Gleichgewichtsorgan

Neuronaler Pfad des Gleichgewichtssystems ⓘ

Das vestibuläre System ist bei Wirbeltieren ein sensorisches System, das den Gleichgewichtssinn und die räumliche Orientierung vermittelt, um die Bewegung mit dem Gleichgewicht zu koordinieren. Zusammen mit der Cochlea, einem Teil des auditorischen Systems, bildet es bei den meisten Säugetieren das Labyrinth des Innenohrs. ⓘ

Da Bewegungen aus Rotationen und Translationen bestehen, umfasst das vestibuläre System zwei Komponenten: die Bogengänge, die Rotationsbewegungen anzeigen, und die Otolithen, die lineare Beschleunigungen anzeigen. Das vestibuläre System sendet vor allem Signale an die neuronalen Strukturen, die die Augenbewegungen steuern; diese bilden die anatomische Grundlage des vestibulo-okularen Reflexes, der für das klare Sehen erforderlich ist. Außerdem werden Signale an die Muskeln gesendet, die das Tier aufrecht halten und allgemein die Körperhaltung kontrollieren; sie bilden die anatomische Grundlage dafür, dass das Tier seine gewünschte Position im Raum beibehalten kann. ⓘ

Das Gehirn nutzt Informationen aus dem vestibulären System im Kopf und aus der Propriozeption im ganzen Körper, um dem Tier zu ermöglichen, die Dynamik und Kinematik seines Körpers (einschließlich seiner Position und Beschleunigung) von Moment zu Moment zu verstehen. Wie diese beiden Wahrnehmungsquellen integriert werden, um die zugrunde liegende Struktur des Sensoriums zu bilden, ist unbekannt. ⓘ

Zeichnung des knöchernen Labyrinths im menschlichen Innenohr ⓘ

Schema des häutigen Labyrinths im menschlichen Innenohr ⓘ

Darstellung von Labyrinth und Nervus vestibulocochlearis (VIII) als 3D-Animation nach MRT-Bildern ⓘ

Lagebeziehungen von Außenohr, Mittelohr und Innenohr beim Menschen ⓘ

Im Gleichgewichtsorgan von Lebewesen dienen verschiedene Sensoren der Wahrnehmung von linearen Beschleunigungen (einschließlich der Fallbeschleunigung) und Winkelbeschleunigungen. Der Reiz wird meist über Sinneszellen aufgenommen, die an einen oder – wie beim Menschen – an mehrere speziell aufgehängte oder aufliegende Festkörper gekoppelt sind, sogenannte Statolithen. Für die Drehbewegungen dient häufig eine Flüssigkeit in einem Röhrensystem als träge Masse. Bei allen Wirbeltieren einschließlich des Menschen ist der Vestibularapparat das wichtigste Gleichgewichtsorgan. ⓘ

Das System der Bogengänge (Semicircular canal)

Cochlea und vestibuläres System ⓘ

Das System der Bogengänge erfasst Rotationsbewegungen. Die Bogengänge sind die wichtigsten Instrumente zur Erkennung dieser Bewegungen. ⓘ

Aufbau

Da die Welt dreidimensional ist, enthält das vestibuläre System drei Bogengänge in jedem Labyrinth. Sie liegen annähernd orthogonal (im rechten Winkel) zueinander und sind der horizontale (oder laterale), der vordere (oder obere) und der hintere (oder untere) Bogengang. Der vordere und der hintere Kanal können zusammen als vertikale Bogengänge bezeichnet werden.

• Die Bewegung der Flüssigkeit im horizontalen Bogengang entspricht einer Drehung des Kopfes um eine vertikale Achse (z. B. den Hals), wie bei einer Pirouette.
• Die vorderen und hinteren Bogengänge nehmen Drehungen des Kopfes in der Sagittalebene (wie beim Nicken) und in der Frontalebene (wie beim Wagenradfahren) wahr. Sowohl der vordere als auch der hintere Kanal sind in einem Winkel von etwa 45° zwischen Frontal- und Sagittalebene ausgerichtet.

Die Bewegung der Flüssigkeit drückt auf eine Struktur, die Cupula genannt wird und Haarzellen enthält, die die mechanische Bewegung in elektrische Signale umwandeln. ⓘ

Push-Pull-Systeme

Push-Pull-System der Bogengänge, für eine horizontale Kopfbewegung nach rechts. ⓘ

Die Kanäle sind so angeordnet, dass jeder Kanal auf der linken Seite ein fast paralleles Gegenstück auf der rechten Seite hat. Jedes dieser drei Paare funktioniert nach dem Push-Pull-Prinzip: Wenn ein Kanal stimuliert wird, wird sein entsprechender Partner auf der anderen Seite gehemmt und umgekehrt. ⓘ

Dieses Push-Pull-System ermöglicht es, alle Drehrichtungen wahrzunehmen: Während der rechte horizontale Kanal bei Kopfdrehungen nach rechts stimuliert wird (Abb. 2), wird der linke horizontale Kanal bei Kopfdrehungen nach links stimuliert (und damit überwiegend signalisiert). ⓘ

Vertikale Kanäle sind gekreuzt gekoppelt, d. h. Stimulationen, die für einen anterioren Kanal erregend sind, wirken auch hemmend auf den kontralateralen posterioren Kanal und vice versa. ⓘ

Gleichgewichtsprüfung

Der vestibulo-okulare Reflex. Es wird eine Drehung des Kopfes festgestellt, die ein hemmendes Signal an die extraokulären Muskeln auf der einen Seite und ein erregendes Signal an die Muskeln auf der anderen Seite auslöst. Das Ergebnis ist eine Ausgleichsbewegung der Augen. ⓘ

Der vestibulo-okulare Reflex (VOR) ist eine reflexartige Augenbewegung, die das Bild auf der Netzhaut bei Kopfbewegungen stabilisiert, indem sie eine Augenbewegung in die der Kopfbewegung entgegengesetzte Richtung auslöst, wodurch das Bild in der Mitte des Gesichtsfeldes erhalten bleibt. Wenn sich beispielsweise der Kopf nach rechts bewegt, bewegen sich die Augen nach links und umgekehrt. Da leichte Kopfbewegungen ständig auftreten, ist der VOR-Reflex sehr wichtig für die Stabilisierung des Sehens: Patienten, deren VOR-Reflex beeinträchtigt ist, haben Schwierigkeiten beim Lesen, weil sie die Augen bei kleinen Kopfbewegungen nicht stabilisieren können. Der VOR-Reflex ist nicht von visuellen Reizen abhängig und funktioniert auch in völliger Dunkelheit oder bei geschlossenen Augen. ⓘ

Dieser Reflex bildet in Verbindung mit dem oben beschriebenen Push-Pull-Prinzip die physiologische Grundlage für den Rapid-Head-Impulse-Test oder Halmagyi-Curthoys-Test, bei dem der Kopf schnell und kräftig zur Seite bewegt wird, während beobachtet wird, ob die Augen weiterhin in dieselbe Richtung schauen. ⓘ

Koordinationsprüfungen

• Romberg-Versuch: Der Untersuchte steht bei geschlossenen Augen so, dass die Füße einander innen berühren. Die Arme werden horizontal vorgestreckt. Der Untersucher beurteilt sicheren Stand oder Fallneigung des Probanden.
• Unterberger-Tretversuch: Der Untersuchte marschiert mit geschlossenen Augen „auf einer Stelle“, ggf. mit den Armen nach vorne gestreckt. Der Untersucher beurteilt die Abweichung nach rechts oder links.
• Gangabweichung: Beim Gehen mit geschlossenen Augen nach vorne wird die Gangabweichung beurteilt.
• Berg Balance Scale, ein Testverfahren, in dem das Gleichgewichtsverhalten und die „Sturzgefährdung“ anhand von 14 Tests festgestellt wird. ⓘ

Experimentelle Prüfungen

• Kalorische Prüfung des Gleichgewichtsorgans: Während der Untersuchung liegt der Patient mit leicht erhöhtem Kopf auf dem Rücken. Damit keine Orientierung im Raum möglich ist, sollten die Augen geschlossen sein. Durch Spülen des Gehörganges mit kaltem oder warmem Wasser (30 °C, 44 °C) kommt es zu einer Bewegung der Endolymphe im Vestibularorgan, die mit Schwindel verbunden ist. Bei intaktem Vestibularorgan lässt sich ein Nystagmus, also ein typisches seitliches Zucken des Auges, beobachten und auswerten. In der Regel bewegt sich bei der Warmspülung das Auge in Richtung des gereizten Ohres, beim kalten Reiz in die entgegengesetzte Richtung. Sollte das Trommelfell nicht intakt sein, darf nicht mit Wasser gespült werden. Ersatzweise kann der Versuch mit Diethylether oder mit Luft durchgeführt werden. ⓘ

Mechanik

Die Mechanik der Bogengänge kann durch einen gedämpften Oszillator beschrieben werden. Bezeichnen wir die Auslenkung der Cupula mit $\theta$und die Kopfgeschwindigkeit mit ${\dot {q}}$bezeichnet, ist die Auslenkung der Cupula ungefähr ⓘ

$\theta (s)={\frac {\alpha s}{(T_{1}s+1)(T_{2}s+1)}}{\dot {q}}(s)$ ⓘ

α ist ein Proportionalitätsfaktor, und s entspricht der Frequenz. Beim Menschen betragen die Zeitkonstanten T₁ und T₂ etwa 3 ms bzw. 5 s. Daraus ergibt sich, dass bei typischen Kopfbewegungen, die den Frequenzbereich von 0,1 Hz und 10 Hz abdecken, die Auslenkung der Kupula ungefähr proportional zur Kopfgeschwindigkeit ist. Dies ist sehr nützlich, da die Geschwindigkeit der Augen der Geschwindigkeit des Kopfes entgegengesetzt sein muss, um eine klare Sicht zu gewährleisten. ⓘ

Zentrale Verarbeitung

Signale aus dem vestibulären System werden auch zum Kleinhirn projiziert (wo sie verwendet werden, um das VOR effektiv zu halten, eine Aufgabe, die gewöhnlich als Lernen oder Anpassung bezeichnet wird) und zu verschiedenen Bereichen im Kortex. Die Projektionen in die Hirnrinde sind auf verschiedene Bereiche verteilt, und ihre Auswirkungen sind derzeit noch nicht eindeutig geklärt. ⓘ

Projektionspfade

Die vestibulären Kerne auf beiden Seiten des Hirnstamms tauschen Signale über Bewegung und Körperposition aus. Diese Signale werden über die folgenden Projektionsbahnen weitergeleitet.

• An das Kleinhirn. Die an das Kleinhirn gesendeten Signale werden als Muskelbewegungen des Kopfes, der Augen und der Körperhaltung zurückgegeben.
• An die Kerne der Hirnnerven III, IV und VI. Die an diese Nerven gesendeten Signale bewirken den vestibulo-okularen Reflex. Sie ermöglichen es den Augen, ein sich bewegendes Objekt zu fixieren und dabei die Schärfe beizubehalten.
• An die Retikularformation. Die Signale, die an die Netzhautformation gesendet werden, signalisieren die neue Körperhaltung, die der Körper eingenommen hat, und die Anpassung von Kreislauf und Atmung an die Körperposition.
• An das Rückenmark. Signale, die an das Rückenmark gesendet werden, ermöglichen schnelle Reflexreaktionen an den Gliedmaßen und am Rumpf, um das Gleichgewicht wiederherzustellen.
• An den Thalamus. Die an den Thalamus gesendeten Signale ermöglichen die Steuerung der Kopf- und Körpermotorik sowie die Wahrnehmung der Körperposition. ⓘ

Otolithische Organe

Während die Bogengänge auf Drehungen reagieren, nehmen die Otolithen lineare Beschleunigungen wahr. Der Mensch hat auf jeder Seite zwei Otolithen, die Urethikula und die Saccula. Die Ohrmuschel enthält einen Fleck aus Haarzellen und Stützzellen, die Makula. In ähnlicher Weise enthält das Sacculus einen Fleck mit Haarzellen und eine Makula. Jede Haarzelle einer Makula hat vierzig bis siebzig Stereozilien und ein echtes Zilium, das Kinozilium. Die Spitzen dieser Flimmerhärchen sind in eine Otolithenmembran eingebettet. Diese Membran ist mit Eiweiß-Kalziumkarbonat-Körnchen beschwert, die Otoconia genannt werden. Diese Otokonien tragen zum Gewicht und zur Trägheit der Membran bei und verstärken das Gefühl der Schwerkraft und der Bewegung. Bei aufrechtem Kopf drückt die Otolithenmembran direkt auf die Haarzellen, und die Stimulation ist minimal. Wenn der Kopf jedoch geneigt ist, hängt die Otolithenmembran durch und biegt die Stereozilien, wodurch die Haarzellen stimuliert werden. Jede Ausrichtung des Kopfes führt zu einer Kombination von Stimulationen an den Ohrmuscheln und -säckchen der beiden Ohren. Das Gehirn interpretiert die Ausrichtung des Kopfes, indem es diese Eingänge miteinander und mit anderen Eingängen von den Augen und den Dehnungsrezeptoren im Nacken vergleicht und so erkennt, ob der Kopf geneigt ist oder der gesamte Körper kippt. Im Wesentlichen nehmen diese Otolithen wahr, wie schnell man vorwärts oder rückwärts, nach links oder rechts oder nach oben oder unten beschleunigt. Die meisten Signale der Ohrmuscheln lösen Augenbewegungen aus, während die meisten Signale der Säckchen die Muskeln ansteuern, die unsere Körperhaltung kontrollieren. ⓘ

Während die Interpretation der Rotationssignale aus den Bogengängen einfach ist, gestaltet sich die Interpretation der Otolithensignale schwieriger: Da die Schwerkraft einer konstanten linearen Beschleunigung entspricht, muss man irgendwie zwischen Otolithensignalen, die durch lineare Bewegungen verursacht werden, und solchen, die durch die Schwerkraft verursacht werden, unterscheiden. Der Mensch kann dies recht gut, aber die neuronalen Mechanismen, die dieser Trennung zugrunde liegen, sind noch nicht vollständig verstanden. Der Mensch kann die Neigung des Kopfes und die lineare Beschleunigung auch in dunkler Umgebung wahrnehmen, weil zwei Gruppen von Haarzellenbündeln auf beiden Seiten der Striola ausgerichtet sind. Die Haarzellen auf den gegenüberliegenden Seiten bewegen sich spiegelsymmetrisch, d. h. wenn eine Seite bewegt wird, wird die andere gehemmt. Die gegensätzlichen Effekte, die durch eine Neigung des Kopfes hervorgerufen werden, verursachen unterschiedliche sensorische Eingaben von den Haarzellenbündeln, die es dem Menschen ermöglichen zu erkennen, in welche Richtung der Kopf geneigt wird. Die sensorischen Informationen werden dann an das Gehirn weitergeleitet, das mit entsprechenden Korrekturmaßnahmen am Nerven- und Muskelsystem reagieren kann, um sicherzustellen, dass Gleichgewicht und Bewusstsein erhalten bleiben. ⓘ

Sacculus und Utriculus erfassen die translatorische Beschleunigung des Körpers im Raum. Sie stehen ebenfalls senkrecht zueinander, sodass der Sacculus auf vertikale und der Utriculus auf horizontale Beschleunigungen anspricht. Die Sinneszellen ragen mit ihren Fortsätzen (Sinneshärchen, vor allem Stereozilien) in eine gallertige Membran, die Otolithen (Statolithen) enthält. Otolithen sind feine Kalziumkarbonatkristalle, welche die Dichte der Membran erhöhen und damit wiederum einen Trägheitseffekt ermöglichen, sodass die Erfassung linearer Beschleunigungen überhaupt ermöglicht wird. ⓘ

Erfahrungen mit dem vestibulären System

Die Erfahrungen des vestibulären Systems werden als Äquilibriozeption bezeichnet. Es wird hauptsächlich für den Gleichgewichtssinn und die räumliche Orientierung genutzt. Wenn das vestibuläre System ohne andere Inputs stimuliert wird, entsteht ein Gefühl der Eigenbewegung. Eine Person, die in völliger Dunkelheit auf einem Stuhl sitzt, spürt zum Beispiel, dass sie sich nach links gedreht hat, wenn der Stuhl nach links gedreht wird. Eine Person, die sich in einem Aufzug befindet, wird bei im Wesentlichen konstantem visuellem Input spüren, dass sie absteigt, wenn der Aufzug anfängt, nach unten zu fahren. Es gibt eine Vielzahl direkter und indirekter vestibulärer Reize, die den Menschen das Gefühl geben können, sich zu bewegen, wenn sie es nicht tun, sich nicht zu bewegen, wenn sie es tun, sich zu neigen, wenn sie es nicht tun, oder sich nicht zu neigen, wenn sie es tun. Obwohl das vestibuläre System ein sehr schneller Sinn ist, der zur Erzeugung von Reflexen, einschließlich des Aufrichtungsreflexes, eingesetzt wird, um die Wahrnehmungs- und Haltungsstabilität aufrechtzuerhalten, werden vestibuläre Reize im Vergleich zu den anderen Sinnen - Sehen, Tasten und Hören - mit Verzögerung wahrgenommen. ⓘ

Pathologien

Erkrankungen des vestibulären Systems können unterschiedliche Formen annehmen und führen in der Regel zu Schwindel, Instabilität oder Gleichgewichtsverlust, oft begleitet von Übelkeit. Die häufigsten Erkrankungen des Gleichgewichtsorgans beim Menschen sind die Vestibularisneuritis, eine verwandte Erkrankung namens Labyrinthitis, die Ménière-Krankheit und BPPV. Darüber hinaus kann die Funktion des vestibulären Systems durch Tumore am Nervus vestibulocochlearis, einen Infarkt im Hirnstamm oder in kortikalen Regionen, die mit der Verarbeitung vestibulärer Signale zu tun haben, sowie durch Kleinhirnatrophie beeinträchtigt werden. ⓘ

Wenn das vestibuläre System und das visuelle System nicht übereinstimmende Ergebnisse liefern, tritt häufig Übelkeit auf. Wenn das vestibuläre System Bewegung meldet, das visuelle System aber keine Bewegung, wird die Bewegungsdesorientierung oft als Seekrankheit (oder Seekrankheit, Autokrankheit, Simulationskrankheit oder Flugkrankheit) bezeichnet. Im umgekehrten Fall, z. B. wenn sich eine Person in einer Umgebung ohne Schwerkraft oder während einer Virtual-Reality-Sitzung befindet, wird das Gefühl der Orientierungslosigkeit oft als Weltraumkrankheit oder Weltraumanpassungssyndrom bezeichnet. Beide "Krankheiten" verschwinden in der Regel, sobald die Kongruenz zwischen den beiden Systemen wiederhergestellt ist. ⓘ

Alkohol kann auch kurzzeitig zu Veränderungen im vestibulären System führen und aufgrund der unterschiedlichen Viskosität des Blutes und der Endolymphe während des Alkoholkonsums Schwindel und möglicherweise Nystagmus hervorrufen. Der Begriff hierfür ist positioneller Alkoholnystagmus (PAN):

• PAN I - Die Alkoholkonzentration ist im Blut höher als im vestibulären System, daher ist die Endolymphe relativ dicht.
• PAN II - Die Alkoholkonzentration ist im Blut niedriger als im vestibulären System, daher ist die Endolymphe relativ verdünnt. ⓘ

PAN I führt zu subjektivem Schwindel in einer Richtung und tritt typischerweise kurz nach der Einnahme von Alkohol auf, wenn der Blutalkoholspiegel am höchsten ist. PAN II führt schließlich zu subjektivem Schwindel in die entgegengesetzte Richtung. Dies geschieht mehrere Stunden nach der Einnahme und nach einem relativen Rückgang des Blutalkoholspiegels. ⓘ

Benigner paroxysmaler Lagerungsschwindel (BPPV) ist ein Zustand, der zu akuten Schwindelsymptomen führt. Er wird wahrscheinlich dadurch verursacht, dass Teile von abgebrochenen Otolithen in einen der Bogengänge gerutscht sind. In den meisten Fällen ist der hintere Kanal betroffen. In bestimmten Kopfpositionen verschieben sich diese Partikel und erzeugen eine Flüssigkeitswelle, die die Cupula des betroffenen Kanals verschiebt, was zu Schwindel, Vertigo und Nystagmus führt. ⓘ

Ein ähnlicher Zustand wie BPPV kann bei Hunden und anderen Säugetieren auftreten, doch kann der Begriff Schwindel nicht verwendet werden, da er sich auf die subjektive Wahrnehmung bezieht. Die Terminologie für diesen Zustand ist nicht standardisiert. ⓘ

Eine häufige vestibuläre Pathologie bei Hunden und Katzen ist umgangssprachlich als "Old Dog Vestibular Disease" oder formeller als idiopathische periphere vestibuläre Erkrankung bekannt, die zu plötzlichem Gleichgewichtsverlust, Kreisen, Kopfneigung und anderen Anzeichen führt. Diese Erkrankung ist bei jungen Hunden sehr selten, bei geriatrischen Tieren jedoch recht häufig und kann Katzen jeden Alters betreffen. ⓘ

Es wurde auch festgestellt, dass vestibuläre Dysfunktionen mit kognitiven und emotionalen Störungen, einschließlich Depersonalisation und Derealisation, korrelieren. ⓘ

Andere Wirbeltiere

Obwohl der Mensch und die meisten anderen Wirbeltiere drei Bogengänge in ihrem Vestibularsystem haben, sind Neunaugen und Schleimaale Wirbeltiere, die von diesem Trend abweichen. Das Vestibularsystem der Neunaugen enthält zwei Bogengänge, während das des Schleimaals nur einen Kanal hat. Die beiden Kanäle des Neunauges ähneln in ihrer Entwicklung den vorderen und hinteren Kanälen des Menschen. Der einzelne Kanal des Schleimaals scheint sekundär entstanden zu sein. ⓘ

Darüber hinaus unterscheiden sich die Gleichgewichtssysteme von Neunaugen und Schleimaalen von denen anderer Wirbeltiere dadurch, dass die Ohrmuschelorgane von Neunaugen und Schleimaalen nicht wie die Urethikula und die Saccula des Menschen segmentiert sind, sondern eine zusammenhängende Struktur bilden, die als Macula communis bezeichnet wird. ⓘ

Vögel verfügen über ein zweites Gleichgewichtsorgan im Rücken, die Lumbosakral-Kanäle. Verhaltensbeobachtungen deuten darauf hin, dass dieses System für die Stabilisierung des Körpers beim Gehen und Stehen verantwortlich ist. ⓘ

Wirbellose Tiere

Bei wirbellosen Tieren gibt es eine Vielzahl von Gleichgewichtsorganen. Ein bekanntes Beispiel sind die Halfter der Fliegen (Diptera), die modifizierte Hinterflügel darstellen. ⓘ

Der Vestibularapparat der Wirbeltiere

Ausgewählte Strukturen des Mittel- und Innenohrs mit Gehirnnerven VII und VIII.
1 Nervus vestibularis
2 Nervus cochlearis
3 Nervus facialis
4 äußeres Fazialisknie mit Ggl. geniculi
5 Chorda tympani
6 Hörschnecke
7 Bogengänge
8 Hammerstiel
9 Trommelfell
10 Eustachi-Röhre ⓘ

Das paarige Vestibularorgan (Organon vestibulare, Vestibularapparat) der Wirbeltiere und des Menschen befindet sich im Innenohr. Es unterteilt sich meist in jeweils fünf Bestandteile: Drei Bogengänge und die beiden als Maculaorgane bezeichneten Strukturen Sacculus (lateinisch: ‚Säckchen‘) und Utriculus (lateinisch: ‚kleiner Schlauch‘). Fische und Amphibien (siehe unten) besitzen als zusätzlichen sechsten Bestandteil eine Lagena (lateinisch: ‚Flasche‘), die ebenfalls ein Maculaorgan ist. Auch bei der Anzahl der Bogengänge gibt es Ausnahmen, allerdings nur bei sehr ursprünglichen Wirbeltieren. Neunaugen haben nur zwei Paar Bogengänge, Schleimaale gar nur ein Paar. ⓘ

Der Vestibularapparat des Menschen

Verarbeitung im Nervensystem

Von den Sinneszellen gelangt die Sinnesinformation über den VIII. Hirnnerv (Nervus vestibulocochlearis) zu entsprechenden Nervenkernen im Hirnstamm (Vestibulariskerne). Diese erhalten zusätzliche Informationen von den Augen, vom Kleinhirn und vom Rückenmark. ⓘ

Die Verschaltung des Gleichgewichtsorgans mit den Augenmuskeln (Vestibulookulärer Reflex) ermöglicht die visuelle Wahrnehmung eines stabilen Bildes während gleichzeitiger Kopfbewegungen. ⓘ

Für die bewusste Orientierung im Raum sind neben dem Gleichgewichtssystem (vestibuläres System) auch das visuelle System und das propriozeptive System (Tiefensensibilität) verantwortlich. ⓘ

Ist die Funktion eines dieser Systeme gestört, kann dies widersprüchliche Informationen aus den einzelnen Sinnesorganen zur Folge haben. Dies kann zu einem Schwindelanfall führen. Funktionsstörungen der Otolithen können den gutartigen Lagerungsschwindel hervorrufen. ⓘ

Neuere Untersuchungen zeigen, dass das Gleichgewichtsorgan im Innenohr nicht nur für die Orientierung im Raum zuständig ist: Eine weitere wichtige Rolle spielt es bei der präzisen Steuerung der Körperbewegungen. Insbesondere bei Bewegungen im Dunkeln oder bei komplexen Bewegungsabfolgen, wie sie etwa Turner oder Artisten ausführen, scheint diese Funktion eine wichtige Rolle zu spielen. ⓘ

Der Vestibularapparat der Fische und Amphibien

Neben den Bogengängen besitzen alle Fische drei Makulaorgane, die alle je einen Otolithen enthalten. Dabei dient insbesondere der Sacculus dem Hörsinn, wobei die Dichteunterschiede zwischen Sagitta und der umgebenden Endolymphe bei Schallwellen im Nahfeld zu Scherbewegungen an den Haarzellen führen. Zur Ausweitung des Hörsinns auf größere Entfernungen und höhere Frequenzen besitzen einige Knochenfischarten spezielle Kopplungsmechanismen zwischen ihrer Schwimmblase und dem Schädelknochen beziehungsweise ihrem Innenohr. In wenigen Fällen ist das Innenohr mit speziellen luftgefüllten Blasen umgeben. ⓘ

Maculaorgan	Name des Otolithen	Funktion	Variabilität	relative Größe ⓘ
Utriculus	Lapillus	Erfassung horizontaler Linearbeschleunigungen	gering	meist klein
Sacculus	Sagitta	Erfassung vertikaler Linearbeschleunigungen	groß, bei nicht zu den Ostariophysi gehörenden Knochenfischen	groß, extrem groß (über 30 mm) bei Umberfischen
Lagena	Asteriscus	Hören und Erfassung vertikaler Linearbeschleunigungen	groß, besonders bei den Ostariophysi	mittel

Auch Amphibien besitzen noch eine Lagena, die jedoch ausschließlich Beschleunigungen wahrnimmt. Soweit bisher bekannt, dient bei diesen Tieren der Sacculus nur zur Wahrnehmung von Substratvibrationen, während die Papilla amphibiorum außerdem auch Schall aufnehmen kann und die Papilla basilaris ausschließlich dem Hören dient. ⓘ

Andere Gleichgewichtsorgane

Vergleichende Darstellung des Gleichgewichtsorgans eines Reptils (oben), Vogels (links) und Ochsen (rechts) ⓘ

Die Gleichgewichtsorgane der Vögel

Vögel besitzen sogar mehrere voneinander unabhängige Gleichgewichtsorgane. Sie besitzen ein zweites Gleichgewichtsorgan in seitlichen Auslappungen des Rückenmarks. Es ist allein für die Kontrolle des Gehens und Stehens verantwortlich. Der Vestibularapparat im Innenohr steuert hingegen die Bewegungen der Vögel im Flug. ⓘ

Die Gleichgewichtsorgane der Insekten

Von Insekten ist eine Vielzahl an Organen beschrieben worden, die vermutlich oder nachgewiesenermaßen als Gleichgewichtsorgan dienen:

• die Schwingkölbchen,
• das Grabersche Organ im Hinterleib von Bremsenlarven,
• das Palmensche Organ im Kopf von Eintagsfliegen (statischer Sinn bei Larven nachgewiesen) und
• die Statozysten am 10. und 11. Hinterleibssegment der Larven einer Faltenmücke. ⓘ

Andere Tiere

Im Tierreich weit verbreitet sind Gleichgewichtsorgane mit einem kinetisch frei beweglichen Festkörper, einem Statolithen, der aus körpereigenem Material besteht und durch Biomineralisation innerhalb des Körpers entstanden ist oder von außen aufgenommen wurde. Solche Organe werden meist als Statozysten bezeichnet und finden sich beispielsweise bei:

• Rippenquallen,
• Planarien,
• Weichtieren,
• einigen Ringelwürmern und
• einigen Krebstieren.

Da sich die Statolithen bei Flusskrebsen in Gruben an der Basis des ersten Fühlerpaars befinden, gehen sie bei der Häutung verloren und müssen von den Tieren durch ein Steinchen aus der Umgebung ersetzt werden. Diese Tatsache war die Grundlage für Experimente, in denen den Krebsen nach der Häutung ausschließlich Eisenkörnchen zur Verfügung gestellt wurden. Der statische Sinn ließ sich dadurch mit Hilfe künstlicher Magnetfelder stören und gezielt untersuchen. ⓘ