Therizinosaurus
| Therizinosaurus | |
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| Montierte Vorderbeine des Exemplars MPC-D 100/15 im Wissenschaftsmuseum der Stadt Nagoya | |
Wissenschaftliche Klassifizierung 
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| Königreich: | Tierreich (Animalia) |
| Stamm: | Chordata |
| Klade: | Dinosaurier () |
| Klade: | Saurischia |
| Klade: | Theropoda |
| Überfamilie: | †Therizinosauroidea |
| Familie: | †Therizinosauridae |
| Gattung: | †Therizinosaurus Maleev, 1954 |
| Typusart | |
| †Therizinosaurus cheloniformis Maleev, 1954
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Therizinosaurus (/ˌθɛrəˌzɪnoʊˈsɔːrəs/; bedeutet "Sensenechse") ist eine Gattung sehr großer Therizinosauriden, die in Asien während der späten Kreidezeit in der heutigen Nemegt-Formation vor etwa 70 Millionen Jahren lebte. Sie enthält eine einzige Art, Therizinosaurus cheloniformis. Die ersten Überreste von Therizinosaurus wurden 1948 von einer mongolischen Expedition in der Wüste Gobi gefunden und später von Evgeny Maleev im Jahr 1954 beschrieben. Die Gattung ist nur durch einige wenige Knochen bekannt, darunter gigantische Handklauen, von denen sie ihren Namen hat, und zusätzliche Funde von Vorder- und Hintergliedmaßen, die in den 1960er bis 1980er Jahren entdeckt wurden. ⓘ
Therizinosaurus war ein kolossaler Therizinosaurier, der bis zu 9-10 m lang und 4-5 m hoch werden konnte und möglicherweise über 5 t (5.000 kg) wog. Wie andere Therizinosauriden war er ein sich langsam bewegender, langhalsiger Hochbrowser, der mit einer Rhamphothek (Hornschnabel) und einem breiten Rumpf zur Nahrungsverarbeitung ausgestattet war. Seine Vordergliedmaßen waren besonders robust und besaßen drei Finger, die im Gegensatz zu anderen Verwandten stark versteifte, verlängerte und nur an den Spitzen stark gekrümmte Fingerkuppen trugen. Therizinosaurus hatte mit über 50 cm (500 mm) Länge die längsten bekannten Handzungen aller Landtiere. Seine Hintergliedmaßen endeten in vier funktionell tragenden Zehen, die sich von denen anderer Theropodengruppen unterscheiden, bei denen die erste Zehe zu einer Afterklaue reduziert war, und die auch den nicht verwandten Sauropodomorphen ähneln. ⓘ
Er war einer der letzten und der größte Vertreter seiner einzigartigen Gruppe, der Therizinosauria (früher bekannt als Segnosauria; die Segnosaurier). Während und nach seiner Erstbeschreibung im Jahr 1954 hatte Therizinosaurus aufgrund des Mangels an vollständigen Exemplaren und Verwandten zu jener Zeit ziemlich komplexe Beziehungen. Maleev vermutete, dass die Überreste von Therizinosaurus zu einem großen schildkrötenähnlichen Reptil gehörten, und benannte auch eine eigene Familie für die Gattung: Therizinosauridae. Später, mit der Entdeckung vollständigerer Verwandter, wurde angenommen, dass Therizinosaurus und seine Verwandten eine Art spätkreidezeitlicher Sauropodomorphe oder Übergangs-Ornithischianer darstellen, auch wenn zu einem bestimmten Zeitpunkt die Vermutung geäußert wurde, dass es sich um einen Theropoden gehandelt haben könnte. Nach jahrelangen taxonomischen Debatten werden sie nun jedoch in eine der großen Dinosauriergruppen, die Theropoda, eingeordnet, und zwar als Maniraptoranen. Therizinosaurus wird in den meisten Analysen innerhalb der Therizinosauridae wiedergefunden. ⓘ
Die ungewöhnliche Arm- und Körperanatomie (extrapoliert nach Verwandten) von Therizinosaurus wurde als Beispiel für eine konvergente Evolution mit Chalicotheriinen und anderen primär pflanzenfressenden Säugetieren angeführt, was auf ähnliche Ernährungsgewohnheiten schließen lässt. Die verlängerten Handklauen von Therizinosaurus waren eher nützlich, um Pflanzen in Reichweite zu ziehen, als dass sie wegen ihrer Zerbrechlichkeit zum aktiven Angriff oder zur Verteidigung eingesetzt wurden, sie könnten jedoch eine gewisse Rolle zur Einschüchterung gespielt haben. Auch seine Arme waren besonders belastbar, was auf einen robusten Einsatz dieser Gliedmaßen schließen lässt. Therizinosaurus war ein sehr großes Tier, das wahrscheinlich in seinem Lebensraum weniger mit dem Laub konkurrierte und Raubtieren wie Tarbosaurus überlegen war. ⓘ
Therizinosaurus („Sensenechse“) ist eine Gattung theropoder Dinosaurier innerhalb der Therizinosauridae. ⓘ
Therizinosaurus lebte während der späten Oberkreide (Oberes Campanium bis Unteres Maastrichtium) und war einer der letzten und größten Vertreter der einzigartigen Gruppe der Therizinosauridae. Von dieser Art sind nur wenige fossile Knochen bekannt, darunter riesige Klauen der Hände, die zur Namensgebung führten. Seine Gesamtlänge wird auf 9 Meter geschätzt. ⓘ
Geschichte der Entdeckung
Im Jahr 1948 wurden mehrere paläontologische Expeditionen der Akademie der Wissenschaften der UdSSR in der Nemegt-Formation der Wüste Gobi im Südwesten der Mongolei durchgeführt, deren Hauptziel die Entdeckung neuer Fossilien war. Die Expeditionen förderten zahlreiche fossile Überreste von Dinosauriern und Schildkröten an der stratotypischen Fundstelle Nemegt (auch als Nemegt-Tal bekannt) zutage, aber die bemerkenswertesten Elemente, die gesammelt wurden, waren drei partielle Handknochen (Klauenknochen) von beträchtlicher Größe. Diese Handknochen wurden in einem Teilbereich der Fundstelle Nemegt gefunden, der als Steinbruch V bezeichnet wird, und zwar in der Nähe des Skeletts eines großen Theropoden, aber auch in Verbindung mit anderen Elementen wie einem Mittelhandknochenfragment und mehreren Rippenfragmenten. Die Fossilien wurden unter der Nummer PIN 551-483 beschriftet und später von dem russischen Paläontologen Evgeny Maleev im Jahr 1954 beschrieben, der sie zur wissenschaftlichen Benennung der neuen Gattung und Typusart Therizinosaurus cheloniformis verwendete, die zum Holotypus wurde. Der Gattungsname Therizinosaurus leitet sich vom griechischen θερίζω (therízo, d.h. Sense, Ernte oder Schnitt) und σαῦρος (sauros, d.h. Eidechse) ab und bezieht sich auf die enormen Handzähne. Der spezifische Name cheloniformis stammt vom griechischen χελώνη (chelóni, d.h. Schildkröte) und dem lateinischen formis, da man annahm, dass die Überreste zu einem schildkrötenähnlichen Reptil gehören. Maleev führte auch eine eigene Familie für dieses neue und rätselhafte Taxon ein: Therizinosauridae. Da zum Zeitpunkt der Erstbeschreibung nur wenig über Therizinosaurus bekannt war, ging Maleev davon aus, dass PIN 551-483 zu einem großen, 4,5 m langen, schildkrötenähnlichen Reptil gehörte, das mit seinen riesigen Handklauen Seetang erntete. ⓘ
Obwohl man nicht genau wusste, zu welcher Art von Tier diese Fossilien gehörten, war der russische Paläontologe Anatoly K. Rozhdestvensky 1970 einer der ersten Autoren, der die These aufstellte, dass Therizinosaurus ein Theropode und keine Schildkröte war. Er stellte Vergleiche zwischen Chilantaisaurus und dem Holotypus von Therizinosaurus an und schlug vor, dass die Anhängsel tatsächlich von einem Carnosaurier stammten, wodurch Therizinosaurus als Theropode interpretiert wurde. Rozhdestvensky illustrierte auch die drei holotypischen Handknochen und identifizierte das Mittelhandknochenfragment erneut als Mittelfußknochen, und aufgrund der ungewöhnlichen Form sowohl der Mittelfußknochen- als auch der Rippenfragmente ordnete er sie als Sauropodenreste ein. Diese Theropodenverwandtschaft wurde auch von der polnischen Paläontologin Halszka Osmólska und ihrer Mitautorin Ewa Roniewicz 1970 bei der Benennung und Beschreibung von Deinocheirus verfolgt - einem weiteren großen und rätselhaften Theropoden aus der Formation, der zunächst nur von Teilarmen bekannt war. Ähnlich wie Rozhdestvensky vertraten sie die Ansicht, dass die Holotypus-Unguale eher zu einem Carnosaurier-Theropoden als zu einer großen Meeresschildkröte gehörten. ⓘ
Zusätzliche Exemplare
Weitere Expeditionen in der Nemegt-Formation förderten weitere Fossilien von Therizinosaurus zutage. Im Jahr 1968, noch vor den Angaben von Rozhdestvensky, Osmólska und Roniewicz, wurde der obere Teil einer Handzunge in der Altan Uul-Lokalität gefunden und als MPC-D 100/17 (früher IGM oder GIN) bezeichnet. Im Jahr 1972 wurde eine weitere fragmentierte Handzunge (MPC-D 100/16) in den Upper White Beds der Fundstelle Hermiin Tsav entdeckt, von der nur der untere Teil erhalten ist. Im Jahr 1973 wurde ein viel vollständigeres, größeres und gegliedertes Exemplar ebenfalls in Hermiin Tsav gesammelt. Dieses Exemplar wurde als MPC-D 100/15 bezeichnet und besteht aus dem linken und dem rechten Arm einschließlich der Scapulocoracoidea, beiden Humeri (Oberarmknochen), der rechten Elle mit Speiche und der linken Elle, zwei rechten Handwurzeln, dem rechten Mittelhandknochen einschließlich eines vollständigen Fingers Il und einigen Rippen mit Gastralia (Bauchrippen). Wie bei Fossilien üblich, sind einige Elemente nicht vollständig erhalten, wie z. B. die Scapulocoracoidea mit abgebrochenen Enden, und der linke Arm ist weniger vollständig als der rechte. Alle diese Exemplare wurden erstmals 1976 von dem mongolischen Paläontologen Rinchen Barsbold beschrieben und zu Therizinosaurus gezählt. In dieser neuen Monographie wies er darauf hin, dass die Rippenfragmente von MPC-D 100/15 schlanker waren als die des Holotyps, und identifizierte MPC-D 100/16 und 100/17 als zu den Ziffern I bzw. III gehörig. Für Barsbold war klar, dass es sich bei MPC-D 100/15 um Therizinosaurus handelte, da die Zunge dieses Exemplars die gleiche Verlängerung und abgeflachte Morphologie aufwies wie bei allen anderen Exemplaren. Er schloss daraus, dass es sich bei Therizinosaurus um ein Theropoden-Taxon handelte, da MPC-D 100/15 mit mehreren theropodischen Merkmalen übereinstimmte. ⓘ
Ebenfalls im Jahr 1973 wurde das Exemplar MPC-D 100/45 von der gemeinsamen sowjetisch-mongolischen paläontologischen Expedition an der Fundstelle Hermiin Tsav entdeckt. Im Gegensatz zu den früheren Funden besteht MPC-D 100/45 aus einem rechten Hinterbein, das aus einem stark fragmentierten Oberschenkelknochen mit dem unteren Ende des Schienbeins, dem Astragalus, dem Fersenbein, dem Fußwurzelknochen IV, einem funktionstüchtigen Vierzehenfuß mit vier partiellen Mittelfußknochen, den teilweise erhaltenen Zehen I und III und den fast vollständigen Zehen II und IV besteht. Diese neueren Überreste wurden 1982 von dem ebenfalls mongolischen Paläontologen Altangerel Perle beschrieben. Er hielt die Zuordnung von Therizinosaurus und Therizinosauridae zu Chelonia (Ordnung der Schildkröten) für unwahrscheinlich und stellte die Hypothese auf, dass Therizinosaurus und Segnosaurus - zum Zeitpunkt dieser Beschreibung als Theropoda-Dinosaurier angesehen - aufgrund ihrer jeweiligen Scapulocoracoid-Morphologie besonders ähnlich seien und sich nur in der Größe unterschieden. Perle ordnete MPC-D 100/45 dem Therizinosaurus zu, da dieses Exemplar in der Nähe des Fundortes von MPC-D 100/15 gefunden wurde und den beschriebenen Pes für Segnosaurus sehr ähnlich war. 1990 stimmten Barsbold und Teresa Maryanska mit Perle darin überein, dass das von ihm 1982 beschriebene Hinterbeinmaterial aus Hermiin Tsav Therizinosaurier (damals Segnosaurier genannt) war, da der Mittelfuß stämmig war und der Astragalus einen seitlich gewölbten aufsteigenden Prozess (knöcherne Verlängerung) hatte, Er bezweifelte jedoch die Zugehörigkeit zu Therizinosaurus und die Identität dieses Taxons als Segnosaurier, da nur der Brustgürtel und andere Elemente der Vordergliedmaßen bekannt waren, was einen direkten Vergleich zwischen den Exemplaren unmöglich machte. Sie betrachteten dieses Exemplar als einen Vertreter der Segnosauria aus der späten Kreidezeit, nicht aber als Therizinosaurus. ⓘ
Im Jahr 2010 jedoch hielt die nordamerikanische Paläontologin Lindsay E. Zanno in ihrer großen taxonomischen Neubewertung der Therizinosauria die Zuordnung von MPC-D 100/45 zu Therizinosaurus für wahrscheinlich, da das Exemplar im gleichen stratigraphischen Kontext (Nemegt-Formation) wie der Holotyp gesammelt wurde und die robuste und vierzehige Morphologie anderer Therizinosauriden wie Segnosaurus aufweist. Sie schloss auch das Rippenmaterial des Holotyps aus, da es von Rozhdestvensky als wahrscheinlich von einem Sauropoden-Dinosaurier und nicht von Therizinosaurus selbst stammend neu identifiziert worden war. ⓘ
Beschreibung
Für Maniraptoren-Verhältnisse erreichte Therizinosaurus enorme Ausmaße, schätzungsweise 9 bis 10 m Länge bei einer geschätzten Höhe von 4 bis 5 m und einem Gewicht von 3 t (3.000 kg) bis möglicherweise über 5 t (5.000 kg). Mit diesen Abmessungen ist Therizinosaurus der größte bekannte Therizinosaurier und der größte bekannte Maniraptoran. Zusammen mit dem zeitgleichen Ornithomimosaurier Deinocheirus war er der größte Maniraptoriform. Obwohl die Körperreste von Therizinosaurus relativ unvollständig sind, können Rückschlüsse auf seine körperlichen Merkmale anhand von vollständigeren und verwandten Therizinosauriern gezogen werden. Wie andere Mitglieder seiner Familie hatte Therizinosaurus einen verhältnismäßig kleinen Schädel mit einer Rhamphothek (Hornschnabel) auf dem langen Hals, einen zweibeinigen Gang, einen großen Bauch zur Verarbeitung von Laub und eine spärliche Befiederung. Andere Merkmale, die wahrscheinlich bei Therizinosaurus vorhanden waren, umfassen eine stark pneumatisierte (luftgefüllte) Wirbelsäule und einen robusten Körperbau, ophistopubische (rückwärts gerichtet) Becken. ⓘ
Im Jahr 2010 verwendeten Senter und James Gleichungen für die Länge der Hinterbeine, um die Gesamtlänge der Hinterbeine von Therizinosaurus und Deinocheirus vorherzusagen. Sie kamen zu dem Schluss, dass ein durchschnittlicher Therizinosaurus etwa 3 m lange Beine gehabt haben könnte. Kürzlich schlugen Mike Taylor und Matt Wedel vor, dass der gesamte Hals 2,9 Mal so groß wie der Oberarmknochen war, der 76 cm (760 mm) betrug, was zu einem 2,2 m langen Hals führte, basierend auf Vergleichen mit den Halswirbelsäulen Serie von Nanshiungosaurus. Das auffälligste Merkmal von Therizinosaurus war das Vorhandensein gigantischer Fingerkuppen an jedem der drei Ziffern seiner Hände. Diese waren bei Therizinosauriern üblich, aber bei Therizinosaurus besonders groß und steif, und sie gelten als die längsten, die von einem Landtier bekannt sind. ⓘ
Obwohl bisher nur unvollständig erhaltene Fossile Reste von Therizinosaurus erhalten geblieben sind, ist es möglich über andere Arten der Familie der Therizinosauridae Rückschlüsse auf die Gestalt des Therizinosaurus zu machen. Er hatte vermutlich wie die anderen Mitglieder der Familie, einen kleinen Schädel und einen langen Hals. Er ging auf zwei Beinen und die Breite des Beckens anderer Therizinosauridae deutet auf einen großen, dicken Rumpf hin. Seine Arme erreichten eine Länge von 2,5 m. Seine hinteren Extremitäten endeten in vier tragenden, kräftigen Zehen, worin sie sich von den Füßen anderer Theropoden unterscheiden, und der erste Zeh war als Afterkralle ausgebildet. ⓘ
Das auffälligste Merkmal von Therizinosaurus waren die riesigen Krallen an den drei Fingern seiner Hände. Die größten bisher gefundenen Krallen sind unvollständig, aber wahrscheinlich erreichten sie eine Länge von knapp einem Meter. ⓘ
Vordere Gliedmaßen
Der Arm von Therizinosaurus hatte eine Gesamtlänge von 2,4 m (Oberarmknochen, Speiche und zweiter Mittelhandknochen mit Fingergliedern). Das Schulterblatt war 67 cm (670 mm) lang und hatte ein gedrungenes und abgeflachtes Rückenblatt, einen breiten Schulterblattfortsatz und eine stark verbreiterte Bauchfläche. In der Nähe des vorderen Randes der Skapulierverbreiterung und in der Nähe des Skapulocoracoid Naht (Knochenverbindung) befand sich ein Foramen, das wahrscheinlich zu Lebzeiten als Kanal für Blutgefäße und Nerven diente. Der hintere Rand des Schulterblatts war robust und das Akromion war leicht gebaut und wahrscheinlich zu Lebzeiten mit seiner Peripherie zu einem knorpeligen System verschmolzen. Das Korakoid war 36 cm (360 mm) lang und hatte eine breite und konvexe Seitenfläche, die in der Nähe der Scapulocoracoid-Naht eine leicht geneigte Wölbung bildete. Diese Konkavität wölbte sich nach unten in Richtung der Skapulierverbreiterung. In der Nähe der Scapulocoracoid-Naht wurde diese Kante sehr dünn und ging möglicherweise zusammen mit der Peripherie des Korakoids im Leben in Knorpel über, wie es bei der Scapulakante der Fall ist. Auch am Korakoid war ein großes Foramen vorhanden. Die Glenoid war breit und tief und zeigte leicht nach außen. Es hatte robuste und konvexe, kammartige Ränder. Die supraglenoideale Dicke war konvex kammförmig entwickelt, sie war über die Oberseite der Skapulokorakoidnaht geteilt. Der Ansatz für den Bizepsmuskel war durch einen großen Tuberkel mit einer gedrungenen Spitze prominent entwickelt, was auf kräftige Muskeln im Leben hindeutet. ⓘ
Der Oberarmknochen war robust gebaut und maß 76 cm (760 mm) Länge. Er hatte ein breites oberes Ende. Der deltopectorale Kamm (Ansatz des Deltamuskels) war besonders lang und dick, seine Spitze befand sich etwa 1/3 vom oberen Ende entfernt. Die Länge des Kammes betrug nicht weniger als 2/3 der Länge des gesamten Knochenelements. Das untere Ende des Oberarmknochens war stark erweitert und aufgeweitet. Die Kondylen waren an der vorderen Seite der unteren Erweiterung ausgebildet, während die Epikondylen sehr breit waren und über die Grenzen der Gelenkflächen hinausragten. Die Elle maß 62,02 cm (620,2 mm) und der größte Teil ihrer Länge wurde von ihrem geraden Schaft eingenommen. Der Processus ulnaris war sehr breit. Die obere Gelenkfläche war in eine innere und eine äußere laterale Seite unterteilt. Die laterale Seite hatte einen dreieckigen Rand und war leicht konkav; sie war in der Draufsicht durch die Vertiefung für das obere Gelenk der Speiche begrenzt. Die Innenseite bildete eine halbmondförmige Vertiefung, die den mondförmigen Kondylus des Oberarmknochens bedeckte. Die Speiche war 55,04 cm (550,4 mm) lang und leicht S-förmig gebogen. Sein oberes Ende war seitlich abgeflacht, sehr breit und das distale Ende war sehr robust. ⓘ
Der erste untere Handwurzelknochen war 8,23 cm (82,3 mm) hoch und 8,53 cm (85,3 mm) breit und hatte zwei Gelenkflächen an seinem untersten Ende. Die Oberseite dieses Handwurzelknochens war durch eine breite Vertiefung geteilt, die das Gelenk der Handwurzel bildete. Auf der Innenseite hatte sie einen dreieckigen Umriss, der an der Oberseite des Mittelhandknochens I ansetzte und etwas weniger Platz einnahm als die seitliche Seite, die mit dem Mittelhandknochen II verbunden ist. Diese Bereiche waren durch einen schrägen knöchernen Vorsprung getrennt. Das zweite untere Handwurzelgelenk war kleiner als das erste und maß 5,6 cm (56 mm) in der Höhe und 5,93 cm (59,3 mm) in der Breite. Seine Unterseite war abgeflacht und die Gelenkfläche der Handwurzel erstreckte sich von der ersten Handwurzel bis zur zweiten Handwurzel über das Gelenk der beiden Knochen. ⓘ
Der Mittelhandknochen I war 14,55 cm (145,5 mm) lang und im Vergleich zu den anderen etwas gedrungener. Seine laterale Seite war breit, besonders im obersten Bereich; der innere Rand war dünn und schmal. Die obere Gelenkfläche war dreigeteilt. Die untere Gelenkfläche war etwas asymmetrisch und von der linken Seite nach innen gebogen, zusammen mit einer breiten und tiefen Öffnung. Die Gesamtlänge dieses Mittelhandknochens war größer als 2/3 der Länge von Mittelhandknochen III, was ein einzigartiges Merkmal von Therizinosaurus gewesen sein könnte. Der Mittelhandknochen II war 28,68 cm (286,8 mm) lang und war der längste und robusteste Mittelhandknochen. Er hatte ein geneigtes, quadratisches und abgeflachtes oberes Gelenk. Das Gelenk am unteren Kopf hatte sehr symmetrische Kondylen, die durch eine breite, tiefe Vertiefung geteilt waren. Die seitlichen Verbindungsöffnungen waren nur schwach entwickelt. Der Mittelhandknochen III war 19,16 cm (191,6 mm) lang und hatte einen sehr dünnen Schaft im Vergleich zu den anderen Mittelhandknochen. Sein oberes Gelenk war in drei Teile gegliedert. Der untere Gelenkkopf war asymmetrisch mit tiefen und breiten Öffnungen. Wie beim Mittelhandknochen II waren die seitlichen Verbindungsöffnungen nur schwach entwickelt. ⓘ
Nur der zweite Finger des Handgelenks ist bei Therizinosaurus bekannt. Er bestand aus zwei Phalangen und einem großen Fingerknochen. Das erste und das zweite Fingerglied waren in Form und Länge einigermaßen gleich (14,17 cm (141,7 mm) bzw. 14,38 cm (143,8 mm)) und wiesen eine robuste und gedrungene Struktur auf. Die oberen Gelenkfacetten waren sehr symmetrisch und wiesen einen Kamm auf, der bei der ersten Phalanx besonders hoch war. Der obere Rand dieses Kammes war sehr spitz und dick; er diente wahrscheinlich als Ansatzstelle für die Strecksehnen im Leben. Die unteren Köpfe waren fast symmetrisch, aber die zentrale Vertiefung war im ersten Fingerglied wesentlich breiter und tiefer. Die Handwurzeln von Therizinosaurus waren besonders groß und lang und erreichten eine geschätzte Länge von etwa 52 cm (520 mm). Im Gegensatz zu anderen Therizinosauriern waren sie sehr gerade, von Seite zu Seite abgeflacht und wiesen nur an den Spitzen scharfe Krümmungen auf, ein einzigartiges Merkmal von Therizinosaurus. Das untere Tuberculum, an dem die Beugesehnen an der Hufrolle ansetzten, war dick und robust, was auf ein großes Polster im Leben hinweist. Die Gelenkfläche, die das vorhergehende Fingerglied verband, war leicht konkav und durch einen Mittelsteg in zwei Teile geteilt. ⓘ
Hintergliedmaßen
Therizinosaurus hatte eine eher stämmige und robuste Schienbein das an seinem unteren Ende sehr breit war. Der Mittelfuß war robust und kurz (fast sauropodomorph) und bestand aus fünf Mittelfußknochen. Die ersten vier waren funktionsfähig und endeten in gewichtstragenden Zehen, so dass sie als Tetradactylus (Vierzehner) bezeichnet werden können. Der letzte oder fünfte Mittelfußknochen war ein stark reduzierter Knochen, der sich an der Seite des Mittelfußes befand und keine funktionelle Bedeutung hatte. Im Gegensatz zu den meisten anderen Theropodengruppen war das erste Pedalglied - obwohl es kürzer als die anderen war - funktionell und gewichtstragend. Das zweite und dritte waren gleich lang, während das vierte kleiner und etwas dünner war. Die Fußknochen waren von einer Seite zur anderen abgeflacht und wahrscheinlich scharf. Die Morphologie der Füße von Therizinosaurus und anderen Therizinosauriden war einzigartig, da die allgemeine Theropodenformel tridaktische (dreizähnige) Füße umfasst, bei denen die erste Zehe zu einer Afterklaue reduziert war und vom Boden abgehoben wurde. ⓘ
Klassifizierung
Maleev ordnete Therizinosaurus ursprünglich als eine riesige Meeresschildkröte ein, und die Gattung wurde von ihm angesichts der rätselhaften Exemplare einer eigenen Familie, den Therizinosauridae, zugeordnet. Die Fossilien blieben in der wissenschaftlichen Gemeinschaft mit Unsicherheit behaftet; 1970 war Rozhdestvensky jedoch einer der ersten Paläontologen, der vorschlug, dass Therizinosaurus eigentlich ein Theropod-Dinosaurier und keine Schildkröte war. Er schlug auch vor, dass die angeblichen Rippen des Holotyps wahrscheinlich von einem anderen Dinosaurier stammten, möglicherweise einem sauropodomorphen. 1976 kam Barsbold zu dem Schluss, dass Therizinosaurus ein Theropode war, da MPC-D 100/15 zahlreiche theropodische Merkmale aufwies, und dass Therizinosauridae und Deinocheiridae wahrscheinlich Synonyme waren. Mit der Entdeckung und Beschreibung von Segnosaurus benannte Perle 1979 eine neue Familie von Dinosauriern, die Segnosauridae. Er ordnete die Familie aufgrund der Ähnlichkeiten des Unterkiefers und des Gebisses mit anderen Mitgliedern versuchsweise innerhalb der Theropoda ein. Ein Jahr später wurde 1980 von Barsbold und Perle die neue Gattung Erlikosaurus benannt. Sie benannten eine neue Unterordnung namens Segnosauria, die aus Erlikosaurus und Segnosaurus besteht. Sie stellten außerdem fest, dass die Segnosaurier, obwohl sie abweichend waren und ornithisch anmutende Pelves hatten, ähnliche Merkmale aufwiesen wie andere Theropoden. Nach der Entdeckung des Hinterbeins von Therizinosaurus im Jahr 1982 durch Perle kam er zu dem Schluss, dass Segnosaurus aufgrund der Morphologie dem Therizinosaurus sehr ähnlich war und sie möglicherweise zu einer einzigen, wenn nicht gar zur selben Gruppe gehörten. Im Jahr 1983 benannte Barsbold eine neue Gattung von Segnosauriern, Enigmosaurus. Er analysierte das Becken der neuen Gattung und wies darauf hin, dass sich die Segnosaurier so sehr von anderen Theropoden unterschieden, dass sie außerhalb der Gruppe stehen oder eine andere Linie der Theropoden-Dinosaurier darstellen könnten. Später, im selben Jahr, verstärkte er den Ausschluss der Segnosaurier von den Theropoden, indem er feststellte, dass ihre Pelves denen der Sauropoden ähnelten. ⓘ
Folglich begann sich die Zuordnung der Segnosaurier zu den Sauropodomorphen zu verschieben. 1984 behauptete Gregory S. Paul, dass es sich bei den Segnosauriern nicht um Theropoden, sondern tatsächlich um Sauropodomorphe handelte, die sich erfolgreich in der Kreidezeit halten konnten. Er begründete dies mit anatomischen Merkmalen wie dem Schädel und einer ähnlichen Konfiguration. Er hielt 1988 an seiner Position fest, indem er die Segnosauria in die inzwischen veralteten Phytodinosauria einordnete, und war einer der ersten, der eine Zuordnung des rätselhaften Therizinosaurus zu den Segnosauriern vorschlug. Andere prominente Paläontologen wie Jacques Gauthier oder Paul Sereno unterstützten diese Ansicht. 1990 stimmten Barsbold und Teresa Maryanska darin überein, dass das 1982 Therizinosaurus zugeordnete Hinterbeinmaterial aus Hermiin Tsav segnosaurisch sei, da es mehrere Merkmale aufweise, hielten es aber für unwahrscheinlich, dass es zur Gattung und Art gehöre, da es keine Überschneidungen zwischen den Exemplaren gebe. Barsbold und Maryanska stimmten auch nicht mit früheren Forschern überein, die Deinocheirus als Segnosaurier einstuften. Im selben Jahr hielt David B. Norman Therizinosaurus für einen Theropoden mit unsicherer Klassifizierung. ⓘ
Mit der unerwarteten Entdeckung und Beschreibung von Alxasaurus im Jahr 1993 wurde die weithin akzeptierte sauropodomorphe Verwandtschaft der Segnosaurier von den Paläontologen Dale Russell und Dong Zhiming in Frage gestellt. Diese neue Gattung war weitaus vollständiger als alle anderen Segnosaurier, und mehrere anatomische Merkmale wiesen darauf hin, dass sie mit Therizinosaurus verwandt war. Damit identifizierten sie die Therizinosauridae und die Segnosauridae als ein und dieselbe Gruppe, wobei der erstere Name taxonomische Priorität hat. Aufgrund einiger primitiver Merkmale, die Alxasaurus aufweist, schufen sie einen neuen taxonomischen Rang, die Therizinosauroidea, die das neue Taxon und die Therizinosauridae enthalten. Alle neuen Informationen lieferten Daten über die Verwandtschaft der neu benannten Therizinosauroiden. Russell und Dong kamen zu dem Schluss, dass es sich um Theropoden mit ungewöhnlichen Merkmalen handelte. 1994 beschrieben Clark und Kollegen den sehr vollständigen Schädel von Erlikosaurus erneut und fanden diesmal noch mehr Theropoden-Merkmale. Sie bestätigten auch die Synonymie der Segnosauridae mit den Therizinosauridae und betrachteten die Therizinosauroiden als maniraptorische Dinosaurier. Im Jahr 1997 prägte Rusell die Unterordnung Therizinosauria, um alle Segnosaurier zu erfassen. Diese neue Unterordnung setzte sich aus den Therizinosauroidea und den weiter entwickelten Therizinosauridae zusammen. Folglich wurde Segnosauria ein Synonym von Therizinosauria. Obwohl noch einige Unklarheiten bestanden, wurde 1999 von Xu Xing und Kollegen ein kleiner, gefiederter Therizinosauroide aus China beschrieben: die neue Gattung Beipiaosaurus. Sie bestätigte die Einordnung der Therizinosaurier unter die Theropoden und auch ihren taxonomischen Platz bei den Coelurosauria. Die Entdeckung wies auch darauf hin, dass Federn unter den Theropoden weit verbreitet waren. ⓘ
Im Jahr 2010 überarbeitete Lindsay Zanno die Taxonomie der Therizinosaurier in allen Einzelheiten. Sie stellte fest, dass viele Teile des Holotyps der Therizinosaurier und der Referenzexemplare verloren gegangen oder beschädigt waren, und dass spärliche Exemplare ohne überlappende Elemente bei der Bestimmung der Verwandtschaftsverhältnisse der Mitglieder von Nachteil waren. Zanno akzeptierte die Zuordnung des Exemplars IGM 100/45 zu Therizinosaurus, da es mehrere therizinosaurische Merkmale aufweist, beschloss jedoch, das Exemplar aufgrund des Fehlens vergleichbarer Vordergliedmaßen nicht in ihre taxonomische Analyse einzubeziehen. Sie schloss auch die vermeintlichen Rippen aus, die am Holotypus vorhanden waren, da sie wahrscheinlich von einem anderen Tier und nicht von Therizinosaurus stammen. Im Jahr 2019 führten Hartman und Kollegen ebenfalls eine umfangreiche phylogenetische Analyse der Therizinosauria durch, die auf den von Zanno in ihrer Revision angegebenen Merkmalen basierte. Sie kamen zu ähnlichen Ergebnissen wie Zanno in Bezug auf die Familie Therizinosauridae, diesmal jedoch unter Einbeziehung von mehr Taxa und Exemplaren. Das nachstehende Kladogramm zeigt die Platzierung von Therizinosaurus innerhalb der Therizinosauria gemäß Hartman und Kollegen (2019):
| Therizinosauridae |
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Paläobiologie
Die Fressgewohnheiten von Therizinosaurus sind unbekannt, da bisher keine Schädelfunde gemacht wurden, die Hinweise auf die Ernährung geben konnten. Wie andere Therizinosauridae war er jedoch wahrscheinlich primär ein Pflanzenfresser. Die Klauen des Therizinosaurus können verschiedenen Zwecken gedient haben, wie zum Beispiel der Verteidigung gegen Raubsaurier wie dem zur gleichen Zeit lebenden Tarbosaurus, Revier- oder Balzkämpfen untereinander oder um blättrige Äste zum Maul zu ziehen. Vielleicht dienten die Klauen aber auch all diesen Zwecken. Diese Lebensweise wurde dem Therizinosaurus in der Dokumentation Im Reich der Giganten mit Nigel Marven unterstellt. ⓘ
Fütterung
1993 untersuchten Dale A. Russell und Donald E. Russell Therizinosaurus und Chalicotherium und stellten Ähnlichkeiten in ihrem jeweiligen Körperbau fest, obwohl sie zu unterschiedlichen Gruppen gehörten. Beide Gattungen hatten große, gut entwickelte und relativ kräftige Arme; der Beckengürtel war robust und für eine sitzende Haltung geeignet; und die Struktur der Hinterbeine (insbesondere der Füße) war robust und verkürzt. Sie betrachteten diese Anpassungen als ein Beispiel für konvergente Evolution - ein Zustand, in dem Organismen ähnliche Merkmale entwickeln, ohne notwendigerweise miteinander verwandt zu sein - zwischen ausgestorbenen Säugetier- und Dinosauriergattungen. Darüber hinaus ist der Körperbau in gewisser Weise auch bei den heutigen Gorillas zu finden. Da die Tiere mit diesem Körperbau bekanntermaßen Pflanzenfresser sind, schlugen die Autoren diese Lebensweise für Therizinosaurus vor. Russell und Russell rekonstruierten das Fressverhalten von Therizinosaurus dahingehend, dass er sitzen konnte, während er Laub von großen Sträuchern und Bäumen fraß. Das Pflanzenmaterial wurde mit den Händen geerntet, und dieses Vorgehen wurde wahrscheinlich durch den langen Hals begünstigt, der den Einsatz großer Kraft und Anstrengung verhinderte. Da seine Arme lang genug waren, um bei bestimmten Haltungen den Boden zu berühren, könnten sie dem Dinosaurier geholfen haben, sich aus einer liegenden Position zu erheben. Beim zweibeinigen Grasen konnte Therizinosaurus mit seinen kurzen und robusten Füßen möglicherweise sogar höhere Pflanzen erreichen. Während Chalicotherium eher in der Lage war, Zweige zu haken, konnte Therizinosaurus aufgrund seiner langen Klauen besser große Laubbüschel schieben. Es ist auch möglich, dass Therizinosaurus weniger präzise Bewegungen ausführen konnte als Chalicotherium, da dessen Gehirn, Zähne und Muskulatur besser entwickelt waren. ⓘ
Anthony R. Fiorillo und Kollegen schlugen 2018 vor, dass Therizinosaurus eine geringere Bisskraft hatte, die für das Abschneiden von Vegetation oder die Nahrungssuche nützlich gewesen sein könnte, basierend auf verwandten Therizinosauriden wie Erlikosaurus und Segnosaurus. Als die Bisskraft von den primitiven zu den abgeleiteten Therizinosauriern abzunehmen begann, wäre Therizinosaurus als abgeleitetes Mitglied dieser evolutionären Beziehung unterworfen gewesen. ⓘ
Funktion der Arme und Klauen
Als die Gattung 1954 von Maleev erstmals beschrieben wurde, ging er davon aus, dass die ungewöhnlich großen Klauen zum Ernten von Seetang verwendet wurden. Dies basierte jedoch auf der Annahme einer riesigen Meeresschildkröte. 1970 untersuchte Rozhdestvensky die Krallen erneut und schlug eine mögliche Funktion vor, die auf das Öffnen von Termitenhügeln oder auf eine frugivore Ernährung spezialisiert war. Barsbold schlug 1976 vor, dass die ungewöhnlichen Krallen von Therizinosaurus zum Aufspießen oder Aufgraben von losem Untergrund verwendet worden sein könnten, wies jedoch auf ihre notorische Zerbrechlichkeit beim Aufprall hin. Lev A. Nessov schlug 1995 vor, dass die verlängerten Krallen zur Verteidigung gegen Raubtiere eingesetzt wurden und dass die Jungtiere ihre Krallen zur Fortbewegung in den Bäumen verwendet haben könnten, ähnlich wie die heutigen Faultiere oder Hoatzin-Küken. ⓘ
2014 testete Lautenschlager die Funktion verschiedener Therizinosaurier-Handklauen - einschließlich Therizinosaurus - durch digitale Simulationen. Für jede Klauenmorphologie wurden drei verschiedene Funktionsszenarien simuliert, wobei in jedem Szenario eine Kraft von 400 N aufgebracht wurde: Kratzen/Graben, Haken-und-Ziehen und Durchbohren. Obwohl die gedrungenen Klauen von Alxasaurus zu geringen Spannungen führten, waren die Spannungen bei den gekrümmten und verlängerten Klauen von Falcarius, Nothronychus und Therizinosaurus größer. Einige der höchsten Spannungs-, Deformations- und Dehnungswerte wurden im Szenario Kratzen/Graben ermittelt, das Szenario Haken-Ziehen führte dagegen zu niedrigeren Werten, und im Szenario Durchbohren wurden geringere Werte gefunden. Besonders ausgeprägt war die Gesamtbelastung in den ungewöhnlichen Klauen von Therizinosaurus, die möglicherweise einen Ausnahmefall von Dehnungsspezialisierung darstellen. Lautenschlager stellte fest, dass die stärker gekrümmten und verlängerten Klauen einiger Therizinosaurier-Taxa kaum für das Kratzen und Graben geeignet waren, was darauf hindeutet, dass dies die unwahrscheinlichste Funktion ist. Obwohl fossiles (grabendes) Verhalten bei mehreren Dinosaurierarten berichtet wurde, schließt die große Körpergröße die Möglichkeit des Grabens bei Therizinosauriern weitgehend aus. Nichtsdestotrotz wäre das Graben insgesamt mit den Fußklauen erfolgt, da Federn an den Armen, wie bei anderen Maniraptoren, diese Funktion behindert hätten. Es ist wahrscheinlicher, dass Therizinosaurus seine Hände nicht zum Graben, sondern zum Ziehen und Greifen von Vegetation in Reichweite einsetzte. Dieses pflanzenfressende Verhalten würde Therizinosaurus den heute lebenden Ameisenbären und den ausgestorbenen Bodenfaultieren am ähnlichsten machen. Lautenschlager konnte weder bestätigen noch ausschließen, dass die Handklauen zur Verteidigung, zum innerartlichen Wettbewerb, zur Stabilisierung durch Umklammern von Baumstämmen bei starkem Verbiss, zum sexuellen Dimorphismus oder zum Festhalten von Partnern während der Paarung eingesetzt wurden, da es nicht genügend Exemplare gibt. Er stellte klar, dass es keine Beweise dafür gibt, dass die langen Krallen von Therizinosaurus zur aktiven Verteidigung oder zum Angriff eingesetzt wurden, es ist jedoch möglich, dass diese Anhängsel bei einer Bedrohung eine Rolle spielten, z. B. zur Einschüchterung. ⓘ
Scott A. Lee und Zachary Richards stellten 2018 anhand von Messungen des Biegewiderstands verschiedener Dinosaurier-Humeri fest, dass die Humeri von Carnosaurier-, Therizinosaurier- und Tyrannosaurier-Dinosauriern relativ widerstandsfähig gegenüber Stress sind. Diese erhöhte Belastbarkeit unterstützt die Vorstellung, dass Therizinosaurus und andere Therizinosaurier ihre Arme auf robuste Weise einsetzten, die erhebliche Kräfte erzeugte. Sie legen auch nahe, dass die ausgeprägten Krallen einiger Mitglieder zur Verteidigung gegen Raubtiere und für andere Funktionen verwendet worden sein könnten. Im Gegensatz zu den im Allgemeinen leichten und wendigen Ornithomimosauriern, die Raubtieren mit Schnelligkeit aus dem Weg gingen, verließen sich Therizinosaurus und seine Verwandten auf Arme und Klauen, um sich Bedrohungen zu stellen (und waren im Allgemeinen von Anfang an langsame Läufer). ⓘ
Paläoumwelt
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Die Überreste von Therizinosaurus wurden in der bekannten Nemegt-Formation in der Wüste Gobi gefunden. Obwohl diese Formation aufgrund der Diskontinuität der Aufschlüsse und des Fehlens datierbarer vulkanischer Gesteinsschichten nie radiometrisch datiert wurde, lässt die Wirbeltierfossilansammlung auf ein frühes Maastricht-Stadium schließen, das möglicherweise zwischen 70 und 68 Millionen Jahren liegt. Die Nemegt-Formation ist in drei informelle Abschnitte unterteilt. Der untere Teil besteht hauptsächlich aus fluvialen Sedimenten, während der mittlere und obere Teil aus alluvialen, paludalen, lakustrinen und fluvialen Sedimenten besteht. ⓘ
Die Umgebungen, die Therizinosaurus bewohnte, wurden durch die Sedimentation in der Formation, den δ13C-Gehalt im Zahnschmelz vieler pflanzenfressender Dinosaurier und die zahlreichen versteinerten Hölzer in der Formation bestimmt. Die Formation bestand aus großen, mäandrierenden und verzweigten Flüssen mit ausgedehnten Wäldern, die aus großen, geschlossenen, baldachinartigen Araukarienwäldern bestanden, in denen verschiedene pflanzenfressende Dinosaurier wie Therizinosaurus lebten. Das Klima der Formation war relativ gemäßigt (Jahresmitteltemperaturen zwischen 7,6 und 8,7 °C), gekennzeichnet durch Monsune mit kalten, trockenen Wintern und heißen, regenreichen Sommern sowie durch mittlere Jahresniederschläge zwischen 775 mmm und 835 mmm, die starken saisonalen Schwankungen unterworfen waren. Die feuchten Umgebungen der Nemegt-Formation könnten als oasenartiges Gebiet gewirkt haben, das Oviraptoriden aus trockenen Nachbargebieten wie der Barun-Goyot-Formation anlockte, wie das Vorkommen von Nemegtomaia in beiden Regionen beweist. Es wurde bereits früher vermutet, dass die Nemegt-Formation dem heutigen Okavango-Delta ähnlich gewesen sein könnte, das ebenfalls aus einer mesischen (gut bewässerten) Umgebung besteht. ⓘ
Die Paläofauna der Nemegt-Formation war vielfältig und reichhaltig und bestand aus anderen Dinosauriern wie den Alvarezsauriern Mononykus und Nemegtonykus; den Deinonychosauriern Adasaurus und Zanabazar; den Ornithomimosauriern Anserimimus und Gallimimus; Oviraptorosaurier Avimimus, Rinchenia und Elmisaurus; Tyrannosaurier Alioramus und möglicherweise Bagaraatan; Ankylosaurier Saichania und Tarchia; und Pachycephalosaurier Homalocephale und Prenocephale. Zur Megafauna von Nemegt gehörten der Ornithomimosaurier Deinocheirus, die Hadrosaurier Barsboldia und Saurolophus, die Titanosaurier Nemegtosaurus und Opisthocoelicaudia sowie der Spitzenprädator Tarbosaurus. Zur weiteren Paläofauna gehören Vögel wie Judinornis oder Teviornis, reichlich Süßwasser-Ostracoden an zahlreichen Stellen, Fische, Land- und Wasserschildkröten wie Mongolochelys und Nemegtemys sowie der krokodilartige Paralligator. ⓘ
Da die Sedimente, in denen die Überreste von Therizinosaurus gefunden wurden, aus Flüssen stammen, wird vermutet, dass er sich bevorzugt in Uferbereichen ernährte. Therizinosaurus war aufgrund seiner markanten Körpergröße und seiner hochbeinigen Lebensweise einer der größten Dinosaurier in der Paläofauna der Nemegt-Formation. Wahrscheinlich konkurrierte er nicht in nennenswertem Umfang mit anderen Pflanzenfressern um das Laub, doch könnte es zu einer Nischenaufteilung mit den Titanosauriern - ebenfalls langhalsige Dinosaurier - der Formation gekommen sein. Wenn Therizinosaurus hingegen ein Weidegänger war, hätte er mit zeitgenössischen Weidegängern wie Saurolophus konkurriert. Obwohl kleine Raubtiere wie Dromaeosauriden und Troodontiden keine Bedrohung für Therizinosaurus darstellten, war das einzige andere Raubtier, das in seiner Größe mit ihm konkurrierte, Tarbosaurus. Aufgrund der größeren Körpergröße von Therizinosaurus war ein großer Tarbosaurus möglicherweise nicht in der Lage, höher als bis zu den Oberschenkeln oder dem Bauch eines erwachsenen stehenden Therizinosaurus zu beißen. Die verlängerten Krallen könnten in dieser Situation zur Selbstverteidigung oder zur Einschüchterung des Raubtiers nützlich gewesen sein. Es ist auch möglich, dass Therizinosaurus mit Deinocheirus, Saurolophus, Nemegtosaurus und Opisthocoelicaudia um verschiedene andere Ressourcen konkurrierte. ⓘ