Weberknechte
| Opiliones | |
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| Hadrobunus grandis mit seinem Körperbau und den langen Beinen: ein Augenpaar und breit angelegte Körperfahnen unterscheiden ihn von ähnlich aussehenden Spinnentieren. | |
Wissenschaftliche Klassifizierung 
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| Königreich: | Animalia |
| Stamm: | Gliederfüßer |
| Unterstamm: | Chelicerata |
| Klasse: | Spinnentiere (Arachnida) |
| Ordnung: | Opiliones Sundevall, 1833 |
| Unterordnung | |
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| Artenvielfalt | |
| 5 Unterordnungen, > 6.650 Arten | |
Die Opiliones (früher Phalangida) sind eine Ordnung von Spinnentieren, die umgangssprachlich als Weberknechte, Erntemaschinen oder Weberknechte bezeichnet werden. Bis April 2017 wurden weltweit über 6.650 Arten von Weberknechten entdeckt, obwohl die Gesamtzahl der existierenden Arten 10.000 übersteigen könnte. Die Ordnung Opiliones umfasst fünf Unterordnungen: Cyphophthalmi, Eupnoi, Dyspnoi, Laniatores und Tetrophthalmi, die im Jahr 2014 benannt wurden. ⓘ
Vertreter jeder Unterordnung sind auf allen Kontinenten außer der Antarktis zu finden. ⓘ
Gut erhaltene Fossilien wurden in den 400 Millionen Jahre alten Rhynie Hornsteinen in Schottland und in 305 Millionen Jahre alten Felsen in Frankreich gefunden. Diese Fossilien sehen erstaunlich modern aus, was darauf hindeutet, dass sich ihre grundlegende Körperform schon sehr früh entwickelt und, zumindest bei einigen Taxa, seither kaum verändert hat. ⓘ
Ihre phylogenetische Stellung innerhalb der Arachnida ist umstritten; ihre nächsten Verwandten sind möglicherweise die Milben (Acari) oder die Novogenuata (Scorpiones, Pseudoscorpiones und Solifugae). Obwohl sie oberflächlich betrachtet den Spinnen (Ordnung Araneae) ähneln und oft fälschlicherweise für diese gehalten werden, sind die Opiliones eine eigene Ordnung, die nicht eng mit den Spinnen verwandt ist. Von den langbeinigen Spinnen lassen sie sich leicht durch ihre verschmolzenen Körperregionen und das einzelne Augenpaar in der Mitte des Cephalothorax unterscheiden. Spinnen haben einen ausgeprägten Hinterleib, der durch eine Einschnürung vom Cephalothorax abgetrennt ist, und drei bis vier Augenpaare, die sich gewöhnlich an den Rändern des Cephalothorax befinden. ⓘ
Im Englischen werden Opiliones-Arten umgangssprachlich als "daddy longlegs" oder "granddaddy longlegs" bezeichnet, aber dieser Name wird auch für zwei andere, entfernt verwandte Gruppen von Gliederfüßern verwendet, die Kranichfliegen der Familie Tipulidae und die Kellerspinnen der Familie Pholcidae, wahrscheinlich wegen ihres ähnlichen Aussehens. Die Erntespinnen werden auch als "Hirtenspinnen" bezeichnet, da ihre ungewöhnlich langen Beine Beobachter an die Art und Weise erinnern, wie einige europäische Hirten Stelzen benutzten, um ihre wandernden Herden aus der Ferne besser beobachten zu können. ⓘ
Wichtigstes Unterscheidungsmerkmal zu den Webspinnen ist eine sogenannte Verwachsung des Vorder- (Prosoma, Cephalothorax) und Hinterkörpers (Opisthosoma); das Opisthosoma ist stets gegliedert. Weberknechte verfügen weder über Spinndrüsen noch über Giftdrüsen im engeren Sinne, allerdings über Stinkdrüsen, die üblicherweise giftige Substanzen absondern. Sie haben, im Gegensatz zu Webspinnen, mit einem Penis ein echtes Geschlechtsorgan. ⓘ
Beschreibung
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Die Opiliones sind dafür bekannt, dass sie im Verhältnis zu ihrer Körpergröße außergewöhnlich lange Beine haben; einige Arten sind jedoch auch kurzbeinig. Wie bei allen Arachnida hat der Körper der Opiliones zwei Tagmata, den vorderen Cephalothorax oder Prosoma und den hinteren 10-segmentigen Abdomen oder Opisthosoma. Der am leichtesten erkennbare Unterschied zwischen Weberknechten und Spinnen besteht darin, dass bei den Weberknechten die Verbindung zwischen Cephalothorax und Abdomen breit ist, so dass der Körper wie eine einzige ovale Struktur erscheint. Zu den weiteren Unterschieden gehört die Tatsache, dass Opiliones keine Giftdrüsen in ihren Cheliceren haben und daher keine Gefahr für den Menschen darstellen. ⓘ
Sie haben auch keine Seidendrüsen und bauen daher keine Netze. Bei einigen hochentwickelten Arten sind die ersten fünf Abdominalsegmente zu einem Rückenschild, dem Scutum, verschmolzen, das bei den meisten dieser Arten mit dem Panzer verschmolzen ist. Einige dieser Opiliones haben diesen Schild nur bei den Männchen. Bei einigen Arten sind die beiden hinteren Abdominalsegmente reduziert. Einige von ihnen sind an der Oberfläche medial geteilt und bilden zwei nebeneinander liegende Platten. Das zweite Beinpaar ist länger als die anderen und dient als Antenne oder Fühler. Bei kurzbeinigen Arten ist dies möglicherweise nicht offensichtlich. ⓘ
Der Fressapparat (Stomothek) unterscheidet sich von dem der meisten Spinnentiere dadurch, dass Opiliones nicht nur Flüssigkeiten, sondern auch feste Nahrungsbrocken schlucken können. Die Stomothek wird durch Verlängerungen der Coxen der Pedipalpen und des ersten Beinpaares gebildet. ⓘ
Die meisten Opiliones, mit Ausnahme von Cyphophthalmi, haben ein einzelnes Augenpaar in der Mitte des Kopfes, das seitlich ausgerichtet ist. Bei Cyphophthalmi befinden sich die Augen, wenn sie vorhanden sind, seitlich, in der Nähe der Ozoporen. Im Jahr 2014 wurde ein 305 Millionen Jahre alter versteinerter Weberknecht mit zwei Augenpaaren entdeckt. Dieser Fund deutet darauf hin, dass die Augen von Cyphophthalmi nicht mit den Augen anderer Weberknechte identisch sind. Einige Arten sind jedoch augenlos, wie der brasilianische Caecobunus termitarum (Grassatores) aus Termitennestern, Giupponia chagasi (Gonyleptidae) aus Höhlen, die meisten Arten von Cyphophthalmi und alle Arten der Guasiniidae. ⓘ
Harvestmen verfügen über ein Paar prosomatischer, defensiver Duftdrüsen (Ozoporen), die bei Störung eine seltsam riechende Flüssigkeit absondern. Bei einigen Arten enthält diese Flüssigkeit giftige Chinone. Sie haben keine Buchlungen, sondern atmen durch Luftröhren. Zwischen der Basis des vierten Beinpaars und dem Hinterleib befindet sich ein Paar Luftröhren, die auf jeder Seite eine Öffnung haben. Bei aktiveren Arten befinden sich die Spirakeln auch an den Schienbeinen. Sie haben eine Gonopore auf dem ventralen Cephalothorax, und die Kopulation erfolgt direkt, da die männlichen Opiliones im Gegensatz zu anderen Spinnentieren einen Penis haben. Alle Arten legen Eier. ⓘ
Die typische Körperlänge beträgt nicht mehr als 7 mm, und einige Arten sind kleiner als 1 mm, obwohl die größte bekannte Art, Trogulus torosus (Trogulidae), bis zu 22 mm lang wird. Die Beinspannweite vieler Arten ist viel größer als die Körperlänge und überschreitet manchmal 160 mm und in Südostasien sogar 340 mm. Die meisten Arten leben ein Jahr lang. ⓘ
Verhalten
Viele Arten sind Allesfresser und ernähren sich vor allem von kleinen Insekten und allen Arten von Pflanzen und Pilzen. Einige sind Aasfresser und ernähren sich von toten Organismen, Vogelkot und anderen Fäkalien. Ein solch breites Nahrungsspektrum ist ungewöhnlich für Spinnentiere, die in der Regel reine Raubtiere sind. Die meisten jagenden Weberknechte lauern ihrer Beute auf, obwohl es auch eine aktive Jagd gibt. Da ihre Augen keine Bilder erzeugen können, nutzen sie ihr zweites Beinpaar als Fühler, um ihre Umgebung zu erkunden. Im Gegensatz zu den meisten anderen Spinnentieren haben Weberknechte keinen saugenden Magen oder einen Filtermechanismus. Stattdessen nehmen sie kleine Partikel ihrer Nahrung auf, was sie anfällig für innere Parasiten wie z. B. Gregarinen macht. ⓘ
Obwohl es auch parthenogenetische Arten gibt, pflanzen sich die meisten Weberknechte sexuell fort. Die Paarung erfolgt durch direkte Kopulation und nicht durch die Ablage einer Spermatophore. Bei einigen Arten bieten die Männchen dem Weibchen vor der Kopulation ein Sekret (Hochzeitsgeschenk) aus ihren Chelizeren an. Manchmal bewacht das Männchen das Weibchen nach der Kopulation, und bei vielen Arten verteidigen die Männchen ihre Reviere. Bei einigen Arten zeigen die Männchen auch ein Verhalten nach der Kopulation, bei dem sie gezielt das Fühlerbein des Weibchens aufsuchen und schütteln. Man nimmt an, dass dies das Weibchen zu einer zweiten Paarung verleiten soll. ⓘ
Die Weibchen legen kurz nach der Paarung bis zu mehreren Monaten später Eier aus einem Ovipositor ab. Einige Arten bauen zu diesem Zweck Nester. Eine Besonderheit der Weberknechte besteht darin, dass einige Arten Elternpflege betreiben, wobei das Männchen allein für die Bewachung der Eier, die von mehreren Partnern stammen, verantwortlich ist, oft gegen eierfressende Weibchen, und die Eier regelmäßig reinigt. Je nach den Umständen, wie z. B. der Temperatur, können die Eier jederzeit nach den ersten 20 Tagen bis zu einem halben Jahr nach der Eiablage schlüpfen. Erntemänner durchlaufen bis zur Geschlechtsreife vier bis acht Nymphenstadien, wobei die meisten bekannten Arten sechs Stadien durchlaufen. ⓘ
Die meisten Arten sind nachtaktiv und in Brauntönen gefärbt, obwohl auch einige tagaktive Arten bekannt sind, von denen einige lebhafte Muster in Gelb, Grün und Schwarz mit verschiedenen rötlichen und schwärzlichen Sprenkeln und Netzstrukturen aufweisen. ⓘ
Viele Arten von Weberknechten tolerieren problemlos Mitglieder ihrer eigenen Art, wobei an geschützten Stellen in der Nähe von Gewässern oft Ansammlungen von vielen Individuen zu finden sind. Diese Ansammlungen können bei den Laniatores bis zu 200 Individuen und bei bestimmten Eupnoi-Arten mehr als 70.000 Individuen umfassen. Das gesellige Verhalten ist wahrscheinlich eine Strategie gegen klimatische Widrigkeiten, aber auch gegen Raubtiere, da es die Wirkung von Duftsekreten kombiniert und die Wahrscheinlichkeit, dass ein bestimmtes Individuum gefressen wird, verringert. ⓘ
Erntemänner säubern ihre Beine nach dem Fressen, indem sie jedes Bein nacheinander durch ihren Kiefer ziehen. ⓘ
Verteidigung gegen Raubtiere
Zu den Fressfeinden der Weberknechte gehören eine Vielzahl von Tieren, darunter einige Säugetiere, Amphibien und andere Spinnentiere wie Spinnen und Skorpione. Opiliones zeigen eine Vielzahl von primären und sekundären Abwehrmechanismen gegen Raubtiere, die von morphologischen Merkmalen wie Körperpanzerung bis zu Verhaltensreaktionen auf chemische Sekrete reichen. Einige dieser Abwehrmechanismen wurden bestimmten Gruppen von Weberknechten zugeordnet und sind auf diese beschränkt. ⓘ
Primäre Abwehrkräfte
Die primären Abwehrmechanismen helfen den Weberknechten, die Begegnung mit einem potenziellen Fressfeind zu vermeiden, und umfassen Krypsis, Aposematismus und Mimikry. ⓘ
Krypsis
Bestimmte Muster oder Farbmarkierungen auf dem Körper der Weberknechte können die Entdeckung verhindern, indem sie die Umrisse der Tiere stören oder als Tarnung dienen. Markierungen an den Beinen können dazu führen, dass die Beinumrisse unterbrochen werden und die Beinproportionen nicht mehr erkennbar sind. Dunklere Färbungen und Muster dienen der Tarnung, wenn sie unbeweglich bleiben. Innerhalb der Gattung Leiobunum gibt es mehrere Arten mit kryptischer Färbung, die sich im Laufe der Ontogenese verändert, um dem Mikrohabitat zu entsprechen, das in jedem Lebensstadium genutzt wird. Viele Arten sind auch in der Lage, ihre Körper mit Sekreten und Ablagerungen aus der Laubstreu in ihrer Umgebung zu tarnen. Bei einigen hartgesottenen Weberknechten wachsen epizoische Cyanobakterien und Lebermoose auf dem Körper, was auf einen potenziellen Nutzen für die Tarnung vor großen Hintergründen hindeutet, um eine Entdeckung durch tagaktive Raubtiere zu vermeiden. ⓘ
Aposematismus und Mimikry
Einige Weberknechte haben ausgefeilte und hell gefärbte Muster oder Anhänge, die sich von der Körperfärbung abheben und potenziellen Fressfeinden als aposematische Warnung dienen können. Es wird angenommen, dass dieser Mechanismus vor allem bei Tageslicht zum Einsatz kommt, wenn sie von Raubtieren leicht gesehen werden können. ⓘ
Andere Weberknechte zeigen möglicherweise Mimikry, um dem Aussehen anderer Arten zu ähneln. Einige Exemplare der Gonyleptidae, die durchsichtige Sekrete produzieren, haben orangefarbene Markierungen auf ihren Panzern. Dies könnte eine aposematische Rolle spielen, da sie die Färbung der Drüsenausscheidungen von zwei anderen chinonproduzierenden Arten imitieren. Die Mimikry (Müllersche Mimikry) zwischen brasilianischen Weberknechten, die anderen ähneln, könnte durch konvergente Evolution erklärt werden. ⓘ
Sekundäre Abwehrkräfte
Sekundäre Abwehrmechanismen ermöglichen es den Weberknechten, einem Raubtier nach direktem oder indirektem Kontakt zu entkommen und zu überleben. Dazu gehören Thanatose, Einfrieren, Taumeln, Autotomie, Flucht, Stridulation, Vergeltung und chemische Sekrete. ⓘ
Thanatose
Einige Tiere reagieren auf Angriffe, indem sie einen Scheintod vortäuschen, um nicht entdeckt oder angegriffen zu werden. Spinnentiere wie Spinnen wenden diesen Mechanismus an, wenn sie bedroht werden, oder auch, um zu vermeiden, dass sie nach der Paarung von weiblichen Spinnen gefressen werden. Die Thanatose wird als zweite Verteidigungslinie eingesetzt, wenn sie von einem potenziellen Raubtier entdeckt wird. Sie wird häufig bei den Unterordnungen Dyspnoi und Laniatores beobachtet, wobei sich die Tiere mit eingezogenen oder gestreckten Beinen versteifen. ⓘ
Einfrieren
Das Einfrieren - oder der völlige Stillstand der Bewegungen - wurde bei der Familie Sclerosomatidae dokumentiert. Dies kann zwar die Wahrscheinlichkeit des sofortigen Überlebens erhöhen, führt aber auch zu einer verminderten Nahrungs- und Wasseraufnahme. ⓘ
Wackeln
Um Angriffe abzuwehren und die Flucht zu erleichtern, nutzen langbeinige Arten aus der Unterordnung der Eupnoi, die gemeinhin als Daddy-Langbeiner bezeichnet werden, zwei Mechanismen. Der eine ist das Wippen, bei dem diese besonderen Individuen mit ihrem Körper wackeln. Dies dient möglicherweise dazu, die Identifizierung der genauen Position ihres Körpers zu verwirren und abzulenken. Dies kann ein Täuschungsmechanismus sein, um Raubtieren zu entgehen, wenn sie sich in einer großen Ansammlung von Individuen befinden, die alle zur gleichen Zeit wippen. Auch Kellerspinnen (Pholcidae), die häufig mit Weberknechten (Opiliones) verwechselt werden, zeigen dieses Verhalten, wenn ihre Netze gestört werden oder sogar während der Balz. ⓘ
Autotomie
Bei der Autotomie handelt es sich um die freiwillige Amputation eines Anhängsels, die eingesetzt wird, um einem Raubtier zu entkommen, wenn es in seiner Gewalt ist. Eupnoi-Individuen, insbesondere sklerosomatide Weberknechte, wenden diese Strategie häufig an, wenn sie gefangen werden. Diese Strategie kann sehr kostspielig sein, da sich die Beine nicht regenerieren und der Verlust der Beine die Fortbewegung, die Geschwindigkeit, die Kletterfähigkeit, die Sinneswahrnehmung, das Aufspüren von Nahrung und das Territorialverhalten beeinträchtigt. ⓘ
Autotomierte Beine bieten einen weiteren Schutz vor Fressfeinden, da sie nach dem Ablösen noch 60 Sekunden bis eine Stunde lang zucken können. Dies kann auch als Ablenkungsmanöver bei einem Angriff dienen und ein Raubtier davon abhalten, das Tier anzugreifen. Es hat sich gezeigt, dass dies bei Ameisen und Spinnen erfolgreich ist. ⓘ
Die Beine zucken auch nach dem Ablösen weiter, weil sich in den Enden des ersten langen Beinsegments (Femur) "Schrittmacher" befinden. Diese Schrittmacher senden über die Nerven Signale an die Muskeln, um das Bein zu strecken, und dann entspannt sich das Bein zwischen den Signalen. Während die Beine mancher Weberknechte nur eine Minute lang zucken, wurden bei anderen Zuckungen von bis zu einer Stunde beobachtet. Man geht davon aus, dass dieses Zucken einen evolutionären Vorteil darstellt, da es die Aufmerksamkeit eines Raubtiers auf sich zieht, während der Weberknecht flieht. ⓘ
Fliehen
Individuen, die in der Lage sind, potenzielle Bedrohungen zu erkennen, können vor Angriffen schnell fliehen. Dies ist bei mehreren langbeinigen Arten der Leiobunum-Gruppe zu beobachten, die sich entweder fallen lassen und weglaufen oder sich fallen lassen und bewegungslos bleiben. Dies ist auch zu beobachten, wenn eine Ansammlung von mehreren Individuen gestört wird, da sie sich dann alle zerstreuen. ⓘ
Stridulation
Mehrere Arten der Laniatores und Dyspnoi besitzen Stridulationsorgane, die der innerartlichen Kommunikation dienen und nachweislich auch als zweite Verteidigungslinie eingesetzt werden, wenn sie von einem Raubtier zurückgehalten werden. ⓘ
Vergeltung
Gepanzerte Erntemänner in Laniatores können ihre veränderte Morphologie oft als Waffe einsetzen. Viele haben Stacheln an ihren Pedipalpen, Hinterbeinen oder am Körper. Indem sie mit ihren Cheliceren und Pedipalpen zustechen, können sie einem potenziellen Fressfeind Schaden zufügen. Auch dies erhöht nachweislich die Überlebenschancen gegenüber Einsiedlerspinnen, da es Verletzungen verursacht, die es dem Weberknecht ermöglichen, dem Raubtier zu entkommen. ⓘ
Chemisch
Erntemänner sind dafür bekannt, dass sie chemisch geschützt sind. Aus ihren Duftdrüsen, den so genannten Ozoporen, sondern sie stark riechende Sekrete ab, die als Schutzschild gegen Fressfeinde dienen; dies ist die wirksamste Verteidigung, die sie einsetzen und die einen starken und unangenehmen Geschmack erzeugt. Diese Sekrete haben die Weberknechte erfolgreich gegen Wanderspinnen (Ctenidae), Wolfsspinnen (Lycosidae) und Ameisen (Formica exsectoides) geschützt. Diese chemischen Reizstoffe können jedoch nicht verhindern, dass vier Arten von Weberknechten von dem schwarzen Skorpion Bothriurus bonariensis (Bothriuridae) angegriffen werden. Diese Sekrete enthalten mehrere flüchtige Verbindungen, die von Individuum zu Individuum und von Gruppe zu Gruppe variieren. ⓘ
Bedrohter Status
Alle troglobitischen Arten (aller Tiertaxa) gelten in Brasilien als zumindest bedroht. Vier Opiliones-Arten stehen auf der brasilianischen nationalen Liste der gefährdeten Arten, die alle höhlenbewohnend sind: Giupponia chagasi, Iandumoema uai, Pachylospeleus strinatii und Spaeleoleptes spaeleus. ⓘ
Mehrere Opiliones in Argentinien scheinen gefährdet zu sein, wenn nicht sogar vom Aussterben bedroht. Dazu gehören Pachyloidellus fulvigranulatus, der nur auf dem Cerro Uritorco, dem höchsten Gipfel der Sierras Chicas (Provinz Córdoba), vorkommt, und Pachyloides borellii, der in Regenwaldgebieten im Nordwesten Argentiniens vorkommt, die vom Menschen stark zerstört werden. Der höhlenbewohnende Picunchenops spelaeus ist offenbar durch menschliches Handeln gefährdet. Bislang wurde in Argentinien kein einziger Weberknecht in eine Rote Liste aufgenommen, so dass sie keinen Schutz genießen. ⓘ
Maiorerus randoi wurde bisher nur in einer Höhle auf den Kanarischen Inseln gefunden. Sie ist im Catálogo Nacional de especies amenazadas (Nationaler Katalog der bedrohten Arten) der spanischen Regierung aufgeführt. ⓘ
Texella reddelli und Texella reyesi sind in den Vereinigten Staaten als gefährdete Arten aufgeführt. Beide stammen aus Höhlen in Zentraltexas. Texella cokendolpheri aus einer Höhle in Zentraltexas und Calicina minor, Microcina edgewoodensis, Microcina homi, Microcina jungi, Microcina leei, Microcina lumi und Microcina tiburona aus der Umgebung von Quellen und anderen eingeschränkten Lebensräumen in Zentralkalifornien werden für eine Aufnahme in die Liste der gefährdeten Arten in Erwägung gezogen, genießen aber noch keinen Schutz. ⓘ
Irrtum
Eine urbane Legende besagt, dass der Weberknecht das giftigste Tier der Welt ist, aber zu kurze Reißzähne oder ein zu rundes und kleines Maul hat, um einen Menschen zu beißen, so dass er harmlos ist (der gleiche Mythos gilt für Pholcus phalangioides und die Kranichfliege, die beide auch als "Weberknecht" bezeichnet werden). Dies ist in mehrfacher Hinsicht unwahr. Keine der bekannten Arten von Weberknechten hat Giftdrüsen; ihre Cheliceren sind keine ausgehöhlten Reißzähne, sondern Greifklauen, die normalerweise sehr klein und nicht stark genug sind, um die menschliche Haut zu durchbrechen. ⓘ
Forschung
Erntemänner sind eine wissenschaftlich vernachlässigte Gruppe. Die Beschreibung neuer Taxa war schon immer von der Aktivität einiger weniger engagierter Taxonomen abhängig. Carl Friedrich Roewer beschrieb von den 1910er bis zu den 1950er Jahren etwa ein Drittel (2.260) der heute bekannten Arten und veröffentlichte 1923 das bahnbrechende systematische Werk Die Weberknechte der Erde mit Beschreibungen aller bis dahin bekannten Arten. Andere wichtige Taxonomen auf diesem Gebiet waren unter anderem: Pierre Latreille (18. Jahrhundert) Carl Ludwig Koch, Maximilian Perty (1830er-1850er Jahre) L. Koch, Tord Tamerlan Teodor Thorell (1860er-1870er Jahre) Eugène Simon, William Sørensen (1880er-1890er Jahre) James C. Cokendolpher, Raymond Forster, Clarence und Marie Goodnight, Jürgen Gruber, Reginald Frederick Lawrence, Jochen Martens, Cândido Firmino de Mello-Leitão (20. Jahrhundert) Gonzalo Giribet, Adriano Brilhante Kury, Tone Novak (21. Jahrhundert). ⓘ
Seit den 1990er Jahren hat sich die Erforschung der Biologie und Ökologie der Weberknechte intensiviert, insbesondere in Südamerika. ⓘ
Phylogenie
Weberknechte sind uralte Spinnentiere. Fossilien aus dem devonischen Rhynie chert, vor 410 Millionen Jahren, weisen bereits Merkmale wie Luftröhren und Geschlechtsorgane auf, was darauf hindeutet, dass die Gruppe seit dieser Zeit an Land gelebt hat. Trotz ihres spinnenähnlichen Aussehens und der häufigen Verwechslung mit Spinnen sind sie wahrscheinlich eng mit den Skorpionen, Pseudoskorpionen und Solifuges verwandt; diese vier Ordnungen bilden die Gruppe der Dromopoda. Die Opiliones sind über einen langen Zeitraum hinweg morphologisch nahezu unverändert geblieben. Eine in China entdeckte Art, Mesobunus martensi, die vor etwa 165 Millionen Jahren in feinkörniger Vulkanasche versteinert wurde, ist von den heutigen Weberknechten kaum zu unterscheiden und wurde in die Familie Sclerosomatidae gestellt. ⓘ
Etymologie
Der schwedische Naturforscher und Arachnologe Carl Jakob Sundevall (1801-1875) ehrte den Naturforscher Martin Lister (1638-1712), indem er Listers Bezeichnung Opiliones für diese Ordnung übernahm, die zu Listers Zeiten als "Erntespinnen" oder "Hirtenspinnen" bekannt war, von lateinisch opilio, "Hirte"; Lister charakterisierte drei Arten aus England (obwohl er sie nicht formell beschrieb, da es sich um eine vorlinnäische Arbeit handelt). In England wurden die Opiliones "Harvestmen" (Erntemänner) genannt, nicht weil sie zu dieser Jahreszeit auftreten, sondern weil man abergläubisch ist und glaubt, dass es in diesem Jahr eine schlechte Ernte gibt, wenn eine von ihnen getötet wird. ⓘ
Systematik
Die interfamiliären Beziehungen innerhalb der Opiliones sind noch nicht vollständig geklärt, obwohl in den letzten Jahren erhebliche Fortschritte bei der Bestimmung dieser Beziehungen gemacht wurden. Die folgende Liste ist eine Zusammenstellung der interfamiliären Beziehungen, die sich aus mehreren neueren phylogenetischen Studien ergeben haben, obwohl die Platzierung und sogar die Monophylie mehrerer Taxa noch in Frage steht. ⓘ
- Unterordnung Cyphophthalmi Simon 1879 (etwa 200 Arten)
- Unterordnung Boreophthalmi Giribet 2012
- Familie Sironidae Simon 1879
- Familie Stylocellidae Hansen & Sørensen 1904
- Unterordnung Scopulophthalmi Giribet 2012
- Familie Pettalidae Schere 1980
- Unterordnung Sternophthalmi Giribet 2012
- FamilieTroglosironidae Scher 1993
- Überfamilie Ogoveoidea Scherung 1980
- Familie Neogoveidae Scherung 1980
- Familie Ogoveidae Scher 1980
- Unterordnung Eupnoi Hansen & Sørensen 1904 (etwa 1.800 Arten)
- Überfamilie Caddoidea Banks 1892
- Familie Caddidae Banks 1892
- Überfamilie Phalangioidea Latreille 1802
- Familie Neopilionidae Lawrence 1931
- Familie Phalangiidae Latreille 1802
- Familie Protolophidae Banks 1893
- Familie Sclerosomatidae Simon 1879
- Unterordnung Dyspnoi Hansen & Sørensen 1904 (etwa 400 Arten)
- Überfamilie Acropsopilionoidea Roewer 1923
- Familie Acropsopilionidae Roewer 1923
- Überfamilie Ischyropsalidoidea Simon 1879
- Familie Ischyropsalididae Simon 1879
- Familie Sabaconidae Dresco 1970
- Familie Taracidae Schönhofer 2013
- Überfamilie Troguloidea Sundevall 1833
- Familie Dicranolasmatidae Simon 1879
- Familie Nemastomatidae Simon 1872
- Familie Nipponopsalididae Martens 1976
- Familie Trogulidae Sundevall 1833
- Unterordnung Laniatores Thorell, 1876 (etwa 4.200 Arten)
- Unterordnung Insidiatores Loman, 1900
- Überfamilie Travunioidea Absolon & Kratochvil 1932
- Familie Cladonychiidae Hadži 1935
- Familie Cryptomastridae Derkarabetian & Hedin 2018
- Familie Paranonychidae Briggs 1971
- Familie Travuniidae Absolon & Kratochvil 1932
- Überfamilie Triaenonychoidea Sørensen, 1886
- Familie Synthetonychiidae Forster 1954
- Familie Triaenonychidae Sørensen, 1886
- Unterordnung Grassatores Kury, 2002
- Überfamilie Assamioidea Sørensen, 1884
- Familie Assamiidae Sørensen, 1884
- Familie Pyramidopidae Sharma und Giribet, 2011
- Überfamilie Epedanoidea Sørensen, 1886
- Familie Epedanidae Sørensen, 1886
- Familie Petrobunidae Sharma und Giribet, 2011
- Familie Podoctidae Roewer, 1912
- Familie Tithaeidae Sharma und Giribet, 2011
- Überfamilie Gonyleptoidea Sundevall, 1833
- Familie Agoristenidae Šilhavý, 1973
- Familie Otilioleptidae Acosta, 2019
- Familie Cosmetidae Koch, 1839
- Familie Cranaidae Roewer, 1913
- Familie Cryptogeobiidae Kury, 2014
- Familie Gerdesiidae Bragagnolo, 2015
- Familie Gonyleptidae Sundevall, 1833
- Familie Manaosbiidae Roewer, 1943
- Familie Metasarcidae Kury, 1994
- Familie Nomoclastidae Roewer, 1943
- Familie Stygnidae Simon, 1879
- Familie Stygnopsidae Sørensen, 1932
- Überfamilie Phalangodoidea Simon, 1879
- Familie Phalangodidae Simon, 1879
- Überfamilie Samooidea Sørensen, 1886
- Familie Biantidae Thorell, 1889
- Familie Samoidae Sørensen, 1886
- Familie Stygnommatidae Roewer, 1923
- Überfamilie Sandokanoidea Özdikmen & Kury, 2007
- Familie Sandokanidae Özdikmen & Kury, 2007
- Überfamilie Zalmoxoidea Sørensen, 1886
- Familie Escadabiidae Kury & Pérez, 2003
- Familie Fissiphalliidae Martens, 1988
- Familie Guasiniidae Gonzalez-Sponga, 1997
- Familie Icaleptidae Kury & Pérez, 2002
- Familie Kimulidae Pérez González, Kury & Alonso-Zarazaga, 2007
- Familie Zalmoxidae Sørensen, 1886 ⓘ
Die Familie Stygophalangiidae (eine Art, Stygophalangium karamani) aus unterirdischen Gewässern in Nordmazedonien wird manchmal fälschlicherweise zu den Phalangioidea gestellt. Es handelt sich nicht um einen Weberknecht. ⓘ
Fossile Überlieferung
Trotz ihrer langen Geschichte sind nur wenige Fossilien von Weberknechten bekannt. Dies ist vor allem auf ihren zarten Körperbau und ihren terrestrischen Lebensraum zurückzuführen, der es unwahrscheinlich macht, dass sie in Sedimenten gefunden werden. Daher sind die meisten bekannten Fossilien in Bernstein konserviert worden. ⓘ
Der älteste bekannte Weberknecht aus dem 410 Millionen Jahre alten Rhynie-Hornstein aus dem Devon wies fast alle Merkmale der heutigen Arten auf, so dass der Ursprung der Weberknechte im Silur oder sogar noch früher zu suchen ist. Eine kürzlich durchgeführte Molekularstudie über Opiliones datiert den Ursprung der Ordnung jedoch auf das Ordovizium vor etwa 473 Millionen Jahren (Mya). ⓘ
Von den Cyphophthalmi oder Laniatores sind keine Fossilien bekannt, die wesentlich älter als 50 Millionen Jahre sind, obwohl die Cyphophthalmi eine basale Gruppe darstellen und die Laniatores sich wahrscheinlich vor mehr als 300 Millionen Jahren von den Dyspnoi abspalteten. ⓘ
Natürlich stammen die meisten Funde aus vergleichsweise junger Zeit. Aus dem Känozoikum sind mehr als 20 fossile Arten bekannt, aus dem Mesozoikum drei und aus dem Paläozoikum mindestens sieben. ⓘ
Paläozoikum
Von dem 410 Millionen Jahre alten Eophalangium sheari sind zwei Exemplare bekannt, ein Weibchen und ein Männchen. Das Weibchen trägt einen Ovipositor und ist etwa 10 mm lang, während das Männchen einen erkennbaren Penis hatte. Ob beide Exemplare zur selben Art gehören, ist nicht eindeutig geklärt. Sie haben lange Beine, Luftröhren und keine Mittelaugen. Zusammen mit dem 305 Millionen Jahre alten Hastocularis argus bilden sie die Unterordnung Tetrophthalmi. ⓘ
Brigantibunum listoni aus East Kirkton bei Edinburgh in Schottland ist fast 340 Millionen Jahre alt. Seine Einordnung ist eher unsicher, abgesehen davon, dass es sich um einen Erntemann handelt. ⓘ
Ab etwa 300 Mya stammen mehrere Funde aus den Coal Measures von Nordamerika und Europa. Die beiden beschriebenen Nemastomoides-Arten werden derzeit zu den Dyspnoi gezählt, obwohl sie eher wie Eupnoi aussehen. ⓘ
Kustarachne tenuipes wurde 2004 als Erntemann entlarvt, nachdem sie fast hundert Jahre lang in einer eigenen Spinnentierordnung, den "Kustarachnida", lebte. ⓘ
Bei einigen Fossilien aus dem Perm handelt es sich möglicherweise um Weberknechte, aber diese sind nicht gut erhalten. ⓘ
Beschriebene Arten
- Eophalangium sheari Dunlop, 2004 (Tetrophthalmi) - Frühes Devon (Rhynie, Schottland)
- Brigantibunum listoni Dunlop, 2005 (Eupnoi?) - Frühes Karbon (East Kirkton, Schottland)
- Echinopustulus samuelnelsoni Dunlop, 2004 (Dyspnoi?) - Oberes Karbon (West-Missouri, U.S.)
- Eotrogulus fayoli Thevenin, 1901 (Dyspnoi: † Eotrogulidae) - Oberkarbon (Commentry, Frankreich)
- Hastocularis argus Garwood, 2014 (Tetrophthalmi) - Oberkarbon (Montceau-les-Mines, Frankreich)
- Kustarachne tenuipes Scudder, 1890 (Eupnoi?) - Oberkarbon (Mazon Creek, U.S.)
- Nemastomoides elaveris Thevenin, 1901 (Dyspnoi: † Nemastomoididae) - Oberkarbon (Commentaire, Frankreich)
- Nemastomoides longipes Petrunkevitch, 1913 (Dyspnoi: † Nemastomoididae) - Oberkarbon (Mazon Creek, U.S.) ⓘ
Mesozoikum
Aus der Trias sind derzeit keine fossilen Weberknechte bekannt. Bisher fehlen sie auch in der Crato-Formation aus der Unterkreide Brasiliens, einer Lagerstätte, die viele andere terrestrische Spinnentiere hervorgebracht hat. Aus der frühen Kreide von Koonwarra, Victoria, Australien, wurde ein unbenannter langbeiniger Weberknecht gemeldet, bei dem es sich möglicherweise um einen Eupnoi handelt. ⓘ
Ein Fossil von Halitherses grimaldii, einer langbeinigen Dyspnoi mit großen Augen, wurde in burmesischem Bernstein gefunden, der auf etwa 100 Mya datiert wird. Es wurde vermutet, dass diese Art mit den Ortholasmatinae (Nemastomatidae) verwandt sein könnte. ⓘ
Känozoikum
Wenn nicht anders angegeben, stammen alle Arten aus dem Eozän. ⓘ
- Trogulus longipes Haupt, 1956 (Dyspnoi: Trogulidae) - Geiseltal, Deutschland
- Philacarus hispaniolensis (Laniatores: Samoidae?) - Dominikanischer Bernstein
- Kimula-Arten (Laniatores: Kimulidae) - Dominikanischer Bernstein
- Hummelinckiolus silhavyi Cokendolpher & Poinar, 1998 (Laniatores: Samoidae) - Dominikanischer Bernstein
- Caddo dentipalpis (Eupnoi: Caddidae) - Baltischer Bernstein
- Dicranopalpus ramiger (Koch & Berendt, 1854) (Eupnoi: Phalangiidae) - baltischer Bernstein
- Opilio ovalis (Eupnoi: Phalangiidae?) - Baltischer Bernstein
- Cheiromachus coriaceus Menge, 1854 (Eupnoi: Phalangiidae?) - Baltischer Bernstein
- Leiobunum longipes (Eupnoi: Sclerosomatidae) - baltischer Bernstein
- Histricostoma tuberculatum (Dyspnoi: Nemastomatidae) - baltischer Bernstein
- Mitostoma denticulatum (Dyspnoi: Nemastomatidae) - baltischer Bernstein
- Nemastoma incertum (Dyspnoi: Nemastomatidae) - baltischer Bernstein
- Sabacon claviger (Dyspnoi: Sabaconidae) - baltischer Bernstein
- Petrunkevitchiana oculata (Petrunkevitch, 1922) (Eupnoi: Phalangioidea) - Florissant Fossil Beds National Monument, USA (Oligozän)
- Proholoscotolemon nemastomoides (Laniatores: Cladonychiidae) - Baltischer Bernstein
- Siro platypedibus (Cyphophthalmi: Sironidae) - Bitterfelder Bernstein
- Amauropilio atavus (Cockerell, 1907) (Eupnoi: Sclerosomatidae) - Florissant, USA (Oligozän)
- Amauropilio lacoei (A. lawei?) (Petrunkevitch, 1922) - Florissant, USA (Oligozän)
- Pellobunus proavus Cokendolpher, 1987 (Laniatores: Samoidae) - Dominikanischer Bernstein
- Phalangium-Arten (Eupnoi: Phalangiidae) - nahe Rom, Italien (Quartär) ⓘ
Körperbau
Weberknechte gehören zu den Spinnentieren; bei ihnen ist das Prosoma auf voller Breite an das Opisthosoma angesetzt. Dadurch entsteht eine gestaucht eiförmige bis rundliche Gestalt. Die einzelnen Segmentringe – embryonal vermutlich 16 Stück angelegt – sind dabei teilweise verloren gegangen (reduziert) oder ineinander verschmolzen. Auch die Unterscheidung von Sterniten (sklerotisiertes Brustteil eines Segmentes) und Tergiten (dasselbe auf dem Rücken) ist nur bei Embryonen erkennbar. Ihr erstes Extremitätenpaar sind die dreigliedrigen Chela (Mundwerkzeuge, Cheliceren), das zweite Extremitätenpaar, Pedipalpus, ist als (laufbeinartiges) Tast- oder Greiforgan ausgebildet. Die Extremitätenpaare III bis VI sind die Laufbeinpaare I bis IV. Atmungsöffnungen sind Stigmen auf dem zweiten Sternit des Opisthosomas. Die Samenübertragung geschieht durch einen Penis. Außerdem gehören zur groben Übersicht des Körperbaus die Afteröffnung (Operculum anale), Öffnungen der Stinkdrüsen, die Dornengruppe und der Augenhügel. Auch bei Weberknechten kann es einen Sexualdimorphismus geben. Männchen der Laniatores sind auffällig dunkler als die Weibchen, da ihre Chitinhülle dicker ist. Außerdem besitzen sie meist eine deutlich stärkere Skulpturierung. ⓘ
Rückenseite
Der Rückenschild (dorsales Scutum) des Cephalothorax besteht aus den mehr oder minder miteinander verschmolzenen ersten fünf bis sechs Tergiten. Die Tergite des dorsalen Hinterleibes sind selten verwachsen, häufiger sind sie isoliert und klar voneinander getrennt. Die Gliederung des Rückens ist ein wichtiges Bestimmungsmerkmal. Man unterscheidet
- Scutum completum: abdominale Platte des Hinterleibes (Segmente I bis VIII) und Rückenschilder des Vorder- und Hinterleibes vollständig verwachsen, zu finden bei Sironidae und Oncopodidae.
- Sc. magnum: abdominale Platte besteht aus Segmenten I bis V, restliche Segmente isoliert, prosomale Platte vollständig verschmolzen, beide Scuti verschmolzen. Charakteristisch für die meisten Laniatores, Palpatores, Trogulidae, Nemastomatidae.
- Sc. parvum: letztes abdominale Tergite getrennt, Scutum von Vorder- und Hinterkörper getrennt und frei beweglich, letzte zwei oder drei Tergite des Hinterleibes isoliert, z. B. Phalangioidea.
- Sc. tenue: ähnlich parvum, jedoch mit dünnen Skleritplatten, anzutreffen bei Phalangiidae, Gagrelinae.
- Weitere Ausprägungen werden Sc. laminatum, Sc. intermedium, Sc. dissectum oder Sc. compositum genannt.
Das Scutum ist meist bereits bei der Adulthäutung fertig ausgebildet, nur das Sc. compositum erst nach der Adulthäutung. ⓘ
Das Zeichnungsmuster ist bei Arten die in der Streuschicht (epigäisch) leben, stets art- und geschlechtsspezifisch. Bei Arten in der Krautschicht, z. B. Nemastomatidae, ist das Zeichnungsmuster auch innerhalb einer Art in engen Grenzen veränderlich. Die Körperfärbung variiert jedoch bei allen Weberknechten sehr stark. Sie unterliegt zum einen einer erheblichen individuellen Ausprägung und verändert sich im Laufe des Lebens auch noch nach der Adulthäutung mit Aushärtung des Exoskelettes. Die Farbe variiert aber auch in Abhängigkeit von Lebensraum (Biotop), Höhenlage oder Stratum. Bei Mitopus morio (Phalangiidae) wurden Variationen von Muster als auch Färbung in Abhängigkeit von der Meereshöhe des Biotopes nachgewiesen. ⓘ
Integument mit Mikro- und Makroskulpturen
Der Körper einiger Arten ist mit teils bizarren und farbenprächtigen Dornen und Zacken besetzt, die sich nur unter dem Mikroskop erkennen lassen. Welche Funktion diese Körperfortsätze haben, ist noch ungeklärt. Sie werden aus dem Integument gebildet und strukturieren Scuta und Sklerite wesentlich stärker als bei allen anderen Arachniden. Sie können als reliefartige Strukturen, Höcker, Brückendornen (Nemastomatidae), Wülste, Zapfen, Dornen, Tuberkel, auf dem Scutum oder auf den Pedipalpen (Laniatores), oder auf den Cheliceren (Ischyropsalis) auftreten. Diese Gebilde tragen ihrerseits oft kleinere Haare oder Tuberkel. Zur Mikroskulptur der Haut (Kutikula) zählen Reliefbildungen, innervierte Sinneshaare, massive Mikrotrichien (unechte Haare), Bezähnelung, Granulation und Stridulationsorgane. Anders als bei den Webspinnen spielt die Behaarung aber eine untergeordnete Rolle und Trichobothrien fehlen. Eine besondere Spezialisierung allerdings sind Drüsenhaare und Fiederhaare (Pedipalpen) sowie Körnchenfelder (Granulate). Mikrotrichien sind vorwiegend an den Pedipalen und Laufbeinen anzutreffen, liegen meistens distal an. Alle Haare dienen der Sinneswahrnehmung, vorwiegend sensorisch. ⓘ
Weitere Sinnesorgane sind die Sensillen oder Spaltsinnesorgane, die den lyraförmigen Organen bei Echten Webspinnen entsprechen. Im Unterschied zu den lyraförmigen Organen der Webspinnen, die aus einer Häufung von Sinnesspalten bestehen, sind diese bei Weberknechten nur einzeln und in wesentlich geringerer Anzahl anzutreffen (bis zu 3000 bei Cupiennius salei, bei einigen Weberknechten ca. 45). Genauere Erkenntnisse über die Funktion der Spaltsinnesorgane bei Weberknechten liegen noch nicht vor, allerdings dürften diese wie bei den Webspinnen zu Orientierung, Wahrnehmung der eigenen Körperbewegung und Wahrnehmung von Luftschall dienen. ⓘ
Einige Arten, innerhalb der Trogulidae, Dicranolasmatidae und Selerosomatinae, haben eine drüsig-papillöse Haut, mit der Sekrete ausgeschieden werden, an denen Bodenteile haften bleiben und so eine Erdmimikry bilden. Bei Selerosomatinae verhärtet das Sekret zu einem porösen, glasigen Überzug. Bei Gagrellinae sind die Hautsekrete auch farbig und bei etlichen auch zu größeren Drüsenorganen zusammengefasst. ⓘ
Extremitäten
Wie alle Spinnentiere besitzen sie acht Beine, die bei vielen Arten extrem lang sind. Bei Mitobates stygnoides können die Beine das 25fache der Körperlänge ausmachen. Es gibt auch viele Arten ohne diese auffallende Beinlänge oder solche mit sehr kurzen Beinen, die bei einigen Arten kaum länger als der Körper sind. Das erste Beinglied, die Hüfte (Coxa) der Extremitäten trägt innen oft einen als Lobus maxillaris bezeichneten lappenförmigen Anhang, diese Anhänge können manchmal fast die ganze Unterseite des Prosoma bedecken. Die Lobi maxillares der Coxen des zweiten Extremitätenpaars (der Pedipalpen) besitzen diagnostischen Wert bei der Bestimmung der Familien. ⓘ
Laufbeine
Die vier Laufbeinpaare der Weberknechte gliedern sich in Coxa (Hüfte), Schenkelring (Trochanter), Femur (Schenkel), Tibia (Schiene), Metatarsus, Tarsus und das Krallenorgan (Tarsalkralle). Metatarsus und Tarsus können aus nur einem Glied bestehen oder sind sekundär vielfach unterteilt; z. B. weisen Phalangiidae (Leiobuninae) über 100 Einzelglieder in Metatarsus und Tarsus auf. Diese Scheingelenke sind nicht voll beweglich und bestehen lediglich aus einer Stelle sehr verdünnter und beweglicher Kutikula. Das Gelenk zwischen Metatarsus und Tarsus ist stark sklerotisiert und daher leicht zu unterscheiden. ⓘ
Solch vielfach gegliederte Tarsen sind unter den Gliederfüßern einmalig. Sie können lassoartig um Grashalme, Blätter oder Zweige geschlungen werden und sind so ideal für die Fortbewegung in der Vegetation der Kraut- und Strauchschicht. Gleichzeitig können sie wie ein Fuß aufgesetzt werden und wirken so wie ein Anker, wenn Halt auf dem Boden benötigt wird. ⓘ
Die Tarsalkrallen, mit denen wie bei den Echten Webspinnen das Laufbein abschließt, sind für größere Gruppen charakteristisch ausgeprägt. Die Krallen der Beinpaare I und II sind einfacher gebaut als die Krallen der Beinpaare III und IV. Krallenbau und deren ontogenetische Entwicklung sind noch nicht abschließend geklärt. ⓘ
Auch auf den Laufbeinen finden sich Drüsen, die vermutlich sekundäre Geschlechtsorgane sind. Phalangodiden haben außerdem Tarsaldrüsen zu demselben Zweck. ⓘ
Viele Arten der Phalangiidae können Beine, die festgehalten werden, autotomieren. Arten mit kürzeren Beinen können dies nicht. ⓘ
Pedipalpen
Die Pedipalpen vieler Arten sehen oft aus wie Beine, so dass vom unbedarften Beobachter auch fünf Beinpaare gezählt werden. Sie können (bei den Laniatores) zu einschlagbaren Fangorganen ausgebildet sein, dienen aber meist dem Tasten, der Fortpflanzung oder (bei der Nahrungsaufnahme) als Gliedmaßen, die den Kieferklauen (Cheliceren) die Nahrung zuschieben. ⓘ
Pedipalpen der Weberknechte gliedern sich, ähnlich wie ihre Laufbeine, in Coxa, Trochanter, Femur, Tibia und Tarsus, wobei der Metatarsus fehlt und der Tarsus stets eingliedrig ist. Eine Tarsalkralle fehlt häufig. Sie dienen als Tastorgan für den Nahbereich beim Beutefang (im Fernbereich übernehmen dies die Laufbeine), bei der Nahrungsaufnahme oder als Kletterhilfe (Phalangiidae). Wenn der Pedipalpus als Tastorgan genutzt wird, ist er stark mit Sinneshaaren behaart (Ischyropsalididae), die auch teilweise zu Drüsenhaaren spezialisiert sind (Troguloidea). Vor allem Laniatores nutzen den Pedipalpus als Fangbein zum Beuteschlagen und zum Festhalten der Beute. Bei ihnen sind die Sinneshaare an den Palpen auf ein Minimum reduziert. ⓘ
Cheliceren
Die Cheliceren (Kieferklauen) entspringen unterhalb des Randes des Cephalothorax und sind mit weichhäutigen Membranen verbunden. Teilweise sind diese Häute sklerotisiert und mit Dornen besetzt. Die Kieferklauen sind dreigliedrig. Das dritte Glied bildet die Chela. Bei einigen Gruppen, unabhängig von ihrer Familienzugehörigkeit, ist das Grundglied exzessiv verlängert und ist körperlang oder länger (z. B. Ischyropsalididae). Die Cheliceren tragen sekundäre Geschlechtsmerkmale wie Drüsen oder Poren für Sekretaustritt, die bei der Balz eine Rolle spielen (z. B. Troguloidea). Diese Drüsen liegen meist im Grundglied, bei einigen Gruppen auch im Vorderkörper; bei anderen Gruppen sind die Cheliceren vollständig von Sekretkanälen durchzogen und weisen überall Poren auf. Einige Gattungen verfügen über nur eine große Drüse im Vorderkörper, die durch einen einzigen Sammelkanal mit einer einzigen Austrittsöffnung Sekret an die Cheliceren nach außen befördert. Die Cheliceren sind meist einreihig bezahnt, wobei die Zähne sklerotisiert und kompakt sind. Bei einigen Gruppen wiederum findet sich eine zusätzliche doppelte Zahnreihe an der äußeren Schneide mit Zähnen, die ihrerseits seitlich eine sägeblattartige Oberfläche haben. ⓘ
Augen
Weberknechte verfügen über ein Paar von Linsenaugen, wobei evolutionär auch ein zweites, seitlicher liegendes Augenpaar ausgebildet war. Dies ist sowohl durch ein auf ein Alter von 305 Millionen Jahren datiertes Fossil belegt, als auch durch Untersuchungen an Weberknechtembryonen, bei denen Gene für ein zweites Augenpaar kurzfristig aktiviert, dann jedoch wieder abgeschaltet werden. Der Sehsinn ist relativ schlecht entwickelt, auch wenn ultraviolettes Licht wahrgenommen wird. Welche Rolle dies bei diesen nachtaktiven Tieren spielt, ist unklar. ⓘ
Ein unter der Lupe auffälliges Merkmal aller Weberknechte ist ein ausgeprägter Hügel, der die Augen trägt und den Tieren Rundumsicht ermöglicht. Dieser Augenhügel kann auch zu einem relativ langen Stiel ausgebildet sein. Bei manchen Arten sind die Augenhügel mit Dornen bewehrt. ⓘ
Stinkdrüsen
Sämtliche Weberknechte besitzen Stinkdrüsen. Meist sind ihre Austrittsöffnungen an dem vorderen Rückenrand; bei den Palpatores in Höhe des ersten oder zweiten Beinpaares, bei Laniatores nur in Höhe der zweiten Coxa, bei den Cyphophthalmi in Höhe zwischen der zweiten oder dritten Hüfte auf einem dorso-lateralen Kegel. Bei Trogulidae, Nemastomaditae und Ischyropsalidae sind die Öffnungen am seitlichen Rand des Ophistosmas und von oben nicht zu sehen. ⓘ
Das Sekret ist ein Wehrsekret, das bei stärkerem Druck auf den Körper austritt oder bei einem Angriff von Insekten oder Spinnen ausgestoßen wird. Es ist leichtflüchtig oder flüssig, meist stark riechend, aber vor allem, je nach Konzentration, betäubend bis tödlich. Schließt man Phalangiidae in ein Gefäß ein, betäuben sie sich durch ihr eigenes Sekret. Sironidae tupfen es mit den Laufbeinen ab und versuchen damit, Angreifer zu benetzen. Bei anderen ist es ein hochwirksames Antibiotikum, das vermutlich schützenden bakteriostatischen Einfluss auf die Haut der Tiere hat. Nicht verbrauchtes Sekret fließt in Kanälen nach hinten und verteilt sich seitlich auf die Coxa oder Außenhaut. ⓘ
Über die Zusammensetzung und über den genauen Einsatz der Gifte ist wenig bekannt. Bei einigen handelt es sich um Gemische mit Chinonen, 1,4-Benzochinon oder Heptanon. ⓘ
Lebensweise der Weberknechte
Weberknechte leben meist in der Bodenschicht oder Bodennähe, teils auch von extremen Biotopen und Ökosystemen wie Dünen, Mooren und Heiden. Zur Ernährung bauen Weberknechte keine Fangnetze, sondern ernähren sich hauptsächlich von mikroskopisch kleinen Gliederfüßern und auch von toten Insekten. In der lockeren Streu des Laubwaldes, in Gärten, Wiesen, Hecken oder naturnahen Parks grasen sie mit ihren Cheliceren abgestorbene Pflanzenteile ab, auf denen mikroskopisch kleine, zersetzende Tiere sitzen. Die Pedipalpen tasten dabei voraus, die ebenso wie die langen Beine als Taster dienen. Daneben gibt es einige Arten, die aktiv jagen, wie beispielsweise der Schneckenkanker, der Schnecken mit seinen scherenartigen Cheliceren aufbricht. Bis auf wenige Ausnahmen sind Weberknechte nachtaktiv. ⓘ
Sehr hohe Individuendichten sind in naturnahen Laubwäldern oder Feldgehölzen feuchter Standorte oder in Bruchwäldern nachts im Spätsommer nach längerer Trockenheit zu beobachten. Die Aktivität ist aber sehr witterungsabhängig. ⓘ
Manche Arten kommen tagsüber an geschützten Stellen zu Ruhegemeinschaften zusammen. Dicht gedrängt und sich mit den Tarsen berührend, bilden sie auch Überwinterungsgesellschaften, die sich jedoch bei der kleinsten Störung sofort auflösen können. Diese Überwinterungsgesellschaften können bis zu 70.000 Individuen umfassen. Trotzdem gelten Weberknechte als solitär lebend; die meisten treffen sich sonst nur zur Paarungszeit. ⓘ
Die Intensivierung der Forstwirtschaft und der Landwirtschaft führte zu einem rapiden Verlust von Biotopen wie Hecken, Knicks und Bruchwäldern, aber auch zu einer quantitativen wie qualitativen Verringerung der Streuschicht in Wiesen und Wäldern und anderen Elementen dieser Lebensräume, wie zum Beispiel Totholz. Damit ist die intensive Landnutzung die Hauptursache für den Rückgang einiger Arten dieser Tiergruppe. ⓘ
Systematik der Weberknechte
Die genaue systematische Position der Weberknechte innerhalb der Spinnentiere ist bislang nicht geklärt. Den aktuellen Stand zeigt Kury (2003). ⓘ
Klassischerweise werden sie als Schwestergruppe der Milbenartigen (Kapuzenspinnen und Milben) eingesetzt, wobei sich dies allein auf die Begründung stützt, dass bei diesen Gruppen das zweite Laufbeinpaar etwas länger ist als die übrigen. Das ehemals gut erscheinende Argument der geißellosen Spermien wird dadurch hinfällig, dass die ursprünglichen Kapuzenspinnen eindeutig begeißelte Spermien besitzen. ⓘ
Eine alternative Vorstellung ordnet die Weberknechte als Schwestergruppe eines aus Skorpionen, Pseudoskorpionen und Walzenspinnen bestehenden Taxons ein. Hier basiert die Hauptbegründung auf den Ansatzstellen der Beinmuskulatur und dem Aufbau des Mundvorraums. ⓘ
Intern werden die Weberknechte klassischerweise in die drei Unterordnungen Cyphophthalmi, Palpatores und Laniatores aufgeteilt. Nach phylogenetischen Untersuchungen bildet jedoch die Gruppe der Palpatores keine natürliche Gruppe, sondern umfasst lediglich Stammlinienvertreter der Cyphophthalmi, deshalb werden beide ursprünglichen Taxa zu den Cyphopalpatores zusammengefasst. ⓘ
Cyphopalpatores
Diese Gruppe umfasst alle Arten der in Mitteleuropa verbreiteten Weberknechte. Diese werden in folgende Familien eingeteilt:
- Sironidae (2)
- Cyphophthalmus duricorius
- Siro carpaticus
- Cladonychiidae (= Erebomastridae) (2)
- Holoscotolemon jaqueti
- Holoscotolemon unicolor
- Peltonychia leprieuri
- Fadenkanker – Nemastomatidae (16)
- Carinostoma carinatum
- Carinostoma elegans
- Histricostoma dentipalpe
- Mitosoma alpinum
- Mitosoma chrysomelas
- Nemastoma bidentatum
- Nemastoma bimaculatum
- Nemastoma dentigerum
- Nemastoma lugubre
- Nemastoma relictum
- Nemastoma schuelleri
- Nemastoma triste
- Paranemastoma bicuspidatum
- Paranemastoma kochi
- Paranemastoma quadripunctatum
- Paranemastoma silli
- Dicranolasmatidae (1)
- Dicranolasma scabrum
- Brettkanker – Trogulidae (10)
- Anelasmocephalus cambridgei
- Anelasmocephalus hadzii
- Anelasmocephalus rufitarsis
- Trogulus cisalpinus
- Trogulus closanicus
- Trogulus falcipenis
- Trogulus martensi
- Trogulus nepaeformis
- Trogulus tingiformis
- Trogulus tricarinatus
- Schneckenkanker – Ischyropsalididae (6)
- Ischyropsalis carli
- Ischyropsalis dentipalpis
- Ischyropsalis hadzii
- Ischyropsalis hellwigi
- Ischyropsalis kollari
- Ischyropsalis manicata
- Schneider – Phalangiidae (37)
- Amilenus aurantiacus
- Dasylobus graniferus
- Dasylobus ligusticus
- Dicranopalpus gasteinensis
- Dicranopalpus ramosus
- Egaenus convexus
- Gyas annulatus
- Gyas titanus
- Lacinius dentiger
- Lacinius ephippiatus
- Lacinius horridus
- Lophopilio palpinalis
- Megabunus armatus
- Megabunus coelodonta
- Megabunus diadema
- Megabunus lesserti
- Megabunus rhinoceros
- Mitopus glacialis
- Mitopus morio
- Odiellus bieniaszi
- Odiellus granulatus
- Odiellus spinosus
- Oligolophus hanseni
- Oligolophus tridens
- Opilio canestrinii
- Opilio dinaricus
- Opilio parietinus
- Opilio ruzickai
- Opilio saxitilis
- Paroligolophus agrestis
- Paroligolophus meadii
- Phalangium opilio
- Platybunus bucephalus
- Platybunus pallidus
- Platybunus pinetorum
- Rilaena triangularis
- Zachaeus crista
- Sclerosomatidae (19)
- Astrobunus bernardinus
- Astrobunus helleri
- Astrobunus laevipes
- Homalenotus monoceros
- Homalenotus quadridentatus
- Leiobunum apenninicum
- Leiobunum blackwalli
- Leiobunum gracile
- Leiobunum limbatum
- Leiobunum religiosum
- Leiobunum roseum
- Leiobunum rotundum
- Leiobunum rupestre
- Leiobunum sp. A
- Leiobunum subalpinum
- Nelima doriae
- Nelima gothica
- Nelima sempronii
- Nelima sylvatica ⓘ
In Deutschland kommen davon 54 Arten vor, von denen 8 wiederum nur in den Alpen zu finden sind. ⓘ
Laniatores
Die Laniatores kommen hauptsächlich in den tropischen Regenwäldern Südamerikas vor. Sie zeichnen sich durch raubbeinartige Pedipalpen und tasterähnliche zweite Laufbeine aus. Die Männchen dieser Tiere sind stark gepanzert und haben sehr große Hüftglieder (Coxen), wobei die des letzten Beinpaares mit Dornen bewehrt sind. Einige Arten sind außerdem mit auffälliger Skulptur und Dornen bestückt.
- Assamiidae
- Podoctidae ⓘ
Trivia
Insbesondere in den USA hält sich die urbane Legende, dass Weberknechte über ein extrem starkes, sogar für den Menschen tödliches Gift verfügen, welches sie aber aufgrund ihrer winzigen Kieferklauen nicht in ihre Opfer injizieren können. Zwar verfügen Weberknechte tatsächlich nur über relativ kleine Kieferklauen, die zu schwach sind, um die menschliche Haut zu verletzen. Jedoch haben die Klauen keine Giftkanäle für die Injektion, und der Weberknecht besitzt auch keine Giftdrüsen zur Produktion eines solchen Giftes. ⓘ
Hannibal ist der Name einer Weberknecht-Figur im Buch Biene Maja. ⓘ