wissen der indianischen Völker um die Naturschätze verloren, und erst im 18. Jahrhundert begann die Nutzung von Vogelkot als Dünger von neuem. Vor allem von der Westküste Südamerikas wurden in der Mitte des 19. Jahrhunderts mehrere Millionen Tonnen Guano nach Europa abtransportiert. Nicht nur Kormorane, sondern auch Tölpel und Pelikane produzierten den wertvollen Guano und wurden ebenfalls Opfer des intensiven Abbaus. Da nicht nur der Guano geborgen wurde, sondern auch Eier und Vögel zur Ernährung der Arbeiter herhielten, brachen die Bestände beinahe vollständig zusammen. Ab 1909 wurde in Peru der unkontrollierte Guano-Abbau gestoppt. Die Bestände konnten sich erholen, vor allem nachdem als Folge der Entwicklung der Ammoniaksynthese durch Fritz Haber im Jahre 1908, wodurch die Voraussetzung zur industriellen Herstellung von Kunstdünger geschaffen wurde, die Nachfrage nach Guano zurückging. Heute wird Guano in Peru nur noch außerhalb der Brutzeit abgebaut. ⓘ
In geringerem Umfang spielte und spielt der Abbau von Guano auch an der Westküste Südafrikas eine wirtschaftliche Rolle. ⓘ
Der Mensch hat sich in der Vergangenheit die Fischfangfähigkeiten des Kormorans zu Nutze gemacht. In Europa, China und Japan wurde Fischfang mit Hilfe von Kormoranen betrieben („Kormoranfischerei“). Diese traditionelle Form des Fischfangs kann in Japan noch beobachtet werden, wo sie aber fast ausschließlich als Touristenattraktion vorgeführt wird. Dem Kormoran wird ein Ring oder ein Band um den Hals gelegt, damit er die Fische nicht schlucken kann. Nach einigen Tauchgängen wird das Halsband entfernt, um den Vögeln das Fressen wieder zu ermöglichen. ⓘ
Fleisch und Eier wurden weltweit vor allem von Fischern gegessen. Diese Nutzung stand vor allem in früheren Jahrhunderten im Vordergrund. So wurden die Kolonien der Ohrenscharbe an den Küsten Neuenglands und Neufundlands im 17. Jahrhundert von den dort ansässigen Siedlern zu diesem Zweck genutzt. Die Eskimos nutzen die Häute der Meerscharben zur Herstellung von Kleidung. ⓘ
Bedrohung und Schutz
Neben der direkten Nachstellung durch den Menschen und der Ölverseuchung der Meere gibt es für die verschiedenen Kormoranarten vor allem folgende Gefährdungsursachen: Verwilderte Haustiere, die auf ehemals raubtierfreien Inseln eingeschleppt wurden und Eier und Jungtiere fressen; Gewässervergiftung mit Quecksilber, DDT und anderes; Schwankungen der Meeresströmungen, El-Niño-Phänomen; Überfischung von Meeren und Binnengewässern und damit Entzug der Nahrungsgrundlage. ⓘ
Eine Art ist bereits ausgestorben: Der Brillenkormoran war auf der Beringinsel beheimatet, vielleicht auch auf benachbarten Inseln und an der Küste Kamtschatkas. Nachdem immer wieder Seefahrer die Vögel als Reiseproviant eingesammelt hatten, war der Vogel 1850 ausgestorben. ⓘ
Viele Kormoranarten werden von der IUCN in einem Gefährdungsstatus gelistet. Dies sind:
- critically endangered (vom Aussterben bedroht)
- Chathamscharbe; 2003 wurden nur noch 270 Paare gezählt, was ein dramatischer Einbruch gegenüber den Vorjahren ist ⓘ
- endangered (stark gefährdet)
- Pittscharbe
- Galapagosscharbe
- Küstenscharbe ⓘ
- vulnerable (gefährdet)
- Campbellscharbe
- Warzenscharbe
- Stewartscharbe
- Aucklandscharbe
- Sokotrakormoran
- Bountyscharbe ⓘ
Die als gefährdet gelisteten Arten hatten wahrscheinlich nie höhere Populationszahlen, leben jedoch in extrem kleinen Verbreitungsgebieten, so dass ein einziges lokales Ereignis wie eine Ölpest ihren Untergang bedeuten könnte. ⓘ
Der Gemeine Kormoran ist nicht gefährdet – seine weltweite Population wird auf 1 bis 1,6 Millionen Exemplare geschätzt. Nachdem er in der Mitte des 20. Jahrhunderts durch menschliche Nachstellungen in Mitteleuropa relativ selten geworden war, haben sich seine Bestandszahlen seither wieder erholt. Vor allem Fischer fordern heute immer wieder einen Abschuss der ihrer Meinung nach überhandnehmenden Kormorane, da in Ermangelung natürlicher Fressfeinde ihre unbeschränkte Ausbreitung einen Einfluss auf Fischbestände hat. Dies ist kein rein europäisches Phänomen – in Nordamerika werden ähnliche Forderungen für die dort vorkommenden Arten gestellt. ⓘ