Lotosblumen

Nelumbo; Zeitliche Reichweite: Kreidezeit-Rezenter VorꞒ Ꞓ O S D C P T J K Pg N ⓘ
	Nelumbo nucifera (Heiliger Lotus)
	Nelumbo lutea (Amerikanischer Lotos)
Wissenschaftliche Klassifizierung
Königreich:	Pflanzen (Plantae)
Klade:	Tracheophyten
Klade:	Angiospermen
Klade:	Eudikotyledonen
Ordnung:	Proteales
Familie:	Nelumbonaceae
Gattung:	Nelumbo; Adans.
Arten
	†Nelumbo aureavallis; †Nelumbo changchangensis; Nelumbo lutea; †Nelumbo minima; †Nelumbo nipponica; Nelumbo nucifera; †Nelumbo orientalis; †Nelumbo protolutea;

Nelumbo ist eine Gattung von Wasserpflanzen mit großen, auffälligen Blüten. Die Mitglieder werden gemeinhin als Lotus bezeichnet, obwohl der Name auch für verschiedene andere Pflanzen und Pflanzengruppen verwendet wird, einschließlich der nicht verwandten Gattung Lotus. Äußerlich ähneln die Mitglieder der Familie der Nymphaeaceae ("Seerosen"), aber Nelumbo ist dieser Familie eigentlich sehr fern. ⓘ

Es gibt nur zwei bekannte lebende Lotosarten; Nelumbo nucifera ist in Ost-, Süd- und Südostasien beheimatet und besser bekannt. Er wird häufig angebaut, gegessen und in der traditionellen chinesischen Medizin verwendet. ⓘ

Der andere Lotos ist Nelumbo lutea, der in Nordamerika und der Karibik beheimatet ist. Zwischen diesen beiden allopatrischen Arten wurden gärtnerische Hybriden gezüchtet. ⓘ

Blüte der Indischen Lotosblume ⓘ

Beschreibung

Ultrahydrophobie

Blätter von N. nucifera: ein Beispiel für den Lotuseffekt nach Regen ⓘ

Die Blätter von Nelumbo sind stark wasserabweisend (d. h. sie weisen eine Ultrahydrophobie auf) und haben dem so genannten Lotuseffekt seinen Namen gegeben. Zur Ultrahydrophobie gehören zwei Kriterien: ein sehr großer Wasserkontaktwinkel zwischen dem Wassertropfen und der Blattoberfläche und ein sehr kleiner Abperlwinkel. Das bedeutet, dass das Wasser die Blattoberfläche an genau einem winzigen Punkt berühren muss, und jede Manipulation des Blattes durch Veränderung des Winkels dazu führt, dass der Wassertropfen vom Blatt abrollt. Die Ultrahydrophobie wird durch die üblicherweise dichte Schicht von Papillen auf der Oberfläche der Nelumbo-Blätter und die kleinen, robusten, wachsartigen Röhren, die aus jeder Papille herausragen, erreicht. Dies trägt dazu bei, die Kontaktfläche zwischen dem Wassertropfen und dem Blatt zu verringern. ⓘ

Es heißt, dass die Ultrahydrophobie einen sehr wichtigen evolutionären Vorteil mit sich bringt. Als Wasserpflanze mit Blättern, die auf der Wasseroberfläche ruhen, zeichnet sich die Gattung Nelumbo dadurch aus, dass sich die Spaltöffnungen auf der oberen Epidermis ihrer Blätter konzentrieren, im Gegensatz zu den meisten anderen Pflanzen, die ihre Spaltöffnungen auf der unteren Epidermis, unter dem Blatt, konzentrieren. Die Ansammlung von Wasser auf der oberen Epidermis, sei es durch Regen, Nebel oder eine nahe gelegene Wasserstörung, beeinträchtigt die Fähigkeit des Blattes, den Gasaustausch über die Spaltöffnungen durchzuführen, erheblich. Die Ultrahydrophobie von Nelumbo ermöglicht es den Wassertropfen, sich sehr schnell anzusammeln und dann bei der geringsten Störung des Blattes leicht abzurollen, wodurch die Spaltöffnungen normal funktionieren können, ohne durch Wassertropfen blockiert zu werden. ⓘ

Die zwei Lotos-Arten sind ausdauernde, krautige Wasserpflanzen mit Rhizomen. Es werden verschiedene Blätter ausgebildet (Heterophyllie). Die Laubblätter sind schildförmig (peltat). Nebenblätter sind vorhanden. Die großen Blüten sind zwittrig, mit vielen freien Fruchtblättern. Die Bestäubung erfolgt durch Käfer. ⓘ

Das Besondere an den Blättern des Lotos ist, dass sie flüssigkeitsabweisend sind, sodass beispielsweise Wasser einfach abperlt. Dadurch bleiben die Blätter stets sauber, und es können sich keine Pilze oder andere Organismen auf ihnen ausbreiten, die der Pflanze schaden könnten, siehe (Lotoseffekt). ⓘ

Thermoregulation

Eine einzigartige Eigenschaft der Gattung Nelumbo ist, dass sie Wärme erzeugen kann, und zwar über den alternativen Oxidase-Weg (AOX). Bei diesem Weg handelt es sich um einen anderen, alternativen Elektronenaustausch als den üblichen Weg, den die Elektronen bei der Energiegewinnung in den Mitochondrien durchlaufen, den so genannten AOX oder alternativen Oxidase-Weg. ⓘ

Der typische Weg in pflanzlichen Mitochondrien führt über Cytochromkomplexe. Der Weg, der in Nelumbo zur Wärmeerzeugung genutzt wird, beinhaltet eine cyanidresistente alternative Oxidase, die ein anderer Elektronenakzeptor als die üblichen Cytochromkomplexe ist. Die Pflanze reduziert außerdem die Ubiquitinkonzentration während der Thermogenese, so dass die AOX in der Pflanze ohne Abbau funktionieren kann. Die Thermogenese ist auf den Rezeptor, die Staubgefäße und die Blütenblätter der Blüte beschränkt, aber jeder dieser Teile produziert unabhängig Wärme, ohne auf die Wärmeproduktion in anderen Teilen der Blüte angewiesen zu sein. ⓘ

Es gibt mehrere Theorien über die Funktion der Thermogenese, insbesondere bei einer aquatischen Gattung wie Nelumbo. Die gängigste Theorie besagt, dass die Thermogenese in den Blüten aus verschiedenen Gründen Bestäuber anlockt. Erwärmte Blüten können Insektenbestäuber anlocken. Da sich die Bestäuber beim Ausruhen in der Blüte erwärmen, setzen sie Pollen auf der Blüte ab und nehmen diese auf. Die thermogene Umgebung könnte auch die Paarung von Bestäubern begünstigen; Bestäuber benötigen für die Fortpflanzung eine bestimmte Temperatur. Durch die Bereitstellung eines idealen thermogenen Umfelds wird die Blüte von den sich paarenden Bestäubern bestäubt. Andere stellen die Theorie auf, dass die Wärmeerzeugung die Freisetzung flüchtiger Verbindungen in die Luft erleichtert, um Bestäuber anzulocken, die über Wasser fliegen, oder dass die Wärme in der Dunkelheit von wärmeempfindlichen Bestäubern wahrgenommen wird. Keine dieser Erklärungen hat sich als plausibler erwiesen als die anderen. ⓘ

Nach der Anthese geht der Rezeptor der Lotusblume von einer primär thermogenen zu einer photosynthetischen Struktur über, was sich in einem raschen und dramatischen Anstieg der Photosysteme, der an der Photosynthese beteiligten Pigmente, der Elektronentransportraten und des Vorhandenseins von 13C im Rezeptor und in den Blütenblättern zeigt, die alle zur Erhöhung der Photosyntheseraten beitragen. Nach diesem Übergang ist die gesamte Thermogenese in der Blüte verloren. Sobald der Fruchtknoten befruchtet ist, müssen keine Bestäuber mehr angelockt werden, so dass die Ressourcen des Blütenkörpers besser genutzt werden können, wenn er Photosynthese betreibt, um Kohlenhydrate zu produzieren, die die Biomasse der Pflanze oder die Fruchtmasse erhöhen können. ⓘ

Andere Pflanzen nutzen die Thermoregulation in ihrem Lebenszyklus. Dazu gehört das östliche Stinktierkraut, das sich selbst erwärmt, um das Eis über ihm zu schmelzen und im zeitigen Frühjahr durch den Boden zu stoßen. Auch der Elefanten-Samenkohl erwärmt seine Blüten, um Bestäuber anzulocken. Außerdem die Aasblume, die sich erwärmt, um Wasserdampf in der Luft zu verteilen, der ihren Duft weiter trägt und so mehr Bestäuber anlockt. ⓘ

Nelumbo nucifera Knospe ⓘ

Taxonomie

Taxonomische Geschichte

Das Cronquist-System von 1981 erkennt die Familie Nelumbonaceae an, ordnet sie aber in die Seerosenordnung Nymphaeales ein. Das Dahlgren-System von 1985 und das Thorne-System von 1992 erkennen beide die Familie an und stellen sie in ihre eigene Ordnung, die Nelumbonales. Das Landwirtschaftsministerium der Vereinigten Staaten ordnet die Lotosgewächse nach wie vor in die Ordnung der Seerosen ein. ⓘ

Es besteht weiterhin Uneinigkeit darüber, in welche Familie die Gattung eingeordnet werden sollte. Traditionelle Klassifizierungssysteme erkannten Nelumbo als Teil der Nymphaeaceae an, aber die traditionellen Taxonomen wurden wahrscheinlich durch die konvergente Evolution irregeführt, die mit einem evolutionären Wechsel von einer terrestrischen zu einer aquatischen Lebensweise einherging. In den älteren Klassifikationssystemen wurde Nelumbo in die Ordnung Nymphaeales oder Nelumbonales eingeordnet. ⓘ

Moderne Klassifizierung

Nelumbo wird derzeit als einzige lebende Gattung der Nelumbonaceae anerkannt, einer von mehreren charakteristischen Familien in der Ordnung der Proteales. Seine nächsten lebenden Verwandten, die Proteaceae und Platanaceae, sind Sträucher oder Bäume. ⓘ

Das APG-IV-System von 2016 erkennt die Nelumbonaceae als eigenständige Familie an und ordnet sie in die Ordnung der Proteales innerhalb der Eudikotyledonen ein, wie es auch die früheren APG-III- und APG-II-Systeme tun. ⓘ

Phylogenie

Es sind mehrere fossile Arten aus Schichten der Kreidezeit, des Paläogens und des Neogens in ganz Eurasien und Nordamerika bekannt. ⓘ

Arten

Getrocknete Samenkapsel von Nelumbo 'Mrs. Perry D. Slocum', einer Kreuzung zwischen den beiden heute bekannten Arten ⓘ

Vorhandene Arten

Nelumbo lutea Willd. - Amerikanischer Lotos (östliche Vereinigte Staaten, Mexiko, Große Antillen, Honduras)
Nelumbo nucifera Gaertn. - heiliger oder indischer Lotus, auch bekannt als die Rose von Indien und die heilige Seerose des Hinduismus und Buddhismus. Sie ist die Nationalblume von Indien und Vietnam. Seine Wurzeln und Samen werden in Ost-, Süd- und Südostasien auch in der Küche verwendet. ⓘ

Fossile Arten

†Nelumbo aureavallis Hickey - Eozän (North Dakota), beschrieben anhand von Blättern, die in der Golden Valley Formation in North Dakota, USA, gefunden wurden.
†Nelumbo changchangensis Eozän, (Insel Hainan, China), beschrieben anhand mehrerer Fossilien von Blättern, Samenschoten und Rhizomen aus den Schichten des Eozäns im Changchang-Becken auf der Insel Hainan.
†Nelumbo minima Pliozän (Niederlande), beschrieben anhand von Blättern und Samenschoten, die auf eine sehr kleine Pflanze schließen lassen. Ursprünglich als Mitglied der Gattung Nelumbites beschrieben, als "Nelumbites minimus".
†Nelumbo nipponica Eozän-Miozän, fossile Blätter sind aus Schichten aus dem Eozän in Japan und aus Schichten aus dem Miozän in Russland bekannt.
†Nelumbo orientalis Kreidezeit (Japan), eine der ältesten bekannten Arten, Fossilien werden in kreidezeitlichen Schichten in Japan gefunden.
†Nelumbo protolutea Eozän (Mississippi), Fossilien von Blättern deuten stark auf eine Pflanze hin, die in ihrer Form dem amerikanischen Lotus ähnelt. ⓘ

Etymologie

Die Gattung Nelumbo wurde 1763 durch Michel Adanson in Familles des Plantes, 2, S. 76, 582 aufgestellt. Nelumbo ist die einzige Gattung der Familie Nelumbonaceae. Als Erstveröffentlichung der Familie Nelumbonaceae gilt Achille Richard in Bory: Dictionnaire Classique d’Histoire Naturelle, par Messieurs Audouin, Isid. Bourdon, Ad. Brongniart, de Candolle … et Bory de Saint-Vincent. 11, 1827, S. 492. ⓘ

Die Gattung Nelumbo enthält nur zwei Arten:

Indische Lotosblume (Nelumbo nucifera Gaertn., Syn.: Nelumbo caspica Eichw., Nelumbo komarovii Grossh., Nelumbo nelumbo (L.) Druce, nom. inval., Nelumbo speciosum Willd., Nymphaea nelumbo L.)
Amerikanische Lotosblume (Nelumbo lutea Willd., Syn.: Nelumbo nucifera subsp. lutea (Willd.) T. Borsch & Barthlott, Nelumbo pentapetala (Walter) Willd., Nymphaea pentapetala Walter). ⓘ

Verwendungen

Die gesamte Pflanze kann sowohl roh als auch gekocht verzehrt werden. Der Unterwasserteil ist sehr stärkehaltig. Die fleischigen Teile können aus dem Schlamm gegraben und gebacken oder gekocht werden. Die jungen Blätter können gekocht werden. Die Samen sind schmackhaft und können roh verzehrt oder getrocknet und zu Mehl gemahlen werden. ⓘ

Kultur

Der heilige Lotus, N. nucifera, ist sowohl im Hinduismus als auch im Buddhismus heilig. Er ist das blumige Wahrzeichen Indiens und Vietnams. ⓘ

Verwechslungsmöglichkeiten der Trivialnamen

Der Tigerlotos oder Weiße Ägyptische Lotos ist ebenso wie die Blaue Lotosblume eine Art in der Gattung der Seerosen (Nymphaea) in der Familie der Seerosengewächse und ist mit dem echten Lotos nicht verwandt. ⓘ

Symbolik

Seine Fähigkeit, Schmutz von sich zu weisen, ließ den Lotos in weiten Teilen Asiens zum Sinnbild für Reinheit, Treue, Schöpferkraft und Erleuchtung werden. Das Symbol findet sich sowohl im Hinduismus als auch im Buddhismus, wo die Erleuchteten (Buddhas), insbesondere Siddhartha Gautama, regelmäßig auf einer geöffneten Lotosblüte oder einem Lotosthron stehend oder sitzend dargestellt werden. ⓘ

Besonders vielfältig ist seine Symbolik in China ausgeprägt: Aufgrund ihrer Lautgleichheit werden die Wörter Liebe und harmonische eheliche Verbundenheit mit dem Lotos in Verbindung gebracht; die Lotosblüte ist deshalb auch Sinnbild einer guten Ehe. Speziell die rote Lotosblüte gilt als Symbol für die Vagina. Im Buddhismus zählt der Lotos zu den acht Kostbarkeiten und ist Symbol für den Lauf der Zeiten (mit den Einzelphasen Frucht, Blüte und Stängel) und für die Wirkung der Lehre Buddhas (die Wurzeln sind im Schlamm, auf der Oberfläche erblüht jedoch der Lotos). Im Daoismus ist der Lotos Attribut der daoistischen Unsterblichen He Xiangu. ⓘ

Lotostempel in Neu-Delhi, Indien ⓘ

Als Anthemion haben Lotosblüten auch eine Bedeutung in der Kunst. Die Kuppeln islamischer Mausoleen und Moscheen der Mogul-Architektur in Indien enden regelmäßig in umgedrehten marmornen Lotosblüten (z. B. Taj Mahal). Als Symbol der Reinheit wurde die Form der Lotosblüte auch von den Bahai aufgegriffen: Der erste Bahai-Tempel in Indien, ein Sakralbau für die Anhänger aller Religionen, ist der Form einer Lotosblüte nachempfunden. ⓘ

Nutzung

Die Wurzeln, Früchte, Samen und Stängel beider Arten werden gegessen. Isolierte Vorkommen des Amerikanischen Lotos in Tälern Connecticuts und Delawares könnten auf die Kultivierung durch indigene Stämme zurückzuführen sein. ⓘ

Die Blätter dienen als Verpackung für Speisen, und Teile der Pflanze finden als Arznei Verwendung. Die Samenkerne des Indischen Lotos werden bei Gebetsketten eingesetzt und die getrocknete Lotosfrucht wird als Kalligraphie-Pinsel benutzt. Die Fasern der Stängel und Blätter können zu Lotusseide versponnen werden. ⓘ

Wegen seiner schmutzabweisenden Eigenschaften, dem sogenannten Lotoseffekt, ist er Forschungsobjekt für Oberflächenversiegelungen. ⓘ

Sonstiges

Die Universität Tokio hat ein Lotos-Forschungszentrum. ⓘ

Bilder

Frucht von Nelumbo nucifera, Nahaufnahme
Nahaufnahme eines Lotosblattes
Lotosblätter im Regen: Auf den Lotosblättern bilden sich silbrig glänzende Regentropfen (Bildmitte), die Blätter der normalen Seerose (unterer Bildrand) werden komplett vom Wasser benetzt
weiße Lotosblüte
In Essig eingelegte Lotoswurzel mit Ingwer und Zitrone, wie sie in Japan gegessen wird
Gebratene Lotoswurzelscheiben in China ⓘ