Heckenbraunelle

Mahnwache ⓘ
Gesang, aufgenommen im Dartmoor in Devon, England
Erhaltungszustand
Am wenigsten gefährdet (IUCN 3.1)
Wissenschaftliche Klassifizierung
Königreich:	Tierreich
Stamm:	Chordata
Klasse:	Aves
Ordnung:	Sperlingsvögel
Familie:	Prunellidae
Gattung:	Prunella
Spezies:	P. modularis
Binomialer Name
Prunella modularis (Linnaeus, 1758)
Globales Verbreitungsgebiet   Ganzjähriges Verbreitungsgebiet   Sommer-Reichweite   Winter-Reichweite
Synonyme
Motacilla modularis Linnaeus, 1758 Accentor modularis (Linnaeus, 1758)

Prunella modularis ⓘ

Die Heckenbraunelle (Prunella modularis) ist ein kleiner Sperlingsvogel, der im gesamten gemäßigten Europa und im asiatischen Russland vorkommt. Auch in Neuseeland wurde die Heckenbraunelle bereits erfolgreich eingeführt. Sie ist das bei weitem am weitesten verbreitete Mitglied der Familie der Akzentoren; die meisten anderen Akzentoren sind auf Gebirgsstandorte beschränkt. Andere gebräuchliche Namen für die Heckenbraunelle sind: Heckenbraunelle, Heckenbraunelle oder Heckenwaldsänger. ⓘ

Die Heckenbraunelle (Prunella modularis) ist eine Vogelart aus der Gattung Braunellen, der einzigen Gattung in der gleichnamigen Familie Braunellen (Prunellidae). Die Heckenbraunelle ist in Mitteleuropa ein weit verbreiteter und häufiger Brut- und Sommervogel, der wegen des unauffälligen Gefieders aber meist nur durch seine Lautäußerungen auffällt. In einigen Gebieten Mitteleuropas ist sie sogar ein Jahresvogel. Heckenbraunellen sind besonders in jungen Fichtenbeständen anzutreffen. Im Gebirge kommen sie bis in die Knieholzregion vor. ⓘ

Taxonomie

Die Heckenbraunelle wurde 1758 von dem schwedischen Naturforscher Carl Linnaeus in der zehnten Auflage seines Systema Naturae beschrieben. Er prägte den binominalen Namen Motacilla modularis. Das spezifische Epitheton leitet sich vom lateinischen modularis "modulierend" oder "singend" ab. Diese Art wird heute der Gattung Prunella zugeordnet, die 1816 von dem französischen Ornithologen Louis Vieillot eingeführt wurde. ⓘ

Der Name "dunnock" stammt aus dem Englischen dun (schäbig braun, dunkel gefärbt) und dem Diminutiv ock, und "accentor" kommt aus dem nachklassischen Latein und bedeutet eine Person, die mit einem anderen singt. Der Gattungsname Prunella leitet sich vom deutschen Braunelle" ab, einer Verkleinerungsform von braun". ⓘ

Es sind acht Unterarten bekannt:

• P. m. hebridium Meinertzhagen, R, 1934 - Irland und die Hebriden (westlich von Schottland)
• P. m. occidentalis (Hartert, 1910) - Schottland (außer den Hebriden), England, Wales und Westfrankreich
• P. m. modularis (Linnaeus, 1758) - Nord- und Mitteleuropa
• P. m. mabbotti Harper, 1919 - Iberische Halbinsel, Süd- und Mittelfrankreich und Italien
• P. m. meinertzhageni Harrison, JM & Pateff, 1937 - Balkan
• P. m. fuscata Mauersberger, 1971 - südliche Krim-Halbinsel (Nordküste des Schwarzen Meeres)
• P. m. euxina Watson, 1961 - Nordwest- und Nordtürkei
• P. m. obscura (Hablizl, 1783) - Nordosttürkei, Kaukasus und Nordiran ⓘ

Einige Taxonomen haben vor kurzem vorgeschlagen, dass die Murmeltierart besser als drei Arten behandelt werden sollte, wobei P. m. mabbotti und P. m. obscura aus dem Status der Unterarten herausgehoben werden sollten. ⓘ

Beschreibung

Die Heckenbraunelle ist ein Vogel von der Größe eines Rotkehlchens und misst typischerweise 13,5-14 cm in der Länge. Sie hat einen gestreiften Rücken, der ein wenig an einen kleinen Haussperling erinnert. Wie diese Art hat auch die Heckenbraunelle ein düsteres Aussehen, das sich möglicherweise entwickelt hat, um Raubtiere zu vermeiden. Sie ist auf der Unterseite bräunlich und hat einen feinen, spitzen Schnabel. Erwachsene Vögel haben einen grauen Kopf, und beide Geschlechter sind ähnlich gefärbt. Im Gegensatz zu anderen kleinen braunen Vögeln ähnlicher Größe schlägt die Spatzenart häufig mit den Flügeln, vor allem bei Revierstreitigkeiten oder beim Wettbewerb um die Paarungsrechte. Daher rührt auch einer ihrer gebräuchlichen Namen, "Schlurfen". ⓘ

Der Hauptruf der Pfuhlschnepfe ist ein schriller, anhaltender Tseep zusammen mit einem hohen Trillerton, der die ansonsten unauffällige Präsenz des Vogels verrät. Der Gesang ist schnell, dünn und klirrend, ein süßes Trillern, das mit dem des Zaunkönigs verwechselt werden kann, aber kürzer und schwächer ist. ⓘ

Die Heckenbraunelle ist knapp 15 cm lang und damit etwas kleiner als ein Sperling. Sie wiegt durchschnittlich 20 Gramm. Brust und Kopf sind bleigrau bis schiefergrau; Rücken und Flügel sind satt dunkelbraun und schwarz gestreift. Der dunkle, dünne Schnabel ist charakteristisch. Männchen und Weibchen sehen gleich aus.

Der Ruf ist ein dünnes, hohes „ziht“; der Gesang besteht aus einem eiligen, schlichten, nicht lauten, auf- und absteigenden Klirren ( Gesang anhören^?/i).

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Verbreitung und Lebensraum

Zaunkönige sind in weiten Teilen Eurasiens beheimatet und bewohnen weite Teile Europas, darunter den Libanon, den Nordiran und den Kaukasus. Sie ist die einzige Art, die im Flachland vorkommt; alle anderen Arten leben im Hochland. Die Vögel wurden im 19. Jahrhundert erfolgreich in Neuseeland eingeführt und sind heute im ganzen Land und auf einigen vorgelagerten Inseln weit verbreitet. Zu ihren bevorzugten Lebensräumen gehören Wälder, Sträucher, Gärten und Hecken, wo sie sich in der Regel am Boden ernähren, wobei sie häufig Detritivoren als Nahrung aufsuchen. ⓘ

Territorialität

Singende Heckenbraunelle von einem hohen Sitzplatz aus ⓘ

Heckenbraunellen sind territorial und können in Konflikt mit anderen Vögeln geraten, die in ihre Nester eindringen. Die Männchen teilen sich manchmal ein Revier und zeigen eine strenge Dominanzhierarchie. Diese soziale Dominanz führt jedoch nicht zu Vorteilen für das Alpha-Männchen in Bezug auf die Fortpflanzung, da die Vaterschaft in der Regel zu gleichen Teilen auf die Männchen der Gruppe verteilt wird. Außerdem sind die Mitglieder einer Gruppe selten miteinander verwandt, so dass es zu Konkurrenz kommen kann. ⓘ

Die Territorialgebiete der Weibchen sind fast immer exklusiv. Manchmal arbeiten jedoch mehrere Männchen zusammen, um ein einziges Gebiet mit mehreren Weibchen zu verteidigen. Die Männchen haben eine ausgeprägte Dominanzhierarchie innerhalb der Gruppe: Ältere Vögel sind in der Regel die dominanten Männchen, während Vögel im ersten Jahr in der Regel eine untergeordnete Rolle spielen. Studien haben ergeben, dass sich enge männliche Verwandte fast nie ein Revier teilen. ⓘ

Die Fähigkeit der Männchen, Zugang zu den Weibchen zu erhalten, hängt im Allgemeinen von der Größe des Reviers der Weibchen ab, die durch die Verteilung der Nahrung beeinflusst wird. Wenn die Ressourcen in dichten Flecken verteilt sind, sind die Reviere der Weibchen eher klein und für die Männchen leicht zu monopolisieren. Die nachfolgend beschriebenen Paarungssysteme spiegeln den hohen Reproduktionserfolg der Männchen und den relativ geringen Erfolg der Weibchen wider. In Zeiten der Ressourcenknappheit dehnen sich die Territorien der Weibchen aus, um den Mangel an Ressourcen auszugleichen, so dass es für die Männchen schwieriger wird, die Weibchen zu monopolisieren. Daher haben die Weibchen in diesem Fall einen Fortpflanzungsvorteil gegenüber den Männchen. ⓘ

Fortpflanzung

Paarungssysteme

Männchen pickt vor der Paarung an der Kloake des Weibchens

Die Heckenbraunelle besitzt ein variables Paarungssystem. Die Weibchen sind oft polyandrisch, d. h. sie brüten mit zwei oder mehr Männchen gleichzeitig, was bei Vögeln recht selten ist. Dieses System der Mehrfachverpaarung führt zu einem Wettbewerb der Spermien zwischen den männlichen Bewerbern. DNA-Fingerabdrücke haben gezeigt, dass die Küken innerhalb einer Brut oft verschiedene Väter haben, je nachdem, wie erfolgreich die Männchen bei der Aneignung des Weibchens sind. Die Männchen versuchen, ihre Vaterschaft zu sichern, indem sie an der Kloake des Weibchens picken, um den Auswurf der Spermien rivalisierender Männchen zu stimulieren. Hähne brauchen nur eine Zehntelsekunde für die Kopulation und können sich mehr als 100 Mal pro Tag paaren. Die Männchen übernehmen die elterliche Fürsorge im Verhältnis zu ihrem Paarungserfolg, so dass man häufig zwei Männchen und ein Weibchen bei der Versorgung der Nestlinge in einem Nest beobachten kann. ⓘ

Es gibt aber auch andere Paarungssysteme innerhalb von Schwalbenpopulationen, die vom Verhältnis zwischen Männchen und Weibchen und von der Überschneidung der Reviere abhängen. Wenn sich nur ein weibliches und ein männliches Revier überschneiden, wird Monogamie bevorzugt. Manchmal überschneiden sich zwei oder drei benachbarte Weibchenreviere mit einem Männchenrevier, so dass Polygynie bevorzugt wird, bei der das Männchen mehrere Weibchen für sich beansprucht. Es gibt auch die Polygynie, bei der zwei Männchen gemeinsam ein Gebiet mit mehreren Weibchen verteidigen. Die Polyandrie ist jedoch das in der Natur am häufigsten anzutreffende Paarungssystem der Dunnocks. Je nach Population haben die Männchen im Allgemeinen den besten Fortpflanzungserfolg in polygynen Populationen, während die Weibchen bei Polyandrie im Vorteil sind. ⓘ

Studien haben die Wechselhaftigkeit der Paarungssysteme von Hahnenkämmen veranschaulicht. Wenn die Weibchen reichlich Nahrung erhalten, wird die Größe ihres Territoriums drastisch reduziert. Folglich können die Männchen die Weibchen leichter für sich beanspruchen. So kann das Paarungssystem von einem System, das den Erfolg der Weibchen begünstigt (Polyandrie), zu einem System wechseln, das den Erfolg der Männchen fördert (Monogamie, Polygynie oder Polygynie). ⓘ

Nest

Taubennest und Eier ⓘ

Ei von Cuculus canorus canorus in einem Laich von Prunella modularis - MHNT ⓘ

Die Heckenbraunelle baut ein Nest (vorwiegend aus Zweigen und Moos und mit weichen Materialien wie Wolle oder Federn ausgekleidet), das niedrig in einem Busch oder einer Konifere liegt und in das die erwachsenen Tiere in der Regel drei bis fünf ungefleckte blaue Eier legen. ⓘ

Elterliche Pflege und Versorgung

Bruten können je nach Population von einem einzelnen Weibchen, mehreren Weibchen mit der Teilzeithilfe eines Männchens, mehreren Weibchen mit der Vollzeithilfe eines Männchens oder von mehreren Weibchen und mehreren Männchen aufgezogen werden. Bei Paaren investieren das Männchen und das Weibchen ähnlich viel elterliche Fürsorge. In Dreiergruppen kümmern sich jedoch das Weibchen und das Alpha-Männchen mehr um die Küken als das Beta-Männchen. In Territorien, in denen die Weibchen vor den Männchen fliehen können, teilen sich Alpha- und Beta-Männchen die Versorgung zu gleichen Teilen. Dieses System ist für die Weibchen am günstigsten, da es dazu beiträgt, eine maximale Versorgung und den Erfolg der Jungtiere zu gewährleisten. ⓘ

Eine Studie hat ergeben, dass die Männchen in polyandrischen oder polygynandrischen Systemen in der Regel nicht zwischen ihren eigenen Jungen und denen eines anderen Männchens unterscheiden. Allerdings variieren sie ihre Fütterung in Abhängigkeit von der Gewissheit der Vaterschaft. Wenn ein Männchen während einer bestimmten Paarungszeit mehr Zugang zu einem Weibchen und damit eine höhere Chance auf eine erfolgreiche Befruchtung hat, würde es sich mehr um die Jungen kümmern. ⓘ

Ökologie

Ernährung

Die Nahrung besteht im Sommer aus kleinen Raupen, Käfern, Larven, Puppen und Spinnen. Im Winter ernähren sie sich von feinen Samen. Zu den besonders stark genutzten Nahrungspflanzen zählen Brennnessel sowie Ampfer, Holunder, Mohn, Miere, Vogelknöterich, Gauchheil, Portulak sowie Gräser und Seggen. Im Frühjahr frisst sie auch Samen der Erle. ⓘ

Verbreitung

Verbreitung der Heckenbraunelle: grün = ganzjährig, gelb = Brutgebiet, blau = Überwinterungsgebiet. ⓘ

Verbreitung in Europa, Nordafrika und Vorderasien: grün = ganzjährig, gelb = Brutgebiet, blau = Überwinterungsgebiet ⓘ

Die Heckenbraunelle kommt im Europa der gemäßigten Zone und teils in der borealen Zone bis zur Baumgrenze vor. Das Verbreitungsgebiet erstreckt sich von Großbritannien und Irland in östlicher Richtung bis zum Ural. Die südliche Verbreitungsgrenze verläuft durch den Norden Spaniens und die Pyrenäen, Südfrankreich, den Südrand der Alpen und Karpaten. Die nördliche Grenze des Verbreitungsareals ist Nordfinnland und die Weißmeerküste sowie in östlicher Richtung etwa der 61. bis 63. nördliche Breitengrad. In Mitteleuropa kommt die Nominatform von den Tieflagen der Nord- und Ostseeküste bis zur Baumgrenze in den Alpen und Karpaten vor. Verbreitungslücken finden sich in Trockengebieten und kontinental beeinflussten Gebieten. Im Südosten Mitteleuropas ist sie auf Flussauen und Mittelgebirge konzentriert. ⓘ

Heckenbraunellen sind Teilzieher, die nur in höher gelegenen und klimatisch ungünstigen Gebieten im Winter vollständig fehlen. Sie ziehen bis nach Südspanien und Nordafrika. ⓘ

In Neuseeland wurden 1867–1882 mehrere hundert Heckenbraunellen von europäischen Einwanderern ausgesetzt, die sich als Brutvogel über das ganze Land (mit Ausnahme einiger Inseln) ausgebreitet haben. ⓘ

Lebensraum

Die Heckenbraunelle lebt an Waldrändern, in Gärten, Parks und Gebüschen, in den Alpen auch in der Krummholzzone. Ihre höchste Siedlungsdichte erreicht sie auf Flächen, die sehr dicht mit Jungfichten bestanden sind. Hier können je 10 Hektar zwischen fünf bis fünfzehn Brutpaare vorkommen. Auf Nadelwaldflächen mit höherem Nadelbaumbestand sinkt die Siedlungsdichte auf zwei Paare ab. Vergleichbare Werte werden auch für Misch- und Laubwälder erreicht. ⓘ

Bestand

Der europäische Gesamtbestand wird zu Beginn des 21. Jahrhunderts auf etwa zwölf bis 26 Millionen Brutpaare geschätzt. Das entspricht mehr als 95 Prozent des Weltbestandes. Zu den Ländern mit mehr als einer Million Brutpaare zählen Finnland, Russland, Großbritannien, Schweden, Deutschland und Norwegen. Der mitteleuropäische Bestand wird auf 2,8 bis 4,7 Millionen Brutpaare geschätzt. ⓘ

Der Bestand gilt insgesamt als stabil. In Mitteleuropa ist seit Ende des 19. Jahrhunderts eine deutliche Bestandszunahme und Arealausweitung zu verzeichnen. Die Art hat von der zunehmenden Anpflanzung von Fichtenkulturen im Tiefland gebietsweise profitiert. In Ungarn hat sie sich kontinuierlich von den Flussauen in koniferenreiche Siedlungsränder ausgebreitet. Grundsätzlich schwanken aber die Bestände stark, da vor allem harte Winter eine sehr hohe Mortalitätsrate bei dieser Art nach sich ziehen. ⓘ

Die Heckenbraunelle in der Literatur

Heckenbraunelle an einer Fütterungsstelle ⓘ

Der viktorianische Ornithologe und Pfarrer Francis Orpen Morris wählte in seinem in Großbritannien sehr populären Werk A history of British Birds die Heckenbraunelle als Beispiel für Bescheidenheit und Zurückhaltung. Francis Orpen Morris war sich allerdings nicht des komplexen Paarungsverhaltens der Heckenbraunelle bewusst. ⓘ

Der englische Novellist Nigel Hinton beschrieb in seinem Werk Im Herzen des Tals „ein Jahr im Leben der Heckenbraunelle in einem kleinen englischen Tal“. ⓘ