Walzenspinnen

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Solifugae
Zeitlicher Bereich: Spätes Karbon - neuzeitlich
VorꞒ
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Sunspider.jpg
Solifuge aus Arizona
Wissenschaftliche Klassifizierung e
Königreich: Tierwelt (Animalia)
Stamm: Gliederfüßer
Unterstamm: Chelicerata
Klasse: Spinnentiere (Arachnida)
Ordnung: Solifugae
Sundevall, 1833

Die Solifugae sind eine Ordnung von Tieren in der Klasse der Arachnida, die auch als Kamelspinnen, Windskorpione, Sonnenspinnen oder Solifuges bekannt sind. Die Ordnung umfasst mehr als 1.000 beschriebene Arten in etwa 147 Gattungen. Trotz der gebräuchlichen Namen sind sie weder echte Skorpione (Ordnung Scorpiones) noch echte Spinnen (Ordnung Araneae). Die meisten Arten der Solifugae leben in trockenen Klimazonen und ernähren sich opportunistisch von bodenlebenden Gliederfüßern und anderen Kleintieren. Die größten Arten erreichen eine Länge von 12-15 cm (einschließlich Beine). Einige urbane Legenden übertreiben die Größe und Geschwindigkeit der Solifugae und ihre potenzielle Gefahr für den Menschen, die jedoch vernachlässigbar ist.

Anatomie

Ventrale Ansicht einer Solifuge, mit Atemschlitzen

Solifugae sind mäßig kleine bis große Spinnentiere (einige Millimeter bis mehrere Zentimeter Körperlänge), wobei die größeren Arten eine Länge von 12-15 cm einschließlich der Beine erreichen. In der Praxis unterscheiden sich die jeweiligen Beinlängen der verschiedenen Arten drastisch, so dass die daraus resultierenden Zahlen oft irreführend sind. Praktischere Messungen beziehen sich in erster Linie auf die Körperlänge und geben die Beinlängen, wenn überhaupt, separat an. Die Körperlänge beträgt bis zu 7 cm (3 in). Die meisten Arten sind eher 5 cm lang, und einige kleine Arten haben im ausgewachsenen Zustand eine Kopf- und Körperlänge von weniger als 1 cm.

Wie bei den Spinnentieren (Araneae) besteht der Körperbau der Solifugae aus zwei Hauptgliedern: dem Prosoma oder Cephalothorax, dem vorderen Glied, und dem zehngliedrigen Abdomen oder Opisthosoma, dem hinteren Glied. Wie die Abbildungen zeigen, sind das Prosoma und das Opisthosoma der Solifuge nicht durch eine annähernd so deutliche Einschnürung und einen Verbindungsschlauch oder "Stiel" getrennt wie bei den Araneae. Das Fehlen des Stiels spiegelt einen weiteren Unterschied zwischen den Solifugae und Spinnen wider, nämlich dass Solifuges weder Spinndüsen noch Seide besitzen und keine Netze spinnen. Spinnen benötigen für ihre Spinntätigkeit eine beträchtliche Beweglichkeit ihres Hinterleibs, und die Solifugae haben keine solche Anpassung.

Das Prosoma besteht aus dem Kopf, den Mundwerkzeugen und den Somiten, die die Beine und die Pedipalpen tragen. Obwohl das Prosoma nicht in zwei klare Tagmata unterteilt ist, hat es einen großen, relativ gut ausgeprägten vorderen Panzer, der die Augen des Tieres und zwei bei den meisten Arten auffallend große Cheliceren trägt, während ein kleinerer hinterer Abschnitt die Pedipalpen und Beine trägt. Die Cheliceren dienen als Kiefer und werden bei vielen Arten auch zum Stridulieren verwendet. Anders als Skorpione haben Solifuges kein drittes Tagma, das einen "Schwanz" bildet.

Gegenwärtig gibt es weder fossile noch embryologische Beweise dafür, dass Spinnentiere jemals eine separate thoraxähnliche Abteilung hatten, so dass die Gültigkeit des Begriffs Cephalothorax, der ein verschmolzenes Cephalon (Kopf) und Thorax bedeutet, in Frage gestellt wird. Es gibt auch Argumente gegen die Verwendung des Begriffs "Abdomen", da das Opisthosoma vieler Spinnentiere Organe enthält, die für ein Abdomen untypisch sind, wie etwa ein Herz und Atmungsorgane.

Wie andere Spinnentiere außerhalb der Ordnung der Skorpione und der Tetrapulmonata haben die Solifugae keine Buchlungen, sondern ein gut entwickeltes Tracheensystem, das die Luft durch eine Reihe von Spirakeln ein- und ausatmet - ein Paar zwischen dem zweiten und dritten Paar Laufbeine, zwei Paare auf dem Abdomen auf den Abdominalsegmenten drei und vier und ein unpaariger Spirakel auf dem fünften Abdominalsegment. Als Embryo haben sie außerdem opisthosomale Ausstülpungen, die den Lungensäcken ähneln, die man bei einigen Palpigraden findet.

Schneidezähne

Kaubewegung der Cheliceren bei Solifuges Dorsalansicht (oben) und Seitenansicht (unten)
Seitliche Ansicht der Cheliceren, mit Zähnen und Schneidekante

Zu den markantesten Merkmalen der Solifugae gehören ihre großen Cheliceren, die bei vielen Arten länger als das Prosoma sind. Jeder der beiden Cheliceren besteht aus zwei Segmenten, die durch ein Gelenk miteinander verbunden sind und eine kräftige Zange bilden, ähnlich der einer Krabbe; jedes Segment trägt eine unterschiedliche Anzahl von Zähnen, die weitgehend von der Art abhängt. Die Zangen vieler Arten sind erstaunlich stark; sie sind in der Lage, Haare oder Federn von Wirbeltieren oder Aas abzuscheren und Haut und dünne Knochen wie die von kleinen Vögeln zu durchtrennen. Viele Solifugae stridulieren mit ihren Chelizeren und erzeugen dabei ein rasselndes Geräusch.

Beine und Pedipalpen

Männliche Solifuge in der südafrikanischen Steppe: Seine Geißeln sind in der Nähe der Spitzen der Chelizeren sichtbar und sehen wie große, sich nach hinten windende Borsten aus. Wie bei den meisten Arten hält sie ihre Pedipalpen frei vom Boden; ihre Vorderbeine dienen als Tastsensoren und berühren mit ihren Seten kaum den Boden.

Diese Elemente funktionieren auf die gleiche Weise wie bei den meisten anderen Spinnentieren. Obwohl die Solifugae fünf Beinpaare zu haben scheinen, sind nur die hinteren vier Beinpaare echte Beine. Jedes echte Bein hat sieben Segmente: Coxa, Trochanter, Femur, Patella, Tibia, Metatarsus und Tarsus.

Das erste oder vordere der fünf Paare von beinähnlichen Fortsätzen sind keine "echten" Beine, sondern Pedipalpen, die jeweils nur fünf Segmente haben. Die Pedipalpen der Solifugae dienen zum Teil als Sinnesorgane, ähnlich den Fühlern der Insekten, und zum Teil der Fortbewegung, der Nahrungsaufnahme und dem Kampf. Bei der normalen Fortbewegung berühren sie den Boden nicht ganz, sondern werden ausgestreckt, um Hindernisse und Beute zu erkennen; in dieser Haltung sehen sie vor allem wie ein zusätzliches Paar Beine oder vielleicht Arme aus. Da die Solifugae in hohem Maße auf ihren Tastsinn angewiesen sind, sind ihre vorderen echten Beine in der Regel kleiner und dünner als die drei hinteren Beinpaare. Das kleinere vordere Beinpaar hat vor allem eine sensorische Funktion als Ergänzung zu den Pedipalpen, und bei vielen Arten fehlen daher die Tarsen. An den Spitzen ihrer Pedipalpen tragen die Solifugae abnehmbare Haftorgane, die sie möglicherweise zum Fangen fliegender Beutetiere verwenden und die zumindest einige Arten sicherlich zum Erklimmen glatter Oberflächen nutzen.

Ein Weibchen einer Art aus der Familie der Solpugidae zeigt die Malleolen unter dem hinteren Beinpaar

Meistens werden nur die hinteren drei Beinpaare zum Laufen benutzt. An den Unterseiten der Coxae und Trochanter des letzten Beinpaars haben die Solifugae fächerförmige Sinnesorgane, die Malleoli oder Schlägerorgane genannt werden. Manchmal sind die Klingen der Malleoli nach vorne gerichtet, manchmal nicht. Man vermutet, dass es sich dabei um Sinnesorgane zur Erkennung von Vibrationen im Boden handelt, vielleicht um Bedrohungen und potenzielle Beute oder Partner zu erkennen. Diese Strukturen könnten Chemorezeptoren sein.

Die Männchen sind in der Regel kleiner als die Weibchen und haben relativ lange Beine. Im Gegensatz zu den Weibchen tragen die Männchen ein Paar Geißeln, eine auf jeder Chelizelle. Auf dem nebenstehenden Foto einer männlichen Solifuge ist eine Geißel gerade noch in der Nähe der Spitze jeder Chelizelle zu sehen. Die Geißeln, die sich über die Chelizeren zurückbiegen, werden manchmal als Hörner bezeichnet, und man nimmt an, dass sie in irgendeiner Weise mit dem Geschlecht zusammenhängen, aber ihre Funktion ist noch nicht eindeutig geklärt.

Augen

Solifuge Augen mit Borsten

Einige Arten haben sehr große zentrale Augen. Sie sehen aus wie einfache Augen oder Ocelli, sind aber recht hoch entwickelt. Sie sind in der Lage, Formen zu erkennen und werden bei der Jagd und der Vermeidung von Feinden eingesetzt. Diese Augen stellen möglicherweise den letzten Schritt bei der Integration des Aggregats der einfachen Ozellen in ein zusammengesetztes Auge und bei der weiteren Integration eines zusammengesetzten Auges in ein einfaches Auge dar. Im Gegensatz dazu fehlen die seitlichen Augen bei vielen Arten, und wenn sie überhaupt vorhanden sind, sind sie nur rudimentär vorhanden.

Systematik

Die nächsten Verwandten der Walzenspinnen sind die Pseudoskorpione, mit denen sie die gleichartige Chelicere (die bei den Pseudoskorpionen allerdings sehr viel kleiner ist) sowie den Aufbau ihres Tracheensystems teilen.

Man unterscheidet die folgenden 12 Familien innerhalb der Walzenspinnen. Die in Europa vorkommenden Arten sind innerhalb der Familien aufgeführt:

  • Ammotrechidae Roewer, 1934
  • Ceromidae Roewer, 1933
  • Daesiidae Kraepelin, 1899
    • Biton ehrenbergi Karsch, 1880 – verbreitet in Griechenland und auf Sizilien
    • Biton velox Simon, 1885 – verbreitet auf Sizilien
    • Gluvia dorsalis (Latreille, 1817) – auf der Iberischen Halbinsel verbreitet
    • Gluviella rhodiensis Di Caporiacco, 1948 – verbreitet in Griechenland
    • Gluviopsilla discolor Roewer, 1933 – verbreitet in Griechenland und der Türkei
    • Gluviopsis rufescens (Pocock, 1897) – verbreitet von Griechenland bis Arabien
  • Eremobatidae Kraepelin, 1901
  • Galeodidae Sundevall, 1833
    • Kamelspinne (Galeodes arabs C. L. Koch, 1842) – kommt nicht in Europa vor
    • Galeodes araneoides (Pallas, 1772) – an der Nordküste des Schwarzen Meeres bis zum Kaspischen Meer
    • Galeodes elegans Roewer, 1934 – verbreitet in Nordmakedonien
    • Griechische Walzenspinne (Galeodes graecus C.L.Koch, 1842) – verbreitet in Griechenland, Bulgarien, Nordmakedonien und der Türkei
    • Galeodes hellenicus Roewer, 1934 – verbreitet in Griechenland
    • Galeodes rhodicola Roewer, 1941 – verbreitet in Griechenland
    • Galeodes ruptor Roewer, 1934 – verbreitet in Griechenland und der Türkei
  • Gylippidae Roewer, 1933
    • Gylippus cyprioticus Lawrence, 1953 – verbreitet auf Zypern
    • Gylippus syriacus (Simon, 1872) – verbreitet von Zypern bis in die Türkei und den Nahen Osten
  • Hexisopodidae Pocock, 1897
  • Karschiidae Kraepelin, 1899
    • Barrussus furcichelis Roewer, 1928 – verbreitet in Griechenland
    • Eusimonia furcillata (Simon, 1872) – verbreitet auf Zypern
    • Eusimonia nigrescens Kraepelin, 1899 – verbreitet von Griechenland bis in den Nahen Osten
  • Melanoblossidae Roewer, 1933
  • Mummuciidae Roewer, 1934
  • Rhagodidae Pocock, 1897
  • Solpugidae Leach, 1815

Ökologie

Gluvia dorsalis frisst eine Kohlwanze (Eurydema oleracea)

Obwohl die Solifugae als endemische Indikatoren für Wüstenbiome gelten, sind sie in Halbwüsten und Buschland weit verbreitet. Einige Arten leben auch in Grasland- oder Waldhabitaten. Die Solifugae bewohnen im Allgemeinen warme und trockene Lebensräume, darunter praktisch alle warmen Wüsten und Buschlandschaften auf allen Kontinenten außer der Antarktis und Australien.

Solifugae-Arten sind Fleischfresser oder Allesfresser, wobei sich die meisten von Termiten, Schwarzkäfern und anderen kleinen, bodenbewohnenden Arthropoden ernähren. Sie sind aggressive Jäger und gefräßige Gelegenheitsfresser, und es wurde berichtet, dass sie sich von Schlangen, kleinen Eidechsen, Vögeln und Nagetieren ernähren. Die Beute wird mit den Pedipalpen geortet und mit den Cheliceren getötet und in Stücke geschnitten. Die Beute wird dann verflüssigt und die Flüssigkeit durch den Rachen aufgenommen. Obwohl sie normalerweise keine Menschen angreifen, können ihre Cheliceren die menschliche Haut durchdringen, und es wurde von schmerzhaften Bissen berichtet.

Verschiedene andere Raubtiere, wie die große Schlitzfledermaus, Skorpione, Kröten und Insektenfresser, können sich an den Solifugae vergreifen.

Fortpflanzung

Bei der sehr kurzen und heftigen Balz der Walzenspinnen ergreift das Männchen das Weibchen mit den Cheliceren, wirft es auf den Rücken und bearbeitet die Genitalregion mit einer speziell dafür vorgesehenen Borste auf den Cheliceren, die als Flagellum bezeichnet wird. Danach wird ein Spermienpaket (Spermatophore) des Männchens entweder mit den Cheliceren (bei Othoes saharae) oder direkt von der männlichen Genitalöffnung (bei Eremobates durangonus) in die weibliche Genitalöffnung übertragen.

Der Rückzug des Männchens muss vorsichtig erfolgen, da es ansonsten vom Weibchen als Beutetier angesehen und gefressen werden kann (Kannibalismus). Ist das Weibchen bereits trächtig oder aus anderen Gründen nicht paarungswillig, wird das Männchen ebenfalls als Beute betrachtet und verspeist.

Die Eiablage erfolgt in speziell gegrabenen Brutkammern. Die Eier werden hier von den Weibchen bewacht und verteidigt (Brutpflege). Über mehrere Nymphenstadien (Anzahl nach Art verschieden) entwickeln sich die Tiere zu ausgewachsenen Walzenspinnen.

Die Solifugae sind in der Regel univoltin (sie pflanzen sich einmal im Jahr fort). Die Fortpflanzung kann durch direkte oder indirekte Spermienübertragung erfolgen. Bei der indirekten Übertragung stößt das Männchen eine Spermatophore auf dem Boden aus und führt sie dann mit seinen Cheliceren in die Genitalpore des Weibchens ein. Dazu schleudert es das Weibchen auf den Rücken.

Das Weibchen gräbt dann eine Höhle, in die es 50 bis 200 Eier legt, die es bei einigen Arten bis zum Schlüpfen bewacht. Da das Weibchen in dieser Zeit keine Nahrung zu sich nimmt, versucht es, sich vorher zu mästen. Im Labor wurde beobachtet, dass eine 5 cm große Art in dieser Zeit mehr als 100 Fliegen verschlang. Die Solifugae durchlaufen eine Reihe von Stadien, darunter Ei, Postembryo, 9-10 Nymphenstadien und Erwachsene.

Etymologie

Der Name Solifugae stammt aus dem Lateinischen und bedeutet "diejenigen, die vor der Sonne fliehen". Die Ordnung ist auch unter den Namen Solpugida, Solpugides, Solpugae, Galeodea und Mycetophorae bekannt. Zu ihren gebräuchlichen Namen gehören Kamelspinne, Windskorpion, Skorpionträger, Jerrymunglum, Sonnenskorpion und Sonnenspinne. Im südlichen Afrika sind sie unter einer Vielzahl von Namen bekannt, darunter red romans, haarskeerders ("Haarschneider") und baardskeerders ("Bartschneider"), wobei sich die beiden letzteren auf den Glauben beziehen, dass sie mit ihren gewaltigen Kiefern Haare von Menschen und Tieren abschneiden, um ihre unterirdischen Nester auszukleiden.

Solifuges und Menschen

Ein Skorpion (links) im Kampf gegen eine Solifuge (rechts)

Solifuges wurden schon in der Antike als eigenständige Taxa anerkannt. In Aelians De natura animalium werden "Vierklauenspinnen" zusammen mit Skorpionen für die Verlassenheit einer Wüstenregion in der Nähe des Flusses Astaboras verantwortlich gemacht (der in Indien liegen soll, aber vermutlich ein Fluss in Äthiopien ist). Anton August Heinrich Lichtenstein stellte 1797 die Theorie auf, dass die "Mäuse", die die Philister im Alten Testament plagten, Solifugae waren. Während des Ersten Weltkriegs veranstalteten die in Abū Qīr, Ägypten, stationierten Truppen Kämpfe zwischen gefangenen "Jerrymandern", wie sie sie nannten, und schlossen Wetten auf den Ausgang ab. Ebenso veranstalteten britische Truppen, die im Zweiten Weltkrieg in Libyen stationiert waren, Kämpfe zwischen Solifugae und Skorpionen.

Urbane Legenden

Um die Solifugae ranken sich viele Legenden und Übertreibungen in Bezug auf ihre Größe, Geschwindigkeit, ihr Verhalten, ihren Appetit und ihre Tödlichkeit. Sie sind nicht besonders groß, die größten haben eine Beinspannweite von etwa 12 cm (4,7 in). Im Vergleich zu anderen wirbellosen Tieren sind sie an Land sehr schnell. Ihre Höchstgeschwindigkeit wird auf 16 km/h geschätzt und ist damit fast halb so schnell wie die des schnellsten menschlichen Sprinters.

Die Solifugae verfügen offenbar weder über Giftdrüsen noch über einen Apparat zur Abgabe von Gift wie die Reißzähne von Spinnen, die Stacheln von Wespen oder die Giftzähne von Raupen (z. B. Lonomia- oder Acharia-Arten). Häufig wird eine Studie aus dem Jahr 1978 zitiert, in der die Autoren über die Entdeckung einer Ausnahme in Indien berichten, nämlich dass Rhagodes nigrocinctus über Giftdrüsen verfügt und dass die Injektion des Sekrets in Mäuse häufig tödlich war. Es gibt jedoch keine Studien, die diese Behauptungen bestätigen, z. B. durch den unabhängigen Nachweis der Drüsen, wie behauptet, oder die Relevanz der Beobachtungen, falls sie zutreffen. Selbst die Autoren des Originalberichts gaben zu, keine Möglichkeit gefunden zu haben, das vermeintliche Gift durch das Tier zu verabreichen, und die einzige Möglichkeit, den Mäusen das Material zu verabreichen, bestand in einer parenteralen Injektion. In Anbetracht der Tatsache, dass viele Nicht-Gifte wie Speichel, Blut und Drüsensekrete bei Injektion tödlich sein können und dass in dieser Studie nicht einmal über eine giftige Funktion spekuliert wurde, gibt es immer noch keine Beweise für auch nur eine giftige Art von Solifuge.

Wegen ihres ungewohnten spinnenartigen Aussehens und ihrer schnellen Bewegungen haben Solifugae viele Menschen erschreckt oder sogar verängstigt. Diese Angst reichte aus, um eine Familie aus ihrem Haus zu vertreiben, als eine Solifuge angeblich im Haus eines Soldaten in Colchester, England, entdeckt wurde und die Familie veranlasste, die Solifuge für den Tod ihres Hundes verantwortlich zu machen. Ein Einwohner von Arizona erlitt schmerzhafte Läsionen aufgrund eines angeblichen Bisses einer Solifuge, konnte aber keine Probe zur Bestätigung vorlegen. Obwohl sie nicht giftig sind, können die kräftigen Cheliceren eines großen Exemplars einen schmerzhaften Biss verursachen, der jedoch medizinisch nicht von Bedeutung ist.

Videos

  • Kamelspinnen-Fütterung von Stefan F. Wirth

Lebensweise der Walzenspinnen

Die Walzenspinnen leben meist in Trockengebieten, vor allem in Wüsten und Steppen. Einige Arten sind im Mittelmeerraum zu finden. Die meisten Arten sind nacht- oder dämmerungsaktiv und verbringen den Großteil des Tages in selbstgegrabenen Wohnröhren unter Steinen. Die nordamerikanische Art Mossamedessa abnormis lebt weitgehend unterirdisch. Es gibt auch Arten, die tagaktiv sind und sich bei hohen Temperaturen in der Sonne auf Beutesuche begeben. Generell ist über die Lebensweise vieler Arten von Walzenspinnen wenig bekannt; nur einzelne sind genauer untersucht.

Walzenspinnen ernähren sich insbesondere von Insekten, Webspinnen, Skorpionen, anderen Walzenspinnen und sogar von kleinen Reptilien. Sie suchen aktiv nach Beute, die durch die Pedipalpen festgehalten und durch die schweren Cheliceren aktiv zerkleinert wird. Die Nahrung wird außerhalb des Körpers vorverdaut und gelangt anschließend breiig in den Verdauungstrakt. Giftdrüsen fehlen diesen Tieren. Bei Gefahr drohen die Walzenspinnen dem potentiellen Angreifer mit den Cheliceren, wobei einige Arten auch durch das Aneinanderreiben der Zangen stridulieren können. Die Cheliceren zählen, in Relation zur Körpergröße, zu den stärksten Beißwerkzeugen im Tierreich. Sie können Gestein bearbeiten und in zähen Kadavern sowie an Säugetieren tiefe Fleischwunden reißen. Ihr Biss ist für den Menschen sehr schmerzhaft und kann große Schwellungen durch Infektionen hervorrufen.

Walzenspinnen sind äußerst schnell in ihrer Fortbewegung, die sie jedoch oft ruckhaft unterbrechen, was vermutlich daher rührt, dass die Tiere als Atmungsorgane lediglich Tracheen besitzen. Walzenspinnen sind aggressive Tiere, die sich oftmals auch größeren Gegnern stellen, diese in der Regel jedoch nur dann angreifen, wenn sie sich bedroht fühlen. Daher sind Bisswunden bei Menschen eher selten und meist auf Fehler im Umgang mit diesen Tieren zurückzuführen.

Walzenspinnen und Menschen

Ihre Erscheinung und die Geschwindigkeit, mit der sich viele Walzenspinnen fortbewegen, haben zu einer Vielzahl an Namen und Bezeichnungen (z. B. wind scorpions, sun spiders, camel spiders, hair-cutters) und zu Übertreibungen und Legenden geführt. Tatsächlich sind die ungiftigen Tiere nicht gefährlich für Menschen, obgleich größere Exemplare mit ihren Cheliceren schmerzhafte Wunden in der Haut verursachen können.

Aufgrund ihrer Schnelligkeit und Wildheit wurden zu Unterhaltungszwecken Walzenspinnen auf andere Walzenspinnen oder Skorpione losgelassen, zum Beispiel von in Libyen stationierten britischen Soldaten.

Die antiken Schriftsteller Älian und Plinius der Ältere erzählen von dem gefährlichen Biss der Walzenspinne, welcher angeblich ganze Länder unbewohnbar gemacht haben soll.

Fossile Belege

Fossile Walzenspinnen sind äußerst selten. Insgesamt sind nur vier Funde belegt. Das älteste Fossil wurde im Pennsylvanium (Oberes Karbon) von Mazon Creek (USA) gefunden. Ein Exemplar stammt aus dem tertiären (eozänen bis miozänen) Dominikanischen Bernstein und zwei weitere aus dem eozänen/oligozänen Baltischen Bernstein.