Kladistik

Die Kladistik (/kləˈdɪstɪks/; von altgriechisch κλάδος (kládos) 'Zweig') ist ein Ansatz zur biologischen Klassifizierung, bei dem Organismen auf der Grundlage von Hypothesen über die jüngste gemeinsame Abstammung in Gruppen ("Kladen") eingeteilt werden. Der Beweis für die angenommene Verwandtschaft sind in der Regel gemeinsame abgeleitete Merkmale (Synapomorphien), die in weiter entfernten Gruppen und Vorfahren nicht vorhanden sind. Aus empirischer Sicht sind gemeinsame Vorfahren jedoch Schlussfolgerungen, die auf einer kladistischen Hypothese über die Verwandtschaft von Taxa beruhen, deren Merkmalsausprägungen beobachtet werden können. Theoretisch bilden ein letzter gemeinsamer Vorfahre und alle seine Nachkommen eine (minimale) Klade. Wichtig ist, dass alle Nachkommen in ihrer übergeordneten Ahnenklade bleiben. Würden beispielsweise die Begriffe Würmer oder Fische in einem strengen kladistischen Rahmen verwendet, würden diese Begriffe auch den Menschen einschließen. Viele dieser Begriffe werden normalerweise außerhalb der Kladistik paraphyletisch verwendet, z. B. als "Klasse", die sich nicht genau abgrenzen lassen, insbesondere wenn sie ausgestorbene Arten einschließen. Die Radiation führt zur Bildung neuer Subkladen durch Bifurkation, aber in der Praxis kann die sexuelle Hybridisierung sehr eng verwandte Gruppen verwischen. ⓘ

Als Hypothese kann eine Klade nur dann verworfen werden, wenn einige Gruppierungen ausdrücklich ausgeschlossen wurden. Es kann sich dann herausstellen, dass die ausgeschlossene Gruppe tatsächlich von dem letzten gemeinsamen Vorfahren der Gruppe abstammt und somit innerhalb der Gruppe entstanden ist. ("Entstanden aus" ist irreführend, da in der Kladistik alle Nachkommen in der Vorfahrengruppe verbleiben). Wenn sich herausstellt, dass die Gruppe auf diese Weise paraphyletisch ist, sollten entweder solche ausgeschlossenen Gruppen in die Klade aufgenommen oder die Gruppe abgeschafft werden. Die Tatsache, dass der Mensch nie in eine paraphyletische Gruppe eingeordnet wurde, während dies bei den meisten anderen Organismen der Fall war, zeugt von menschlicher Konzentration, Voreingenommenheit und vielleicht auch von Ausnahmestellung. ⓘ

Verzweigungen bis zur Divergenz zur nächsten bedeutenden (z. B. lebenden) Schwester werden als Stammgruppen der Gruppe betrachtet, aber im Prinzip steht jede Ebene für sich und erhält einen eigenen Namen. Bei einem vollständig verzweigten Baum wird durch das Hinzufügen einer Gruppe zu einem Baum auch eine zusätzliche (benannte) Klade und möglicherweise eine neue Ebene hinzugefügt. Insbesondere werden auch ausgestorbene Gruppen immer auf einen Nebenzweig gesetzt, wobei nicht unterschieden wird, ob ein tatsächlicher Vorfahre anderer Gruppierungen gefunden wurde. ⓘ

Die Techniken und die Nomenklatur der Kladistik sind auch in anderen Disziplinen als der Biologie angewandt worden. (Siehe phylogenetische Nomenklatur.) ⓘ

Die Ergebnisse der Kladistik stellen ein Problem für die Taxonomie dar, da sich der Rang und die (Gattungs-)Benennung etablierter Gruppierungen als inkonsistent erweisen können. ⓘ

Die Kladistik ist heute die am häufigsten verwendete Methode zur Klassifizierung von Organismen. ⓘ

Die Kladistik (altgriechisch κλάδος klados „Zweig“) oder phylogenetische Systematik ist eine Methodik der biologischen Systematik und Taxonomie auf der Basis der Evolutionsbiologie. ⓘ

Sie wurde von dem deutschen Entomologen Willi Hennig in den 1950er Jahren in ihren Grundzügen umrissen und in seinem Lehrbuch Phylogenetic Systematics 1966 beschrieben. ⓘ

Der Ausdruck „Kladistik“ für diese Methode, die auf der Verwendung von Kladen genannten geschlossenen Abstammungsgemeinschaften beruht, wurde ursprünglich von dem bedeutenden Evolutionsbiologen Ernst Mayr eingeführt, der damit die von Hennig selbst „phylogenetische Systematik“ genannte Methodik aber nicht neutral beschreiben, sondern kritisieren wollte. Insbesondere im deutschen Sprachraum hatte daher der Ausdruck Kladistik lange Zeit einen negativen Beiklang und wurde von den Befürwortern der Methode gemieden, Hennig selbst verwendete ihn etwa nur in Anführungszeichen. Durch die Verwendung von cladistics im englischen Sprachraum ohne diese wertende Färbung wird er heute meist ohne wertenden Beiklang gebraucht. So gibt die Willi Hennig Society ihre Zeitschrift unter dem Titel Cladistics heraus. ⓘ

Geschichte

Willi Hennig 1972 ⓘ

Peter Chalmers Mitchell im Jahr 1920 ⓘ

Robert John Tillyard ⓘ

Die ursprünglichen Methoden der kladistischen Analyse und die Schule der Taxonomie gehen auf die Arbeiten des deutschen Entomologen Willi Hennig zurück, der sie als phylogenetische Systematik bezeichnete (so auch der Titel seines 1966 erschienenen Buches); die Begriffe "Kladistik" und "Klade" wurden von anderen Forschern übernommen. Die Kladistik im ursprünglichen Sinne bezieht sich auf eine bestimmte Gruppe von Methoden, die in der phylogenetischen Analyse verwendet werden, obwohl der Begriff heute manchmal für das gesamte Gebiet verwendet wird. ⓘ

Das, was heute als kladistische Methode bezeichnet wird, erschien bereits 1901 mit einer Arbeit von Peter Chalmers Mitchell für Vögel und später von Robert John Tillyard (für Insekten) im Jahr 1921 und W. Zimmermann (für Pflanzen) im Jahr 1943. Der Begriff "Klade" wurde 1958 von Julian Huxley eingeführt, nachdem er 1940 von Lucien Cuénot geprägt worden war, "Kladogenese" 1958, "kladistisch" 1960 von Arthur Cain und Harrison, "kladistisch" (für einen Anhänger der Hennigschen Schule) 1965 von Ernst Mayr und "Kladistik" 1966. Hennig bezeichnete seinen eigenen Ansatz als "phylogenetische Systematik". Von der Zeit seiner ursprünglichen Formulierung bis Ende der 1970er Jahre konkurrierte die Kladistik als analytischer und philosophischer Ansatz der Systematik mit der Phänetik und der so genannten evolutionären Taxonomie. Die Phänetik wurde zu dieser Zeit von den numerischen Taxonomen Peter Sneath und Robert Sokal vertreten, die evolutionäre Taxonomie von Ernst Mayr. ⓘ

Ursprünglich wurde die Kladistik, wenn auch nur in ihren Grundzügen, von Willi Hennig in einem 1950 veröffentlichten Buch konzipiert, erlebte aber erst mit ihrer Übersetzung ins Englische im Jahr 1966 eine Blütezeit (Lewin 1997). Heute ist die Kladistik die beliebteste Methode, um aus morphologischen Daten phylogenetische Bäume abzuleiten. ⓘ

In den 1990er Jahren ermöglichte die Entwicklung effektiver Polymerase-Kettenreaktionstechniken die Anwendung kladistischer Methoden auf biochemische und molekulargenetische Merkmale von Organismen, wodurch sich die für die Phylogenetik zur Verfügung stehende Datenmenge beträchtlich erweiterte. Gleichzeitig wurde die Kladistik in der Evolutionsbiologie schnell populär, da Computer es ermöglichten, große Datenmengen über Organismen und ihre Merkmale zu verarbeiten. ⓘ

Methodik

Bei der kladistischen Methode wird jede gemeinsame Merkmalsumwandlung als potenzieller Beweis für eine Gruppenbildung interpretiert. Synapomorphien (gemeinsame, abgeleitete Merkmalsausprägungen) werden als Beweis für eine Gruppierung angesehen, während Symplesiomorphien (gemeinsame Vorläufer-Merkmalsausprägungen) nicht als Beweis gelten. Das Ergebnis einer kladistischen Analyse ist ein Kladogramm - ein baumförmiges Diagramm (Dendrogramm), das so interpretiert wird, dass es die beste Hypothese der phylogenetischen Beziehungen darstellt. Obwohl solche Kladogramme traditionell weitgehend auf der Grundlage morphologischer Merkmale erstellt und ursprünglich von Hand berechnet wurden, werden genetische Sequenzdaten und computergestützte Phylogenetik heute üblicherweise für phylogenetische Analysen verwendet, und das Parsimonie-Kriterium wurde von vielen Phylogenetikern zugunsten "ausgefeilterer", aber weniger einfacher evolutionärer Modelle der Veränderung des Merkmalsstatus aufgegeben. Kladisten behaupten, dass diese Modelle nicht gerechtfertigt sind, weil es keine Beweise dafür gibt, dass sie "wahrere" oder "korrektere" Ergebnisse aus tatsächlichen empirischen Datensätzen liefern. ⓘ

Jedes Kladogramm basiert auf einem bestimmten Datensatz, der mit einer bestimmten Methode analysiert wurde. Bei den Datensätzen handelt es sich um Tabellen, die aus molekularen, morphologischen, ethologischen und/oder anderen Merkmalen und einer Liste von operationalen taxonomischen Einheiten (OTUs) bestehen, bei denen es sich um Gene, Individuen, Populationen, Arten oder größere Taxa handeln kann, von denen angenommen wird, dass sie monophyletisch sind und daher alle zusammen eine große Klade bilden; die phylogenetische Analyse leitet das Verzweigungsmuster innerhalb dieser Klade ab. Unterschiedliche Datensätze und unterschiedliche Methoden, ganz zu schweigen von Verstößen gegen die genannten Annahmen, führen oft zu unterschiedlichen Kladogrammen. Nur eine wissenschaftliche Untersuchung kann zeigen, welches wahrscheinlicher ist. ⓘ

Bis vor kurzem wurden beispielsweise Kladogramme wie das folgende allgemein als korrekte Darstellungen der Vorfahrenbeziehungen zwischen Schildkröten, Eidechsen, Krokodilen und Vögeln akzeptiert:

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Wenn diese phylogenetische Hypothese richtig ist, dann lebte der letzte gemeinsame Vorfahre von Schildkröten und Vögeln am Zweig nahe dem ▼ früher als der letzte gemeinsame Vorfahre von Eidechsen und Vögeln nahe dem ♦. Die meisten molekularen Beweise ergeben jedoch eher Kladogramme wie dieses:

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Wenn dies korrekt ist, dann lebte der letzte gemeinsame Vorfahre von Schildkröten und Vögeln später als der letzte gemeinsame Vorfahre von Eidechsen und Vögeln. Da die Kladogramme zwei sich gegenseitig ausschließende Hypothesen zur Beschreibung der Evolutionsgeschichte zeigen, ist höchstens eine von ihnen richtig. ⓘ

Kladogramm der Primaten, das ein monophyletisches Taxon (eine Klade: die Affen oder Anthropoidea, in gelb), ein paraphyletisches Taxon (die Prosimier, in blau, einschließlich des roten Flecks) und ein polyphyletisches Taxon (die nachtaktiven Primaten - die Loris und die Tarsiers - in rot) zeigt ⓘ

Das Kladogramm auf der rechten Seite stellt die derzeit allgemein akzeptierte Hypothese dar, dass alle Primaten, einschließlich der Strepsirrhinen wie Lemuren und Loris, einen gemeinsamen Vorfahren hatten, dessen Nachkommen alle Primaten sind oder waren und somit eine Gruppe bilden; der Name Primaten wird daher für diese Gruppe anerkannt. Innerhalb der Primaten wird angenommen, dass alle Anthropoiden (Affen, Menschenaffen und Menschen) einen gemeinsamen Vorfahren hatten, dessen Nachkommen alle Anthropoidea sind oder waren, so dass sie eine Gruppe bilden, die Anthropoidea genannt wird. Die "Prosimier" hingegen bilden ein paraphyletisches Taxon. Der Name Prosimii wird in der phylogenetischen Nomenklatur, die nur Kladen benennt, nicht verwendet; die "Prosimier" werden stattdessen auf die Kladen Strepsirhini und Haplorhini aufgeteilt, wobei letztere die Tarsiiformes und Anthropoidea enthält. ⓘ

Lemuren und Tarsier mögen auf den ersten Blick eng mit dem Menschen verwandt sein, da sie im Stammbaum der Evolution dem Menschen nahe stehen. Aus der Sicht eines Tarsiers würden Menschen und Lemuren jedoch in genau demselben Sinne nahe beieinander stehen. Die Kladistik zwingt zu einer neutralen Sichtweise, bei der alle Zweige (lebende oder ausgestorbene) auf die gleiche Weise behandelt werden. Sie zwingt auch dazu, Aussagen über die genauen historischen Beziehungen zwischen den Gruppen zu machen und die Ergebnisse ehrlich zu berücksichtigen. ⓘ

Terminologie für Merkmalsausprägungen

Die folgenden Begriffe, die von Hennig geprägt wurden, werden verwendet, um gemeinsame oder unterschiedliche Merkmalsausprägungen zwischen Gruppen zu identifizieren:

• Eine Plesiomorphie ("nahe Form") oder ein Vorgängerzustand ist ein Merkmalszustand, den ein Taxon von seinen Vorfahren übernommen hat. Wenn zwei oder mehr Taxa, die nicht ineinander verschachtelt sind, eine Plesiomorphie teilen, handelt es sich um eine Symplesiomorphie (von syn-, "zusammen"). Symplesiomorphien bedeuten nicht, dass die Taxa, die dieses Merkmal aufweisen, unbedingt eng miteinander verwandt sind. Reptilien (Reptilia) beispielsweise werden traditionell dadurch charakterisiert, dass sie (unter anderem) kaltblütig sind (d. h. ihre Körpertemperatur nicht konstant hoch halten), während Vögel Warmblüter sind. Da es sich bei der Kaltblütigkeit um eine Plesiomorphie handelt, die vom gemeinsamen Vorfahren der traditionellen Reptilien und Vögel vererbt wurde, und somit um eine Symplesiomorphie von Schildkröten, Schlangen und Krokodilen (unter anderem), bedeutet dies nicht, dass Schildkröten, Schlangen und Krokodile eine Gruppe bilden, die die Vögel ausschließt.
• Eine Apomorphie ("eigene Form") oder ein abgeleiteter Zustand ist eine Neuerung. Sie kann daher zur Diagnose einer Gruppe herangezogen werden - oder sogar zur Festlegung eines Kladennamens in der phylogenetischen Nomenklatur beitragen. Merkmale, die in einzelnen Taxa (einer einzelnen Art oder einer Gruppe, die in einer bestimmten phylogenetischen Analyse durch ein einziges Terminal vertreten ist) abgeleitet sind, werden als Autapomorphien (von auto-, "selbst") bezeichnet. Autapomorphien sagen nichts über die Beziehungen zwischen Gruppen aus; Kladen werden durch Synapomorphien (von syn-, "zusammen") identifiziert (oder definiert). Zum Beispiel ist der Besitz von Fingern, die mit denen des Homo sapiens homolog sind, eine Synapomorphie innerhalb der Wirbeltiere. Die Tetrapoden können aus dem ersten Wirbeltier mit solchen zu denen des Homo sapiens homologen Fingern und allen Nachkommen dieses Wirbeltiers gebildet werden (eine auf Apomorphie basierende phylogenetische Definition). Wichtig ist, dass Schlangen und andere Tetrapoden, die keine Zehen haben, dennoch Tetrapoden sind: Andere Merkmale, wie amniotische Eier und Diapsidenschädel, weisen darauf hin, dass sie von Vorfahren abstammen, die Zehen besaßen, die mit unseren homolog sind.
• Ein Merkmal ist homoplastisch oder "ein Fall von Homoplasie", wenn es von zwei oder mehr Organismen geteilt wird, aber bei ihrem gemeinsamen Vorfahren oder bei einem späteren Vorfahren in der Abstammungslinie, die zu einem der Organismen führt, fehlt. Es wird daher angenommen, dass es sich durch Konvergenz oder Umkehrung entwickelt hat. Sowohl Säugetiere als auch Vögel sind in der Lage, eine hohe, konstante Körpertemperatur aufrechtzuerhalten (d. h. sie sind Warmblüter). Das akzeptierte Kladogramm, das ihre signifikanten Merkmale erklärt, deutet jedoch darauf hin, dass ihr gemeinsamer Vorfahre zu einer Gruppe gehört, in der diese Eigenschaft nicht vorhanden ist, so dass sie sich unabhängig voneinander in den beiden Kladen entwickelt haben muss. Warmblütigkeit ist eine separate Synapomorphie der Säugetiere (oder einer größeren Gruppe) und der Vögel (oder einer größeren Gruppe), aber keine Synapomorphie einer Gruppe, die diese beiden Gruppen umfasst. Das Hennigsche Hilfsprinzip besagt, dass gemeinsame Merkmalsausprägungen als Beweis für die Gruppenzugehörigkeit angesehen werden sollten, sofern sie nicht durch das Gewicht anderer Beweise widerlegt werden; daher darf die Homoplasie eines bestimmten Merkmals unter den Mitgliedern einer Gruppe erst abgeleitet werden, nachdem eine phylogenetische Hypothese für diese Gruppe aufgestellt wurde. ⓘ

Die Begriffe Plesiomorphie und Apomorphie sind relativ; ihre Anwendung hängt von der Position einer Gruppe innerhalb eines Stammbaums ab. Bei der Entscheidung, ob die Tetrapoden eine Gruppe bilden, ist beispielsweise die Frage wichtig, ob die vier Gliedmaßen eine Synapomorphie der frühesten Taxa sind, die zu den Tetrapoda gehören: Haben alle frühesten Mitglieder der Tetrapoda vier Gliedmaßen von einem gemeinsamen Vorfahren geerbt, während alle anderen Wirbeltiere dies nicht oder zumindest nicht in homologer Form hatten? Für eine Gruppe innerhalb der Tetrapoden, wie z. B. die Vögel, ist das Vorhandensein von vier Gliedmaßen dagegen eine Plesiomorphie. Die Verwendung dieser beiden Begriffe ermöglicht eine präzisere Diskussion der Homologie, insbesondere eine klare Darstellung der hierarchischen Beziehungen zwischen verschiedenen homologen Merkmalen. ⓘ

Es kann schwierig sein zu entscheiden, ob eine Merkmalsausprägung tatsächlich gleich ist und somit als Synapomorphie eingestuft werden kann, die eine monophyletische Gruppe identifizieren kann, oder ob sie nur scheinbar gleich ist und somit eine Homoplasie darstellt, die eine solche Gruppe nicht identifizieren kann. Es besteht die Gefahr eines Zirkelschlusses: Annahmen über die Form eines phylogenetischen Baumes werden verwendet, um Entscheidungen über Merkmalsausprägungen zu rechtfertigen, die dann als Beweis für die Form des Baumes herangezogen werden. In der Phylogenetik werden verschiedene Formen der Parsimonie verwendet, um solche Fragen zu entscheiden; die Schlussfolgerungen, zu denen man gelangt, hängen oft vom Datensatz und von den Methoden ab. Das liegt in der Natur der empirischen Wissenschaft, und aus diesem Grund bezeichnen die meisten Kladisten ihre Kladogramme als Hypothesen über die Verwandtschaft. Kladogramme, die sich auf eine große Anzahl und Vielfalt verschiedener Arten von Merkmalen stützen, gelten als stabiler als solche, die auf begrenzteren Nachweisen beruhen. ⓘ

Terminologie für Taxa

Mono-, para- und polyphyletische Taxa lassen sich anhand der Form des Baums (wie oben beschrieben) sowie anhand ihrer Merkmalsausprägungen unterscheiden. Diese werden in der nachstehenden Tabelle verglichen. ⓘ

Begriff	Knotenbasierte Definition	Merkmalsbasierte Definition ⓘ
Monophylie	Eine Klade, ein monophyletisches Taxon, ist ein Taxon, das alle Nachkommen eines abgeleiteten Vorfahren umfasst.	Eine Klade ist durch eine oder mehrere Apomorphien gekennzeichnet: abgeleitete Merkmalsausprägungen, die beim ersten Mitglied des Taxons vorhanden sind, von seinen Nachkommen geerbt werden (sofern sie nicht sekundär verloren gehen) und von keinem anderen Taxon geerbt werden.
Paraphylie	Eine paraphyletische Assemblage ist eine Assemblage, die sich aus einer Klade und der Entfernung einer oder mehrerer kleinerer Kladen zusammensetzt. (Das Entfernen einer Klade ergibt eine einfach paraphyletische Assemblage, das Entfernen von zwei Kladen ergibt eine doppelt paraphyletische Assemblage usw.)	Eine paraphyletische Gruppe zeichnet sich durch eine oder mehrere Plesiomorphien aus: Merkmalsausprägungen, die von den Vorfahren geerbt wurden, aber nicht bei allen Nachkommen vorhanden sind. Infolgedessen ist eine paraphyletische Gruppe insofern abgeschnitten, als sie eine oder mehrere Kladen aus einem ansonsten monophyletischen Taxon ausschließt. Eine alternative Bezeichnung ist Evolutionsstufe, die sich auf einen angestammten Merkmalszustand innerhalb der Gruppe bezieht. Während paraphyletische Assemblagen bei Paläontologen und evolutionären Taxonomen beliebt sind, erkennen Kladisten paraphyletische Assemblagen nicht als solche mit formalem Informationsgehalt an - sie sind lediglich Teile von Kladen.
Polyphylie	Eine polyphyletische Assemblage ist eine Assemblage, die weder monophyletisch noch paraphyletisch ist.	Eine polyphyletische Ansammlung zeichnet sich durch eine oder mehrere Homoplasien aus: Merkmalsausprägungen, die konvergiert oder sich umgekehrt haben, so dass sie gleich sind, aber nicht von einem gemeinsamen Vorfahren geerbt wurden. Kein Systematiker erkennt polyphyletische Assemblagen als taxonomisch sinnvolle Einheiten an, obwohl Ökologen sie manchmal als sinnvolle Bezeichnungen für funktionelle Teilnehmer an ökologischen Gemeinschaften (z. B. Primärproduzenten, Detritivoren usw.) betrachten.

Kritik

Die Kladistik ist seit ihren Anfängen entweder allgemein oder in bestimmten Anwendungen kritisiert worden. Entscheidungen darüber, ob bestimmte Merkmalsausprägungen homolog sind, was eine Voraussetzung dafür ist, dass es sich um Synapomorphien handelt, wurden als Zirkelschlüsse und subjektive Beurteilungen in Frage gestellt. Natürlich ist die potenzielle Unzuverlässigkeit von Beweisen ein Problem für jede systematische Methode oder überhaupt für jedes empirische wissenschaftliche Unterfangen. ⓘ

Die in den späten 1970er Jahren entstandene transformierte Kladistik versuchte, einige dieser Probleme zu lösen, indem sie a priori Annahmen über die Phylogenie aus der kladistischen Analyse entfernte, aber sie blieb unbeliebt. ⓘ

Themen

Vorfahren

Bei der kladistischen Methode werden fossile Arten nicht als tatsächliche Vorfahren einer Gruppe identifiziert. Stattdessen werden fossile Taxa als zu separaten, ausgestorbenen Zweigen gehörend identifiziert. Auch wenn eine fossile Art der tatsächliche Vorfahre einer Gruppe sein könnte, gibt es keine Möglichkeit, dies zu wissen. Eine konservativere Hypothese ist daher, dass das fossile Taxon mit anderen fossilen und ausgestorbenen Taxa verwandt ist, wie es das Muster gemeinsamer apomorpher Merkmale nahelegt. ⓘ

Status des Aussterbens

Eine ansonsten ausgestorbene Gruppe, die noch Nachkommen hat, gilt nicht als (wörtlich) ausgestorben und hat zum Beispiel kein Aussterbedatum. ⓘ

Hybridisierung, Kreuzung

Alles, was mit Biologie und Geschlecht zu tun hat, ist kompliziert und chaotisch, und die Kladistik ist da keine Ausnahme. Viele Arten pflanzen sich geschlechtlich fort und sind in der Lage, sich über Millionen von Jahren hinweg zu kreuzen. Schlimmer noch, in einem solchen Zeitraum können sich viele Zweige verzweigt haben, und es kann Hunderte von Millionen Jahren dauern, bis sie sich auf nur noch zwei Arten reduziert haben. Erst dann kann man theoretisch richtige letzte gemeinsame Vorfahren von Gruppierungen bestimmen, die nicht versehentlich frühere Zweige einschließen. Der Prozess der echten kladistischen Bifurkation kann also viel länger dauern, als man sich normalerweise bewusst ist. In der Praxis vermitteln kladistisch geführte Befunde für rezente Radiationen nur einen groben Eindruck von der Komplexität. Eine detailliertere Darstellung gibt Aufschluss über den Anteil der Introgressionen zwischen den Gruppierungen und sogar über geografische Variationen davon. Dies wurde als Argument für die Verwendung von paraphyletischen Gruppierungen angeführt, aber in der Regel werden andere Gründe angeführt. ⓘ

Horizontaler Gentransfer

Unter horizontalem Gentransfer versteht man die Mobilität von genetischen Informationen zwischen verschiedenen Organismen, die unmittelbare oder verzögerte Auswirkungen auf den jeweiligen Wirt haben können. Dies hat in der Regel keinen direkten Einfluss auf die Abstammung des Organismus, kann aber die Bestimmung dieser Abstammung erschweren. Auf einer anderen Ebene kann man die horizontalen Gentransferprozesse kartieren, indem man die Phylogenie der einzelnen Gene mit Hilfe der Kladistik bestimmt. ⓘ

Stabilität der Namensgebung

Wenn die gegenseitigen Beziehungen unklar sind, gibt es eine Vielzahl möglicher Bäume. Es ist möglicherweise nicht sinnvoll, jeder möglichen Klade einen Namen zuzuordnen. Darüber hinaus werden in der Kladistik etablierte Namen verworfen oder sie tragen Konnotationen, die möglicherweise nicht mehr zutreffen, z. B. wenn sich in ihnen zusätzliche Gruppen herausgebildet haben. So enthalten z. B. Archaea, Asgard-Archaea, Protisten, Schleimpilze, Würmer, Invertebrata, Fische, Reptilia, Affen, Ardipithecus, Australopithecus, Homo erectus alle kladistisch Homo sapiens in ihrer sensu lato Bedeutung. ⓘ

In anderen Disziplinen als der Biologie

Die Vergleiche, die zur Gewinnung von Daten verwendet werden, auf denen Kladogramme basieren können, sind nicht auf die Biologie beschränkt. Jede Gruppe von Individuen oder Klassen, von denen man annimmt, dass sie einen gemeinsamen Vorfahren haben, und auf die eine Reihe gemeinsamer Merkmale zutreffen oder auch nicht, kann paarweise verglichen werden. Cladogramme können zur Darstellung der hypothetischen Abstammungsbeziehungen innerhalb von Gruppen von Objekten in vielen verschiedenen wissenschaftlichen Bereichen verwendet werden. Die einzige Voraussetzung ist, dass die Objekte Merkmale aufweisen, die identifiziert und gemessen werden können. ⓘ

Anthropologie und Archäologie: Kladistische Methoden wurden verwendet, um die Entwicklung von Kulturen oder Artefakten anhand von Gruppen kultureller Merkmale oder Artefaktmerkmale zu rekonstruieren. ⓘ

In der vergleichenden Mythologie und der Volkskunde werden kladistische Methoden verwendet, um die Entwicklung vieler Mythen zu rekonstruieren. Mythologische Phylogenien, die anhand von Mythenthemen erstellt wurden, belegen eindeutig eine geringe horizontale Übertragung (Entlehnung), historische (manchmal paläolithische) Diffusion und punktuelle Evolution. Sie sind auch eine gute Möglichkeit, Hypothesen über kulturübergreifende Beziehungen zwischen Volksmärchen zu testen. ⓘ

Literatur: Kladistische Methoden wurden bei der Klassifizierung der überlebenden Handschriften der Canterbury Tales und der Handschriften der Sanskrit Charaka Samhita verwendet. ⓘ

Historische Linguistik: Kladistische Methoden wurden eingesetzt, um die Stammesgeschichte der Sprachen anhand linguistischer Merkmale zu rekonstruieren. Diese Methode ähnelt der traditionellen komparativen Methode der historischen Linguistik, ist aber expliziter in ihrer Verwendung von Parsimonie und ermöglicht eine viel schnellere Analyse großer Datensätze (computergestützte Phylogenetik). ⓘ

Textkritik oder Stammeskunde: Mit Hilfe kladistischer Methoden wurde die Phylogenie von Handschriften desselben Werks rekonstruiert (und das verlorene Original rekonstruiert), wobei markante Kopierfehler als Apomorphien verwendet wurden. Dies unterscheidet sich von der traditionellen historisch-komparativen Linguistik dadurch, dass es dem Herausgeber ermöglicht, große Gruppen von Handschriften mit einer großen Anzahl von Varianten zu bewerten und in eine genetische Beziehung zueinander zu setzen, die manuell unmöglich zu bearbeiten wäre. Es ermöglicht auch die Parsimony-Analyse von kontaminierten Überlieferungstraditionen, die manuell in einem angemessenen Zeitraum nicht ausgewertet werden können. ⓘ

In der Astrophysik werden Rückschlüsse auf die Geschichte der Beziehungen zwischen Galaxien gezogen, um Hypothesen über die Diversifizierung der Galaxien in Form von Verzweigungsdiagrammen aufzustellen. ⓘ

Kladogramme

Prinzip des Kladogramms; beide Darstellungen sind hinsichtlich ihrer Aussage identisch. ⓘ

Die Darstellung der Verwandtschaftsverhältnisse erfolgt in so genannten Kladogrammen. Diese unterscheiden sich von evolutionären Stammbäumen in den folgenden Punkten:

• Bei einer Verzweigung gibt es immer nur zwei Äste (dichotome Verzweigung).
• Die Verzweigungen werden nicht gewichtet, man hat also kein Maß für die Änderung, um es in einem Kladogramm darzustellen. (In evolutionären Stammbäumen kann man ein solches Maß in unterschiedlichen Streckenlängen für Abzweigungen darstellen, siehe auch Divergenz).
• Es gibt keine absolute Zeitachse.
• Alle Artspaltungsereignisse werden so realistisch wie möglich dargestellt. ⓘ

Jeder Ast ist durch ein abgeleitetes Merkmal begründet. Was dieses Merkmal jeweils sein soll, ist Gegenstand der Forschung. So kann man zum Beispiel Plazentatiere über ihre Plazenta von den Beuteltieren unterscheiden, diese wiederum besitzen gegenüber den Plazentatieren z. B. eine Reduktion der ausgebildeten Milchzähne. Der namensgebende Beutel ist allerdings keine Synapomorphie, sondern ist innerhalb der Beuteltiere mehrfach entstanden (Konvergenz), auch besitzen nicht alle Beuteltiere einen Beutel bzw. einige haben ihn reduziert. ⓘ

Kladogramm der Säugetiere

Dieser Zusammenhang soll hier am Beispiel eines vereinfachten Kladogramms der Säugetiere dargestellt werden:

Säugetiere	(Milchzitzen)   Theria     (Milchzähne reduziert)    Beuteltiere ⓘ   (Plazenta)    Plazentaria   (Kloake)    Monotremata

Wichtig ist, dass alle Äste mindestens eine Autapomorphie aufweisen. ⓘ

Merkmale des Grundmusters können innerhalb der Gruppe wieder verloren gehen. Dies ist dann eine Autapomorphie des betroffenen Taxons. Ein Beispiel hierfür ist der sekundäre Verlust der Flügel bei vielen Fluginsekten (Pterygota). ⓘ

Kladogramm „Mensch, Gorilla und Schimpanse“

Charles Darwin nahm an, dass zwischen den unten aufgeführten Arten die nächste Verwandtschaft zwischen Gorillas und Schimpansen bestehe und der Mensch eine Sonderstellung habe. Stephen Jay Gould sah Indizien dafür, dass Menschen und Schimpansen sich am nächsten stehen und sich die Gorillas in der Entwicklungsgeschichte früher abgespalten haben. ⓘ

	Schimpansen ⓘ      Menschen      Gorillas      andere Menschenaffen

Kladogramm nach Mark Abraham ⓘ

Topologie

Grundsätzlich kann ein Stammbaum auf unterschiedliche Weise dargestellt werden, indem bei einer Verzweigung (oder gleich mehreren) einzelne Zweige miteinander vertauscht werden (mathematisch eine Permutation). In obigen Kladogrammen könnte man z. B. Menschen und Schimpansen (oder Theria und Monotremata) miteinander vertauschen. Trotz unterschiedlichen Aussehens stellten die Kladogramme jeweils denselben Sachverhalt, genannt Topologie, dar. Eine jeweils andere Topologie läge vor, wenn auf der Abstammungslinie zum Menschen zuerst die Schimpansen und erst später die Gorillas abzweigten. ⓘ

Biologische Systematik

Die biologische Systematik versteht sich heute als eine Wissenschaft, die Lebewesen anhand ihrer Abstammung klassifiziert. Daher ist die Kladistik eine ihrer Arbeitsmethoden. ⓘ

Bei der Erstellung eines Kladogramms werden Eigenschaften der betrachteten Lebewesen verglichen. Es werden oft, aber nicht ausschließlich, morphologische Merkmale, Charakteristika des Stoffwechsels und genetische Informationen benutzt. ⓘ

Danach wird eine Vielzahl von Kladogrammen erstellt. Dasjenige Kladogramm mit der geringsten Anzahl von notwendigen Veränderungen innerhalb des angenommenen Evolutionsverlaufes gilt als das wahrscheinlichste. Oft ist es bei der Angabe eines Kladogramms von Interesse, andere Kladogramme, die mit einer sehr ähnlichen Anzahl von Veränderungen konstruiert sind, ebenfalls zu betrachten. ⓘ

Die Bioinformatik bedient sich für die Rekonstruktion von Kladogrammen diverser Standardsoftware, die multiple Sequenzalignments und die Variabilität einzelner Reste auswerten, wie zum Beispiel Phylip. ⓘ

Die traditionelle Namensgebung in der Biologie kann die baumartige Struktur der evolutionären Entwicklung nicht fassen. Daher wird eine phylogenetische Namensgebung, PhyloCode genannt, diskutiert. ⓘ

Kladistischer Status von Taxa

Nicht immer lassen sich die traditionell gebräuchlichen Einteilungseinheiten (Taxa) der biologischen Klassifikation oberhalb des Ranges einer Art wegen der ihnen jeweils zugrundeliegenden Konzepte problemlos in eine kladistisch basierte, moderne Systematik übernehmen. Zudem können durch Nutzung molekularer statt morphologischer Daten in der Biologie oder durch neue Fossilfunde und damit eine Erweiterung der bestehenden Datenbasis in der Paläontologie neue Verwandtschaftsanalysen bereits untersuchter Gruppen zu neuen Ergebnissen führen, mit Konsequenzen für vormals definierte Taxa. So werden für Taxa oberhalb des Ranges einer Art folgende kladistische Status unterschieden: ⓘ

Monophyletisch

Monophylum: Das Taxon der Sauropsida ist monophyletisch, da es alle Arten der gemeinsamen Stammart einschließt. ⓘ

Das Taxon hat eine jüngste gemeinsame Stammform (engl. most recent common ancestor, MRCA) und umfasst auch alle Untergruppen, die sich von dieser Stammform herleiten, sowie die Stammform selbst, jedoch keine anderen Gruppen. Das Monophylum begründet sich durch Apomorphien der gemeinsamen Stammform und wird auch als geschlossen bezeichnet.

Beispiel: Die Metazoa umfassen alle tierischen Mehrzeller. Diese haben das apomorphe Merkmal Mehrzelligkeit gemeinsam.

Eine alternative Bezeichnung für ein Monophylum ist Klade. In der modernen Systematik ist prinzipiell jedes Taxon immer auch ein Monophylum. Traditionelle Taxa, die sich als monophyletisch erweisen, sind auch in der modernen Systematik allgemein anerkannt. ⓘ

Paraphyletisch

Paraphylum: Die Reptilien im klassischen Verständnis sind paraphyletisch, da sie die Vögel nicht mit einschließen. ⓘ

Das Taxon hat zwar eine jüngste gemeinsame Stammform, enthält aber nicht alle Untergruppen, die auf diese Stammform zurückgehen, wie es beim Monophylum der Fall ist. Ein Paraphylum gründet sich auf die Symplesiomorphien der enthaltenen Taxa und wird auch als offen bezeichnet.

Beispiel: Die Reptilien sind paraphyletisch, da die Vögel klassischerweise nicht zu ihnen gezählt werden, obwohl deren letzte gemeinsame Stammart ein Dinosaurier war und sie somit denselben Stamm haben wie alle anderen Tierarten der Gruppe der Reptilien. Das Taxon der Sauropsida, welches die Klasse der Reptilien und die Klasse der Vögel zusammenfasst, ist hingegen monophyletisch.

Traditionelle Taxa, die sich als paraphyletisch erweisen, erfahren in der Regel entweder nur noch informell Verwendung oder werden als Monophyla neu definiert, woraufhin sie dann auch jene Gruppen enthalten, die sie als Monophylum enthalten müssen, traditionell jedoch nicht enthielten. Im Englischen wird ein Paraphylum auch als „grade“ bezeichnet, als Gegenstück zum „clade“, dem Monophylum. ⓘ

Polyphyletisch

Polyphylum: Ein auf ein konvergentes Merkmal (hier „Warmblütigkeit“ bei Vögeln und Säugetieren) begründetes Taxon ist polyphyletisch. ⓘ

Das Taxon hat keine gemeinsame Stammform, die jünger ist als die gemeinsamen Stammformen, die seine Untertaxa mit anderen Taxa haben.

Beispiel: Die Würmer („Vermes“) umfassen verwandtschaftlich weit voneinander entfernte Gruppen. Weitere Beispiele sind die warmblütigen Tiere („Endothermia“), Wasservögel, Süßwasserfische und Bäume.

Solche Taxa sind jedoch oft schon vor vielen Jahrzehnten als „unnatürliche Gruppierungen“ erkannt worden, sodass sie heute allgemein nicht als systematische Begriffe Verwendung finden. ⓘ