Höhlenbär
| Höhlenbär | |
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| Montiertes Höhlenbärenskelett | |
Wissenschaftliche Klassifizierung 
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| Königreich: | Tierreich (Animalia) |
| Stamm: | Chordata |
| Klasse: | Säugetiere |
| Ordnung: | Fleischfresser |
| Familie: | Ursidae |
| Gattung: | Ursus |
| Arten: | †U. spelaeus
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| Binomialer Name | |
| †Ursus spelaeus Rosenmüller, 1794
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Der Höhlenbär (Ursus spelaeus) ist eine prähistorische Bärenart, die während des Pleistozäns in Europa und Asien lebte und vor etwa 24.000 Jahren während des letzten glazialen Maximums ausstarb. ⓘ
Sowohl das Wort "Höhle" als auch der wissenschaftliche Name Spelaeus werden verwendet, weil Fossilien dieser Art meist in Höhlen gefunden wurden. Dies spiegelt die Ansicht von Experten wider, dass Höhlenbären mehr Zeit in Höhlen verbracht haben könnten als Braunbären, die Höhlen nur für den Winterschlaf nutzen. ⓘ
Der Höhlenbär (Ursus spelaeus) ist eine ausgestorbene Bärenart der letzten Kaltzeit. Seine Stammform ist vermutlich Ursus deningeri. Die Bezeichnung Höhlenbär verweist auf die Fundorte fossiler Knochen; sie ist jedoch insofern irreführend, als Ursus spelaeus sich nach heutigem Forschungsstand nur während der Winterruhe in Höhlen aufhielt. Aufgrund dieses Umstandes wird der Höhlenbär als sogenanntes „höhlenliebendes“ Tier bezeichnet. ⓘ
Taxonomie
Skelette von Höhlenbären wurden erstmals 1774 von Johann Friedrich Esper in seinem Buch Newly Discovered Zoolites of Unknown Four Footed Animals beschrieben. Während die Wissenschaftler damals der Meinung waren, dass die Skelette zu Affen, Caniden, Feliden oder sogar zu Drachen oder Einhörnern gehören könnten, postulierte Esper, dass sie tatsächlich zu Eisbären gehörten. Zwanzig Jahre später gab Johann Christian Rosenmüller, Anatom an der Universität Leipzig, der Art ihren binomischen Namen. Die Knochen waren so zahlreich, dass die meisten Forscher ihnen kaum Beachtung schenkten. Während des Ersten Weltkriegs, als Phosphatmist knapp war, wurde die Erde aus den Höhlen, in denen Höhlenbärenknochen gefunden wurden, als Phosphatquelle genutzt. Bei der Ausbeutung der "Drachenhöhlen" in der österreichischen Steiermark wurden nur die Schädel und Beinknochen aufbewahrt. ⓘ
In vielen Höhlen Mitteleuropas befinden sich Skelette von Höhlenbären, so in der Heinrichshöhle in Hemer und in der Dechenhöhle in Iserlohn, Deutschland. Ein vollständiges Skelett, fünf vollständige Schädel und 18 weitere Knochen wurden 1966 in der Bärenhöhle von Kletno in Polen gefunden. In Rumänien wurden 1983 in einer Höhle namens Bärenhöhle 140 Höhlenbärenskelette entdeckt. ⓘ
Knochen von Höhlenbären werden in mehreren Höhlen in Georgien gefunden. Im Jahr 2021 entdeckten Studenten und ein Dozent der Staatlichen Universität Akaki Tsereteli in einer bisher unerforschten Höhle zwei vollständige Höhlenbärenschädel mit Backen- und Eckzähnen, einen Oberarmknochen, drei Wirbel und weitere Knochen. ⓘ
Im August 2020 wurde von Rentierzüchtern in Russland ein vollständig erhaltener" Höhlenbärenkadaver aus der Eiszeit gefunden. Der konservierte Kadaver ist schätzungsweise zwischen 22 000 und 39 500 Jahre alt, wobei eine Radiokohlenstoffdatierung vorgeschlagen wurde, um ein genaueres Alter zu bestimmen. Es ist der einzige Fund dieser Art, bei dem die Weichteile vollständig erhalten sind, so dass sogar die Nase noch intakt ist. Der konservierte Bär wurde auf der Insel Bolshoy Lyakhovsky gefunden, die zum Archipel der Lyakhovsky Inseln gehört. Bei einem anderen Fund wurde auch ein gut erhaltenes Höhlenbärenjunges gefunden. ⓘ
Entwicklung
Es wird angenommen, dass sowohl der Höhlenbär als auch der Braunbär vom plio-pleistozänen etruskischen Bären (Ursus etruscus) abstammen, der vor etwa 5,3 Mya bis 100 000 Jahren lebte. Der letzte gemeinsame Vorfahre von Höhlenbären und Braunbären lebte zwischen 1,2-1,4 Mya. Der unmittelbare Vorläufer des Höhlenbären war wahrscheinlich Ursus deningeri (Deninger-Bär), eine Art, die vor etwa 1,8 Mio. bis 100 000 Jahren auf das pleistozäne Europa beschränkt war. Der Übergang zwischen Deninger-Bär und Höhlenbär wird mit dem letzten Interglazial angegeben, obwohl die Grenze zwischen diesen Formen willkürlich ist und Zwischen- oder Übergangstaxa vorgeschlagen wurden, z. B. Ursus spelaeus deningeroides, während andere Autoritäten beide Taxa als chronologische Varianten derselben Art betrachten. ⓘ
Höhlenbären, die in verschiedenen Regionen gefunden wurden, sind unterschiedlich alt, was Untersuchungen über evolutionäre Trends erleichtert. Die drei vorderen Prämolaren wurden allmählich reduziert und verschwanden dann, möglicherweise als Reaktion auf eine weitgehend vegetarische Ernährung. Bei einem Viertel der Schädel, die in den Conturines gefunden wurden, ist der dritte Prämolar noch vorhanden, während er bei den meisten anderen Exemplaren fehlt. Der letzte verbleibende Prämolar wurde mit den echten Molaren verbunden, wodurch die Krone vergrößert wurde und mehr Höcker und Schneidekanten erhielt. Dieses Phänomen, das als Molarisation bezeichnet wird, verbesserte die Kaukapazitäten der Backenzähne und erleichterte die Verarbeitung zäher Pflanzen. Auf diese Weise konnte der Höhlenbär mehr Energie für den Winterschlaf gewinnen und gleichzeitig weniger fressen als seine Vorfahren. ⓘ
Im Jahr 2005 haben Wissenschaftler die Kern-DNA eines Höhlenbären, der vor 42.000 bis 44.000 Jahren lebte, geborgen und sequenziert. Für das Verfahren wurde genomische DNA verwendet, die aus einem der Zähne des Tieres gewonnen wurde. Indem sie die DNA direkt sequenzierten (anstatt sie zunächst mit der Polymerase-Kettenreaktion zu vervielfältigen), konnten die Wissenschaftler 21 Höhlenbärengene aus Überresten gewinnen, die mit herkömmlichen Techniken keine nennenswerten DNA-Mengen lieferten. Diese Studie bestätigte und ergänzte die Ergebnisse einer früheren Studie, bei der mitochondriale DNA aus 20.000 bis 130.000 Jahre alten Höhlenbärenresten extrahiert wurde. Beide zeigen, dass der Höhlenbär enger mit dem Braunbären und dem Eisbären verwandt war als mit dem amerikanischen Schwarzbären, dass er sich aber von der Linie der Braunbären abspaltete, bevor sich die verschiedenen östlichen und westlichen Linien der Braunbären diversifizierten und bevor sich Braunbären und Eisbären aufspalteten. Das geschätzte Divergenzdatum von Höhlenbären und Braunbären liegt bei etwa 1,2-1,4 Mya. Eine kürzlich durchgeführte Studie hat jedoch gezeigt, dass zwischen beiden Arten eine gewisse Hybridisierung stattgefunden hat. ⓘ
Beschreibung
Der Höhlenbär hatte einen sehr breiten, gewölbten Schädel mit einer steilen Stirn; sein gedrungener Körper hatte lange Schenkel, massive Schienbeine und einwärts gerichtete Füße, wodurch er in seinem Skelettaufbau dem Braunbären ähnelte. Höhlenbären waren mit einer Länge von bis zu 2 m so groß wie die größten heutigen Bären oder sogar größer. Das Durchschnittsgewicht der Männchen lag bei 350 bis 600 kg, obwohl einige Exemplare bis zu 1.000 kg wogen, während die Weibchen 225 bis 250 kg wogen. Von den Skeletten der Höhlenbären in den Museen werden 90 % als männlich eingestuft, weil man fälschlicherweise annahm, dass die weiblichen Skelette lediglich Zwerge" waren. Höhlenbären wurden während der Eiszeiten größer und während der Zwischeneiszeiten kleiner, wahrscheinlich um den Wärmeverlust auszugleichen. ⓘ
Den Höhlenbären der letzten Eiszeit fehlten die bei anderen Bären üblichen zwei oder drei Prämolaren; zum Ausgleich ist der letzte Backenzahn sehr länglich, mit zusätzlichen Höckern. Der Oberarmknochen des Höhlenbären war ähnlich groß wie der des Eisbären, ebenso wie die Oberschenkelknochen der weiblichen Tiere. Die Oberschenkelknochen der männlichen Höhlenbären wiesen jedoch größere Ähnlichkeiten mit denen der Kodiakbären auf. ⓘ
Verhalten
Ernährungsgewohnheiten
Die Zähne der Höhlenbären waren sehr groß und wiesen eine stärkere Abnutzung auf als die der meisten modernen Bärenarten, was auf eine Ernährung aus zähem Material schließen lässt. Knollen und andere körnige Nahrung, die bei modernen Braunbären einen ausgeprägten Zahnverschleiß verursachen, scheinen jedoch nach der Analyse der Mikroabnutzung der Zähne keinen wesentlichen Teil der Ernährung von Höhlenbären ausgemacht zu haben. ⓘ
Die morphologischen Merkmale des Kauapparats von Höhlenbären, einschließlich des Verlusts von Prämolaren, werden seit langem als Hinweis darauf gewertet, dass ihre Ernährung einen höheren Anteil an Pflanzenfressern aufwies als die des eurasischen Braunbären. In der Tat wurde aufgrund der Zahnmorphologie auf eine rein vegetarische Ernährung geschlossen. Die Ergebnisse der stabilen Isotope von Höhlenbärenknochen deuten ebenfalls auf eine weitgehend vegetarische Ernährung hin, da die Gehalte an Stickstoff-15 und Kohlenstoff-13, die von Fleischfressern im Gegensatz zu Pflanzenfressern schneller akkumuliert werden, niedrig sind. ⓘ
Es gibt jedoch Hinweise darauf, dass Höhlenbären gelegentlich auch tierisches Eiweiß zu sich nahmen. So deuten zum Beispiel Zahnspuren auf Höhlenbärenresten in Gebieten, in denen Höhlenbären die einzigen potenziellen Fleischfresser sind, auf gelegentliches kannibalistisches Aasfressen hin, möglicherweise bei Individuen, die während des Winterschlafs gestorben sind, und die Analyse von Mikrozahnabrieb deutet darauf hin, dass der Höhlenbär sich von einer größeren Menge Knochen ernährt haben könnte als sein Zeitgenosse, der kleinere eurasische Braunbär. Darüber hinaus wiesen die Überreste von Höhlenbären aus Peștera cu Oase im südwestlichen Teil des rumänischen Teils der Karpaten erhöhte Stickstoff-15-Werte in den Knochen auf, was auf eine omnivore Ernährung hindeutet, auch wenn die Werte im Bereich derjenigen liegen, die für das rein pflanzenfressende Mammut gefunden wurden. ⓘ
Obwohl die derzeit vorherrschende Meinung davon ausgeht, dass Höhlenbären überwiegend Pflanzenfresser waren, und zwar mehr als alle modernen Arten der Gattung Ursus, deuten immer mehr Indizien auf eine omnivore Ernährung hin, und zwar sowohl aufgrund der regionalen Variabilität der Isotopenzusammensetzung von Knochenresten, die auf eine Plastizität der Ernährung hinweist, als auch aufgrund einer kürzlich erfolgten Neubewertung der Schädelmorphologie, die den Höhlenbären hinsichtlich seiner Schädel- und Zahnformen eindeutig zu den omnivoren modernen Bärenarten zählt. ⓘ
Sterblichkeit
Der Tod während des Winterschlafs war ein übliches Ende für Höhlenbären, das hauptsächlich Exemplare betraf, die während der Sommersaison durch Unerfahrenheit, Krankheit oder Alter ökologisch versagt hatten. Einige Höhlenbärenknochen weisen Anzeichen zahlreicher Krankheiten auf, darunter Wirbelsäulenversteifungen, Knochentumore, Hohlräume, Zahnresorption, Nekrose (insbesondere bei jüngeren Exemplaren), Osteomyelitis, Periostitis, Rachitis und Nierensteine. Bei männlichen Höhlenbären wurden Skelette mit gebrochenen Bacula gefunden, die wahrscheinlich auf Kämpfe während der Brutzeit zurückzuführen sind. Die Lebenserwartung von Höhlenbären ist nicht bekannt, obwohl man schätzt, dass sie selten älter als zwanzig Jahre wurden. Paläontologen bezweifeln, dass ausgewachsene Höhlenbären natürliche Feinde hatten, abgesehen von rudeljagenden Wölfen und Höhlenhyänen, die wahrscheinlich kranke oder gebrechliche Tiere angegriffen hätten. Man nimmt an, dass Höhlenhyänen für die Zerlegung und Zerstörung einiger Höhlenbärenskelette verantwortlich sind. Solche großen Kadaver waren für die Hyänen eine optimale Nahrungsquelle, insbesondere am Ende des Winters, wenn das Futter knapp war. Das Vorhandensein von vollständig artikulierten Skeletten erwachsener Höhlenlöwen tief in Höhlenbärenhöhlen deutet darauf hin, dass die Löwen gelegentlich in die Höhlen eingedrungen sind, um sich an den überwinternden Höhlenbären zu vergreifen, wobei einige von ihnen bei dem Versuch starben. ⓘ
Verbreitungsgebiet und Lebensraum
Das Verbreitungsgebiet des Höhlenbären erstreckte sich über ganz Europa: von Spanien und Großbritannien im Westen über Italien, Teile Deutschlands, Polen, den Balkan, Rumänien, Georgien (Land) und Teile Russlands, einschließlich des Kaukasus, bis zum nördlichen Iran. In Schottland, Skandinavien und den baltischen Ländern, die zu dieser Zeit von ausgedehnten Gletschern bedeckt waren, wurden keine Spuren von Höhlenbären gefunden. Die meisten Überreste von Höhlenbären wurden in Österreich, der Schweiz, Norditalien, Nordspanien, Südfrankreich und Rumänien gefunden, was ungefähr den Pyrenäen, Alpen und Karpaten entspricht. Die große Zahl der in Süd-, Mittel- und Osteuropa gefundenen Knochen hat einige Wissenschaftler zu der Annahme veranlasst, dass es in Europa einst Herden von Höhlenbären gegeben haben könnte. Andere weisen jedoch darauf hin, dass in einigen Höhlen zwar Tausende von Knochen gefunden wurden, diese jedoch über einen Zeitraum von 100 000 Jahren oder mehr angehäuft wurden, so dass nur zwei Todesfälle in einer Höhle pro Jahr ausreichen, um diese große Zahl zu erklären. ⓘ
Der Höhlenbär lebte in Mittelgebirgsregionen, insbesondere in Regionen mit vielen Kalksteinhöhlen. Offene Ebenen scheinen sie gemieden zu haben und bevorzugten bewaldetes oder waldumrandetes Terrain. ⓘ
Beziehung zum Menschen
In den Jahren 1917 bis 1923 wurde die Drachenlochhöhle in der Schweiz von Emil Bächler ausgegraben. Bei den Ausgrabungen wurden mehr als 30.000 Skelette von Höhlenbären gefunden. Außerdem wurde eine Steintruhe oder Zisterne freigelegt, die aus einer niedrigen, aus Kalksteinplatten errichteten Wand in der Nähe einer Höhlenwand bestand und in der sich mehrere Bärenschädel befanden. Außerdem wurde ein Höhlenbärenschädel gefunden, in dem ein Oberschenkelknochen eines anderen Bären steckte. Wissenschaftler spekulierten, dass es sich um einen Beweis für prähistorische religiöse Rituale mit dem Höhlenbären handelte, oder dass die Höhlenbären im Drachenloch als Teil eines Jagdrituals gejagt wurden, oder dass die Schädel als Trophäen aufbewahrt wurden. In Archäologie, Religion, Ritual (2004) bezweifelt der Archäologe Timothy Insoll stark, dass die Drachenloch-Funde in der Steinkiste das Ergebnis menschlicher Interaktion sind. Insoll stellt fest, dass die Beweise für religiöse Praktiken mit Höhlenbären in dieser Zeit "alles andere als überzeugend" sind. Auch Vergleiche mit den aus historischer Zeit bekannten religiösen Praktiken mit Bären sind nach Insolls Ansicht unzulässig. ⓘ
Ein ähnliches Phänomen wurde in Regourdou, Südfrankreich, beobachtet. Eine rechteckige Grube enthielt die Überreste von mindestens zwanzig Bären, die von einer massiven Steinplatte bedeckt waren. Die Überreste eines Neandertalers lagen in der Nähe in einer anderen Steingrube, zusammen mit verschiedenen Gegenständen, darunter ein Bärenoberarmknochen, ein Schaber, ein Kern und einige Scherben, die als Grabbeigaben gedeutet wurden. ⓘ
Eine ungewöhnliche Entdeckung in einer tiefen Kammer der Basura-Höhle in Savona, Italien, steht vermutlich im Zusammenhang mit der Bärenverehrung in der Höhle, denn es handelt sich um einen vage zoomorphen Stalagmiten, der von Tonkügelchen umgeben ist. Es wird vermutet, dass er von Neandertalern für eine Zeremonie verwendet wurde; auf dem Boden verstreute Bärenknochen deuten außerdem darauf hin, dass er wahrscheinlich eine Art rituellen Zweck erfüllte. ⓘ
Aussterben
Jüngste Neubewertungen von Fossilien deuten darauf hin, dass der Höhlenbär wahrscheinlich vor 24.000 Jahren ausgestorben ist. Es wird vermutet, dass nicht ein einzelner Faktor, sondern eine Reihe komplexer Faktoren zu diesem Aussterben geführt haben. ⓘ
Im Vergleich zu anderen Megafauna-Arten, die während des letzten glazialen Maximums ebenfalls ausstarben, hatte der Höhlenbär vermutlich eine spezialisierte Ernährung mit hochwertigen Pflanzen und ein relativ begrenztes geografisches Verbreitungsgebiet. Dies wurde als Erklärung dafür angeführt, warum er so viel früher ausstarb als die anderen Arten. Einige Experten haben diese Behauptung angezweifelt, da der Höhlenbär vor seinem Aussterben mehrere Klimaveränderungen überlebt hatte. Darüber hinaus haben Untersuchungen der mitochondrialen DNA gezeigt, dass der genetische Rückgang des Höhlenbären lange vor seinem Aussterben einsetzte, was beweist, dass der Lebensraumverlust aufgrund des Klimawandels nicht dafür verantwortlich war. Schließlich wurden in Höhlenbärenknochen aus Rumänien hohe δ15N-Werte gefunden, was auf eine breitere Nahrungspalette hinweist als bisher angenommen. ⓘ
Eine Überjagung durch den Menschen wurde weitgehend ausgeschlossen, da die menschlichen Populationen zu dieser Zeit zu klein waren, um eine ernsthafte Bedrohung für das Überleben des Höhlenbären darzustellen, obwohl die beiden Arten möglicherweise um den Lebensraum in den Höhlen konkurrierten. Im Gegensatz zu Braunbären sind Höhlenbären nur selten auf Höhlenmalereien abgebildet, was einige Experten zu der Annahme veranlasst, dass der Höhlenbär von menschlichen Jägern gemieden wurde oder dass sich ihre Lebensraumpräferenzen nicht überschnitten haben. Der verstorbene Paläontologe Björn Kurtén stellte die Hypothese auf, dass Höhlenbärenpopulationen schon vor dem Aufkommen der Gletscher zersplittert und unter Stress waren. Südlich der Alpen lebende Populationen überlebten möglicherweise wesentlich länger. ⓘ
Einiges deutet darauf hin, dass der Höhlenbär nur Höhlen für den Winterschlaf nutzte und im Gegensatz zum vielseitigeren Braunbären nicht geneigt war, andere Orte, wie z. B. Dickichte, für diesen Zweck zu nutzen. Dieses spezialisierte Überwinterungsverhalten hätte zu einer hohen Wintersterblichkeit bei Höhlenbären geführt, die keine geeigneten Höhlen gefunden hätten. Daher sah sich der Höhlenbär mit dem langsamen Anwachsen der menschlichen Populationen einem schrumpfenden Pool an geeigneten Höhlen gegenüber und starb langsam aus, da sowohl Neandertaler als auch anatomisch moderne Menschen Höhlen als Lebensraum aufsuchten und dem Höhlenbären so den lebenswichtigen Lebensraum nahmen. Diese Hypothese wird zur Zeit noch erforscht. Laut der in der Fachzeitschrift Molecular Biology and Evolution veröffentlichten Forschungsstudie zeigt die Radiokohlenstoffdatierung der fossilen Überreste, dass der Höhlenbär in Mitteleuropa vor etwa 35.000 Jahren nicht mehr vorkommt. ⓘ
Die Ergebnisse einer groß angelegten Studie von 81 Knochenproben (die 59 neue Sequenzen ergaben) und 64 zuvor veröffentlichten vollständigen mitochondrialen Genomen von Höhlenbären-DNA-Überresten, die in der Schweiz, Polen, Frankreich, Spanien, Deutschland, Italien und Serbien gefunden wurden, deuten darauf hin, dass die Höhlenbärenpopulation vor etwa 40.000 Jahren zu Beginn des Aurignaciums, zeitgleich mit der Ankunft des anatomisch modernen Menschen, drastisch zurückging. Man kam zu dem Schluss, dass die Jagd und/oder der Wettbewerb durch den Menschen eine wichtige Rolle bei ihrem Rückgang und ihrem endgültigen Verschwinden spielten, und dass der Klimawandel wahrscheinlich nicht der wichtigste Faktor gewesen ist. In einer Studie über die mtDNA von spanischen Höhlenbären wurde festgestellt, dass jede von Höhlenbären genutzte Höhle fast ausschließlich eine einzigartige Linie eng verwandter Haplotypen enthält, was auf ein Heimkehrverhalten für die Geburt und den Winterschlaf hindeutet. Die Schlussfolgerung aus dieser Studie ist, dass Höhlenbären nicht ohne Weiteres neue Standorte besiedeln können, wenn sie mit dem Menschen um diese Ressourcen konkurrieren. ⓘ
Im Jahr 2020 wurde ein gut erhaltener eiszeitlicher Höhlenbär auf der Insel Bolshoy Lyakhovsky gefunden. Ganz in der Nähe, auf dem sibirischen Festland von Jakutien, tauchte kürzlich ein kleines, gut erhaltenes Höhlenbärenjunges aus einem anderen Fleck schmelzenden Permafrostes auf. ⓘ