Wintergoldhähnchen

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Wintergoldhähnchen
Goldcrest 1.jpg
Weibliches R. r. regulus in Lancashire
Männlicher Gesang in Surrey
Erhaltungszustand

Am wenigsten gefährdet (IUCN 3.1)
Wissenschaftliche Klassifizierung bearbeiten
Königreich: Tierwelt (Animalia)
Stamm: Chordata
Klasse: Aves
Ordnung: Sperlingsvögel
Familie: Regulidae
Gattung: Regulus
Arten:
R. regulus
Binomialer Name
Regulus regulus
(Linnaeus, 1758)
RegulusRegulusIUCN.svg
Verbreitungsgebiet von R. regulus
  Brütende
  Ansässig
  Nicht brütend
Synonyme
  • Motacilla regulus Linnaeus, 1758
  • Regulus cristatus
Unterart R. r. himalayensis im Dorf Vinayak in Uttarakhand, Indien
Badendes Goldhähnchen bei Utrecht in den Niederlanden

Das Goldhähnchen (Regulus regulus) ist ein sehr kleiner Sperlingsvogel aus der Familie der Goldhähnchen. Seine farbenfrohen goldenen Kammfedern und die Tatsache, dass er in der europäischen Folklore als "König der Vögel" bezeichnet wird, führten zu seinem englischen und wissenschaftlichen Namen. Der wissenschaftliche Name, R. regulus, bedeutet König oder Ritter. In seinem sehr großen Verbreitungsgebiet, das einen Großteil der Paläarktis sowie die Inseln Makaronesien und Island umfasst, sind mehrere Unterarten bekannt. Vögel aus dem Norden und Osten des Verbreitungsgebiets ziehen zum Überwintern weiter nach Süden.

Dieser Eisvogel hat eine grünliche Oberseite, eine weißliche Unterseite und zwei weiße Flügelbinden. Er hat ein schlichtes Gesicht mit schwarzer Iris und einem leuchtenden Kopfkamm, der bei den Männchen orange und gelb und bei den Weibchen gelb ist und während der Brutzeit zu sehen ist. Oberflächlich betrachtet ähnelt er dem Sommergoldhähnchen, das weitgehend in Europa vorkommt, doch sind seine bronzenen Schultern und die starke Gesichtszeichnung unverkennbar. Der Gesang besteht aus einer Wiederholung hoher, dünner Töne, die etwas höher sind als die seines Verwandten. Die Vögel auf den Kanarischen Inseln werden heute in zwei Unterarten des Wintergoldhähnchens unterteilt, während sie früher als Unterart des Sommergoldhähnchens oder als eigenständige Art, Regulus teneriffae, angesehen wurden.

Das Wintergoldhähnchen brütet in Nadelwäldern und Gärten und baut sein kompaktes, dreischichtiges Nest auf einem Baumast. Zehn bis zwölf Eier werden vom Weibchen allein bebrütet, und die Küken werden von beiden Eltern gefüttert; Zweitbruten sind üblich. Auf der Suche nach Insekten ist der Goldhähnchen ständig in Bewegung, und im Winter findet man ihn oft zusammen mit Meisenschwärmen. Er kann von Raubvögeln getötet werden oder Parasiten übertragen, aber aufgrund seines großen Verbreitungsgebiets und seiner Population wird er nicht als besonders gefährdet angesehen.

Wintergoldhähnchen .jpg

Das Wintergoldhähnchen (Regulus regulus) ist eine der kleinsten Vogelarten Europas. Mit seinen etwa neun Zentimetern Körpergröße wiegt es nur zwischen vier und sieben Gramm. Es ist leicht mit dem Sommergoldhähnchen zu verwechseln, das aber anders als das Wintergoldhähnchen einen weißen Überaugenstreifen und leuchtend gelbgrüne Halsseiten besitzt. Die Reviere dieser beiden Vogelarten, die eine Vielzahl ähnlicher Verhaltensweisen haben, überlappen sich gelegentlich. Das Wintergoldhähnchen steht jedoch in keiner direkten Nahrungskonkurrenz mit dem Sommergoldhähnchen, da es sich mit seinem Nahrungsspektrum auf kleinste Beutetiere spezialisiert hat und anders als das Sommergoldhähnchen diese bevorzugt auf der Unterseite von Ästen sucht.

Wintergoldhähnchen brüten überwiegend in Nadelbäumen. Sie verwenden zum Bau ihrer Nester unter anderem Spinnstoffe aus den Eierkokons von Spinnen und den Gespinsten einiger Raupenarten und errichten dadurch ein besonders stabiles Hängenest. Es ist so gut isoliert, dass das Weibchen bei jedem Wetter bis zu 25 Minuten die zu bebrütenden Eier verlassen kann, ohne dass diese auskühlen.

Beschreibung

Auf dem Foto ist deutlich der auffällige, farbig abgesetzte Scheitelstreif zu sehen

Wintergoldhähnchen sind durchschnittlich etwa neun Zentimeter lang. Der Körper der Vögel wirkt stets rundlich aufgeplustert, da das Nackengefieder etwas verlängert ist und der Kopf dadurch nicht klar vom Körper abgehoben ist.

An der Körperoberseite ist das Gefieder fahl olivgrün bis gelbgrün, die Körperunterseite dagegen ist grauweiß bis graugrünlich. Die Schwungfedern sind im Vergleich zum übrigen Gefieder etwas bräunlicher. Die olivbraunen Arm- und Handdecken sind an der Spitze heller und bilden dadurch eine gelblichweiße Flügelbinde.

Beide Geschlechter haben einen auffällig, farbig abgesetzten Scheitelstreif, der an den Seiten durch kleine schwarze Federn begrenzt ist. Bei den Weibchen ist der Scheitelstreif rein gelb bis gelbgrün. Beim Männchen ist der Scheitelstreif dagegen im Zentrum orange und im Randbereich gelb. Die orangefarbenen Federchen der Mitte sind jedoch meist durch die gelben Randfedern bedeckt, so dass bei Freilandbeobachtungen die Geschlechter häufig nicht zu unterscheiden sind.

Das Gefieder des Gesichts ist hell und anders als beim Sommergoldhähnchen verläuft kein dunkler Strich über das Auge hinweg. Die Iris ist dunkel und durch das umgebende helle Federkleid klar abgehoben. Der Schnabel ist von dunkler Farbe, die Nasenlöcher sind durch zwei Borstenfedern verdeckt.

Einige Körperbaumerkmale weisen auf die hohe Anpassung an das Leben in Nadelwäldern hin. Ähnlich wie bei der gleichfalls in Nadelwaldbeständen vorkommenden Tannenmeise hat auch das Wintergoldhähnchen eine lange und stark gebogene Rückwärtskralle. An den Fußsohlen befinden sich stark ausgeprägte Zehenschwielen. Beim Sommergoldhähnchen sind diese dagegen schwächer ausgebildet.

Wintergoldhähnchen vermeiden in der Regel ein Überfliegen größerer deckungsfreier Strecken. Sind sie doch dazu gezwungen, erinnert ihr Flug an den wellenförmigen von Tannenmeisen. An ihrem Zielort landen sie an den Stellen, an denen die Zweige sehr eng beieinander stehen.

Abgesehen von der Kammfarbe sind die Geschlechter gleich, obwohl das Weibchen in frischem Gefieder eine etwas blassere Oberseite und eine graue Unterseite haben kann als das erwachsene Männchen. Die Jungvögel ähneln den erwachsenen Vögeln, haben jedoch eine stumpfe Oberseite und einen fehlenden farbigen Scheitel. Obwohl die Schwanz- und Flugfedern bis zum ersten Winter erhalten bleiben können, sind die Jungvögel dann im Freiland kaum noch von den Altvögeln zu unterscheiden. Der Flug ist unverwechselbar; er besteht aus schwirrenden Flügelschlägen mit gelegentlichen plötzlichen Richtungswechseln. Kürzere Flüge während der Fütterung sind eine Mischung aus rasendem und flatterndem Flug mit häufigem Schweben. Er bewegt sich rastlos zwischen dem Laub und kriecht regelmäßig auf Ästen und an Stämmen hinauf und hinunter.

Identifizierung

Die nominale Unterart, R. r. regulus, in Belgien. Das Goldhähnchen hat einen hellen Scheitel und ein relativ schlichtes Gesicht. Die orangefarbene Färbung der Hinterkrone weist darauf hin, dass es sich um ein Männchen handelt.

Das Wintergoldhähnchen ist in der Regel leicht von anderen kleinen Vögeln in seinem Verbreitungsgebiet zu unterscheiden, aber schlechte Sichtverhältnisse können zu Verwechslungen mit dem Sommergoldhähnchen oder der Gelbbrauen-Laubsängerin führen. Das erwachsene Wintergoldhähnchen hat ein charakteristisches Gesichtsmuster mit einem leuchtend weißen Augenbrauenbogen und einem schwarzen Augenstreifen, und die Jungvögel weisen in der Regel genug von diesem Gesichtsmuster auf, um leicht von dem einfarbigen Goldhähnchen unterschieden werden zu können. Die Gelbbrauen-Laubsängerin hat einen gelblichen Augenstreif und einen hellen Scheitelstreif, so dass sie auch ein anderes Kopfmuster aufweist.

Der Rubingoldhähnchen, eine amerikanische Regulus-Art und ein möglicher Vagabund in Europa, könnte schwieriger zu unterscheiden sein. Er hat ein schlichtes Gesicht wie sein Vetter aus der Alten Welt, aber das Männchen hat einen roten Kamm ohne gelben oder schwarzen Rand. Weiblichen und jungen Rubinkehlchen fehlt der rubinrote Kronenfleck, aber im Vergleich zum ebenfalls kammlosen jungen Goldhähnchen ist der amerikanische Vogel größer, hat einen deutlichen weißlichen Augenstreif und gelbliche Flügelbinden.

Stimme

Wintergoldhähnchen

Der Gesang und die Rufe der Wintergoldhähnchen sind so hoch, dass sie von vielen Menschen gar nicht oder nur in unmittelbarer Nähe wahrgenommen werden können. Tonbandaufnahmen und Sonagrammanalysen sind daher wesentliche Hilfsmittel zur Untersuchung der Lautäußerungen des Wintergoldhähnchens.

Stimmäußerungen wie Stimmfühl-, Warn- und Flugrufe, die nicht im Zusammenhang mit der Fortpflanzung stehen, sind bei Wintergoldhähnchen und Sommergoldhähnchen weitgehend ähnlich. Dies begünstigt wahrscheinlich die gelegentlich im Winter zu beobachtende Schwarmbildung der beiden Arten. Die deutlich unterschiedlichen Lautäußerungen beim Reviergesang verhindern dagegen eine Hybridisierung der beiden Arten, deren Reviere sich gelegentlich überlappen.

Der Reviergesang wird nur vom Männchen vorgetragen; er ist besonders häufig von solchen Männchen zu hören, die gerade im Brutrevier angekommen sind und noch keine Partnerin haben. Anders als viele andere Vogelarten trägt das Wintergoldhähnchen seinen Reviergesang nicht von einer exponierten Warte aus vor. Sie lassen ihren Gesang vielmehr während der Nahrungssuche erklingen und unterbrechen sie jeweils kurz, wenn sie ein Beutetier gefunden haben. Wie häufig er über die Fortpflanzungsperiode zu hören ist, ist individuell unterschiedlich. Er ist meist das letzte Mal zu hören, wenn die Jungvögel der zweiten Jahresbrut flügge werden.

Der Reviergesang besteht aus wispernden, im Gegensatz zum Sommergoldhähnchen nicht in der Tonhöhe ansteigenden, sondern rhythmisch in der Tonhöhe stetig an- und absteigenden Elementen. Er endet mit einem kurzen Triller, der individuell verschieden ist. Häufig enthalten diese Endschnörkel fremdimitierte Elemente wie etwa das hüid des Zilpzalps oder das pink des Buchfinks. Reviernachbarn und Partner erkennen sich an ihrem Endtriller. Das Vorspielen eines Endtrillers, der nicht von einem Reviernachbarn stammt, löst bei den Männchen ein deutliches, aggressives Verhalten aus. Auf den Endtriller eines Reviernachbars reagieren die Männchen dagegen kaum. Jungvögeln ist der Gesang nur teilweise angeboren; sie erlernen den vollständigen Gesang etwa ab dem 10. Lebenstag und haben ihn bis zum Ausfliegen aus dem Nest erlernt.

Während der Reviergesang nur von Männchen vorgetragen wird, ist der Plaudergesang von beiden Geschlechtern zu hören. Sie lassen diesen schwätzenden, leisen Subsong, bei dem sie viele andere Arten imitieren, kontinuierlich hören. Es handelt sich um ein melodiöses, sehr hoch vorgetragenes leises „sisisis“. Er ist im Gegensatz zum Reviergesang vollständig angeboren.

Männchen in Frankreich mit orangefarbenen Scheitelfedern, die von einem schmalen Rand gelber Federn umgeben sind

Der typische Kontaktruf des Wintergoldhähnchens ist ein dünnes, hohes Zee, das in Abständen von 1-4 Sekunden ertönt, wobei alle Töne die gleiche Tonhöhe haben. Manchmal endet der Ruf etwas kürzer oder wird schneller vorgetragen. Der Ruf ist höher und weniger rau als der des Wintergoldhähnchens. Der Gesang des männlichen Wintergoldhähnchens ist ein sehr hoher, dünner Doppelton Zeder, der 5-7 Mal wiederholt wird und in einem Schnörkel endet: Zeder-Zeder-Zeder-Zeder-Zeder-stichi-see-pee. Der gesamte Gesang dauert 3-4 Sekunden und wird 5-7 Mal pro Minute wiederholt. Dieser Gesang, den das Männchen oft bei der Futtersuche anstimmt, ist in den meisten Monaten des Jahres zu hören. Es gibt auch einen gedämpften, wandernden Untergesang. Männliche Goldhähnchen reagieren manchmal territorial auf Aufnahmen von Gesängen oder Rufen des Sommergoldhähnchens, aber das Gegenteil ist offensichtlich nicht der Fall, da die Gesänge des Sommergoldhähnchens einfacher aufgebaut sind als die seiner Verwandten.

Die Gesänge der Festland-Goldhähnchen unterscheiden sich in ihrem Verbreitungsgebiet nur geringfügig und bestehen aus einem einzigen Gesangstyp, aber in den isolierten Populationen auf Makaronesien ist die Divergenz viel größer. Es gibt nicht nur Unterschiede zwischen den Inseln und innerhalb einer Insel, sondern einzelne Männchen auf den Azoren können bis zu drei Gesangsarten haben. Die Dialekte auf den Azoren lassen sich in zwei Hauptgruppen einteilen, von denen keine der beiden in Playback-Experimenten eine Reaktion der männlichen Goldhähnchen hervorruft. Auch auf den Kanarischen Inseln gibt es zwei Hauptdialektgruppen, eine weit verbreitete Gruppe, die der europäischen Version ähnelt, und eine andere, die auf die Berge von Teneriffa beschränkt ist. Die Gesangsvariationen wurden genutzt, um das Besiedlungsmuster der makaronesischen Inseln durch das Goldhähnchen zu untersuchen, und es wurde eine bisher unbekannte Unterart identifiziert.

Taxonomie

Die Singvögel sind eine kleine Gruppe von Vögeln, die manchmal zu den Grasmücken der Alten Welt gezählt werden, aber häufig als Familie angesehen werden, zumal neuere Forschungen zeigen, dass sie trotz oberflächlicher Ähnlichkeiten phylogenetisch weit von den Grasmücken entfernt sind. Der Name der Familie, Regulidae, und ihrer einzigen Gattung, Regulus, leitet sich vom lateinischen regulus ab, einer Verkleinerungsform von rex, König. Das Goldhähnchen wurde erstmals 1758 von Carl Linnaeus in seinem Systema Naturae als Motacilla regulus beschrieben (charakterisiert als [Motacilla] remigibus secundariis exteriori margine flavis, medio albis). Der englische Naturforscher John Latham stellte sie 1790 in die Gattung der Grasmücken (Sylvia) und der französische Zoologe Georges Cuvier im Jahr 1800 in die heutige Gattung.

Die Verwandtschaft des Taiwan-Goldhähnchens (Regulus goodfellowi) aus Taiwan war ebenfalls Gegenstand vieler Diskussionen. Manchmal wird es als eine Rasse des Sommergoldhähnchens angesehen, aber sein Reviergesang ähnelt dem des Goldhähnchens aus dem Himalaya, und genetische Daten zeigen, dass es der engste Verwandte dieser Art ist und trotz seines anderen Namens nur entfernt mit dem Sommergoldhähnchen verwandt ist. Das Sommergoldhähnchen hat sich vor 3,0-3,1 mya (Millionen Jahren) vom Goldhähnchen abgespalten.

Unterarten

Kontinentaleurasien

Weibliches R. r. regulus in England
R. r. japonensis in Japan
R. r. sikkimensis aus dem Pangolakha Wildlife Sanctuary in Sikkim, Indien.

Es sind mehrere Unterarten des Goldhähnchens beschrieben worden. Auf dem eurasischen Festland gibt es neun allgemein anerkannte und sehr ähnliche Unterarten, die sich nur in Details wie der Gefiederfärbung unterscheiden. Auf genetischer Ebene sind die beiden zentralasiatischen Formen, R. r. sikkimensis und R. r. himalayensis, sehr nahe beieinander und haben sich erst in jüngster Vergangenheit voneinander unterschieden, aber sie haben sich um 2,8 mya von der westlichen Unterart getrennt.

  • R. r. regulus (Linnaeus, 1758). Brütet in den meisten Teilen Europas; dies ist die nominale Unterart.
  • R. r. himalayensis (Bonaparte, 1856). Brütet im Himalaya; sie ähnelt der Nominatunterart, ist aber oberseits etwas blasser und unterseits weißer gefärbt.
  • R. r. japonensis (Blakiston, 1862). Brütet in Ostasien, einschließlich Japan, Korea, China und Sibirien; sie ist grüner und hat eine dunklere Oberseite als die Nominatform und hat breite weiße Flügelbinden.
  • R. r. tristis (Pleske, 1892). Brütet in China und Zentralasien und überwintert im nordöstlichen Afghanistan. Aufzeichnungen dieser Rasse aus Ladakh, die von Meinertzhagen behauptet wurden, werden als gefälscht angesehen. Sie ist unverwechselbar, da die schwarzen Ränder des Scheitels weitgehend fehlen. Der Scheitel des Männchens ist gelber als bei anderen Formen, und die Unterseite ist viel stumpfer und grauer.
  • R. r. coatsi (Sushkin, 1904). Brütet in Russland und Zentralasien und ist oberseits blasser als die Nominatunterart.
  • R. r. yunnanensis (Rippon, 1906). Brütet im östlichen Himalaya, in Birma und China; sie ähnelt R. r. sikkimensis, ist aber insgesamt dunkler mit dunkelgrünen Oberseiten und dunkleren Unterseiten.
  • R. r. hyrcanus (Zarudny, 1910). Brütet nur im Iran; er ist wie R. r. buturlini, aber etwas dunkler.
  • R. r. buturlini (Loudon, 1911). Brütet in Osteuropa, im Kaukasus und in Zentralasien. Sie ist oben blasser als die Nominatunterart und eher graugrün als oliv.
  • R. r. sikkimensis (Meinertzhagen R. & Meinertzhagen A., 1926). Brütet in Indien und China. Sie ist dunkler als R. r. himalayensis und grüner als die Nominatunterart.
Das wahrscheinliche Männchen von R. r. himalayensis hat hellere Unterseiten als die europäische Rasse.

Die atlantischen Inseln

Auf den atlantischen Inseln von Makaronesien gibt es zwei Gruppen von Goldhähnchen-Taxa. Die Vögel auf den Kanarischen Inseln sind alte Kolonisten, während die Vögel auf den Azoren jüngeren Ursprungs sind. Auf Madeira, wo das Madeira-Goldhähnchen die einzige Regulus-Art ist, gibt es keine Goldhähnchen.

Die Kanarischen Inseln wurden in zwei Wellen kolonisiert. Der erste Schritt war die Besiedlung von Teneriffa und La Gomera vor 1,9-2,3 Millionen Jahren, gefolgt von einer separaten Invasion von El Hierro und La Palma vor 1,3-1,8 Millionen Jahren.

Die Vögel der Kanarischen Inseln zeichnen sich durch eine schwarze Stirn, eine rosafarbene Unterseite und einen dunkleren, geschlossenen Flügel aus und wurden manchmal entweder als Unterart des gewöhnlichen Sommergoldhähnchens oder als eine ganz andere Regulus-Art behandelt. Sie wurden manchmal als Teneriffa-Goldhähnchen bezeichnet, unabhängig davon, auf welcher der Inseln sie lebten; eine 2006 durchgeführte Studie über die Lautäußerungen dieser Vögel zeigt jedoch, dass es sich um zwei Unterarten des Goldhähnchens handelt, die sich anhand der Stimme unterscheiden lassen: R. r. teneriffae, die auf Teneriffa vorkommt, und die neu beschriebene Unterart R. r. ellenthalerae, das westkanarische Goldhähnchen, das auf den kleineren Inseln La Palma und El Hierro vorkommt.

Die kürzlich entdeckte Unterart R. r. ellenthalerae kommt in Laurisilva-Wäldern auf La Palma (oben) und El Hierro vor.
  • Teneriffa-Goldhähnchen R. r. teneriffae (Seebohm, 1883). Auf den Kanarischen Inseln Teneriffa und La Gomera zu finden; es handelt sich um eine charakteristische, kleine Unterart mit schwarzer Stirn und rosafarbener Unterseite.
  • Westkanarisches Goldhähnchen R. r. ellenthalerae (Päckert et al., 2006). Ansässig auf La Palma und El Hierro, Kanarische Inseln.

Unterschiede in Gesang, Genetik und Morphologie deuten darauf hin, dass die Azoren in einer einzigen Invasion im späten Pleistozän, vor etwa 100.000 Jahren, besiedelt wurden. Wahrscheinlich wurden zunächst die östlichsten Inseln kolonisiert, bevor sich die zentralen und westlichen Inselgruppen von der westlichen Caldera von São Miguel aus ausbreiteten, wo sowohl östliche als auch westliche Gesangstypen vorkommen.

  • Sao-Miguel-Goldhähnchen R. r. azoricus (Seebohm, 1883). Wird nur auf São Miguel, Azoren, gefunden; es ähnelt R. r. inermis, außer dass die Unterseite mehr oliv-braun ist.
  • Westliches Azoren-Goldhähnchen R. r. inermis (Murphy & Chapin, 1929). Auf Flores, Faial, Terceira, São Jorge und Pico, Azoren, beheimatet; seine Oberseite ist dunkler olivgrün als die der Nominatform, und auch die Unterseite ist dunkler.
  • Santa-Maria-Goldhähnchen R. r. sanctaemariae (Vaurie, 1954). Kommt nur auf der Insel Santa Maria (Azoren) vor; es ist blasser als die anderen Azoren-Unterarten und unten weißlich.

Fossilien

Aus dem Pleistozän (2,6 Millionen bis 12.000 Jahre v. Chr.) gibt es einige wenige Funde von Regulus-Arten in Europa, meist Goldhähnchen oder nicht identifizierbare Arten. Das einzige Fossil eines ausgestorbenen Regulus ist eine linke Elle aus Bulgarien (2,6-1,95 mya), die einer ausgestorbenen Art, Regulus bulgaricus, zugeordnet wurde. Der Stammbaum des Wintergoldhähnchens hat sich im mittleren Pleistozän von diesem offensichtlichen Vorfahren des Sommergoldhähnchens getrennt.

Verbreitung und Lebensraum

Die Weißtanne, ein beliebter Nistbaum

Das Wintergoldhähnchen brütet in reifen Tiefland- und Gebirgsnadelwäldern, vor allem in Höhen bis zu 3.000 m, gelegentlich auch bis 4.800 m. Er nutzt Fichten, Lärchen, Waldkiefern, Weißtannen und Latschenkiefern sowie in Kulturlandschaften auch eingeführte Nadelbäume wie die Douglasie. In Irland wurden in Fichtenwäldern Brutdichten von bis zu 591 Paaren pro Quadratkilometer (1.530 Paare pro Quadratmeile) festgestellt, und in walisischen Douglasien- und Fichtenwäldern machte das Wintergoldhähnchen über 60 % aller gefundenen Vögel aus. Laubwälder werden nur genutzt, wenn auch einige Fichten oder Tannen vorhanden sind. Standorte wie Parks und Friedhöfe werden nur dann genutzt, wenn sie geeignete Nadelbäume bieten, die sonst lokal nicht verfügbar sind. Die Höhe und Art des Unterholzes spielt keine Rolle.

Im Gegensatz zu spezialisierten Vögeln wie dem Kleiber und dem Gartenbaumläufer, die beide auf Baumstämme angewiesen sind, benötigen die Singvögel keine großen Wälder, und ihre Populationsdichte ist unabhängig von der Waldgröße. Nach der Brutzeit zieht diese Art gerne in Laubbäume und -sträucher, Heideland und ähnliche offenere Lebensräume um.

Die Unterart Teneriffa kommt in der Gebirgsregion vor, die früher von Laurisilva bewohnt war, heute aber von Baumheiden dominiert wird. Es ist nur in diesem Lebensraum verbreitet und wird im Kiefernwald selten, wo es nur dort vorkommt, wo auch Baumheiden vorhanden sind.

Das Goldhähnchen hat ein riesiges Verbreitungsgebiet in Eurasien und brütet von Makaronesien bis Japan. Es ist in den mittleren und nördlichen gemäßigten und borealen Breiten Europas zwischen den Juli-Isothermen von 13-24 °C verbreitet und damit überwiegend in kühleren Klimazonen als das Sommergoldhähnchen. Weiter östlich kommt es unregelmäßig in Südsibirien, auf Sachalin und in Japan, im Tian Shan-Gebirge, im Nordiran und vom Himalaya östlich bis nach Zentralchina vor.

Diese Art brütet seit etwa 1999 in Island und war 2004 weit verbreitet, obwohl die Bestände durch harte Winter beeinträchtigt werden. Auf den Färöern brütet sie zeitweise. Das Goldhähnchen ist in Jordanien und Marokko als Durchzügler aufgetreten.

In nebligen oder bedeckten Nächten können Goldhähnchen und andere verwirrte Zugvögel in großer Zahl von Leuchttürmen angezogen werden.

Diese Art ist teilweise Zugvogel, wobei die nördlichsten Populationen ihre Brutgebiete im Winter verlassen. Die Vögel überwintern in Europa und Asien südlich des Brutgebiets. Die Vögel im nördlichen Fennoskandien und in Russland verlassen ihre Reviere zwischen Ende August und Anfang November, die meisten von ihnen Ende September bis Mitte Oktober, wenn das erste kalte Wetter einsetzt. Bei ungünstigen Bedingungen kann es zu Orientierungslosigkeit kommen, und in bewölkten oder nassen Nächten sammeln sich große Mengen auf Schiffen. Zu den großen Strömen gehören 15.000 Vögel auf der Isle of May im Oktober 1982 und fast 21.000 Vögel an einem einzigen Ort in Lettland im September und Oktober 1983. Der Frühjahrszug ist auf den Mittelmeerinseln Ende März abgeschlossen, während er in Nordeuropa bis Ende April oder Anfang Mai andauert. Der Frühjahrszug ist wesentlich leichter als der Herbstzug, was auf eine hohe Sterblichkeit während des Zuges schließen lässt.

Eine Studie im Baltikum hat gezeigt, dass Nordgoldhähnchen eher wandern und vorher ihre Körpermasse erhöhen, während die nicht wandernden Vögel im Süden ihre Fettreserven nicht erhöhen. Die Reisegeschwindigkeit der ziehenden Wintergoldhähnchen erhöhte sich bei denjenigen, die später im Herbst aufbrachen, und war bei den nördlichsten Populationen höher. Auf den Routen, die über die Ostsee führen, war der Zug schneller als auf den Küstenrouten, und die Vögel mit den größten Fettreserven waren am schnellsten unterwegs. Die Fähigkeit zur Fetteinlagerung wird bei diesem winzigen Vogel durch einen schlechten Gesundheitszustand beeinträchtigt. In Ungarn hielten sich Wintergoldhähnchen, die auf dem Zug einen Zwischenstopp einlegten, vor allem in Gebüschen auf, darunter Schwarzdorn, Weißdorn und Birne, die einen gewissen Schutz vor Sperbern boten. Die Weibchen zogen etwas früher ab als die Männchen, aber insgesamt gab es mehr Männchen, mit einem durchschnittlichen Geschlechterverhältnis von 1,6:1. Wintergoldhähnchen können an einem Tag 250-800 km weit fliegen, obwohl sie bei starkem Gegenwind auf einer niedrigeren Höhe bleiben. Es ist ein zahmer und neugieriger Vogel, und müde Zugvögel landen in der Nähe von oder auf Menschen und suchen manchmal auf deren Kleidung nach Nahrung.

Die nordatlantische Oszillation ist ein atmosphärisches Phänomen, das das Wetter in Westeuropa beeinflusst. Wenn die atmosphärischen Druckschwankungen im Nordatlantik groß sind, ist der Frühling in Europa wärmer. Dadurch wird der Zug derjenigen Vogelarten (einschließlich des Goldhähnchens) nach Norden beschleunigt, die hauptsächlich in West- oder Südeuropa überwintern. Eine allgemeine Klimaänderung, die zu häufigeren positiven nordatlantischen Schwingungen führt, hat seit den 1980er Jahren zu einem früheren Frühjahrszug dieser Kurzstreckenzieher geführt. Das wärmere Frühlingswetter fördert das Pflanzenwachstum und bereitet so den Lebensraum für die zurückkehrenden Zugvögel vor. Dieser Effekt ist in West- und Mitteleuropa am stärksten ausgeprägt.

Verhalten

Brüten

Das Goldhähnchen ist monogam. Das Männchen singt während der Brutzeit, in der Regel bei der Futtersuche und nicht von einem Sitzplatz aus. Es zeigt sein Verhalten, indem es den Kopf in Richtung eines anderen Vogels neigt und den farbigen Kamm anhebt. Bisweilen verteidigt das Sommergoldhähnchen sein Revier gegen das Wintergoldhähnchen, aber die tatsächliche Konkurrenz zwischen den beiden Arten dürfte nicht sehr groß sein. Eine spanische Studie ergab, dass Revierkonflikte zwischen den Arten und andere Phänomene wie gemischte oder abwechselnde Gesänge der Männchen am häufigsten vorkommen, wenn eine Art lokal weit in der Überzahl ist; unter anderen Umständen haben die beiden Arten gelernt, die Gesänge der anderen zu ignorieren. In sehr kleinen Gebieten mit Nadelbäumen kommt es jedoch nur selten vor, dass sich das Wintergoldhähnchen und das Sommergoldhähnchen ein Revier teilen; entweder ist das eine oder das andere vorhanden, aber nicht beide. Ein männliches Wintergoldhähnchen verteidigt sein Revier gegen beide Arten, wobei es manchmal auch einige Wendehals-Phrasen in seinen Gesang einbaut.

Das Nest des Wintergoldhähnchens ist eine gut isolierte, napfförmige Struktur, die aus drei Schichten besteht. Die äußere Schicht des Nestes besteht aus Moos, kleinen Zweigen, Spinnweben und Flechten, wobei die Spinnweben auch zur Befestigung des Nestes an den dünnen Ästen dienen, die es tragen. Die mittlere Schicht besteht aus Moos, das von einer inneren Schicht aus Federn und Haaren ausgekleidet wird. Das Nest ist größer, flacher und weniger kompakt als das des Sommergoldhähnchens, mit einem Innendurchmesser von etwa 9,0 cm, und wird von beiden Geschlechtern gebaut, wobei das Weibchen die meiste Arbeit leistet. Es wird oft an einem hängenden Ast aufgehängt, in der Regel in geringer Höhe, obwohl Eric Simms von Nestern in Höhen von 1,0-22 m berichtet. Ein Paar baute sein Nest nur 1,0 m über dem Nest eines Sperbers.

Die Eiablage beginnt Ende April bis Anfang Mai. Die Eier sind weißlich mit einer sehr undeutlichen bräunlichen, grauen oder braunen Zeichnung am breiten Ende. Die Eier sind 14 mm × 10 mm groß und wiegen 0,8 g, wovon 5 % Schale sind. Die Gelegegröße in Europa beträgt in der Regel 9-11 Eier, kann aber auch zwischen 6-13 liegen. Die Eier werden im Nest gestapelt, und das Weibchen hält die Eier mit seinem Brutfleck warm, indem es seine warmen Beine in die Mitte des Stapels zwischen die Eier steckt. Innerhalb eines Geleges nimmt die Größe der Eier allmählich zu, und das zuletzt gelegte Ei kann bis zu 20 % größer sein als das erste Ei. Zweite Gelege, die häufig vorkommen, werden in der Regel gelegt, während das erste Gelege noch Junge hat. Das Männchen baut das zweite Gelege und füttert dann die Jungen im ersten Gelege, während das Weibchen im zweiten Gelege brütet; wenn die erste Brut flügge geworden ist, schließt es sich dem Weibchen bei der Fütterung der zweiten Brut an. Das Goldhähnchenweibchen wird während der Brutzeit normalerweise nicht von seinem Partner gefüttert. Es ist sehr anhänglich und verlässt das Nest nur ungern, wenn es gestört wird. Es wurde beobachtet, dass es das Nest auch dann noch besucht, wenn es verlegt oder sogar gehalten wird.

Die Eier werden bei 36,5 °C (97,7 °F) gehalten, wobei das Weibchen die Temperatur der Eier durch die Variation der Sitzdauer reguliert. Mit zunehmender Lufttemperatur verlässt das Weibchen das Nest häufiger und brütet dichter, wenn die Lichtintensität zu Beginn und am Ende des Tages geringer ist. Das Weibchen bebrütet die Eier 16 bis 19 Tage lang bis zum Schlupf und brütet die Küken aus, die nach weiteren 17 bis 22 Tagen flügge werden. Beide Elternteile füttern die Küken und die flüggen Jungen, und bei sehr heißem Wetter wurde beobachtet, dass das Weibchen mit dem Schnabel Wassertropfen zu ihren Küken bringt. Diese Art wird nach einem Jahr geschlechtsreif und hat eine jährliche Sterblichkeitsrate von über 80 %, was eine Lebenserwartung von etwa acht Monaten bedeutet, die kürzeste für alle Vögel mit Ausnahme einiger Coturnix-Arten. Dennoch gibt es Aufzeichnungen über ein Individuum, das bis zu 4 Jahre und 10 Monate überlebt hat, und sogar einen Bericht über einen Vogel, der 1989 in Winchester im Vereinigten Königreich beringt und 7 Jahre und 7 Monate später in Marokko tot aufgefunden wurde.

Obwohl sich ihre Verbreitungsgebiete stark überschneiden, wird eine Hybridisierung zwischen Gold- und Rauchschwalbe offenbar durch unterschiedliche Balzrituale und unterschiedliche Gesichtsmuster verhindert. Selbst in Volierenstudien, bei denen ein weibliches Goldhähnchen mit einem künstlichen Augenstreifen versehen wurde, um die Paarung mit einem männlichen Wintergoldhähnchen zu erleichtern, wurden die Küken nie von dem gemischten Paar aufgezogen und schienen im Vergleich zu den Elternarten schlecht angepasst zu sein.

Fütterung

Springschwänze sind ein wichtiger Bestandteil der Nahrung.

Alle Regulus-Arten sind fast ausschließlich Insektenfresser und ernähren sich von kleinen Gliederfüßern mit weicher Schale, wie Springschwänzen, Blattläusen und Spinnen. Sie ernähren sich auch von den Kokons und Eiern von Spinnen und Insekten und nehmen gelegentlich Pollen auf. Alle Arten fangen fliegende Insekten im Schwebeflug. Obwohl die ähnlich großen Goldhähnchen und Rauchschwalben oft gemeinsam vorkommen, gibt es eine Reihe von Faktoren, die den direkten Wettbewerb um Nahrung minimieren. Das Wintergoldhähnchen bevorzugt kleinere Beutetiere als das Wintergoldhähnchen. Obwohl beide auf ihrem Herbstzug gefangene Insekten aus Spinnennetzen fressen, fressen Wintergoldhähnchen auch die großen Spinnennetze (in seltenen Fällen wurden Jungvögel in einem Spinnennetz eingeklemmt aufgefunden, entweder bewegungsunfähig oder tot).

Das Wintergoldhähnchen nimmt eine Vielzahl von Beutetieren auf, insbesondere Spinnen, Raupen, Käfer, Springschwänze und Fliegen. Größere Beutetiere wie Eichenstrauchheuschrecken und Schildkrötenmotten werden manchmal erbeutet. Fluginsekten werden im Schwebeflug erbeutet, aber normalerweise nicht verfolgt; es gibt einen Bericht über ein Goldhähnchen, das eine große Libelle im Flug angreift, nur um dann von dem Insekt mitgeschleift zu werden, bevor es es unverletzt wieder freigibt. Goldhähnchen fressen gelegentlich zusammen mit Meisen auf dem Boden in der Laubstreu. Nichttierische Nahrung ist selten, obwohl Goldhähnchen beobachtet wurden, wie sie zusammen mit Meisen und Kleibern den Saft von abgebrochenen Birkenzweigen tranken.

Das Wintergoldhähnchen ernährt sich in Bäumen, wobei es häufig an der Unterseite von Ästen und Blättern frisst. Im Gegensatz dazu nutzt das Wintergoldhähnchen hauptsächlich die Oberseite von Zweigen in Nadelwäldern und von Blättern in Laubwäldern. Im Winter legen Schwärme von Wintergoldhähnchen eine bestimmte Strecke nur mit einem Drittel der Geschwindigkeit von Wintergoldhähnchen zurück und nehmen dabei die kleinsten Beutetiere auf, die von ihren Verwandten ignoriert werden. Die Unterschiede im Verhalten werden durch subtile morphologische Unterschiede begünstigt: Das Wintergoldhähnchen hat einen breiteren Schnabel mit längeren Rindenborsten (die das Auge des Vogels vor der zu erbeutenden Nahrung schützen), und diese Merkmale spiegeln die größere Beute wider, die die Art erbeutet. Der weniger gegabelte Schwanz des Sommergoldhähnchens spiegelt möglicherweise den längeren Schwebeflug während der Jagd wider. Das Wintergoldhähnchen geht häufiger zu Fuß auf Nahrungssuche und hat einen Fuß, der besser zum Sitzen geeignet ist, während die längere Hinterzehe des Wintergoldhähnchens seine Angewohnheit widerspiegelt, sich bei der Nahrungssuche vertikal an Ästen entlang zu bewegen. Außerdem hat es tiefe Furchen in den Fußsohlen, mit denen es einzelne Nadeln greifen kann, während das Wintergoldhähnchen eine glattere Oberfläche hat.

Das Wintergoldhähnchen hat in etwa dasselbe Verbreitungsgebiet und dieselbe Habitatpräferenz wie der Zilpzalp, und es gibt Hinweise darauf, dass hohe Brutdichten des Wintergoldhähnchens die Population der Grasmücke beeinträchtigen, obwohl das Gegenteil nicht der Fall ist. Es gibt keine Hinweise darauf, dass die beiden Arten um Reviere konkurrieren, und der Zilpzalp ist in jedem Fall 50 % schwerer als das Goldhähnchen. Dennoch gibt es in Finnland 1,5 Millionen Brutpaare des Wintergoldhähnchens im Vergleich zu 0,4 Millionen Brutpaaren des Zilpzalp, und nur das Wintergoldhähnchen hat mit der Ausdehnung der Fichtenwälder im Land zugenommen. Das Wintergoldhähnchen könnte der Grasmücke bei der Nahrungssuche den Rang ablaufen, zumal der größere Vogel mehr Konkurrenz durch andere Insektenfresser, einschließlich anderer Phylloscopus-Waldsänger, hat. Beide Vögel kommen in ähnlichen Wäldern vor, aber der Zilpzalp brütet in einem Umkreis von 100 m um den Waldrand, während das Goldhähnchen tiefer im Wald brütet. Dennoch gibt es keine schlüssigen Beweise dafür, dass der Rückgang der Zilpzalp-Unterart Phylloscopus collybita abietinus in Teilen Finnlands auf die Konkurrenz mit der Weidengrasmücke und dem Wintergoldhähnchen zurückzuführen ist.

Außerhalb der Brutzeit unterhalten kleine Gruppen von Wintergoldhähnchen exklusive Winterfutterreviere, die sie gegen benachbarte Gruppen verteidigen. Bei ihren Streifzügen durch ihr Revier schließen sie sich häufig losen Schwärmen anderer Wanderer wie Meisen und Grasmücken an. Wie andere Arten, die im Winter gemischte Schwärme bei der Nahrungssuche bevorzugen, jagt auch der Goldhähnchenkönig in einem größeren Höhen- und Vegetationsspektrum als bei der alleinigen Nahrungssuche. Bei Arten, die zur Schwarmfütterung neigen, war der Erfolg bei der Nahrungssuche im Schwarm etwa doppelt so hoch wie bei Einzelgängern. Eine Folge der Fütterung in einem Schwarm ist, dass die Futterplätze eingeschränkt sein können, um Konkurrenz mit anderen Arten zu vermeiden. In einer schwedischen Studie suchten Kohlmeisen und Wintergoldhähnchen im äußeren Laub, während die größeren Weiden- und Haubenmeisen das innere Kronendach nutzten. An Standorten, an denen die Zahl der Weiden- und Haubenmeisen künstlich reduziert wurde, dehnten Wintergoldhähnchen und Kohlmeisen ihre Futtersuche auf das innere Laubdach aus, während dies bei den größeren Meisen nicht der Fall war. In einigen Gebieten haben die überwinternden Vögel die Angewohnheit entwickelt, zu den Futterstellen und Vogeltischen zu kommen, um sich Fett zu holen, manchmal zusammen mit Grasmücken wie dem Zilpzalp und der Mönchsgrasmücke.

Überleben im Winter

Goldhähnchen - Winter - Mote Park, Maidstone, Kent, Großbritannien

Mehrere kleine Sperlingsarten überleben eisige Winternächte, indem sie ihren Stoffwechsel auf eine niedrigere Rate und Unterkühlung von maximal 10 °C unter der normalen Körpertemperatur einstellen, um den Energieverbrauch in der Nacht zu senken. Bei sehr kleinen Vögeln, zu denen auch das winzige Wintergoldhähnchen gehört, kann es jedoch sein, dass die Energieeinsparungen durch die induzierte Unterkühlung nicht ausreichen, um die negativen Auswirkungen der Unterkühlung auszugleichen, einschließlich der Energie, die erforderlich ist, um die Körpertemperatur in der Morgendämmerung wieder auf den Normalwert anzuheben. Beobachtungen an fünf wohlgenährten Vögeln deuten darauf hin, dass sie in kalten Nächten eine normale Körpertemperatur aufrechterhalten, indem sie das tagsüber gespeicherte Fett verstoffwechseln, und dass sie verhaltensbedingte Thermoregulationsstrategien wie das gemeinsame Schlafen in dichtem Laub oder Schneelöchern nutzen, um die Winternächte zu überstehen. Zwei Vögel, die sich gemeinsam auf einem Schlafplatz niederlassen, reduzieren ihren Wärmeverlust um ein Viertel, drei Vögel um ein Drittel. Während einer 18-stündigen Winternacht mit Temperaturen von bis zu -25 °C im Norden ihres Verbreitungsgebiets kann jedes Goldhähnchen bis zu 20 % seines Körpergewichts an Fett verbrauchen, um sich warm zu halten.

Zugvögel sind weitgehend auf gespeicherte Fette angewiesen, und sie verstoffwechseln auch Eiweiß als zusätzliche Energiequelle. Diejenigen, die über relativ viel Fett verfügen, können während des Zuges Zwischenstopps von nur 1 bis 2 Tagen einlegen; obwohl sie seit Beginn ihrer Reise an Gewicht verloren haben, verfügen sie über genügend Energiereserven, um die Überwinterungsgebiete zu erreichen. Der Anteil der ziehenden Männchen nimmt auf dem Weg nach Süden durch Europa zu. Auch während der Wanderung gibt es innerhalb der Art Konkurrenz, und die größeren und aggressiveren Männchen können mehr Nahrung bekommen. Ihre Sterblichkeitsrate ist daher geringer als die der Weibchen, sowohl auf der Wanderung nach Süden als auch in den ansässigen Populationen.

Raubtiere und Parasiten

Im gesamten Verbreitungsgebiet des Wintergoldhähnchens ist der Sperber der Hauptfeind der kleinen Waldvögel, dessen Nahrung bis zu 98 % aus Vögeln besteht. Merlins, Waldkauz und Waldohreule machen ebenfalls Jagd auf das Goldhähnchen. Die unregelmäßigen Bewegungen und Flüge der kleinen Waldvögel, die außerhalb der Deckung angreifbar sind, können dazu beitragen, ihre Fressfeinde zu verwirren. Das Goldhähnchen wurde nur sehr selten als Wirt für den Kuckuck, einen in Europa weit verbreiteten Brutparasiten, nachgewiesen.

Das Goldhähnchen ist Wirt des weit verbreiteten Teichflohs Dasypsyllus gallinulae und der Laus Philopterus reguli. Die zweischneidige Milbe Ricinus frenatus wurde bei der östlichen Unterart des Goldhähnchens, R. r. japonensis in Japan, und am anderen Ende des Verbreitungsgebiets bei Vögeln der nominellen Unterart auf den Färöern und in Spanien gefunden. Diese Läuse bewegen sich über den Körper des Wirts und haben starke Mundwerkzeuge, mit denen sie die Haut des Wirts durchbohren, um sich von Blut und manchmal auch von Federmaterial zu ernähren. In der Gattung Regulus sind mehrere Federmilben bekannt, die sich von Pilzen ernähren, die auf den Federn wachsen. Die Pilze, die sich auf dem Gefieder befinden, können sich vom Keratin der äußeren Federn oder vom Federöl ernähren.

Status

Das Goldhähnchen hat ein großes Verbreitungsgebiet von schätzungsweise 13,2 Mio. km2 und eine Gesamtpopulation von schätzungsweise 80-200 Mio. Individuen, weshalb es in der Roten Liste der IUCN als nicht gefährdet eingestuft wird. Im 20. Jahrhundert hat sich das Verbreitungsgebiet in Schottland, Belgien, Norwegen und Finnland etwas nach Norden ausgedehnt, was durch die Ausbreitung von Nadelholzplantagen begünstigt wurde. Die Population ist derzeit stabil, auch wenn es in strengen Wintern vorübergehend zu deutlichen Rückgängen kommen kann.

Obwohl dichter Nadelbaumbewuchs Schutz für nächtliche Schlafplätze bieten kann, sind die Verluste in harten Wintern mitunter beträchtlich. In einer finnischen Studie überlebte nur ein Zehntel der überwinternden Goldhähnchenpopulation, die sich hauptsächlich von Spinnen ernährte, bis zum Frühjahr. Jede Gruppe zog in einem bestimmten Wintergebiet umher, und ihr Überleben im Winter hing von der Dichte des Nahrungsangebots ab. Für diese nördlichen Vögel ist es eine Abwägung, ob sie an Ort und Stelle bleiben und den Hungertod riskieren oder sich den Gefahren der Migration aussetzen. Selbst in etwas milderen Regionen, in denen die Überwinterung normal ist, können außergewöhnlich kalte Winter so große Verluste verursachen, dass es mehrere Jahre dauert, bis sich die Brutpopulationen erholen. Im Jahr 1930 schrieb der englische Ornithologe Thomas Coward:

Bis zum strengen Winter 1916-17 war das Wintergoldhähnchen reichlich vorhanden und weit verbreitet und nistete in allen bewaldeten Teilen unserer Inseln; 1920 konnte es kaum mehr als eine Todesanzeige vorweisen, denn der Brutbestand war praktisch "ausgelöscht". ... und einige Jahre lang blieb das Wintergoldhähnchen sogar als Wintergast selten, da es von den meisten seiner Nistplätze abwesend war. Inzwischen hat es sich jedoch wieder vollständig angesiedelt.

Umgekehrt können sich Populationen nach einer Reihe von milden Wintern rasch ausbreiten. Im britischen Tiefland kam es nach dem Winter 1970/71 zu einer Zunahme von 48 %, wobei sich viele Paare in Laubwäldern ausbreiteten, in denen sie normalerweise nicht brüten würden.

In der Kultur

Fischerboote vor der Küste von John Moore. Die Fischer in Suffolk nannten das Wintergoldhähnchen den "Heringspink".

Aristoteles (384-322 v. Chr.) und Plinius (23-79 n. Chr.) schrieben beide über die Legende eines Wettstreits zwischen den Vögeln, bei dem derjenige zum König gekürt werden sollte, der am höchsten fliegen konnte. Zunächst sah es so aus, als würde der Adler leicht gewinnen, aber als er müde wurde, tauchte ein kleiner Vogel auf, der sich unter den Schwanzfedern des Adlers versteckt hatte, und flog noch höher und holte sich den Titel. In Anlehnung an diese Legende wurde der Zaunkönig in vielen europäischen Volksüberlieferungen als "König der Vögel" oder als Flammenträger bezeichnet. Diese Bezeichnungen wurden jedoch auch auf die Regulus-Arten angewandt, wobei die feurigen Kronen des Goldhähnchens und des Sommergoldhähnchens eher für die ursprünglichen Träger dieser Titel sprechen, und da in der Legende davon die Rede ist, dass der "kleinste der Vögel" zum König wird, wurde der Titel wahrscheinlich auf den ebenso kleinen Zaunkönig übertragen. Die Verwirrung wurde wahrscheinlich durch die Ähnlichkeit und die daraus resultierende Austauschbarkeit der griechischen Wörter für den Zaunkönig (βασιλεύς basileus, "König") und die Wappen (βασιλισκος basiliskos, "Königlein") verstärkt. Im Englischen wurde die Assoziation zwischen dem Goldhähnchen und dem Zaunkönig möglicherweise durch die alte Bezeichnung "gold-crested wren" für das Kinglet verstärkt.

Das Goldhähnchen hat in der Literatur kaum eine Rolle gespielt, obwohl es in Charles Tennyson Turners Kurzgedicht "The Gold-crested Wren" (Der Goldhaubenzaunkönig), das erstmals 1868 veröffentlicht wurde, vorkommt. Ein alter englischer Name für das Goldhähnchen ist "woodcock pilot", da die Zugvögel der Ankunft der eurasischen Waldschnepfe um einige Tage voraus sind. Es gibt unbegründete Legenden, dass das Goldhähnchen im Gefieder des größeren Vogels mitfliegt, und ähnliche Geschichten besagen, dass Eulen den Transport übernehmen. Die Fischer in Suffolk nannten diesen Vogel "herring spink" oder "tot o'er seas", weil durchziehende Goldhähnchen oft auf der Takelage von Heringsbooten in der Nordsee landeten.

Verbreitung

Wanderungen

Wintergoldhähnchen sind Teilzieher. Lediglich die Brutpopulationen des hohen Nordens verlassen im Winter vollständig ihre Brutgebiete. Die Brutvögel Finnlands ziehen beispielsweise in südwestlicher Richtung nach Deutschland, Belgien, den Niederlanden, Großbritannien und Nordfrankreich. Vereinzelt erreichen sie auch den Süden Frankreichs, den Norden Spaniens und Italiens. Während auffällige Masseneinflüge im Binnenland Mitteleuropas unbekannt sind, kommt es gelegentlich zu einem invasionsartigen Auftreten im Ost- und Nordseeraum. Dies ist vermutlich auf hohe Nachwuchsraten in Skandinavien, milde Winter in Mitteleuropa und günstige Windverhältnisse zurückzuführen. Der Wegzug aus den Brutarealen setzt im August ein und währt bis November und Anfang Dezember, wobei das Zugverhalten stark von den Witterungsverhältnissen abhängig ist. Der Heimzug setzt im Westen Mitteleuropas ab Anfang bis Mitte März ein und währt in der Regel bis Mai. Bislang konnten mehrfach Tageszugstrecken von 150 bis 240 Kilometern nachgewiesen werden. Die weitesten bisher bekannten Zugstrecken betrugen 2.100 Kilometer von St. Petersburg nach Kroatien und 2.475 Kilometer von Bornholm nach Algerien.

Dichte- oder nahrungsbedingte Evasionen sind für diese Art nicht bekannt. Nichtziehende Populationen sind bisher nicht eindeutig nachgewiesen, vielmehr scheint es sich beim Wintergoldhähnchen um einen Zugopportunisten zu handeln, der je nach Ernährungslage und Wetterbedingungen eine latente Zugbereitschaft bis in den Dezember hinein zeigt.

Lebensraum

Das Wintergoldhähnchen ist grundsätzlich ein Nadelwaldbewohner mit einer starken Bindung an Fichten und andere kurznadelige Baumarten. In den typischen mitteleuropäischen Verbreitungsgebieten kommen Wintergoldhähnchen bevorzugt an nicht zu dicht stehenden, buschigen Altfichten mit gut ausgebildeten Kammästen und/oder Flechtenbewuchs vor. In älteren Laubholzbeständen brütet das Wintergoldhähnchen nur, wenn sich darin Fichtengruppen von mindestens sechzehn bis zwanzig Bäumen finden. Es nimmt auch Fichtenmonokulturen an, sobald die Bäume eine bestimmte Mindesthöhe erreicht haben. Im Gebirge brütet es auch in reinen Zirbelkieferwäldern oder in Arven-Lärchenwald.

Abweichend davon halten sich die auf den Azoren lebenden Wintergoldhähnchen bevorzugt in der immergrünen Macchie und im Wacholdergebüsch auf. Die auf Teneriffa vorkommenden Vögel dieser Art nutzen Baumheide als Nistbäume.

Außerhalb der Brutzeit sind Wintergoldhähnchen auch in für sie untypischen Lebensräumen zu beobachten. Sie halten sich dann auch in reinen Laubwäldern oder Schilfgebieten auf. In dieser Zeit sind sie gelegentlich auch in Stadtparks mit geringem Nadelholzbestand zu sehen.

Komfortverhalten

Das Wintergoldhähnchen putzt während des Tages sein Gefieder mehrfach. Nur während der Mauser kann diese Putzphase bis zu 15 Minuten andauern. Typisch sind Pflegephasen von nur zwei bis drei Minuten. Im Winter dagegen beschränken sich die Putzsequenzen auf nur wenige Sekunden, sie werden dann jedoch mehrfach pro Stunde ausgeführt. Regen nutzen die Vögel, um zwischen den nassen Zweigen zu baden. Im Winter kann frisch gefallener Schnee auf den Zweigen für intensive Badephasen genutzt werden.

Der bevorzugte Schlafplatz von Wintergoldhähnchen sind dichte Fichtenäste. Sie suchen die Stellen auf der Oberseite eines Astes auf, der durch darüberhängende Äste besonders gut geschützt ist. Insbesondere im Winter versammeln sich an solchen Plätzen mehrere Wintergoldhähnchen, die gelegentlich sogar Körperkontakt zueinander halten.

Fortpflanzung

Imponierverhalten und Hetzflug

Wintergoldhähnchen sind territoriale Vögel. Zum Verhaltensrepertoire beider Geschlechter gehört daher ein Imponierverhalten, das sowohl bei der Revierverteidigung als auch bei der Partnerwahl eine Rolle spielt. Imponierende Vögel plustern sich dabei auf, die Scheitelfedern sind leicht abgespreizt und der Schwanz gelegentlich etwas gefächert. Diese Imponierhaltung wird beispielsweise dann gezeigt, wenn Männchen ihren Reviergesang vortragen. In direkter Konfrontation mit Artgenossen verstärkt sich diese Imponierhaltung. Die Scheitelfedern sind dann maximal gesträubt, die Flügel etwas gespreizt und der Vogel knickst mit nach unten gesenkten Schnabel gegenüber dem Artgenossen. Bei Weibchen ist dieses Imponierverhalten vor allem im Herbst zu beobachten, wenn bis zu fünf Weibchen so gegeneinander imponieren. Dabei ist ein intensiv vorgetragenes Sirren zu hören. Bei der Konfrontation zwischen zwei Männchen kann dieses Imponierverhalten sehr schnell in einen direkten Angriff übergehen. Die beiden verkrallen sich ineinander, fallen dabei unter heftigem Flügelschlagen auf den Boden und versuchen sich gegenseitig Schnabelhiebe beizubringen.

Ein intensives Imponieren zeigt das paarungswillige Männchen auch gegenüber Weibchen. Es leitet damit die so genannte Hetzkopulae ein, bei der sich das Weibchen den Paarungsversuchen der Männchen durch Flucht entzieht. Diese Hetzkopulae sind fester Bestandteil des Paarungsverhaltens bei Wintergoldhähnchen und dienen vermutlich der Synchronisierung der beiden Partnervögel. Es wird regelmäßig auch durch das Weibchen ausgelöst, in dem es beispielsweise vor einem sie anfänglich nicht beachtenden Männchen demonstrativ Nistmaterial einträgt oder an ihm dicht vorbeifliegt. Paarungswillige Weibchen bleiben bewegungslos mit leicht abgespreizten Flügeln auf einem Zweig sitzen und haben gelegentlich ihre Kloakenfedern gespreizt.

Nur das Männchen zeigt dagegen Schauflüge, bei denen es in engen Spiralflügen meist isoliert stehende Fichten umfliegt. Bevorzugt werden beim Schaufliegen solche Bäume, die an der Grenze zum Reviernachbarn stehen.

Alter

Wintergoldhähnchen können 4 Jahre alt werden. Besonders gefährdet sind sie allerdings während des Spätherbstes und dem Winter. In dieser Zeit sterben viele Wintergoldhähnchen an Nahrungsmangel oder Kälte. Besonders kritisch ist für sie, wenn sich auf den Ästen eine Eisschicht bildet und sie damit keine Möglichkeit haben, wie gewohnt an den Ästen entlang vor allem nach Springschwänzen zu suchen. Wintergoldhähnchen sind mehrfach beobachtet worden, wie sie in Schneeverwehungen entlang von Fichten einschlüpfen. Sie suchen dann entlang der eingeschneiten Fichtenzweige nach Nahrung.

Bestand und Bestandsentwicklung

Der europäische Gesamtbestand wird zu Beginn des 21. Jahrhunderts auf 19 bis 35 Millionen Brutpaare geschätzt. Zu den Ländern mit Populationen mit mehr als einer Million Brutpaare zählt der europäische Teil Russlands (8 bis 15 Millionen Brutpaare), Schweden (zwei bis vier Millionen Brutpaare), Rumänien (1,84 bis 2,45 Millionen Brutpaare) und Deutschland (etwa eine Million Brutpaare). In Mitteleuropa brüten insgesamt etwa 2,3 bis 4,3 Millionen Paare.

Wintergoldhähnchen unterliegen erheblichen Bestandsschwankungen. Ursache sind die hohen Verluste während des Zuges sowie sehr harte Winter. In den Tiefebenen Mitteleuropas ist das Wintergoldhähnchen ein verhältnismäßig neu vorhandener Brutvogel. Vermutlich entwickelten sich größere Bestände erst im Laufe des 19. Jahrhunderts, als großflächig in diesen Regionen Fichten angepflanzt wurden. Dies förderte auch die Ausbreitung und Zunahme in den Mittelgebirgslagen. Dort wo große Immissionsschäden in Wäldern feststellbar sind, sind die Bestände zum Teil deutlich zurückgegangen. Dies gilt beispielsweise für das Erzgebirge, das Riesengebirge und den Böhmerwald. Ursache ist, dass die ausgedünnten Äste den Wintergoldhähnchen keinen ausreichenden Schutz mehr bieten und das Nahrungsangebot stark beeinträchtigt wird.