Dilophosaurus
| Dilophosaurus | |
|---|---|
| |
| Rekonstruierter Abguss des Holotyps (UCMP 37302) in der Position der Bestattung, Royal Ontario Museum | |
Wissenschaftliche Klassifizierung 
| |
| Königreich: | Tierreich |
| Stamm: | Chordata |
| Klade: | Dinosaurier () |
| Klade: | Saurischia |
| Klade: | Theropoda |
| Gattung: | †Dilophosaurus Welles, 1970 |
| Art: | †D. wetherilli
|
| Binomialer Name | |
| †Dilophosaurus wetherilli (Welles, 1954)
| |
| Synonyme | |
| |
Dilophosaurus (/daɪˌloʊfəˈsɔːrəs, -foʊ-/ dy-LOH-fə-SOR-əs, -foh-) ist eine Gattung theropoder Dinosaurier, die während des frühen Juras, vor etwa 193 Millionen Jahren, im heutigen Nordamerika lebte. Drei Skelette wurden 1940 im nördlichen Arizona entdeckt, und die beiden am besten erhaltenen wurden 1942 gesammelt. Das vollständigste Exemplar wurde zum Holotypus einer neuen Art der Gattung Megalosaurus, die 1954 von Samuel P. Welles den Namen M. wetherilli erhielt. Welles fand 1964 ein größeres Skelett, das zu derselben Art gehörte. Als er erkannte, dass es Kämme auf dem Schädel trug, ordnete er die Art 1970 der neuen Gattung Dilophosaurus als Dilophosaurus wetherilli zu. Der Gattungsname bedeutet "Zweischeitel-Eidechse", und der Artname ehrt John Wetherill, einen Navajo-Ratsherrn. Seitdem wurden weitere Exemplare gefunden, darunter auch ein Jungtier. Auch Fußabdrücke wurden dem Tier zugeschrieben, darunter auch Ruhespuren. Eine andere Art, Dilophosaurus sinensis aus China, wurde 1993 benannt, aber später wurde festgestellt, dass sie zur Gattung Sinosaurus gehört. ⓘ
Mit einer Länge von etwa 7 m und einem Gewicht von etwa 400 kg war Dilophosaurus einer der frühesten großen Raubsaurier und das größte damals bekannte Landtier in Nordamerika. Er war schlank und leicht gebaut, und der Schädel war verhältnismäßig groß, aber zierlich. Die Schnauze war schmal, und der Oberkiefer hatte eine Lücke oder einen Knick unterhalb des Nasenlochs. Auf dem Schädel befand sich ein Paar längs verlaufender, gewölbter Kämme, deren vollständige Form unbekannt ist, die aber wahrscheinlich durch Keratin vergrößert wurden. Der Unterkiefer war vorne schlank und zierlich, aber hinten tief. Die Zähne waren lang, gebogen, dünn und seitlich zusammengedrückt. Die Zähne des Unterkiefers waren viel kleiner als die des Oberkiefers. Die meisten Zähne hatten an ihren Vorder- und Hinterkanten Zacken. Der Hals war lang, die Wirbel waren hohl und sehr leicht. Die Arme waren kräftig, mit einem langen und schlanken Oberarmknochen. Die Hände hatten vier Finger; der erste war kurz, aber kräftig und trug eine große Klaue, die beiden folgenden Finger waren länger und schlanker mit kleineren Klauen; der vierte war rudimentär. Der Oberschenkelknochen war massiv, die Füße waren stämmig und die Zehen trugen große Krallen. ⓘ
Dilophosaurus gehört zusammen mit Dracovenator zur Familie der Dilophosauridae, einer Gruppe, die zwischen den Coelophysidae und den späteren Theropoden steht. Dilophosaurus war aktiv und zweibeinig und könnte große Tiere gejagt haben; er könnte sich auch von kleineren Tieren und Fischen ernährt haben. Aufgrund des eingeschränkten Bewegungsspielraums und der kurzen Vorderbeine könnte der erste Kontakt mit der Beute mit dem Maul stattgefunden haben. Die Funktion der Kämme ist nicht bekannt; sie waren zu schwach für den Kampf, dienten aber möglicherweise der visuellen Darstellung, z. B. bei der Artenerkennung und der sexuellen Selektion. Das Tier wuchs möglicherweise schnell und erreichte schon früh im Leben eine Wachstumsrate von 30 bis 35 kg pro Jahr. Das Holotypexemplar wies mehrere Paläopathologien auf, darunter verheilte Verletzungen und Anzeichen einer Entwicklungsanomalie. Dilophosaurus ist aus der Kayenta-Formation bekannt und lebte neben Dinosauriern wie Megapnosaurus und Sarahsaurus. Der Dilophosaurus kam in dem Roman Jurassic Park und dessen Verfilmung vor, in dem ihm die fiktiven Fähigkeiten verliehen wurden, Gift zu spucken und eine Halskrause auszubilden, und er war auch kleiner als das echte Tier. Aufgrund der dort gefundenen Spuren wurde er zum Staatsdinosaurier von Connecticut ernannt. ⓘ
Dilophosaurus (griechisch „Zweikammechse“) ist eine Gattung theropoder Dinosaurier, die während des frühen Unterjura (Sinemurium) lebte. ⓘ
Die Typusart Dilophosaurus wetherilli ist im Südwesten der USA aus der Kayenta-Formation nachgewiesen. Es gibt jedoch auch fossile Hinweise auf eine Verbreitung der Gattung in Eurasien, zum Beispiel durch die nicht allgemein anerkannte Art Dilophosaurus sinensis aus der Volksrepublik China. ⓘ
Geschichte der Entdeckung
Im Sommer 1942 führte der Paläontologe Charles L. Camp eine Arbeitsgruppe des University of California Museum of Paleontology (UCMP) auf der Suche nach fossilen Wirbeltieren in Navajo County im Norden Arizonas an. Dies sprach sich unter den dortigen Ureinwohnern herum, und der Navajo Jesse Williams brachte drei Mitglieder der Expedition zu einigen fossilen Knochen, die er 1940 entdeckt hatte. Das Gebiet war Teil der Kayenta-Formation, etwa 32 km (20 Meilen) nördlich von Cameron in der Nähe von Tuba City im Navajo-Indianerreservat. Es wurden drei Dinosaurierskelette in violettem Schiefer gefunden, die in einem Dreieck angeordnet waren, das an einer Seite etwa 9,1 m lang war. Das erste war fast vollständig, es fehlten nur der vordere Teil des Schädels, Teile des Beckens und einige Wirbel. Die zweite war stark erodiert und enthielt den vorderen Teil des Schädels, Unterkiefer, einige Wirbel, Gliedmaßen und eine gelenkige Hand. Das dritte war so stark erodiert, dass es nur noch aus Wirbelfragmenten bestand. Das erste gute Skelett wurde nach 10 Tagen Arbeit in einen Gipsblock eingegipst und auf einen Lastwagen verladen, das zweite Skelett konnte leicht eingesammelt werden, da es fast vollständig aus dem Boden verwittert war, aber das dritte Skelett war fast verschwunden. ⓘ
Das fast vollständige erste Exemplar wurde am UCMP unter der Aufsicht des Paläontologen Wann Langston gereinigt und montiert, ein Prozess, für den drei Männer zwei Jahre benötigten. Das Skelett wurde als Flachrelief an die Wand montiert, wobei der Schwanz nach oben gebogen, der Hals gestreckt und das linke Bein zur besseren Sichtbarkeit nach oben geschoben wurde, während der Rest des Skeletts in seiner Bestattungsposition belassen wurde. Da der Schädel zertrümmert war, wurde er auf der Grundlage des hinteren Teils des Schädels des ersten Exemplars und des vorderen Teils des zweiten rekonstruiert. Das Becken wurde nach dem Vorbild des Allosaurus rekonstruiert, und auch die Füße wurden rekonstruiert. Zu dieser Zeit war es eines der am besten erhaltenen Skelette eines theropoden Dinosauriers, wenn auch unvollständig. Im Jahr 1954 beschrieb der Paläontologe Samuel P. Welles, der zu der Gruppe gehörte, die die Skelette ausgrub, diesen Dinosaurier vorläufig und benannte ihn als neue Art der bestehenden Gattung Megalosaurus, M. wetherilli. Das fast vollständige Exemplar (katalogisiert als UCMP 37302) wurde zum Holotypus der Art, das zweite Exemplar (UCMP 37303) zum Paratypus. Der spezifische Name ehrt John Wetherill, einen Navajo-Ratsherrn, den Welles als "Entdecker, Freund von Wissenschaftlern und vertrauenswürdigen Händler" beschrieb. Wetherills Neffe Milton hatte die Expedition zuerst über die Fossilien informiert. Welles ordnete die neue Art in die Gattung Megalosaurus ein, da die Proportionen der Gliedmaßen von M. bucklandii ähnlich waren und er keine großen Unterschiede zwischen ihnen fand. Zu dieser Zeit wurde Megalosaurus als "Papierkorb-Taxon" verwendet, in das viele Arten von Theropoden ungeachtet ihres Alters oder ihres Fundortes eingeordnet wurden. ⓘ
Welles kehrte 1964 nach Tuba City zurück, um das Alter der Kayenta-Formation zu bestimmen (es wurde vermutet, dass sie aus der späten Trias stammte, während Welles glaubte, dass sie aus dem frühen bis mittleren Jura stammte), und entdeckte ein weiteres Skelett etwa 400 m südlich des Fundortes der Exemplare von 1942. Das fast vollständige Exemplar (katalogisiert als UCMP 77270) wurde mit Hilfe von William J. Breed vom Museum of Northern Arizona und anderen gesammelt. Während der Präparation dieses Exemplars wurde klar, dass es sich um ein größeres Exemplar von M. wetherilli handelte und dass es zwei Kämme auf der Oberseite seines Schädels gehabt haben musste. Da es sich um eine dünne Knochenplatte handelte, wurde ursprünglich angenommen, dass ein Kamm Teil der fehlenden linken Schädelseite sei, die von einem Aasfresser aus ihrer Position gezogen worden war. Als sich herausstellte, dass es sich um einen Kamm handelte, wurde auch klar, dass sich ein entsprechender Kamm auf der linken Seite befunden haben musste, da der rechte Kamm rechts von der Mittellinie lag und entlang seiner mittleren Länge konkav war. Diese Entdeckung führte zu einer erneuten Untersuchung des Holotyps, bei der sich herausstellte, dass die Basen von zwei dünnen, nach oben verlängerten und zusammengedrückten Knochen vorhanden waren. Es handelte sich dabei ebenfalls um Kämme, von denen man früher annahm, dass sie zu einem verlegten Jochbein gehörten. Bei den beiden Exemplaren von 1942 handelte es sich ebenfalls um Jungtiere, während das Exemplar von 1964 ein Erwachsener war, etwa ein Drittel größer als die anderen. Welles erinnerte sich später daran, dass er die Kämme für so unerwartet hielt wie die Entdeckung von "Flügeln an einem Wurm". ⓘ
.jpg)
Welles und ein Assistent korrigierten daraufhin die Wandhalterung des Holotyps auf der Grundlage des neuen Skeletts, indem sie die Kämme wiederherstellten, das Becken neu gestalteten, die Halsrippen verlängerten und sie enger zusammenstellten. Nach dem Studium der Skelette nordamerikanischer und europäischer Theropoden erkannte Welles, dass der Dinosaurier nicht zu Megalosaurus gehörte und einen neuen Gattungsnamen brauchte. Zu dieser Zeit waren keine anderen Theropoden mit großen Längskämmen auf dem Kopf bekannt, und der Dinosaurier hatte daher das Interesse der Paläontologen geweckt. Um die Beschriftung dieser Abgüsse zu erleichtern, beschloss Welles, die neue Gattung in einer kurzen Notiz zu benennen und nicht bis zur Veröffentlichung einer detaillierten Beschreibung zu warten. 1970 prägte Welles den neuen Gattungsnamen Dilophosaurus, der sich aus den griechischen Wörtern di (δι) für "zwei", lophos (λόφος) für "Kamm" und sauros (σαυρος) für "Echse" zusammensetzt: "zweischeitelige Eidechse". Welles veröffentlichte 1984 eine detaillierte osteologische Beschreibung von Dilophosaurus, bezog aber das Exemplar von 1964 nicht mit ein, da er es für eine andere Gattung hielt. Dilophosaurus war der erste bekannte Theropode aus dem frühen Jura und ist nach wie vor eines der am besten erhaltenen Exemplare aus dieser Zeit. ⓘ
Im Jahr 2001 identifizierte der Paläontologe Robert J. Gay die Überreste von mindestens drei neuen Dilophosaurus-Exemplaren (diese Zahl basiert auf dem Vorhandensein von drei Schambeinfragmenten und zwei unterschiedlich großen Oberschenkelknochen) in den Sammlungen des Museum of Northern Arizona. Die Exemplare wurden 1978 im Rock Head Quadrangle gefunden, 190 km (120 Meilen) von dem Ort entfernt, an dem die ursprünglichen Exemplare gefunden wurden, und waren als "großer Theropod" bezeichnet worden. Obwohl das meiste Material beschädigt ist, ist es insofern von Bedeutung, als es Elemente enthält, die bei den früheren Exemplaren nicht erhalten waren, darunter ein Teil des Beckens und mehrere Rippen. Einige Elemente in der Sammlung gehörten zu einem Säugling (MNA P1.3181), dem jüngsten bekannten Exemplar dieser Gattung und einem der frühesten bekannten Säuglingstheropoden aus Nordamerika, dem nur einige Coelophysis-Exemplare vorausgingen. Das juvenile Exemplar enthält einen Teil des Oberarmknochens, einen Teil des Wadenbeins und ein Zahnfragment. Im Jahr 2005 ordnete der Paläontologe Ronald S. Tykoski ein Exemplar (TMM 43646-140) aus Gold Spring, Arizona, Dilophosaurus zu, aber 2012 stellten der Paläontologe Matthew T. Carrano und Kollegen fest, dass es sich in einigen Details unterscheidet. ⓘ
Im Jahr 2020 beschrieben die Paläontologen Adam D. Marsh und Timothy B. Rowe Dilophosaurus auf der Grundlage der bis dahin bekannten Exemplare umfassend neu, einschließlich des Exemplars UCMP 77270, das seit 1964 unbeschrieben geblieben war. Sie entfernten auch einige zuvor zugewiesene Exemplare, da sie zu fragmentarisch waren, um sie zu identifizieren, und verlegten mit Hilfe eines Verwandten von Jesse Williams den Steinbruch, in dem die Art gefunden wurde. In einem Interview bezeichnete Marsh Dilophosaurus als den "am schlechtesten bekannten Dinosaurier", da das Tier trotz seiner Entdeckung vor 80 Jahren nur wenig bekannt war. Ein Hauptproblem bestand darin, dass aus früheren Studien der Exemplare nicht klar hervorging, welche Teile Originalfossilien waren und welche in Gips rekonstruiert wurden. Spätere Forscher konnten sich bei ihren Studien nur auf die Monographie von Welles aus dem Jahr 1984 stützen, was das Verständnis für die Anatomie des Dinosauriers erschwerte. Marsh verbrachte sieben Jahre mit dem Studium der Exemplare, um die Fragen rund um den Dinosaurier zu klären, darunter zwei Exemplare, die zwei Jahrzehnte zuvor von Rowe, seinem Doktorvater, gefunden worden waren. ⓘ
Ehemals zugeordnete Arten
1984 schlug Welles vor, dass das Exemplar von 1964 (UCMP 77270) nicht zu Dilophosaurus, sondern zu einer neuen Gattung gehöre, und begründete dies mit Unterschieden im Schädel, den Wirbeln und den Oberschenkelknochen. Er behauptete, dass beide Gattungen Kämme trugen, aber dass die genaue Form dieser Kämme bei Dilophosaurus unbekannt war. Welles starb 1997, bevor er diesem vermeintlich neuen Dinosaurier einen Namen geben konnte, und die Idee, dass es sich um zwei verschiedene Gattungen handelte, wurde seitdem im Allgemeinen ignoriert oder vergessen. 1999 veröffentlichte der Amateurpaläontologe Stephan Pickering privat den neuen Namen Dilophosaurus "breedorum" auf der Grundlage des Exemplars von 1964, benannt zu Ehren von Breed, der bei der Sammlung geholfen hatte. Dieser Name gilt als nomen nudum, ein ungültig veröffentlichter Name, und Gay wies 2005 darauf hin, dass zwischen D. "breedorum" und anderen Exemplaren von D. wetherilli keine wesentlichen Unterschiede bestehen. Im Jahr 2012 stellten Carrano und Kollegen Unterschiede zwischen dem Exemplar von 1964 und dem Holotypus fest, schrieben diese jedoch eher der Variation zwischen Individuen als der Art zu. Die Paläontologen Christophe Hendrickx und Octávio Mateus schlugen 2014 vor, dass es sich bei den bekannten Exemplaren um zwei Arten von Dilophosaurus handeln könnte, die auf unterschiedlichen Schädelmerkmalen und einer stratigrafischen Trennung beruhen, wobei eine gründliche Beschreibung der zugeordneten Exemplare noch aussteht. Marsh und Rowe kamen 2020 zu dem Schluss, dass es unter den bekannten Dilophosaurus-Exemplaren nur ein Taxon gibt und dass die Unterschiede zwischen ihnen auf den unterschiedlichen Reife- und Erhaltungsgrad zurückzuführen sind. Sie fanden auch keine nennenswerte stratigraphische Trennung zwischen den Exemplaren. ⓘ
Ein fast vollständiges Theropodenskelett (KMV 8701) wurde 1987 in der Lufeng-Formation in der Provinz Yunnan, China, entdeckt. Es ähnelt Dilophosaurus mit einem Paar Kämmen und einer Lücke zwischen Ober- und Unterkiefer, unterscheidet sich aber in einigen Details. Der Paläontologe Shaojin Hu benannte ihn 1993 als neue Art von Dilophosaurus, D. sinensis (vom griechischen Sinai, der sich auf China bezieht). Im Jahr 1998 stellten der Paläontologe Matthew C. Lamanna und seine Kollegen fest, dass D. sinensis mit Sinosaurus triassicus identisch ist, einem Theropoden aus derselben Formation, der 1940 benannt wurde. Diese Schlussfolgerung wurde 2013 von der Paläontologin Lida Xing und ihren Kollegen bestätigt, und obwohl die Paläontologin Guo-Fu Wang und ihre Kollegen 2017 die Zugehörigkeit der Art zu Sinosaurus bestätigten, schlugen sie vor, dass es sich um eine separate Art, S. sinensis, handeln könnte. ⓘ
Beschreibung
Dilophosaurus war einer der frühesten großen Raubsaurier, ein mittelgroßer Theropode, wenn auch klein im Vergleich zu einigen der späteren Theropoden. Er war auch das größte bekannte Landtier Nordamerikas während des frühen Juras. Schlank und leicht gebaut, war seine Größe mit der eines Braunbären vergleichbar. Das größte bekannte Exemplar wog etwa 400 Kilogramm, war etwa 7 Meter lang und sein Schädel war 590 Millimeter lang. Das kleinere Exemplar des Holotyps wog etwa 283 Kilogramm, war 6,03 Meter lang, hatte eine Hüfthöhe von etwa 1,36 Meter und sein Schädel war 523 Millimeter lang. Eine Ruhespur eines Theropoden, der Dilophosaurus und Liliensternus ähnelt, wurde von einigen Forschern so interpretiert, dass sie Abdrücke von Federn um den Bauch und die Füße aufweist, die Daunen ähneln. Andere Forscher interpretieren diese Abdrücke stattdessen als sedimentologische Artefakte, die bei der Bewegung des Dinosauriers entstanden sind, obwohl diese Interpretation nicht ausschließt, dass der Fährtenleser Federn getragen haben könnte. ⓘ
Schädel
Der Schädel von Dilophosaurus war im Verhältnis zum Gesamtskelett groß, aber dennoch zierlich. Die Schnauze war in der Vorderansicht schmal und wurde zum abgerundeten oberen Ende hin schmaler. Der Prämaxilla (Vorderknochen des Oberkiefers) war von der Seite gesehen lang und niedrig, vorne bauchig, und seine Außenfläche wurde von der Schnauze bis zum Nasenloch weniger konvex. Die Nasenlöcher befanden sich weiter hinten als bei den meisten anderen Theropoden. Die Prämaxillae waren eng miteinander verbunden, und während die Prämaxilla nur in der Mitte des Gaumens mit der Maxilla (dem folgenden Knochen des Oberkiefers) verbunden war, bildeten sie durch die robuste, ineinandergreifende Gelenkverbindung zwischen den nach hinten und nach vorne gerichteten Fortsätzen dieser Knochen eine starke Verbindung. Nach hinten und unten bildete der Prämaxilla eine Wand für eine Lücke zwischen sich und dem Maxilla, die so genannte Subnariallücke (auch als "Knick" bezeichnet). Eine solche Lücke gibt es auch bei Coelophysoiden und anderen Dinosauriern. Die Subnariallücke führte zu einem Diastema, einer Lücke in der Zahnreihe (die auch als "Kerbe" bezeichnet wurde). Innerhalb der Subnariallücke befand sich eine tiefe Aushöhlung hinter der Zahnreihe des Prämaxillus, die so genannte Subnarialgrube, die von einem nach unten gerichteten Kiel des Prämaxillus umschlossen war. ⓘ
Die Außenfläche des Prämaxillas war mit Foramina (Öffnungen) unterschiedlicher Größe versehen. Der obere der beiden sich nach hinten erstreckenden Fortsätze der Prämaxilla war lang und niedrig und bildete den größten Teil der oberen Begrenzung des verlängerten Naris. Er wies eine Vertiefung zum Font hin auf, so dass der Bereich an seiner Basis im Profil konkav war. Die Unterseite des Prämaxillas mit den Alveolen (Zahnfächern) war oval. Der Oberkiefer war flach und hatte eine Vertiefung um die Fenestra antorbitalis (eine große Öffnung vor dem Auge), die nach vorne hin abgerundet und glatter als der Rest des Oberkiefers war. Ein Foramen, die so genannte präantorbitale Fenestra, mündete an der vorderen Biegung in diese Vertiefung. An der Seite des Oberkiefers, oberhalb der Alveolen, verliefen große Foramina. Eine tiefe Nährstoffrinne verlief von der Subnarialgrube nach hinten entlang der Basis der Interdentalplatten (oder Rugosae) des Oberkiefers. ⓘ
Dilophosaurus trug ein Paar hohe, dünne und gewölbte (oder plattenförmige) Kämme in Längsrichtung auf dem Schädeldach. Die Kämme (die so genannten nasolakrimalen Kämme) begannen als niedrige Grate auf den Prämaxillen und wurden hauptsächlich von den nach oben erweiterten nasalen und Tränenknochen. Diese Knochen waren miteinander verwachsen (Verschmelzung bei der Bildung von Knochengewebe), so dass sich die Nähte zwischen ihnen nicht feststellen lassen. Das Tränenbein dehnte sich zu einem dicken, runzligen präorbital Er bildete einen Bogen am oberen vorderen Rand der Orbita (Augenhöhle) und stützte die Unterseite des hinteren Teils des Kammes. Einzigartig für diese Gattung setzte sich der Rand oberhalb der Augenhöhle nach hinten fort und endete in einem kleinen, fast dreieckigen Fortsatz hinter der Augenhöhle, der leicht nach außen gebogen war. Da nur ein kurzer Teil der Oberseite dieses Fortsatzes ungebrochen ist, könnte sich der Rest des Kammes über eine Strecke von ~12 Millimetern über den Schädel erhoben haben. Der erhaltene Teil des Kammes in UCMP 77270 ist etwa in der Mitte der Länge des Antorbitalfensters am höchsten. Bei UCMP 77270 ist die konkave Platte zwischen den Basen der Kämme erhalten, und von vorne gesehen ragen sie in einem Winkel von etwa 80° nach oben und zu den Seiten. Welles fand, dass die Kämme an einen Doppelhaubenkasuar erinnerten, während Marsh und Rowe erklärten, dass sie wahrscheinlich mit Keratin oder keratinisierter Haut bedeckt waren. Sie wiesen darauf hin, dass im Vergleich zu behelmten Perlhühnern das Keratin auf den Kämmen von Dilophosaurus diese viel stärker vergrößert haben könnte, als es der Knochen vermuten lässt. Da nur bei einem Exemplar ein Großteil der Kämme erhalten ist, ist nicht bekannt, ob es Unterschiede zwischen den Individuen gab. CT-Scans zeigen, dass in den Knochen, die das Gehirn umgeben, Luftsäcke (Luftsäcke, die die Knochen stärken und leichter machen) vorhanden waren, die mit den Sinushöhlen im vorderen Teil des Schädels verbunden waren. Die antorbitale Fenestra war durchgehend mit der Seite der Kämme verbunden, was darauf hindeutet, dass die Kämme ebenfalls Luftsäcke hatten (bei den meisten anderen Theropoden bildet ein Knochenrücken ein Dach über den antorbitalen Fenestrae). ⓘ
Die Augenhöhle war oval und nach unten hin schmal. Das Jugalbein hatte zwei nach oben gerichtete Fortsätze, von denen der erste einen Teil des unteren Randes des Antorbitalfensters und einen Teil des unteren Randes der Augenhöhle bildete. Eine Projektion des Os quadratum in die laterale Fenestra temporale (Öffnung hinter dem Auge) verlieh dieser einen nierenförmigen Umriss. Das Foramen magnum (die große Öffnung im hinteren Teil des Gehirns) war etwa halb so breit wie der Hinterhauptkondylus, der seinerseits herzförmig war und einen kurzen Hals sowie eine seitliche Furche aufwies. Der Unterkiefer war an der Vorderseite schlank und zierlich, aber der Gelenkbereich (wo er mit dem Schädel verbunden ist) war massiv, und der Unterkiefer war im Bereich der Mandibularen Fenestra (eine Öffnung an der Seite) tief. Die Unterkieferöffnung war bei Dilophosaurus im Vergleich zu den Coelophysoiden klein und von vorne nach hinten reduziert, was für diese Gattung einzigartig ist. Das Dentarium (der vordere Teil des Unterkiefers, an dem die meisten Zähne befestigt waren) hatte ein eher nach oben gebogenes als spitzes Kinn. Das Kinn hatte ein großes Foramen an der Spitze, und eine Reihe kleinerer Foramina verlief grob parallel zum oberen Rand des Dentars. Auf der Innenseite war die Unterkiefersymphyse (wo die beiden Hälften des Unterkiefers miteinander verbunden sind) flach und glatt und zeigte keine Anzeichen einer Verschmelzung mit der gegenüberliegenden Hälfte. An der Außenseite des Dentars verlief ein Meckel'sches Foramen. Die Seitenfläche des Wangenknochens hatte einen einzigartigen pyramidenförmigen Fortsatz vor der Artikulation mit dem Quadrat, und dieser horizontale Grat bildete ein Regal. Der retroartikuläre Fortsatz des Unterkiefers (ein Vorsprung nach hinten) war lang. ⓘ
Dilophosaurus hatte vier Zähne in jedem Prämaxillus, 12 in jedem Maxillus und 17 in jedem Dentarium. Die Zähne waren im Allgemeinen lang, dünn und gebogen und hatten eine relativ kleine Basis. Sie waren seitlich zusammengedrückt, hatten an der Basis einen ovalen Querschnitt, waren oben linsenförmig und an ihren Außen- und Innenseiten leicht konkav. Der größte Zahn des Oberkiefers befand sich entweder in oder in der Nähe der vierten Alveole, und die Höhe der Zahnkronen nahm nach hinten hin ab. Der erste Zahn des Oberkiefers zeigte von seiner Alveole aus leicht nach vorne, da der untere Rand des Präxamillafortsatzes (der nach hinten in Richtung Oberkiefer ragte) nach oben gebogen war. Die Zähne des Dentars waren viel kleiner als die des Maxillas. Der dritte oder vierte Zahn im Dentarium von Dilophosaurus und einigen Coelophysoiden war dort der größte und scheint in die Subnariallücke des Oberkiefers gepasst zu haben. Die meisten Zähne wiesen an den Vorder- und Hinterkanten Verzahnungen auf, die durch vertikale Rillen versetzt waren, und waren an der Vorderseite kleiner. Etwa 31 bis 41 Zacken befanden sich an den Vorderkanten und 29 bis 33 an der Rückseite. Zumindest der zweite und dritte Zahn des Oberkiefers wiesen Zacken auf, der vierte Zahn jedoch nicht. Die Zähne waren mit einer dünnen, 0,1 bis 0,15 mm dicken Zahnschmelzschicht überzogen, die weit in Richtung ihrer Basis reichte. Die Alveolen waren elliptisch bis fast kreisförmig, und alle waren größer als die Basis der Zähne, die sie enthielten, so dass sie möglicherweise locker im Kiefer gehalten wurden. Obwohl die Anzahl der Alveolen im Zahnfach darauf schließen lässt, dass die Zähne sehr dicht beieinander standen, waren sie aufgrund der größeren Alveolen ziemlich weit voneinander entfernt. Die Kiefer enthielten Ersatzzähne in verschiedenen Stadien des Zahndurchbruchs. Die Interdentalplatten zwischen den Zähnen waren sehr niedrig. ⓘ
Postkraniales Skelett
Dilophosaurus hatte 10 Halswirbel, 14 Rückenwirbel und 45 Schwanzwirbel, und in die Wirbel waren Luftsäcke eingewachsen. Er hatte einen langen Hals, der wahrscheinlich durch den Schädel und die Schulter um fast 90° gebogen war und den Schädel in einer horizontalen Haltung hielt. Die Halswirbel waren ungewöhnlich leicht; ihre Centra (die "Körper" der Wirbel) waren durch Pleurocoels (Vertiefungen an den Seiten) und Centrocoels (Hohlräume an der Innenseite) ausgehöhlt. Die Bögen der Halswirbel hatten auch pneumatische Fossae (oder Chonosen), konische Vertiefungen, die so groß waren, dass die Knochen, die sie trennten, manchmal hauchdünn waren. Die Zentren waren planokonkav, vorne flach bis schwach konvex und hinten tief schalenförmig (oder konkav), ähnlich wie bei Ceratosaurus. Dies deutet darauf hin, dass der Hals flexibel war, obwohl er lange, überlappende Halsrippen hatte, die mit den Zentren verschmolzen waren. Die Halsrippen waren schlank und konnten leicht gebogen werden. ⓘ
Das Atlasbein (der erste Halswirbel, der mit dem Schädel verbunden ist) hatte ein kleines, würfelförmiges Zentrum und wies an der Vorderseite eine Einbuchtung auf, in der es eine Schale für den Hinterhauptskondylus (Vorsprung, der mit dem Atlaswirbel verbunden ist) an der Rückseite des Schädels bildete. Der Achsenknochen (der zweite Halswirbel) hatte ein schweres Rückgrat, und seine Postzygapophysen (die Fortsätze der Wirbel, die mit den Präzygapophysen eines nachfolgenden Wirbels gelenkig verbunden sind) trafen auf lange Präzygapophysen, die sich vom dritten Halswirbel aus nach oben bogen. Die Zentren und Neuralstacheln der Halswirbel waren lang und niedrig, und die Stacheln waren in der Seitenansicht abgestuft und bildeten vorne und hinten "Schultern" sowie höhere, zentrale "Kappen", die von oben gesehen das Aussehen eines Malteserkreuzes (kreuzförmig) hatten, ein charakteristisches Merkmal dieses Dinosauriers. Die hintere zentrodiapophysäre Lamina der Halswirbelsäule wies serielle Variationen auf, verzweigte sich und vereinigte sich wieder im Nacken, ein einzigartiges Merkmal. Die Neuralstacheln der Rückenwirbel waren ebenfalls niedrig und nach vorne und hinten erweitert, was starke Befestigungen für Bänder bildete. Einzigartig für diese Gattung sind die zusätzlichen Lamellen, die von den vorderen zentrodiapophysären Lamellen der mittleren Rumpfwirbel und den hinteren zentrodiapophysären Lamellen ausgingen. Die Kreuzbeinwirbel, die die Länge der Darmbeinschaufel einnahmen, schienen nicht verschmolzen zu sein. Die Rippe des ersten Kreuzbeinwirbels artikulierte mit dem präacetabulären Processus des Darmbeins, was eine Besonderheit darstellt. Die Zentren der Schwanzwirbel waren sehr gleichmäßig lang, aber ihr Durchmesser nahm nach hinten hin ab, und ihr Querschnitt ging von elliptisch zu rund über. ⓘ
Die Schulterblätter (Scapulae) waren mäßig lang und an ihren Innenseiten konkav, um der Körperkrümmung zu folgen. Die Schulterblätter waren breit, insbesondere der obere Teil, der rechteckig (oder quadratisch) war, ein einzigartiges Merkmal. Die Coracoidea waren elliptisch und nicht mit den Scapulae verwachsen. Die unteren hinteren Teile der Coracoidea wiesen neben dem Tuber des Bizeps einen für diese Gattung einzigartigen "horizontalen Pfeiler" auf. Die Arme waren kräftig und hatten tiefe Gruben und kräftige Fortsätze für die Befestigung von Muskeln und Bändern. Der Oberarmknochen (Humerus) war groß und schlank, und die Elle (Unterarmknochen) war kräftig und gerade, mit einem kräftigen Olekranon. Die Hände hatten vier Finger: der erste war kürzer, aber kräftiger als die beiden folgenden Finger, mit einer großen Kralle, und die beiden folgenden Finger waren länger und schlanker, mit kleineren Krallen. Die Krallen waren gekrümmt und scharf. Der dritte Finger war verkürzt, und der vierte Finger war rudimentär (erhalten, aber ohne Funktion). ⓘ
Der Kamm des Darmbeins war am höchsten über dem Darmbeinstachel (dem nach unten gerichteten Fortsatz des Darmbeins), und seine Außenseite war konkav. Der Fuß des Schambeins war nur geringfügig verbreitert, während das untere Ende des Sitzbeins viel stärker verbreitert war und auch einen sehr dünnen Schaft hatte. Die Hinterbeine waren groß, mit einem etwas längeren Femur (Oberschenkelknochen) als Tibia (Unterschenkelknochen), im Gegensatz z. B. zur Coelophyse. Der Oberschenkelknochen (Femur) war massiv; sein Schaft war sigmoidförmig (gebogen wie ein "S"), und sein Trochanter major lag mittig auf dem Schaft. Das Schienbein hatte eine ausgeprägte Tuberositas und war am unteren Ende erweitert. Der Astragalus (Knöchelknochen) war vom Schienbein und dem Fersenbein getrennt und bildete die Hälfte der Pfanne für das Wadenbein. Er hatte lange, kräftige Füße mit drei gut entwickelten Zehen, die große Krallen trugen, die viel weniger gekrümmt waren als die der Hand. Die dritte Zehe war die stärkste, und die kleinere erste Zehe (der Hallux) wurde vom Boden ferngehalten. ⓘ
Klassifizierung
Welles hielt Dilophosaurus 1954 für einen Megalosaurier, revidierte seine Meinung aber 1970, nachdem er entdeckt hatte, dass er Kämme hatte. 1974 stellten Welles und der Paläontologe Robert A. Long fest, dass Dilophosaurus ein Ceratosauroid ist. 1984 stellte Welles fest, dass Dilophosaurus sowohl Merkmale der Coelurosauria als auch der Carnosauria aufwies, den beiden Hauptgruppen, in die die Theropoden bis dahin aufgrund ihrer Körpergröße eingeteilt worden waren, und er schlug vor, dass diese Einteilung ungenau war. Er stellte fest, dass Dilophosaurus den Theropoden am nächsten steht, die üblicherweise in die Familie Halticosauridae eingeordnet wurden, insbesondere Liliensternus. ⓘ
1988 klassifizierte der Paläontologe Gregory S. Paul die Halticosaurier als Unterfamilie der Familie Coelophysidae und schlug vor, dass Dilophosaurus ein direkter Nachfahre von Coelophysis gewesen sein könnte. Paul zog auch die Möglichkeit in Betracht, dass es sich bei den Spinosauriern um spätlebende Dilophosaurier handelte, und begründete dies mit der Ähnlichkeit der geknickten Schnauze, der Position der Nasenlöcher und der schlanken Zähne von Baryonyx. 1994 ordnete der Paläontologe Thomas R. Holtz Dilophosaurus in die Gruppe der Coelophysoidea ein, zusammen mit, aber getrennt von den Coelophysidae. Er stellte die Coelophysoidea in die Gruppe der Ceratosauria. Im Jahr 2000 teilten der Paläontologe James H. Madsen und Welles die Ceratosauria in die Familien Ceratosauridae und Dilophosauridae auf, wobei Dilophosaurus das einzige Mitglied der letzteren Familie ist. ⓘ
Lamanna und Kollegen wiesen 1998 darauf hin, dass seit der Entdeckung von Dilophosaurus Kämme auf seinem Schädel entdeckt wurden, auch andere Theropoden mit ähnlichen Kämmen entdeckt wurden (einschließlich Sinosaurus) und dass dieses Merkmal daher nicht einzigartig für die Gattung ist und nur von begrenztem Nutzen für die Bestimmung von Verwandtschaftsbeziehungen innerhalb ihrer Gruppe. Der Paläontologe Adam M. Yates beschrieb 2005 die Gattung Dracovenator aus Südafrika und stellte fest, dass sie eng mit Dilophosaurus und Zupaysaurus verwandt ist. Seine kladistische Analyse legte nahe, dass sie nicht zu den Coelophysoidea, sondern eher zu den Neotheropoda gehören, einer abgeleiteten (oder "fortgeschrittenen") Gruppe. Er schlug vor, dass die Merkmale, die Dilophosaurus mit den Coelophysoidea teilte, von den basalen (oder "primitiven") Theropoden geerbt worden sein könnten, was darauf hindeutet, dass die Theropoden in ihrer frühen Evolution ein "coelophysoides Stadium" durchlaufen haben könnten. ⓘ
Im Jahr 2007 stellten der Paläontologe Nathan D. Smith und seine Kollegen fest, dass der Schopftheropode Cryolophosaurus die Schwesterart von Dilophosaurus ist, und gruppierten sie mit Dracovenator und Sinosaurus. Diese Gruppe war abgeleiteter als die Coelophysoidea, aber basaler als die Ceratosauria, wodurch die basalen Theropoden in eine leiterartige Anordnung gebracht wurden. Im Jahr 2012 stellten Carrano und Kollegen fest, dass die von Smith und Kollegen vorgeschlagene Gruppe der Schopftheropoden auf Merkmalen beruhte, die mit dem Vorhandensein solcher Scheitel zusammenhängen, dass aber die Merkmale des restlichen Skeletts weniger konsistent waren. Stattdessen stellten sie fest, dass Dilophosaurus ein Coelophysoid war, während Cryolophosaurus und Sinosaurus als basale Mitglieder der Gruppe der Tetanurae eher abgeleitet waren. ⓘ
Der Paläontologe Christophe Hendrickx und seine Kollegen definierten die Dilophosauridae im Jahr 2015 so, dass sie Dilophosaurus und Dracovenator einschließen, und stellten fest, dass, obwohl allgemeine Unsicherheit über die Platzierung dieser Gruppe besteht, sie etwas weiter abgeleitet zu sein scheint als die Coelophysoidea und die Schwestergruppe der Averostra. Die Dilophosauridae teilen mit den Coelophysoidea Merkmale wie die Subnariallücke und die nach vorne gerichteten Vorderzähne des Oberkiefers, während zu den gemeinsamen Merkmalen mit den Averostra eine Fenestra an der Vorderseite des Oberkiefers und eine geringere Anzahl von Zähnen im Oberkiefer gehören. Sie schlugen vor, dass sich die Schädelkämme von Cryolophosaurus und Sinosaurus entweder konvergent entwickelt haben oder ein Merkmal sind, das von einem gemeinsamen Vorfahren vererbt wurde. Das folgende Kladogramm basiert auf dem von Hendrickx und Kollegen veröffentlichten Kladogramm, das wiederum auf früheren Studien beruht:
| Neotheropoda |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
2019 stellten die Paläontologen Marion Zahner und Winand Brinkmann fest, dass es sich bei den Mitgliedern der Dilophosauridae um aufeinanderfolgende basale Schwestertaxa der Averostra und nicht um eine monophyletische Klade (eine natürliche Gruppe) handelt. Sie merkten jedoch an, dass einige ihrer Analysen die Gruppe als gültig erachteten, da sie Dilophosaurus, Dracovenator, Cryolophosaurus und möglicherweise Notatesseraeraptor als basalstes Mitglied enthielt. Sie erstellten daher eine Diagnose für die Dilophosauridae auf der Grundlage von Merkmalen im Unterkiefer. In der phylogenetischen Analyse, die ihre Neubeschreibung aus dem Jahr 2020 begleitete, stellten Marsh und Rowe fest, dass alle Exemplare von Dilophosaurus eine monophyletische Gruppe bilden, die mit Averostra verwandt ist und sich stärker von Cryolophosaurus ableitet. Ihre Analyse ergab keine Unterstützung für Dilophosauridae, und sie schlugen vor, dass die Schädelkämme ein plesiomorphes (angestammtes) Merkmal von Ceratosauria und Tetanurae sind. ⓘ
Dilophosaurus ist das namensgebende sowie das bekannteste Mitglied der kontroversen Familie Dilophosauridae. Früher wurde Dilophosaurus oft als Bindeglied zwischen den Ceratosauriern und den Coelurosauriern gesehen. Aktuelle Studien sehen in der Gattung dagegen einen basalen Neotheropoden außerhalb von Ceratosauria und Tetanurae. Dort wird er teilweise in die Coelophysoidea gestellt, in anderen Arbeiten hingegen mit weiteren basalen Neotheropoden zur Familie Dilophosauridae zusammengefasst. ⓘ
Kladogramm nach Smith et al. (2007). ⓘ
Gekürztes Kladogramm nach Hendrickx und Mateus (2014). ⓘ
| Theropoda |
| |||||||||||||||||||||||||||
Technik
Verschiedene Ichnotaxa (Taxa, die auf Spurenfossilien basieren) wurden Dilophosaurus oder ähnlichen Theropoden zugeschrieben. 1971 berichtete Welles über Dinosaurier-Fußabdrücke aus der Kayenta-Formation im nördlichen Arizona, und zwar auf zwei Ebenen 14 m und 112 m unterhalb der Stelle, an der die ursprünglichen Dilophosaurus-Exemplare gefunden wurden. Die unteren Fußabdrücke waren tridactyl (dreizähnig) und könnten von Dilophosaurus stammen; Welles schuf auf ihrer Grundlage den neuen Ichnogenus und die Art Dilophosauripus williamsi, zu Ehren von Williams, dem Entdecker der ersten Dilophosaurus-Skelette. Bei dem Typusexemplar handelt es sich um den Abguss eines großen Fußabdrucks, der als UCMP 79690-4 katalogisiert ist, wobei Abgüsse von drei weiteren Abdrücken in das Hypodigma aufgenommen wurden. 1984 räumte Welles ein, dass es keine Möglichkeit gebe, die Zugehörigkeit der Fußabdrücke zu Dilophosaurus zu beweisen oder zu widerlegen. 1996 berichteten die Paläontologen Michael Morales und Scott Bulkey über eine Fußspur des Ichnogenus Eubrontes aus der Kayenta-Formation, die von einem sehr großen Theropoden stammt. Sie stellten fest, dass sie von einem sehr großen Dilophosaurus-Individuum stammen könnte, hielten dies aber für unwahrscheinlich, da sie schätzten, dass der Fährtenleger an den Hüften 2,83-2,99 m groß gewesen wäre, verglichen mit den 1,50-1,75 m von Dilophosaurus. ⓘ
Der Paläontologe Gerard Gierliński untersuchte Tridaktylus-Fußabdrücke aus dem Heiligkreuzgebirge in Polen und kam 1991 zu dem Schluss, dass sie zu einem Theropoden wie Dilophosaurus gehörten. Er benannte auf ihrer Grundlage die neue Ichnospezies Grallator (Eubrontes) soltykovensis, mit einem Abdruck des Fußabdrucks MGIW 1560.11.12 als Holotyp. Im Jahr 1994 ordnete Gierliński auch die 1974 entdeckten Fußabdrücke aus der Höganäs-Formation in Schweden G. (E.) soltykovensis zu. 1996 schrieb Gierliński die Spur AC 1/7 aus der Turners Falls Formation von Massachusetts, eine Ruhespur, von der er annahm, dass sie Federabdrücke zeigt, einem Theropoden ähnlich Dilophosaurus und Liliensternus zu und ordnete sie dem Ichnotaxon Grallator minisculus zu. Der Paläontologe Martin Kundrát stimmte 2004 zu, dass die Spur Federabdrücke aufwies, aber diese Interpretation wurde 2003 von dem Paläontologen Martin Lockley und Kollegen und 2004 von dem Paläontologen Anthony J. Martin und Kollegen bestritten, die sie als sedimentologische Artefakte betrachteten. Martin und Kollegen ordneten die Spur auch dem Ichnotaxon Fulicopus lyellii zu. ⓘ
Der Paläontologe Robert E. Weems schlug 2003 vor, dass die Eubrontes-Spuren nicht von einem Theropoden, sondern von einem Plateosaurus-ähnlichen Sauropodomorphen stammen, wodurch Dilophosaurus als möglicher Spurenverursacher ausgeschlossen wurde. Stattdessen schlug Weems Kayentapus hopii, ein weiteres Ichnotaxon, das 1971 von Welles benannt wurde, als die beste Übereinstimmung mit Dilophosaurus vor. Die Zuordnung zu Dilophosaurus stützte sich in erster Linie auf den weiten Winkel zwischen den Abdrücken der Ziffern drei und vier, den diese Fährten aufweisen, sowie auf die Beobachtung, dass der Fuß des Holotyps einen ähnlich gespreizten vierten Finger aufweist. Ebenfalls 2003 argumentierte die Paläontologin Emma Rainforth, dass die Abspreizung im Fuß des Holotyps lediglich das Ergebnis einer Verzerrung sei und dass Eubrontes tatsächlich gut zu Dilophosaurus passen würde. Der Paläontologe Spencer G. Lucas und seine Kollegen erklärten 2006, dass praktisch allgemeine Übereinstimmung darüber bestehe, dass die Spuren von Eubrontes von einem Theropoden wie Dilophosaurus stammen, und dass sie und andere Forscher die Behauptungen von Weems zurückwiesen. ⓘ
Im Jahr 2006 verteidigte Weems seine Einschätzung von Eubrontes aus dem Jahr 2003 und schlug ein Tier wie Dilophosaurus als möglichen Fährtenleger zahlreicher Kayentapus-Fährten im Steinbruch von Culpeper in Virginia vor. Weems vermutete, dass es sich bei den abgerundeten Abdrücken in einigen dieser Fährten um Handabdrücke ohne Fingerspuren handelte, die er als Spuren einer vierfüßigen Fortbewegung interpretierte. Milner und Kollegen verwendeten 2009 die neue Kombination Kayentapus soltykovensis und schlugen vor, dass Dilophosauripus möglicherweise nicht von Eubrontes und Kayentapus zu unterscheiden ist. Sie schlugen vor, dass die langen Krallenspuren, die zur Unterscheidung von Dilophosauripus verwendet wurden, ein Artefakt des Schleppens sein könnten. Sie stellten fest, dass die Spuren von Gigandipus und Anchisauripus ebenfalls nur Varianten von Eubrontes darstellen könnten. Sie wiesen darauf hin, dass die Unterschiede zwischen den Ichnotaxa eher die Interaktion des Fährtenlegers mit dem Substrat als die Taxonomie widerspiegeln könnten. Sie fanden auch heraus, dass Dilophosaurus zu einer Eubrontes-Fährte und einer Ruhespur (SGDS 18.T1) aus dem Dinosaurier-Fundort St. George in der Moenave-Formation von Utah passt, obwohl der Dinosaurier selbst nicht aus dieser Formation bekannt ist, die etwas älter ist als die Kayenta-Formation. Weems stellte 2019 fest, dass die Spuren von Eubrontes nicht die grazilen Füße von Dilophosaurus widerspiegeln und argumentierte, dass sie stattdessen von der zweibeinigen Sauropodopormphe Anchisaurus stammten. ⓘ
Paläobiologie
Fütterung und Ernährung
Welles stellte fest, dass Dilophosaurus aufgrund der durch die Subnariallücke verursachten Schwäche keinen kräftigen Biss hatte. Er ging davon aus, dass er seine vorderen Prämaxillarzähne eher zum Zupfen und Reißen als zum Beißen benutzte, und die weiter hinten liegenden Maxillarzähne zum Durchbohren und Schneiden. Er war der Meinung, dass er wahrscheinlich eher ein Aasfresser als ein Raubtier war, und dass er, wenn er große Tiere tötete, dies eher mit seinen Händen und Füßen als mit seinem Kiefer getan hätte. Welles fand im Schädel von Dilophosaurus keine Hinweise auf eine Schädelkinese, ein Merkmal, das es einzelnen Schädelknochen ermöglicht, sich gegeneinander zu bewegen. 1986 stellte der Paläontologe Robert T. Bakker stattdessen fest, dass Dilophosaurus mit seinem massiven Hals und Schädel und den großen oberen Zähnen für das Töten großer Beute geeignet und stark genug war, um alle Pflanzenfresser des frühen Jura anzugreifen. 1988 wies Paul die Idee zurück, dass Dilophosaurus ein Aasfresser war, und behauptete, dass rein aasfressende Landtiere ein Mythos sind. Er stellte fest, dass die Schnauze von Dilophosaurus besser abgestützt war als bisher angenommen, und dass die sehr großen, schlanken Oberkieferzähne tödlicher waren als die Klauen. Paul schlug vor, dass er große Tiere wie Prosauropoden jagte und dass er eher in der Lage war, kleine Tiere zu reißen als andere Theropoden ähnlicher Größe. ⓘ
Eine 2005 von dem Paläontologen François Therrien und Kollegen durchgeführte strahlentheoretische Studie ergab, dass die Bisskraft im Unterkiefer von Dilophosaurus nach hinten hin im Zahnwurf rasch abnahm. Dies deutet darauf hin, dass die Vorderseite des Unterkiefers mit dem nach oben gerichteten Kinn, der "Zahnrosette" und der verstärkten Symphysenregion (ähnlich wie bei den Spinosauriern) zum Ergreifen und Manipulieren von Beutetieren, die wahrscheinlich relativ klein waren, verwendet wurde. Die Eigenschaften seiner Unterkiefersymphyse ähnelten denen von Katzen und Krokodilen, die den vorderen Teil ihres Kiefers für einen kräftigen Biss nutzen, um ihre Beute zu überwältigen. Die auf die Unterkiefer ausgeübten Kräfte entsprachen dem Kampf mit kleiner Beute, die möglicherweise durch schlitzende Bisse gejagt wurde, um sie zu verletzen, und dann mit dem vorderen Teil des Kiefers gefangen wurde, nachdem sie zu geschwächt war, um Widerstand zu leisten. Die Beute könnte dann weiter nach hinten in den Kiefer geschoben worden sein, wo sich die größten Zähne befanden, und durch schneidende Bisse (ähnlich wie bei einigen Krokodilen) mit den seitlich zusammengedrückten Zähnen getötet worden sein. Wenn sich Dilophosaurus tatsächlich von kleinen Beutetieren ernährte, so die Autoren, wären die möglichen Jagdtrupps von begrenzter Größe gewesen. ⓘ
Milner und der Paläontologe James I. Kirkland schlugen 2007 vor, dass Dilophosaurus Merkmale aufwies, die darauf hindeuten, dass er Fisch gefressen haben könnte. Sie wiesen darauf hin, dass die Enden der Kiefer zu den Seiten hin erweitert waren und eine "Rosette" aus ineinander greifenden Zähnen bildeten, ähnlich wie bei Spinosauriern, von denen bekannt ist, dass sie Fische gefressen haben, und bei Gharials, dem modernen Krokodil, das am meisten Fisch frisst. Auch die Nasenöffnungen waren an den Kiefern zurückgezogen, ähnlich wie bei den Spinosauriern, deren Nasenöffnungen noch weiter zurückgezogen waren, was das Eindringen von Wasser in die Nasenlöcher während des Fischfangs eingeschränkt haben könnte. Beide Gruppen hatten auch lange Arme mit gut entwickelten Klauen, was beim Fischfang hilfreich sein könnte. Der Lake Dixie, ein großer See, der sich von Utah bis nach Arizona und Nevada erstreckte, hätte in der "postkataklysmischen", biologisch verarmten Welt, die auf das triassisch-jurassische Aussterbeereignis folgte (bei dem etwa drei Viertel des Lebens auf der Erde verschwanden), 5 bis 15 Millionen Jahre vor dem Auftauchen von Dilophosaurus reichlich Fisch geboten. ⓘ
Im Jahr 2018 berichteten Marsh und Rowe, dass das Holotyp-Exemplar des Sauropodomorphen Sarahsaurus über das Skelett verstreute Zahnabdrücke aufweist, die möglicherweise von Dilophosaurus stammen (Syntarus war zu klein, um solche Abdrücke zu hinterlassen), der das Exemplar nach seinem Tod geplündert hat (auch die Position der Knochen könnte durch das Plündern gestört worden sein). Ein Beispiel für solche Spuren ist das linke Schulterblatt, das auf der Oberseite eine ovale Vertiefung aufweist, und ein großes Loch am unteren vorderen Ende des rechten Schienbeins. Der Steinbruch, in dem die Holotyp- und Paratyp-Exemplare von Sarahsaurus ausgegraben wurden, enthielt auch ein teilweises unreifes Dilophosaurus-Exemplar. Marsh und Rowe schlugen 2020 vor, dass viele der Merkmale, die Dilophosaurus von früheren Theropoden unterschieden, mit der zunehmenden Körpergröße und der Makropredation (Beutejagd auf große Tiere) zusammenhingen. Marsh und Rowe stimmten zwar zu, dass Dilophosaurus sich von Fischen und kleinen Beutetieren im Flusssystem seiner Umgebung ernährt haben könnte, wiesen aber darauf hin, dass das Gelenk zwischen Prämaxilla und Maxilla des Oberkiefers unbeweglich und viel robuster war als bisher angenommen, und dass großvolumige Beutetiere während des Raubens und Plünderns mit den Vorderbeinen gegriffen und manipuliert werden konnten. Die großen Bissspuren auf Sarahsaurus-Exemplaren sowie die abgeworfenen Zähne und das Vorhandensein eines Dilophosaurus-Exemplars im selben Steinbruch stützen diese Annahme. ⓘ
In einem Artikel aus dem Jahr 2021 erklärten die Paläontologen Matthew A. Brown und Rowe, dass diese Überreste zeigten, dass Dilophosaurus Kiefer hatte, die stark genug waren, um Knochen zu durchbohren. Die fleischigen Luftsäcke seines Atmungssystems, die in die Wirbel hineinwuchsen, verstärkten und erleichterten das Skelett und ermöglichten einen unidirektionalen Luftstrom durch seine Lungen, ähnlich wie bei Vögeln und Krokodilen, und damit mehr Sauerstoff als das bidirektionale Atmungssystem von Säugetieren (bei dem die Luft in die Lunge hinein und aus ihr heraus strömt). Die unidirektionale Atmung deutet auf eine relativ hohe Stoffwechselrate und damit auf ein hohes Aktivitätsniveau hin, was darauf hindeutet, dass Dilophosaurus wahrscheinlich ein schneller, wendiger Jäger war. Brown und Rowe gingen davon aus, dass Dilophosaurus ein Spitzenprädator in seinem Ökosystem war und kein Aasfresser. ⓘ
Bewegung
Welles stellte sich Dilophosaurus als ein aktives, eindeutig zweibeiniges Tier vor, ähnlich einem vergrößerten Strauß. Er fand, dass die Vorderbeine mächtige Waffen waren, stark und flexibel, und nicht zur Fortbewegung dienten. Er stellte fest, dass die Hände in der Lage waren, zu greifen und zuzuschlagen, einander zu treffen und zwei Drittel des Halses hochzureichen. Er schlug vor, dass sich das Tier in sitzender Haltung auf den großen "Fuß" seines Sitzbeins sowie auf seinen Schwanz und seine Füße stützte. 1990 schlugen die Paläontologen Stephen und Sylvia Czerkas vor, dass das schwache Becken von Dilophosaurus eine Anpassung an eine aquatische Lebensweise gewesen sein könnte, bei der das Wasser sein Gewicht stützen würde, und dass es ein effizienter Schwimmer gewesen sein könnte. Sie bezweifelten jedoch, dass er auf eine aquatische Umgebung beschränkt war, da die Stärke und die Proportionen seiner Hinterbeine ihn bei der zweibeinigen Fortbewegung leichtfüßig und wendig gemacht hätten. Paul stellte Dilophosaurus so dar, dass er auf seinem Schwanz hüpfte, während er sich auf einen Feind stürzte, ähnlich wie ein Känguru. ⓘ
Im Jahr 2005 untersuchten die Paläontologen Phil Senter und James H. Robins den Bewegungsumfang der Vorderbeine von Dilophosaurus und anderen Theropoden. Sie fanden heraus, dass Dilophosaurus in der Lage war, seinen Oberarmknochen nach hinten zu ziehen, bis er fast parallel zum Schulterblatt stand, ihn aber nicht mehr als senkrecht nach vorne bewegen konnte. Der Ellbogen konnte sich der vollen Streckung und Beugung in einem rechten Winkel nähern, diese aber nicht vollständig erreichen. Die Finger scheinen nicht freiwillig überstreckbar gewesen zu sein (sie konnten sich über ihren normalen Bereich hinaus nach hinten strecken), aber sie könnten passiv überstreckbar gewesen sein, um sich bei gewaltsamen Bewegungen der erbeuteten Beute nicht zu verrenken. In einem Artikel von Senter und Robins aus dem Jahr 2015 werden Empfehlungen für die Rekonstruktion der Haltung der vorderen Gliedmaßen bei zweibeinigen Dinosauriern gegeben, die auf der Untersuchung verschiedener Taxa, einschließlich Dilophosaurus, basieren. Die Schulterblätter wurden sehr waagerecht gehalten, die Ruhestellung des Ellenbogens war nahezu rechtwinklig, und die Ausrichtung der Hand wich nicht wesentlich von der des Unterarms ab. ⓘ
2018 untersuchten Senter und Corwin Sullivan den Bewegungsumfang der Gelenke der vorderen Gliedmaßen von Dilophosaurus durch Manipulation der Knochen, um die angenommenen Funktionen der vorderen Gliedmaßen zu testen. Dabei berücksichtigten sie auch, dass Experimente mit Alligator-Kadavern zeigen, dass der Bewegungsumfang bei Ellenbogen, die mit Weichgewebe (wie Knorpel, Bändern und Muskeln) bedeckt sind, größer ist als das, was durch die Manipulation nackter Knochen angezeigt werden würde. Sie fanden heraus, dass der Oberarmknochen von Dilophosaurus in eine Position zurückgezogen werden konnte, die fast parallel zum Schulterblatt verlief, fast senkrecht stand und um 65° angehoben war. Der Ellbogen konnte nicht über einen rechten Winkel zum Oberarmknochen hinaus gebeugt werden. Die Pronation und Supination der Handgelenke (Überkreuzen der Radius- und Ulnaknochen des Unterarms, um die Hand zu drehen) wurde dadurch verhindert, dass die Radius- und Ulnagelenke nicht abrollen konnten, so dass die Handflächen nach medial zueinander zeigten. Die Unfähigkeit zur Pronation der Handgelenke war ein gemeinsames Merkmal der Vorfahren der Theropoden und anderer Dinosauriergruppen. Die Beweglichkeit des Handgelenks war eingeschränkt, und die Finger liefen bei der Beugung auseinander und waren stark überstreckbar. ⓘ
Senter und Sullivan kamen zu dem Schluss, dass Dilophosaurus in der Lage war, Objekte zwischen zwei Händen zu greifen und zu halten, kleine Objekte in einer Hand zu greifen und zu halten, Objekte dicht unter der Brust zu ergreifen, ein Objekt zum Mund zu führen, ein Schauspiel zu vollführen, indem die Arme in einem Bogen entlang der Seiten des Brustkorbs geschwungen wurden, die Brust, den Bauch oder die am weitesten vom Körper entfernte Hälfte der anderen Vordergliedmaße zu kratzen, Beute unter der Brust oder der Basis des Halses zu ergreifen und Objekte an die Brust zu klammern. Dilophosaurus war nicht in der Lage, zu kratzen, Haken zu ziehen, Gegenstände zwischen den Fingerspitzen einer Hand zu halten, das Gleichgewicht zu halten, indem er die Arme seitlich nach außen streckte, oder kleine Spalten zu erforschen, wie es der moderne Aye-Aye tut. Die Überstreckbarkeit der Finger könnte verhindert haben, dass sie durch den heftigen Kampf mit der Beute ausgekugelt wurden, da dies eine größere Bewegung der Finger ermöglicht hätte (ohne Bedeutung für die Fortbewegung). Die eingeschränkte Beweglichkeit der Schulter und die Kürze der Vorderbeine deuten darauf hin, dass der erste Kontakt mit der Beute mit dem Mund und nicht mit den Händen erfolgte. Das Ergreifen von Beutetieren mit den Vorderbeinen wäre nur möglich, wenn die Tiere klein genug wären, um unter die Brust von Dilophosaurus zu passen, oder wenn es sich um größere Beutetiere handelte, die mit dem Maul zu Boden gedrückt wurden. Durch die große Länge von Kopf und Hals konnte die Schnauze viel weiter reichen als die Hände. ⓘ
.png)
Die Dilophosauripus-Fußabdrücke, über die Welles 1971 berichtete, befanden sich alle auf der gleichen Ebene und wurden als ein "Hühnerhof-Durcheinander" von Fußabdrücken beschrieben, von denen nur wenige eine Spur bildeten. Die Fußabdrücke waren in Schlamm eingedrückt worden, so dass die Füße 5-10 cm tief einsinken konnten. Die Abdrücke waren schlampig, und die unterschiedliche Breite der Zehenabdrücke deutet darauf hin, dass der Schlamm an den Füßen haften geblieben war. Die Abdrücke variierten je nach den Untergründen und der Art und Weise, in der sie gemacht wurden; manchmal wurde der Fuß direkt aufgesetzt, aber oft rutschte er nach hinten oder vorne, wenn der Fuß nach unten kam. Auch die Positionen und Winkel der Zehen variierten beträchtlich, was darauf hindeutet, dass sie recht flexibel gewesen sein müssen. Die Fußabdrücke von Dilophosauripus hatten eine abgesetzte zweite Zehe mit einer dicken Basis und sehr langen, geraden Krallen, die in einer Linie mit den Achsen der Zehenballen lagen. Bei einem der Fußabdrücke fehlte die Kralle des zweiten Zehs, vielleicht aufgrund einer Verletzung. 1984 interpretierte Welles die Tatsache, dass drei Individuen nahe beieinander gefunden wurden, und das Vorhandensein von sich kreuzenden Fährten in der Nähe als Hinweise darauf, dass Dilophosaurus in Gruppen unterwegs war. Gay stimmte zu, dass sie in kleinen Gruppen unterwegs gewesen sein könnten, merkte aber an, dass es dafür keine direkten Beweise gebe und dass Sturzfluten verstreute Knochen von verschiedenen Individuen aufgenommen und zusammen abgelagert haben könnten. ⓘ
Milner und Kollegen untersuchten 2009 die mögliche Dilophosaurus-Fährte SGDS 18.T1, die aus typischen Fußabdrücken mit Schwanzspuren und einer eher ungewöhnlichen Ruhespur besteht, die in lakustrischem Strandsandstein abgelagert wurde. Die Fährte begann damit, dass sich das Tier zunächst ungefähr parallel zur Uferlinie orientierte und dann an einer Berme mit beiden Füßen parallel anhielt, woraufhin es seinen Körper absenkte und seine Mittelfußknochen und die Schwiele um das Sitzbein auf den Boden brachte; dadurch entstanden Abdrücke von symmetrischen "Fersen" und kreisförmige Abdrücke des Sitzbeins. Der Teil des Schwanzes, der dem Körper am nächsten war, blieb vom Boden fern, während das weiter vom Körper entfernte Ende den Boden berührte. Die Tatsache, dass das Tier auf einer Schräge ruhte, ermöglichte es ihm, beide Hände in der Nähe der Füße auf den Boden zu bringen. Nach dem Ausruhen schlurfte der Dinosaurier vorwärts und hinterließ neue Abdrücke mit den Füßen, den Mittelfußknochen und dem Sitzbein, aber nicht mit den Händen. Der rechte Fuß trat nun auf den Abdruck der rechten Hand, und die zweite Klaue des linken Fußes hinterließ eine Schleifspur von der ersten Ruheposition zur nächsten. Nach einiger Zeit stand das Tier auf und bewegte sich vorwärts, mit dem linken Fuß zuerst, und sobald es sich vollständig aufgerichtet hatte, ging es über den Rest der freigelegten Fläche, wobei es mit dem Schwanzende dünne Schleifspuren hinterließ. ⓘ
Das Hocken ist eine seltene Verhaltensweise von Theropoden, und SGDS 18.T1 ist die einzige derartige Spur mit eindeutigen Abdrücken von Theropodenhänden, was wertvolle Informationen darüber liefert, wie sie ihre Vorderbeine benutzten. Die geduckte Haltung ähnelt sehr der von modernen Vögeln und zeigt, dass die frühen Theropoden ihre Handflächen nach medial, also zueinander gerichtet hielten. Da sich eine solche Haltung also schon früh in der Abstammungslinie entwickelt hat, könnte sie für alle Theropoden charakteristisch gewesen sein. Theropoden werden oft mit nach unten gerichteten Handflächen dargestellt, aber Untersuchungen ihrer funktionellen Anatomie haben gezeigt, dass sie wie Vögel nicht in der Lage waren, ihre Arme in die Pronation oder Supination zu bringen. Die Fährte zeigte, dass die Beine symmetrisch gehalten wurden, wobei das Körpergewicht zwischen den Füßen und den Mittelfußknochen verteilt war - ein Merkmal, das auch bei Vögeln wie den Laufvögeln zu beobachten ist. Milner und seine Kollegen wiesen auch die Idee zurück, dass die von Weems berichtete Kayentapus minor-Spur einen Handabdruck eines vierfüßig laufenden Theropoden zeigt. Weems hatte vorgeschlagen, dass der Fährtenleger in der Lage gewesen wäre, sich beim langsamen Gehen vierfüßig fortzubewegen, wobei die Finger gewöhnlich überstreckt gewesen wären, so dass nur die Handflächen den Boden berührten. Milner und Kollegen hielten die daraus abgeleitete Haltung für unnötig und schlugen vor, die Fährte stattdessen auf ähnliche Weise wie SGDS 18.T1 zu legen, jedoch ohne Spuren der Zehen zu hinterlassen. ⓘ
Funktion des Kammes
Welles räumte ein, dass die Vermutungen über die Funktion der Kämme von Dilophosaurus reine Spekulationen sind, meinte aber, dass die Kämme, obwohl sie keine Rillen aufweisen, die auf eine Gefäßversorgung hinweisen, zur Wärmeregulierung gedient haben könnten. Er schlug auch vor, dass sie zur Arterkennung oder zur Verzierung verwendet worden sein könnten. Die Czerkas wiesen darauf hin, dass die Kämme nicht im Kampf verwendet werden konnten, da ihre empfindliche Struktur leicht beschädigt worden wäre. Sie schlugen vor, dass die Kämme ein visuelles Zeichen für das Anlocken eines Partners und sogar für die Thermoregulierung waren. Im Jahr 1990 erklärte der Paläontologe Walter P. Coombs, dass die Kämme möglicherweise durch Farben verstärkt wurden, um sie zur Schau zu stellen. ⓘ
Im Jahr 2011 schlugen die Paläontologen Kevin Padian und John R. Horner vor, dass "bizarre Strukturen" bei Dinosauriern im Allgemeinen (einschließlich Kämmen, Rüschen, Hörnern und Kuppeln) in erster Linie der Arterkennung dienten, und verwarfen andere Erklärungen als nicht durch Beweise gestützt. Sie wiesen darauf hin, dass zu wenige Exemplare von Theropoden mit Schädelverzierungen, einschließlich Dilophosaurus, bekannt sind, um ihre evolutionäre Funktion statistisch zu untersuchen und zu prüfen, ob sie Geschlechtsdimorphismus oder Geschlechtsreife darstellen. In einer Erwiderung auf Padian und Horner im selben Jahr argumentierten die Paläontologen Rob J. Knell und Scott D. Sampson, dass die Arterkennung als sekundäre Funktion der "bizarren Strukturen" bei Dinosauriern nicht unwahrscheinlich sei, sondern dass die sexuelle Selektion (die bei der Zurschaustellung oder im Kampf um Partner eingesetzt wird) eine wahrscheinlichere Erklärung sei, da die Entwicklung dieser Strukturen sehr kostspielig sei und solche Strukturen innerhalb der Arten sehr variabel zu sein scheinen. ⓘ
Im Jahr 2013 kritisierten die Paläontologen David E. Hone und Darren Naish die "Artenerkennungshypothese" und argumentierten, dass keine lebenden Tiere solche Strukturen in erster Linie zur Artenerkennung verwenden und dass Padian und Horner die Möglichkeit einer gegenseitigen sexuellen Selektion (bei der beide Geschlechter mit Ornamenten versehen sind) ignoriert hätten. Marsh und Rowe stimmten 2020 zu, dass die Kämme von Dilophosaurus wahrscheinlich eine Rolle bei der Artenerkennung oder bei der intersexuellen/intrasexuellen Selektion spielten, wie bei einigen modernen Vögeln. Es ist unbekannt, ob die Luftsäcke in den Kämmen solche Funktionen unterstützten. ⓘ
Entwicklung
Ursprünglich hielt Welles die kleineren Dilophosaurus-Exemplare für Jungtiere und das größere Exemplar für ein ausgewachsenes Tier, später deutete er sie als verschiedene Arten. Paul schlug vor, dass die Unterschiede zwischen den Exemplaren vielleicht auf einen Sexualdimorphismus zurückzuführen seien, wie er auch bei Coelophysis zu beobachten war, wo es "robuste" und "grazile" Formen gleicher Größe gab, die andernfalls als eigene Arten hätten angesehen werden können. Diesem Schema folgend würde das kleinere Exemplar von Dilophosaurus ein "graziles" Exemplar darstellen. ⓘ
2005 stellte Tykoski fest, dass es sich bei den meisten bekannten Dilophosaurus-Exemplaren um Jungtiere handelte und nur das größte Exemplar ein erwachsenes Exemplar war, basierend auf dem Grad der Koossifikation der Knochen. Gay fand 2005 keine Beweise für den von Paul vorgeschlagenen Sexualdimorphismus (der aber angeblich bei Coelophysis vorhanden ist) und führte die Unterschiede zwischen den Dilophosaurus-Exemplaren auf individuelle Unterschiede und Ontogenese (Veränderungen während des Wachstums) zurück. Die Skelette wiesen keinen Dimorphismus auf, aber er schloss nicht aus, dass es einen Dimorphismus bei den Kämmen gegeben haben könnte; um dies festzustellen, seien weitere Daten erforderlich. Aufgrund der winzigen Nasenkämme eines jugendlichen Exemplars, das Yates vorläufig der verwandten Gattung Dracovenator zuordnete, vermutete er, dass diese mit dem Erwachsenwerden des Tieres größer geworden sein könnten. ⓘ
Der Paläontologe J.S. Tkach berichtete 1996 über eine histologische Studie (mikroskopische Untersuchung der inneren Merkmale) von Dilophosaurus, die anhand von Dünnschnitten der langen Knochen und Rippen des Exemplars UCMP 37303 (des weniger gut erhaltenen der beiden Originalskelette) durchgeführt wurde. Das Knochengewebe war gut vaskularisiert und wies eine faserig-lamellare Struktur auf, wie sie auch bei anderen Theropoden und dem Sauropodomorphen Massospondylus zu finden ist. Die plexiforme (geflochtene) Struktur der Knochen deutet auf ein schnelles Wachstum hin, und Dilophosaurus könnte schon früh im Leben eine Wachstumsrate von 30 bis 35 Kilogramm pro Jahr erreicht haben. ⓘ
Welles stellte fest, dass die Ersatzzähne von Dilophosaurus und anderen Theropoden tief im Inneren des Knochens entstanden und umso kleiner wurden, je weiter sie von der Alveolarkante entfernt waren. In der Regel befanden sich zwei oder drei Ersatzzähne in den Alveolen, wobei der jüngste eine kleine, hohle Krone war. Die Ersatzzähne brachen an der Außenseite der alten Zähne aus. Wenn sich ein Zahn dem Zahnfleischrand näherte, wurde die Innenwand zwischen den Interdentalplatten resorbiert und bildete eine Nährstoffkerbe. Wenn der neue Zahn ausbrach, bewegte er sich nach außen, um sich in der Alveole zu zentrieren, und die Nährstoffkerbe verschloss sich. ⓘ
Paläopathologie
Welles stellte bei Dilophosaurus verschiedene Paläopathologien (alte Krankheitsanzeichen wie Verletzungen und Missbildungen) fest. Der Holotypus wies einen Sulcus (Rille oder Furche) am Neuralbogen eines Halswirbels auf, der möglicherweise auf eine Verletzung oder Quetschung zurückzuführen war, sowie zwei Gruben am rechten Oberarmknochen, bei denen es sich um Abszesse (Eiteransammlungen) oder Artefakte gehandelt haben könnte. Welles stellte auch fest, dass der linke Oberarmknochen kleiner und empfindlicher war als der rechte, während die Unterarme in umgekehrter Weise betroffen waren. Im Jahr 2001 schlug der Paläontologe Ralph Molnar vor, dass dies auf eine Entwicklungsanomalie zurückzuführen ist, die als fluktuierende Asymmetrie bezeichnet wird. Diese Anomalie kann durch Stress in Tierpopulationen verursacht werden, z. B. durch Störungen in ihrer Umwelt, und kann auf einen stärkeren Selektionsdruck hinweisen. Asymmetrie kann auch durch traumatische Ereignisse in der frühen Entwicklung eines Tieres verursacht werden, die zeitlich eher zufällig verteilt wären. In einer Studie aus dem Jahr 2001 untersuchten der Paläontologe Bruce Rothschild und seine Kollegen 60 Fußknochen von Dilophosaurus auf Anzeichen von Stressfrakturen (die durch anstrengende, sich wiederholende Handlungen verursacht werden), aber es wurden keine gefunden. Solche Verletzungen können die Folge eines sehr aktiven, räuberischen Lebensstils sein. ⓘ
Im Jahr 2016 untersuchten Senter und Sara L. Juengst die Paläopathologien des Holotyps und stellten fest, dass er die größte und vielfältigste Anzahl solcher Erkrankungen am Brustgürtel und an den Vordergliedmaßen aller bisher beschriebenen Theropoden aufweist, von denen einige von keinem anderen Dinosaurier bekannt sind. Nur sechs andere Theropoden sind mit mehr als einer Paläopathologie am Brustgürtel und an den Vorderbeinen bekannt. Das Holotypexemplar hatte acht befallene Knochen, während von keinem anderen Theropoden mehr als vier bekannt sind. Auf der linken Seite wies er einen Bruch des Schulterblatts und der Speiche sowie Fibriszesse (wie Abszesse) in der Elle und der äußeren Phalanx des Daumens auf. Auf der rechten Seite wies er eine Verdrehung des Oberarmschaftes, drei Knochentumore an der Speiche, eine abgestumpfte Gelenkfläche des dritten Mittelhandknochens und Verformungen am ersten Fingerglied des dritten Fingers auf. Dieser Finger war dauerhaft deformiert und konnte nicht mehr gebeugt werden. Die Verformungen des Oberarmknochens und des dritten Fingers könnten auf eine Osteodysplasie zurückzuführen sein, die bei nicht-avischen Dinosauriern bisher noch nicht beobachtet wurde, bei Vögeln jedoch bekannt ist. Bei Jungvögeln, die unterernährt waren, kann diese Krankheit Schmerzen in einer Gliedmaße verursachen, so dass die Vögel stattdessen lieber die andere Gliedmaße benutzen, die dadurch eine Verdrehung entwickelt. ⓘ
Die Anzahl der traumatischen Ereignisse, die zu diesen Merkmalen geführt haben, ist nicht sicher, und es ist möglich, dass sie alle durch ein einziges Zusammentreffen verursacht wurden, z. B. durch den Aufprall auf einen Baum oder einen Felsen während eines Kampfes mit einem anderen Tier, der möglicherweise Einstichwunden mit den Krallen verursacht hat. Da alle Verletzungen verheilt waren, ist es sicher, dass der Dilophosaurus nach diesen Ereignissen noch lange Zeit überlebte, Monate, vielleicht Jahre. Die Verwendung der Vorderbeine zum Beutefang muss während des Heilungsprozesses beeinträchtigt worden sein. Der Dinosaurier könnte daher lange gefastet haben oder sich von Beutetieren ernährt haben, die klein genug waren, um sie mit dem Mund und den Füßen oder mit einem Vorderbein zu erlegen. Nach Ansicht von Senter und Juengst zeigt das hohe Maß an Schmerzen, das der Dinosaurier an mehreren Stellen über lange Zeiträume ertragen haben könnte, auch, dass er ein robustes Tier war. Sie wiesen darauf hin, dass über Paläopathologien bei Dinosauriern zu wenig berichtet wird, und dass Welles, obwohl er den Holotypus ausführlich beschrieben hatte, nur eine der von ihnen gefundenen Pathologien erwähnt hatte. Sie vermuteten, dass solche Merkmale manchmal ausgelassen werden, weil sich die Beschreibungen der Arten eher mit ihren Merkmalen als mit Abnormitäten befassen, oder weil solche Merkmale schwer zu erkennen sind. Senter und Sullivan stellten fest, dass die Pathologien den Bewegungsumfang der rechten Schulter und des rechten dritten Fingers des Holotyps erheblich veränderten, so dass die Schätzungen des Bewegungsumfangs möglicherweise nicht mit denen einer gesunden Vordergliedmaße übereinstimmen. ⓘ
Paläoökologie
Dilophosaurus ist aus der Kayenta-Formation bekannt, die in die Sinemur- und Pliensbach-Stufe des frühen Jura vor etwa 196-183 Millionen Jahren datiert. Die Kayenta-Formation ist Teil der Glen-Canyon-Gruppe, die Formationen im nördlichen Arizona, in Teilen des südöstlichen Utahs, im westlichen Colorado und im nordwestlichen New Mexico umfasst. Sie setzt sich hauptsächlich aus zwei Fazies zusammen, von denen die eine von Schluffsteinablagerungen und die andere von Sandstein dominiert wird. Die Schluffsteinfazies ist in weiten Teilen Arizonas zu finden, während die Sandsteinfazies in Gebieten im nördlichen Arizona, im südlichen Utah, im westlichen Colorado und im nordwestlichen New Mexico zu finden ist. Die Formation wurde hauptsächlich von Flüssen abgelagert, wobei die Schluffsteinfazies den langsameren, trägeren Teil des Flusssystems darstellt. Die Ablagerung der Kayenta-Formation wurde durch das sich ausbreitende Dünenfeld beendet, aus dem sich der Navajo-Sandstein entwickeln sollte. Die Umgebung war saisonal trocken, mit Sanddünen, die in die feuchten Umgebungen, in denen Tiere lebten, hinein- und wieder herauswanderten, und wurde mit einer Flussoase verglichen: ein von Koniferen gesäumter und von Sand umgebener Wasserweg. Eine endgültige radiometrische Datierung dieser Formation wurde noch nicht vorgenommen, und die verfügbare stratigraphische Korrelation basiert auf einer Kombination aus radiometrischen Daten von Wirbeltierfossilien, Magnetostratigraphie und Pollenbefunden. Dilophosaurus scheint eine beträchtliche Zeitspanne überlebt zu haben, wenn man die Position der Exemplare innerhalb der Kayenta-Formation betrachtet. ⓘ
Die Kayenta-Formation hat eine kleine, aber wachsende Ansammlung von Organismen hervorgebracht. Die meisten Fossilien stammen aus der Siltstein-Fazies. Die meisten bisher bekannten Organismen sind Wirbeltiere. Zu den Nicht-Wirbeltieren gehören mikrobieller oder "Algen"-Kalkstein, versteinertes Holz, Pflanzenabdrücke, Süßwassermuscheln und -schnecken, Ostrakoden und wirbellose Spurenfossilien. Wirbeltiere sind sowohl aus Körperfossilien als auch aus Spurenfossilien bekannt. Zu den Wirbeltieren, die aus Körperfossilien bekannt sind, gehören Hybodont-Haie, unbestimmte Knochenfische, Lungenfische, Salamander, der Frosch Prosalirus, der Cäcilian Eocaecilia, die Schildkröte Kayentachelys, ein Sphenodont-Reptil, Eidechsen und mehrere frühe Krokodylomorphe, darunter Calsoyasuchus, Eopneumatosuchus, Kayentasuchus und Protosuchus, sowie der Pterosaurier Rhamphinion. Neben Dilophosaurus sind mehrere Dinosaurier bekannt, darunter die Theropoden Megapnosaurus und Kayentavenator, der sauropodomorphe Sarahsaurus, ein Heterodontosaurier, und der thyreophorische Scutellosaurus. Zu den Synapsiden gehören die Tritylodontiden Dinnebitodon, Kayentatherium und Oligokyphus, die Morganucodontiden, das mögliche frühe echte Säugetier Dinnetherium und ein haramiyides Säugetier. Die meisten dieser Funde stammen aus der Umgebung von Gold Spring, Arizona. Zu den Wirbeltier-Spurenfossilien gehören Koprolithen und die Spuren von Therapsiden, echsenartigen Tieren und mehreren Dinosaurierarten. ⓘ
Taphonomie
Welles erläuterte die Taphonomie der Originalexemplare, d. h. die Veränderungen, die während ihres Zerfalls und ihrer Fossilisierung stattfanden. Das Skelett des Holotyps wurde auf der rechten Seite liegend gefunden, und sein Kopf und Hals waren nach hinten gekrümmt - in der "Todesstellung", in der Dinosaurierskelette oft gefunden werden. Damals dachte man, dass es sich bei dieser Haltung um Opisthotonus (Todeskrämpfe) handelte, aber möglicherweise war sie das Ergebnis der Einbettung eines Kadavers in Sedimente. Der Rücken war gerade, und die hintersten Rückenwirbel waren auf ihre linke Seite gedreht. Die Schwanzwirbel ragten unregelmäßig aus dem Becken heraus, und die Beine waren gelenkig und nur wenig verschoben. Welles kam zu dem Schluss, dass die Exemplare am Ort ihres Todes begraben wurden, ohne viel transportiert worden zu sein, dass aber das Holotypexemplar anscheinend von Aasfressern gestört wurde, worauf die verdrehten Rückenwirbel und der zerdrückte Schädel hindeuten. Gay wies darauf hin, dass die von ihm 2001 beschriebenen Exemplare Anzeichen dafür aufwiesen, dass sie durch einen Fluss transportiert worden waren. Da keines der Exemplare vollständig war, könnten sie über eine gewisse Entfernung transportiert worden sein oder vor dem Transport einige Zeit an der Oberfläche gelegen haben und verwittert sein. Möglicherweise wurden sie von einem Hochwasser transportiert, worauf die Vielzahl der als Fragmente und Knochenbruchstücke gefundenen Tiere hinweist. ⓘ
Kulturelle Bedeutung
Der Dilophosaurus wurde 1990 in dem Roman Jurassic Park des Schriftstellers Michael Crichton und in der Verfilmung von 1993 durch den Regisseur Steven Spielberg dargestellt. Der Dilophosaurus aus Jurassic Park wurde im Making-of-Buch des Films als "einzige ernsthafte Abweichung von der wissenschaftlichen Wahrheit" und in einem Buch über die Stan Winston Studios, die die animatronischen Effekte schufen, als der "am meisten fiktionalisierte" Dinosaurier des Films bezeichnet. Für den Roman erfand Crichton die Fähigkeit des Dinosauriers, Gift zu spucken (was erklärt, wie er trotz seines scheinbar schwachen Kiefers in der Lage war, Beute zu töten). Die Grafikabteilung fügte ein weiteres Merkmal hinzu: eine Halskrause oder Kutte, die gegen den Hals gefaltet war und sich ausdehnte und vibrierte, wenn das Tier sich zum Angriff bereit machte, ähnlich wie bei der Eidechse mit Halskrause. Um Verwechslungen mit dem Velociraptor aus dem Film zu vermeiden, wurde der Dilophosaurus als nur 1,2 Meter groß dargestellt, anstatt seiner angenommenen tatsächlichen Größe von etwa 3,0 Metern. Der Dilophosaurus des Films, der den Spitznamen "der Spucker" erhielt, wurde mit Hilfe von Puppen gebaut und benötigte einen ganzen Körper mit drei austauschbaren Köpfen, um die vom Drehbuch geforderten Aktionen auszuführen. Für eine Szene, in der der Dinosaurier vorbeispringt, wurden auch separate Beine gebaut. Im Gegensatz zu den meisten anderen Dinosauriern im Film wurden für die Darstellung des Dilophosaurus keine computergenerierten Bilder verwendet. ⓘ
Der Geologe J. Bret Bennington stellte 1996 fest, dass der Dilophosaurus zwar wahrscheinlich keine Halskrause hatte und kein Gift spucken konnte wie im Film, sein Biss aber giftig gewesen sein könnte, wie es für den Komodowaran behauptet wurde. Er stellte fest, dass das Hinzufügen von Gift zu dem Dinosaurier nicht weniger zulässig war als die Färbung seiner Haut, die ebenfalls unbekannt ist. Hätte der Dinosaurier eine Halskrause gehabt, hätte man dies an den Knochen in Form einer starren Struktur zum Halten der Halskrause oder an den Stellen, an denen die Muskeln zur Bewegung der Halskrause angebracht waren, nachweisen können. Er fügte hinzu, dass es, wenn es eine Halskrause gehabt hätte, diese nicht zur Einschüchterung seiner Mahlzeit benutzt hätte, sondern eher als Konkurrent (er spekulierte, dass es auf eine Figur im Film reagiert haben könnte, die sich eine Kapuze über den Kopf zieht). Der Paläontologe Peter Dodson wies 1997 in einer Rezension eines Buches über die Wissenschaft von Jurassic Park ebenfalls auf die falsche Größe des Dilophosaurus im Film sowie auf die Unwahrscheinlichkeit seines Giftes und seiner Halskrause hin. Bakker wies 2014 darauf hin, dass dem Dilophosaurus im Film die markante Kerbe im Oberkiefer fehlte, und kam zu dem Schluss, dass die Filmemacher zwar eine gute Arbeit geleistet hatten, um eine beängstigende Chimäre verschiedener Tiere zu erschaffen, warnte aber, dass der Film nicht verwendet werden könne, um über das echte Tier zu unterrichten. Brown und Marsh erklärten, dass diese Merkmale zwar fiktiv seien, aber dennoch glaubhaft gemacht würden, da sie auf der Biologie echter Tiere beruhten. Welles selbst war "begeistert", den Dilophosaurus in Jurassic Park zu sehen: Er bemerkte die Ungenauigkeiten, fand sie aber unbedeutend, genoss den Film und freute sich, dass der Dinosaurier "ein international bekannter Schauspieler" war. ⓘ
_-_close-up.JPG)
_-_prints.JPG)
Der Navajo-Mythos besagt, dass die Kadaver der getöteten Ungeheuer "in die Erde geschlagen" wurden, aber nicht ausgelöscht werden konnten, und die Fossilien wurden traditionell als ihre Überreste interpretiert. Zwar haben die Navajo seit dem 19. Jahrhundert Paläontologen bei der Suche nach Fossilien geholfen, aber der traditionelle Glaube besagt, dass die Geister der Monster in ihren teilweise vergrabenen Leichen verbleiben und durch starke Rituale dort gehalten werden müssen. Ebenso befürchten einige, dass die Knochen ihrer Verwandten zusammen mit den Überresten der Dinosaurier ausgegraben werden und dass die Entfernung der Fossilien eine Respektlosigkeit gegenüber dem früheren Leben dieser Wesen darstellt. Im Jahr 2005 erklärte die Historikerin Adrienne Mayor, Welles habe bemerkt, dass der Navajo Williams bei der ursprünglichen Ausgrabung des Dilophosaurus nach einigen Tagen von der Ausgrabung verschwunden sei, und vermutete, dass dies darauf zurückzuführen sei, dass Williams die detaillierte Arbeit mit feinen Pinseln "unter seiner Würde" fand. Mayor wies stattdessen darauf hin, dass Navajo-Männer sich durchaus mit Detailarbeiten wie Schmuck und Malerei beschäftigen, und dass die Erklärung für Williams' Abreise stattdessen die traditionelle Angst gewesen sein könnte, als die Skelette auftauchten und gestört wurden. Mayor wies auch auf einen Vorfall in den 1940er Jahren hin, als ein Navajo-Mann bei der Ausgrabung eines Pentaceratops-Skeletts half, solange er die Knochen nicht berühren musste, aber die Stätte verließ, als nur noch einige Zentimeter Erde über den Knochen lagen. In einem Buch von 1994 schrieb Welles, Williams sei einige Tage später mit zwei Navajo-Frauen zurückgekommen und habe gesagt: "Das ist keine Männerarbeit, das ist Squaw-Arbeit". ⓘ
Auf den Felsen in Arizona, in denen die Knochen des Dilophosaurus gefunden wurden, sind auch Felszeichnungen der Pueblo-Vorfahren eingemeißelt, und die kreuz und quer verlaufenden Spuren in diesem Gebiet werden von den Navajo Naasho'illbahitsho Biikee genannt, was so viel bedeutet wie "große Echsenspuren". Laut Mayor hielten die Navajo früher Zeremonien ab und brachten diesen Monsterspuren Opfergaben dar. Auch auf den Trachten und in der Felskunst der Hopi und Zuni waren Tridactylus-Spuren zu sehen, die wahrscheinlich von diesen Dinosaurierspuren beeinflusst wurden. Im Jahr 2017 wurde Dilophosaurus zum Staatsdinosaurier des US-Bundesstaates Connecticut ernannt, was mit dem neuen Staatshaushalt 2019 offiziell werden soll. Die Wahl fiel auf Dilophosaurus, weil 1966 in Rocky Hill bei Ausgrabungen für den Interstate Highway 91 Spuren entdeckt wurden, die vermutlich von ähnlichen Dinosauriern stammten. Die sechs Spuren wurden der Ichnospezies Eubrontes giganteus zugeordnet, die 1991 zum Staatsfossil von Connecticut erklärt wurde. Das Gebiet, in dem sie gefunden wurden, war ein See aus der Trias, und als sich die Bedeutung des Gebiets bestätigte, wurde der Highway umgeleitet und das Gebiet zum Dinosaur State Park ernannt. Im Jahr 1981 wurde dem Park eine Skulptur des Dilophosaurus, die erste lebensgroße Rekonstruktion dieses Dinosauriers, geschenkt. ⓘ
Dilophosaurus wurde 1998 von einem 9-jährigen Jungen als staatlicher Dinosaurier von Arizona vorgeschlagen, aber die Gesetzgeber schlugen stattdessen Sonorasaurus vor und argumentierten, dass Dilophosaurus nicht nur in Arizona vorkomme. Es wurde ein Kompromiss vorgeschlagen, der beide Dinosaurier anerkennen sollte, aber der Gesetzentwurf scheiterte, als sich herausstellte, dass die Dilophosaurus-Fossilien ohne Genehmigung aus dem Navajo-Reservat entnommen worden waren und sich nicht mehr in Arizona befanden (2018 schlug ein 11-jähriger Junge erneut Sonorasaurus als Arizonas Staatsdinosaurier vor). Beamte der Navajo Nation diskutierten daraufhin, wie die Fossilien zurückgegeben werden könnten. Nach Angaben des Bürgermeisters erklärte ein Navajo, dass sie die Fossilien nicht mehr zurückfordern, sondern sich fragten, warum keine Abgüsse gemacht wurden, um die Knochen zu belassen, da es besser wäre, sie in der Erde zu belassen und ein Museum zu bauen, damit die Menschen sie dort besichtigen können. Weitere Feldarbeiten im Zusammenhang mit Dilophosaurus in der Navajo Nation wurden mit Genehmigung des Navajo Nation Minerals Department durchgeführt. ⓘ
2015 wurden im vierten Teil der Jurassic-Reihe Jurassic World ein paar Hologramme von Dilophosauriern gezeigt. Für dessen Nachfolger Jurassic World: Das gefallene Königreich 2018 war eine Szene mit dem Dilophosaurus vorgesehen, die jedoch geschnitten wurde. Im finalen Film sind lediglich einige Statuen von Dilophosauriern zu sehen. ⓘ
2022 wird der Dilophosaurus im letzten Teil der Reihe Jurassic World: Ein neues Zeitalter erneut auftreten, dieses Mal als ausgewachsenes Tier. ⓘ