Queller

Salicornia ⓘ
Salicornia europaea
Wissenschaftliche Klassifizierung
Königreich:	Pflanzen (Plantae)
Klade:	Tracheophyten
Klade:	Angiospermen
Klade:	Eudikotyledonen
Ordnung:	Karyophyllales
Familie:	Amaranthaceae
Unterfamilie:	Salicornioideae
Gattung:	Salicornia L.
Arten:
Siehe Text

Salicornia ist eine Gattung sukkulenter, halophytischer (salztoleranter) Blütenpflanzen aus der Familie der Amaranthaceae, die in Salzsümpfen, an Stränden und zwischen Mangroven wachsen. Salicornia-Arten sind in Nordamerika, Europa, Zentralasien und im südlichen Afrika heimisch. Zu den gebräuchlichen Namen für die Gattung gehören Glaswurz, Pickleweed, Picklegrass und Sumpf-Samphire; diese gebräuchlichen Namen werden auch für einige Arten verwendet, die nicht zu Salicornia gehören. Im französischen Sprachraum in Atlantik-Kanada sind sie umgangssprachlich als "titines de souris" ("Mäusemeisen") bekannt. Die europäische Hauptart wird häufig gegessen und in Großbritannien als Sumpf-Samphire bezeichnet, und die nordamerikanische Hauptart wird gelegentlich in Lebensmittelgeschäften verkauft oder erscheint auf Speisekarten von Restaurants als Seebohnen, Samphire Greens oder Meeresspargel. ⓘ

Queller (Salicornia) ist eine Pflanzengattung in der Familie der Fuchsschwanzgewächse (Amaranthaceae). Kennzeichnendes gemeinsames Merkmal sind ihre fleischigen, scheinbar gegliederten und blattlosen, einjährigen Sprossachsen. Sie sind vor allem auf der Nordhalbkugel verbreitet und besiedeln Wattböden der Meeresküsten sowie salzige Stellen im Binnenland. ⓘ

Beschreibung

Illustration von Salicornia maritima ⓘ

Die Salicornia-Arten sind kleine einjährige Kräuter. Sie wachsen niederliegend bis aufrecht, ihre einfachen oder verzweigten Stängel sind saftig, unbehaart und scheinen gegliedert zu sein. Die gegenständigen Blätter sind stark reduziert zu kleinen fleischigen Schuppen mit einem schmalen trockenen Rand, unbehaart, ungestielt und an der Basis vereinigt, so dass sie den Stängel umschließen und eine saftige Hülle bilden, die den Anschein erweckt, als bestünde sie aus gegliederten Segmenten. Viele Arten sind grün, aber ihr Laub färbt sich im Herbst rot. Ältere Stämme können an der Basis etwas verholzt sein. ⓘ

Alle Stängel enden in ährenartigen, scheinbar gegliederten Blütenständen. Jedes Gelenk besteht aus zwei gegenüberliegenden winzigen Hüllblättern mit einer (1-) 3-blütigen Trugdolde, die fest in Hohlräume der Hauptachse eingebettet und teilweise von den Hüllblättern verdeckt ist. Die Blüten sind in einem Dreieck angeordnet, wobei die beiden seitlichen Blüten unter der zentralen Blüte stehen. Die zwittrigen Blüten sind mehr oder weniger radiärsymmetrisch, mit einem Perianth aus drei fleischigen Tepalen, die fast bis zum Scheitel zusammenhängen. Es gibt 1-2 Staubblätter und einen Fruchtknoten mit zwei Narben. ⓘ

Das Perianth bleibt in der Frucht bestehen. Die Fruchtwand (Perikarp) ist häutig. Der vertikale Samen ist ellipsoid, mit gelbbrauner, häutiger, behaarter Samenschale. Der Samen enthält kein Perisperm (Nährgewebe). ⓘ

Wie die meisten Mitglieder der Unterfamilie der Salicornioideae nutzen die Salicornia-Arten den C₃-Kohlenstofffixierungsweg, um Kohlendioxid aus der umgebenden Atmosphäre aufzunehmen. ⓘ

Taxonomie

Salicornia europaea ⓘ

Die Gattung Salicornia wurde erstmals 1753 von Carl Linnaeus beschrieben. Salicornia europaea wurde als Typusart ausgewählt. ⓘ

Die Gattung entstand wahrscheinlich im Miozän in der Region zwischen dem Mittelmeerraum und Zentralasien. Aus der mehrjährigen und frostempfindlichen früheren Gattung Sarcocornia (die sich heute als paraphyletisch erweist) entwickelte sich im späten Pliozän bis frühen Pleistozän die einjährige, stark inzuchtfähige und frosttolerante Salicornia. Durch interkontinentale Ausbreitungen erreichten sie zweimal das südliche Afrika und mindestens dreimal Nordamerika. Zwei tetraploide Linien breiteten sich rasch aus und konnten tiefere Gürtel der Salzwiesen besiedeln als ihre diploiden Verwandten. Inzucht und geografische Isolation führten zu einer großen Zahl reproduktiv isolierter Arten, die sich nur schwach voneinander unterscheiden. ⓘ

Die taxonomische Einordnung dieser Gattung ist äußerst schwierig (in einer Abhandlung wird sie als "taxonomischer Albtraum" bezeichnet). Die Bestimmung der Arten scheint für Nichtfachleute fast unmöglich. Die Gründe für diese Schwierigkeiten sind der reduzierte Habitus mit schwacher morphologischer Differenzierung und die hohe phänotypische Variabilität. Da die sukkulenten Pflanzen beim Trocknen ihre Merkmale verlieren, können Herbarbelege oft nicht mit Sicherheit bestimmt werden und sind für taxonomische Studien weniger geeignet. ⓘ

Molekulare phylogenetische Studien haben die Gattungszugehörigkeit regelmäßig revidiert. In Studien von 2007 und 2012 wurde sie als von Sarcocornia verschieden betrachtet. Eine Studie aus dem Jahr 2017 führte dazu, dass Sarcocornia in Salicornia versenkt wurde, wodurch die Gattung erheblich vergrößert und in vier Untergattungen unterteilt wurde. ⓘ

Arten:

Die Erstbeschreibung der Gattung Salicornia erfolgte 1753 durch Carl von Linné. Als Typusart wurde Salicornia europaea festgelegt. ⓘ

Die Gattung Salicornia umfasst etwa 10 bis 30 Arten. Die Taxonomie der Gattung gilt als äußerst schwierig, eine Artbestimmung ist für Nicht-Spezialisten fast unmöglich. Gründe sind die Sukkulenz und die stark reduzierte Morphologie der Arten. Getrocknete Exemplare können kaum sicher bestimmt werden, da sie die charakteristischen Merkmale verlieren. Eine Kultivierung der Pflanzen unter Laborbedingungen scheint ebenso schwierig, da die hydrologischen Bedingungen (temporäre Überspülung, Wassersättigung des Bodens, Salzkonzentrationen) kaum in geeigneter Weise nachahmbar sind. Außerdem erschwert die große Variabilität innerhalb der Arten ihre Zuordnung. Erst durch molekulargenetische Untersuchungen wird allmählich eine akzeptable Gliederung der Gattung erreicht. ⓘ

Arten in Eurasien:

• Europäischer Queller (Salicornia europaea Artengruppe), mit zwei Kryptospezies:
  • Salicornia europaea L., mit drei Unterarten
    • Salicornia europaea subsp. europaea, an den Meeresküsten von Südspanien bis nach Nordskandinavien
    • Salicornia europaea subsp. disarticulata (Moss) Lambinon & Vanderpoorten, an den Atlantikküsten der Bretagne, der Niederlande und Südenglands.
    • Salicornia europaea subsp. × marshallii Lambinon & Vanderpoorten, Hybride der vorigen Unterarten, an der Atlantikküste der Bretagne und der Niederlande.
  • Salicornia perennans Willd. (Syn. Salicornia prostrata Pallas), mit zwei Unterarten:
    • Salicornia perennans subsp. perennans, weit mediterran-kontinental verbreitet von Nordafrika und dem Mittelmeerraum bis zur Ostsee und zum Weißen Meer (stellenweise auch am Atlantik und der Nordsee), über Asien bis Jakutsk (Sibirien), Japan und Korea.
    • Salicornia perennans subsp. altaica (Lomon.) G. Kadereit & Piirainen, nur im Altai (Russland, Mongolei)
• Salicornia procumbens Artengruppe:
  • Salicornia procumbens Sm., mit vier Unterarten
    • Salicornia procumbens subsp. procumbens, weit verbreitet an den Küsten von Mittelmeer und Atlantik von Marokko bis nach Skandinavien, auch im Binnenland (Türkei, Ukraine).
    • Salicornia procumbens subsp. freitagii (Yaprak & Yardakulol) G. Kadereit & Piirainen, endemisch in Zentral-Anatolien (Türkei).
    • Salicornia procumbens subsp. pojarkovae (Semenova) G. Kadereit & Piirainen, an den Küsten des Weißen Meeres (Russland) und der Barentssee (Norwegen).
    • Salicornia procumbens subsp. heterantha (S.S. Beer & Demina) G. Kadereit & Piirainen, nur in der Provinz Rostow im südosteuropäischen Russland.
  • Salicornia persica Akhani, mit zwei Unterarten:
    • Salicornia persica subsp. persica, im Iran
    • Salicornia persica subsp. iranica (Akhani) G. Kadereit & Piirainen, im Iran, vermutlich auch im östlichen Mittelmeergebiet und in Südwestasien

In Nordamerika:

• Salicornia maritima S. L. Wolff & Jefferies, Küsten des südöstlichen Kanada, nordöstliche USA, südliches Alaska (erwies sich inzwischen als genetisch identisch mit Salicornia europaea)
• Salicornia bigelovii Torrey, am Golf von Mexiko, Atlantikküste bis Maine, Süd-Kalifornien.
• Salicornia depressa Standley, an der Pazifikküste von Alaska bis Kalifornien, Atlantikküste von Kanada bis South Carolina
• Salicornia rubra A. Nelson, Salzstellen im Binnenland der zentralen USA und Kanadas, subarktisches Kanada

In Afrika:

• Salicornia praecox A.Chev., im westlichen Senegal
• Salicornia senegalensis A.Chev., im westlichen Senegal
• Salicornia perrieri A.Chev., an der ostafrikanischen Küste von Mosambik bis KwaZulu-Natal, Madagaskar, vermutlich auch in Tansania und Sansibar
• Salicornia pachystachya Bunge ex Ungern-Sternb., an der ostafrikanischen Küste von Süd-Kenia bis KwaZulu-Natal, Madagaskar
• Salicornia meyeriana Moss, an der südafrikanischen Küste von Vanrhynsdorp bis Durban
• Salicornia uniflora Toelken, im südwestlichen Namibia (Lüderitz) und nordwestlichen Südafrika (Darling)

In Südasien:

• Salicornia brachiata Roxb., an der Küste von Ceylon und der Ostküste von Indien bis nach Bengalen ⓘ

S. rubra an einem salzhaltigen Lebensraum im Binnenland ⓘ

Verbreitung und Lebensraum

Salicornia in den Ballona Wetlands, Südkalifornien ⓘ

Die Salicornia-Arten sind auf der Nordhalbkugel und im südlichen Afrika weit verbreitet, von den Subtropen bis zu den subarktischen Regionen. Eine Art kommt in Neuseeland vor, während die Gattung in Australien und Südamerika nicht vorkommt. ⓘ

Sie wachsen in küstennahen Salzwiesen und in salzhaltigen Lebensräumen im Binnenland, z. B. an den Ufern von Salzseen. Salicornia-Arten sind Halophyten und können im Allgemeinen das Eintauchen in Salzwasser tolerieren (Hygrohalophyten). ⓘ

Queller sind in weiten Teilen der Nordhalbkugel und in Südafrika verbreitet, von der borealen bis zur subtropischen Klimazone. Sie wachsen entlang der Meeresküsten und an Binnenlandsalzstellen, beispielsweise in Salzmarschen und am Ufer von Salzseen. Sie bevorzugen salzhaltige feuchte bis nasse, gelegentlich überflutete Standorte auf Schlick oder Sand. ⓘ

Ökologie

Der Queller ist die einzige Salzwiesenpflanze, die ohne Salzzufuhr nicht lebensfähig ist. Die Pflanze reichert Salzionen aus dem Boden an, um die osmotische Saugkraft des Salzbodens zu überwinden und Wasser aufzusaugen. Dabei steigt jedoch der Salzgehalt der Pflanze an. Zum Ausgleich nimmt sie zusätzliches Wasser in ihr Gewebe auf, um die Salzkonzentration erträglich zu regulieren. Die Lebenszeit der Pflanze ist daher auf sechs Monate begrenzt. ⓘ

Salicornia-Arten werden von den Larven einiger Lepidoptera-Arten als Nahrungspflanzen genutzt, darunter die Coleophora-Gehäuseträger C. atriplicis und C. salicorniae; letztere ernährt sich ausschließlich von Salicornia spp. ⓘ

Verwendungen

Kulinarisch

Salicornia bigelovii ⓘ

S. europaea ist essbar, entweder gekocht oder roh, ebenso wie S. rubra und S. depressa. In England ist S. europaea eine von mehreren Pflanzen, die als Samphire (einschließlich Rock Samphire) bekannt sind; der Begriff Samphire ist vermutlich eine Verballhornung des französischen Namens [herbe de] Saint-Pierre, was "St. Peter's herb" bedeutet. ⓘ

Auf Hawaii, wo er als "Meeresspargel" bekannt ist, wird er oft blanchiert und als Garnierung für Salate oder als Beilage zu Fisch verwendet. ⓘ

Neben S. europaea liefern auch die Samen von S. bigelovii ein essbares Öl. Die Genießbarkeit von S. bigelovii ist etwas beeinträchtigt, da sie Saponine enthalten, die unter bestimmten Bedingungen giftig sind. ⓘ

Umari keerai wird gekocht und gegessen oder eingelegt. Sie wird auch als Futtermittel für Rinder, Schafe und Ziegen verwendet. In Kalpitiya, Sri Lanka, wird es als Futter für Esel verwendet. ⓘ

An der Ostküste Kanadas ist die Pflanze als "Samphire Greens" bekannt und gilt als lokale Delikatesse. Im Südosten Alaskas ist sie als Strandspargel bekannt. In Nova Scotia, Kanada, ist sie als Krähenfußgrün bekannt. In British Columbia ist er als Meeresspargel bekannt. In den Vereinigten Staaten werden sie zu kulinarischen Zwecken als "Seebohnen" verwendet. Andere Bezeichnungen sind Seebohne, Meeresgurke und Sumpfsampfer. ⓘ

In Indien entwickelten Forscher des Central Salt and Marine Chemicals Research Institute ein Verfahren zur Gewinnung von Speisesalz aus S. brachiata zu gewinnen. Das daraus resultierende Produkt ist als Gemüsesalz bekannt und wird unter dem Markennamen Saloni verkauft. ⓘ

Getrocknete, pulverisierte Salicornia wird unter dem Markennamen "Green Salt" als Salzersatz verkauft, der angeblich genauso salzig wie Kochsalz schmeckt, aber weniger Natrium enthält. ⓘ

Pharmakologische Forschung

In Südkorea hat die Phyto Corporation eine Technologie zur Extraktion von natriumarmem Salz aus S. europaea, einer Salz akkumulierenden Pflanze, entwickelt. Das Unternehmen behauptet, dass das natürlich gewonnene Pflanzensalz bei der Behandlung von Bluthochdruck und Fettlebererkrankungen wirksam ist, indem es die Natriumaufnahme reduziert. Das Unternehmen hat außerdem ein entsalztes Salicornia-Pulver entwickelt, das antioxidative und antithrombusöse Polyphenole enthält, die angeblich bei der Behandlung von Fettleibigkeit und Arteriosklerose wirksam sind und einen Beitrag zur Lösung der weltweiten Nahrungsmittelknappheit leisten können. ⓘ

Verwendung in der Umwelt

Pickelkraut wird für die Phytoextraktion verwendet. Es ist sehr wirksam bei der Entfernung von Selen aus dem Boden, das von der Pflanze absorbiert und dann in die Atmosphäre freigesetzt wird, wo es von den vorherrschenden Winden verteilt wird. Man hat festgestellt, dass die durchschnittliche Verflüchtigungsrate von Selen (S. bigelovii) 10-100 Mal höher ist als bei anderen Arten. ⓘ

Industrielle Nutzung

Historisch

Salicornia virginica ⓘ

Die Asche von Glas- und Salzkraut sowie von Seetang wurde lange Zeit als Quelle für Soda (hauptsächlich Natriumkarbonat) für die Glas- und Seifenherstellung verwendet. Die Einführung des LeBlanc-Verfahrens zur industriellen Herstellung von Soda verdrängte die Verwendung pflanzlicher Quellen in der ersten Hälfte des 19. ⓘ

Umari Keerai wird als Rohstoff in Papier- und Kartonfabriken verwendet. ⓘ

Zeitgenössische

Da S. bigelovii mit Salzwasser angebaut werden kann und ihre Samen einen hohen Anteil an ungesättigtem Öl (30 Gew.-%, hauptsächlich Linolsäure) und Eiweiß (35 Gew.-%) enthalten, kann sie zur Herstellung von Tierfutter und als Rohstoff für Biokraftstoffe in Küstenregionen verwendet werden, in denen herkömmliche Pflanzen nicht angebaut werden können. Die Zugabe von Stickstoffdünger zum Meerwasser scheint die Wachstumsrate und die letztendliche Höhe der Pflanze zu erhöhen, und die Abwässer aus der marinen Aquakultur (z. B. der Garnelenzucht) werden für diesen Zweck vorgeschlagen. ⓘ

Versuchsfelder mit Salicornia wurden in Ras al-Zawr (Saudi-Arabien), Eritrea (Nordostafrika) und Sonora (Nordwestmexiko) zur Herstellung von Biodiesel angelegt. Das für die Versuche in Sonora verantwortliche Unternehmen (Global Seawater) behauptet, dass pro Hektar Salicornia zwischen 225 und 250 Gallonen BQ-9000-Biodiesel produziert werden können, und wirbt für ein 35-Millionen-Dollar-Projekt zur Errichtung einer 49 km2 großen Salicornia-Farm in Bahia de Kino. ⓘ

Stängel und Wurzeln von S. brachiata haben einen hohen Zellulosegehalt (ca. 30 Gew.-%), während die zarten Stängelspitzen einen niedrigen Zellulosegehalt (9,2 Gew.-%) aufweisen. Bei S. brachiata dominieren Rhamnose, Arabinose, Mannose, Galaktose und Glukose, während Ribose und Xylose in den strukturellen Polysacchariden kaum vorhanden sind. ⓘ

Nutzung

Insbesondere Europäischer Queller und Salicornia bigelovii sind essbar und wohlschmeckend, wenn auch recht salzig. Sie sind eher im gastronomischen Bereich (als Meeresspargel) oder im Großhandel erhältlich. In den Niederlanden ist Queller unter dem Namen zeekraal im Supermarkt erhältlich, in Großbritannien als samphire. Er wird blanchiert, kurz angebraten oder roh verzehrt, und ist unter anderem als Beilage zu Fisch und als Salat sehr geschätzt. ⓘ

Auch überwinternden Gänsen (Anserinae) dient Queller als Nahrung, in Europa vor allem der Nonnengans und der Ringelgans. ⓘ