Titanoboa
| Titanoboa | |
|---|---|
| |
| Titanoboa-Rückenwirbel im Geologischen Museum José Royo y Gómez, Bogotá | |
Wissenschaftliche Klassifizierung 
| |
| Königreich: | Tierreich (Animalia) |
| Stamm: | Chordata |
| Klasse: | Reptilien () |
| Ordnung: | Tintenfische |
| Unterordnung: | Schlangen (Serpentes) |
| Familie: | Boidae |
| Gattung: | †Titanoboa Kopf et al., 2009 |
| Spezies: | †T. cerrejonensis
|
| Binomialer Name | |
| †Titanoboa cerrejonensis Kopf et al., 2009
| |
Titanoboa (/tiˌtɑːnoʊˈboʊə/) ist eine ausgestorbene Gattung sehr großer Schlangen, die im Gebiet des heutigen La Guajira im Nordosten Kolumbiens lebten. Sie konnten bis zu 12,8 m, vielleicht sogar 14,3 m lang werden und erreichten ein Gewicht von 1.135 kg. Diese Schlange lebte während des mittleren bis späten Paläozäns, vor etwa 60 bis 58 Millionen Jahren nach dem Aussterben der Dinosaurier. Ursprünglich hielt man sie für einen Spitzenprädator, doch die Entdeckung von Schädelknochen zeigte, dass sie sich höchstwahrscheinlich auf die Jagd nach Fischen spezialisiert hatte. Die einzige bekannte Art ist Titanoboa cerrejonensis, die größte jemals entdeckte Schlange, die den bisherigen Rekordhalter Gigantophis garstini ablöste. ⓘ
Geschichte und Namensgebung
Im Jahr 2009 wurden die Fossilien von 30 Individuen von T. cerrejonensis in der Cerrejón-Formation in den Kohleminen von Cerrejón in La Guajira, Kolumbien, gefunden. Bei diesen Exemplaren handelt es sich um den Holotypus, einen großen präkolakalen Wirbel, den Paratypus, ebenfalls ein Wirbel, und 184 weitere Überreste, die als zusätzliche Wirbel und Rippen identifiziert wurden (von denen einige artikuliert gefunden wurden), was insgesamt 28 Exemplare zusätzlich zum Holotypus und Paratypus ergibt. Vor dieser Entdeckung waren nur wenige Fossilien von Wirbeltieren aus dem Paläozän in den alten tropischen Gebieten Südamerikas gefunden worden. Die Schlange wurde auf einer Expedition eines internationalen Wissenschaftlerteams unter der Leitung von Jonathan Bloch, einem Wirbeltierpaläontologen der University of Florida, und Carlos Jaramillo, einem Paläobotaniker vom Smithsonian Tropical Research Institute in Panama, entdeckt. Nach diesen ersten Entdeckungen wurden die Feldarbeiten fortgesetzt und mehrere weitere Exemplare geborgen, darunter drei Schädel mit dazugehörigen Schädelknochen. ⓘ
Der wissenschaftliche Name setzt sich aus dem griechischen Wort "Titan" und Boa, der Gattung der Familie Boidae, zusammen. Der Artname hingegen bezieht sich auf die Region Cerrejón. ⓘ
Beschreibung
Das meiste Material von Titanoboa besteht aus Wirbeln, die sich im Leben vor der Kloake befinden würden. Sie sind robust und haben eine einzigartige T-förmige Neuralwirbelsäule. Der Schädel wird in einer Zusammenfassung von 2013 nur kurz beschrieben. Demnach ist Titanoboa im Vergleich zu anderen Boiden durch die große Anzahl an Gaumen- und Randzahnpositionen einzigartig, das Quadratbein ist in einem niedrigen Winkel ausgerichtet und die Artikulation des Gaumens mit dem Pterygoid und des Pterygoids mit dem Quadrat ist stark reduziert. Die Zähne selbst sind nur schwach ankylosiert, das heißt, sie sind nicht fest mit dem Kieferknochen verbunden. ⓘ
Gemessen an der Größe der Wirbel ist Titanoboa die größte Schlange in den paläontologischen Aufzeichnungen. Bei modernen Würgeschlangen wie Boiden und Pythoniden wird die Körpergröße eher durch größere Wirbel erreicht als durch eine größere Anzahl von Knochen, aus denen das Skelett besteht, so dass Längenschätzungen auf der Grundlage einzelner Knochen möglich sind. Anhand eines Vergleichs zwischen den unverzerrten Titanoboa-Wirbeln und dem Skelett moderner Boas stellten Head und Kollegen fest, dass die untersuchten Exemplare in die spätere Hälfte der präkolakalen Wirbelsäule passen, etwa 60 bis 65 % hinter den ersten beiden Halswirbeln. Nach dieser Methode ergaben erste Größenschätzungen eine Gesamtkörperlänge von etwa 12,82 m (± 2,18 m). Die spätere Entdeckung von Schädelmaterial ermöglichte Größenschätzungen auf der Grundlage der Proportionen zwischen Schädel und Körperlänge. Wendet man die Anakonda-Proportionen auf den 40 cm langen Schädel von Titanoboa an, ergibt sich eine Gesamtkörperlänge von etwa 14,3 m (± 1,28 m). Das Gewicht von Titanoboa wurde durch einen Vergleich mit der heutigen Grünen Anakonda und dem Südlichen Felsenpython ermittelt, wobei sich ein Gewicht zwischen 652 kg und 1.819 kg ergab (Mittelwert: 1.135 kg). Diese Schätzungen übertreffen bei weitem die größten modernen Schlangen, die grüne Anakonda und den Netzpython sowie den bisherigen Rekordhalter, den madtsoiden Gigantophis. Das Vorhandensein von acht weiteren Exemplaren ähnlicher Größe wie das für diese Berechnungen verwendete Exemplar deutet darauf hin, dass Titanoboa regelmäßig solch gewaltige Ausmaße erreichte. ⓘ
Klassifizierung
Die Wirbelmorphologie ordnet die Schlange in die Familie Boinae neben anderen großen Würgeschlangen Amerikas wie Anakondas und typischen Boas ein. Das Schädelmaterial bestätigte die ursprüngliche Platzierung von Titanoboas innerhalb der Familie, die nun auch durch den reduzierten Gaumen-Choanal unterstützt wird. In der Zusammenfassung von 2013 wurde festgestellt, dass die Riesenschlange eng mit Taxa von den Pazifischen Inseln und Madagaskar verwandt ist, was eine Verbindung zwischen den Boiden der Alten und der Neuen Welt herstellt und darauf hindeutet, dass sich die beiden Linien spätestens im Paläozän getrennt haben müssen. Dies würde Titanoboa an den Stamm der Boinae stellen, ein Ergebnis, das später in einer Studie von 2015 bestätigt wurde. ⓘ
ⓘ
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Paläobiologie
Lebensraum
Aufgrund des warmen und feuchten Treibhausklimas des Paläozäns war die Region des heutigen Cerrejón von feuchten tropischen Regenwäldern bedeckt, die die Küstenebenen mit großen Flusssystemen bedeckten, die von verschiedenen Süßwassertieren, insbesondere Reptilien, bewohnt wurden. Zu den einheimischen Reptilien gehören drei verschiedene Arten von Dyrosauriern, Krokodilomorphe, die das KPG-Aussterbeereignis unabhängig von den modernen Krokodilen überlebt haben. Zu den Gattungen, die mit Titanoboa koexistierten, gehörten der große, schlanke, schnauzige Acherontisuchus, der mittelgroße, aber breitköpfige Anthracosuchus und der relativ kleine Cerrejonisuchus, der möglicherweise eher terrestrisch lebte als seine Verwandten. Schildkröten lebten auch in den tropischen Feuchtgebieten des paläozänen Kolumbiens und brachten mehrere Arten von beträchtlicher Größe hervor, wie Cerrejonemys und Carbonemys, zwei Gattungen der Podocnemididae, und Puentemys, eine Zweibeinerschildkröte. ⓘ
Die Regenwälder der Cerrejón-Formation spiegeln hinsichtlich der Familien, die einen Großteil der Vegetation ausmachen, die modernen tropischen Wälder wider, doch im Gegensatz zu heute war die Vielfalt in diesen paläozänen Wäldern relativ gering. Obwohl es möglich ist, dass diese geringe Vielfalt auf den Feuchtgebietscharakter des Ablagerungsmilieus zurückzuführen ist, deuten Proben von anderen Orten, die mit diesem Zeitrahmen übereinstimmen, darauf hin, dass die Wälder, die kurz nach dem paläogenen Massenaussterben in der Kreidezeit entstanden sind, eine ähnliche Zusammensetzung aufwiesen. Dies würde darauf hindeuten, dass die geringe Pflanzenvielfalt in dieser Zeit eine direkte Folge des vorangegangenen Massenaussterbens sein könnte. Zu den in diesen paläozänen Wäldern vorkommenden Pflanzen gehören unter anderem Zingiberales, Salvinia und Araceae. ⓘ
Ernährung
Ursprünglich ging man davon aus, dass sich Titanoboa aufgrund ihrer Größe und der Umgebung, in der sie gefunden wurde, ähnlich wie eine moderne Anakonda verhielt, und Forscher vermuteten, dass sie sich zum Teil von der lokalen Krokodilmorphologie ernährte. In einer Zusammenfassung aus dem Jahr 2013 stellen Jason Head und Kollegen jedoch fest, dass der Schädel dieser Schlange mehrere Anpassungen an eine fischfressende Ernährung aufweist, wie die Anatomie des Gaumens, die Anzahl der Zähne und die Anatomie der Zähne selbst. Diese Anpassungen haben Ähnlichkeit mit modernen caenophiden Schlangen, die sich fischfressend ernähren, und sind einzigartig unter den Boiden. Eine solche Lebensweise würde durch die ausgedehnten Flüsse des paläozänen Kolumbiens sowie durch die fossilen Fische (Lungenfische und osteoglossomorphe Tiere), die aus dieser Formation geborgen wurden, unterstützt. ⓘ
Klima-Implikationen
In der Typenbeschreibung von 2009 bringen Head und Kollegen den bei Titanoboa beobachteten Gigantismus mit den klimatischen Bedingungen ihrer Umgebung in Verbindung. Als poikilothermes, ektothermes Tier waren die Innentemperatur und der Stoffwechsel von Titanoboa stark von der Umgebungstemperatur abhängig, was wiederum die Größe des Tieres beeinflusste. Dementsprechend sind große ektotherme Tiere typischerweise in den Tropen zu finden und werden kleiner, je weiter man sich vom Äquator entfernt. In Anlehnung an diese Korrelation schlagen die Autoren vor, dass die mittlere Jahrestemperatur berechnet werden kann, indem die maximale Körpergröße der an zwei Orten gefundenen poikilothermen Tiere verglichen wird. Auf der Grundlage der Beziehung zwischen den Temperaturen in der modernen Neotropis und der maximalen Länge von Anakondas berechnen Head und Kollegen eine mittlere Jahrestemperatur von mindestens 32-33 °C für die äquatoriale Region des paläozänen Südamerikas. Diese Schätzungen stimmen mit einem Klimamodell für das heiße Paläozän überein, wie es in einer 2003 veröffentlichten Studie vorgeschlagen wurde, und liegen etwas höher (1-5 °C) als die aus den Sauerstoffisotopen planktonischer Foraminiferen abgeleiteten Schätzungen. Obwohl diese Schätzungen über den Temperaturen moderner tropischer Wälder liegen, wird in dem Papier argumentiert, dass der Temperaturanstieg durch höhere Niederschlagsmengen ausgeglichen wird. ⓘ
.jpg)
Diese Schlussfolgerung wurde jedoch nach der Veröffentlichung der Arbeit von mehreren Forschern in Frage gestellt. J. M. Kale Sniderman wandte dieselbe Methode wie Head und seine Kollegen bei der Waranechse Varanus priscus aus dem Pleistozän an und verglich sie mit dem heutigen Komodowaran. Sniderman berechnet, dass nach dieser Methode die modernen Tropen in der Lage sein müssten, Echsen zu beherbergen, die viel größer sind als die heute beobachteten, oder umgekehrt, dass Varanus priscus viel größer ist, als es die Umgebungstemperatur in seinem Heimatgebiet vermuten ließe. Abschließend wird argumentiert, dass die Regenwälder des Paläozäns möglicherweise nicht heißer waren als die heutigen und dass die enorme Größe von Titanoboa und Varanus priscus stattdessen auf das Fehlen einer bedeutenden Säugetierkonkurrenz zurückzuführen sein könnte. Mark W. Denny, Brent L. Lockwood und George N. Somero sind ebenfalls nicht mit der Schlussfolgerung von Head einverstanden. Sie stellen fest, dass diese zuerst von Makarieva angewandte Methode zwar auf kleinere Poikilothermen anwendbar ist, aber nicht über alle Größenbereiche hinweg konstant ist. Da das thermische Gleichgewicht durch das Verhältnis zwischen Volumen und Oberfläche erreicht wird, argumentieren sie, dass die große Größe von Titanoboa in Verbindung mit den von Head et al. vorgeschlagenen hohen Temperaturen bedeuten würde, dass das Tier leicht überhitzen würde, wenn es in einem aufgerollten Zustand ruht. Die Autoren kommen zu dem Schluss, dass mehrere Schlüsselfaktoren die Beziehung zwischen Titanoboa und der Temperatur in dem von ihr bewohnten Gebiet beeinflussen. Eine veränderte Körperhaltung könnte bei Bedarf zur Abkühlung beitragen, das Sonnenverhalten oder die Wärmeabsorption durch das Substrat sind nicht bekannt, und die potenziell semiaquatische Natur des Tieres schafft zusätzliche Faktoren, die berücksichtigt werden müssen. Letztlich argumentieren Denny und seine Kollegen, dass die Riesenschlange aufgrund ihrer Beschaffenheit ein schlechter Indikator für das Klima des Paläozäns ist und dass die durchschnittliche Jahrestemperatur um 4 bis 6 °C kühler gewesen sein muss als derzeit angenommen. ⓘ
Diese Probleme und die von Makarieva vorgeschlagenen Anpassungen wurden von Head und seinem Team im selben Jahr mit dem Argument angegangen, dass Denny und seine Kollegen ihr vorgeschlagenes Modell missverstehen. Sie entgegnen, dass die Methode die durch die Körpergröße bedingten Schwankungen berücksichtigt und außerdem auf den größten noch existierenden Schlangen beruht, was sie zu einer geeigneten Methode macht. Sie fügen hinzu, dass die ermittelten Ergebnisse mit den großen lebenden Schlangen übereinstimmen, von denen bekannt ist, dass sie die Thermoregulation durch ihr Verhalten vornehmen. Snidermans Vorschlag, dass die Korrelation zwischen Körpergröße und Temperatur nicht mit modernen Waranen übereinstimmt, wird in zweierlei Hinsicht angesprochen. Zum einen, so argumentiert Head, sind Komodowarane eine schlechte Analogie, da sie geografisch auf die Inseln Indonesiens beschränkt sind, was die Größe, zu der sie heranwachsen können, einschränkt, während sowohl grüne Anakondas als auch Titanoboa Festlandtiere sind. Zweitens wird in der Antwort darauf hingewiesen, dass die für Varanus priscus verwendeten Größenschätzungen zu hoch angesetzt und unzuverlässig sind, da sie auf sekundären Berichten beruhen, die nicht mit besser belegten Schätzungen übereinstimmen, die für den Waran eine Spanne von 2,19 bis 4,7 m angeben. ⓘ
Bei den poikilothermen oder wechselwarmen Tierarten, zu denen auch die Schlangen gehören, besteht ein direkter Zusammenhang zwischen der maximalen Körpergröße und der Temperatur der Umgebung. Große Arten benötigen besonders hohe Umgebungstemperaturen, um eine Stoffwechselrate für ein entsprechendes Wachstum zu besitzen. Aufgrund der geschätzten Körperlänge von 13 Metern wird eine durchschnittliche Jahrestemperatur von 30 bis 35 °C für den Lebensraum der Schlange angenommen. Damit stellt die Schlange einen Indikator für deutlich höhere Temperaturen der neotropischen Region dar als bisher angenommen. ⓘ
Etymologie
Der Gattungsname leitet sich von den Titanen, riesigen Prä-Gottheiten der griechischen Mythologie, und „Boa“ als Typusgattung der Boinae ab. Der Artname wird von der Cerrejón-Mine als Fundort abgeleitet, der Name bedeutet also „Riesen-Boa von Cerrejón“. ⓘ