Galapagos-Riesenschildkröten

Galápagos-Schildkröte Zeitliche Reichweite: Holozän - Neuzeit ⓘ
Wissenschaftliche Klassifizierung
Königreich:	Tierwelt (Animalia)
Stamm:	Chordata
Klasse:	Reptilien ()
Ordnung:	Testudinen
Unterordnung:	Kryptodira
Überfamilie:	Testudinoidea
Familie:	Testudinidae
Gattung:	Chelonoidis
Spezies:	C. niger
Binomialer Name
Chelonoidis niger (Quoy & Gaimard, 1824)
Unterarten
12 existierende Unterarten, 2 ausgestorbene Unterarten
Synonyme
Siehe Sektion

Die Galápagos-Schildkröte oder Galápagos-Riesenschildkröte (Chelonoidis niger) ist eine sehr große Schildkrötenart aus der Gattung Chelonoidis (die auch drei kleinere Arten vom südamerikanischen Festland umfasst). Sie umfasst 15 Unterarten (13 existierende und 2 ausgestorbene). Sie ist die größte lebende Schildkrötenart, wobei einige moderne Galápagos-Schildkröten bis zu 417 kg wiegen. Mit einer Lebenserwartung von über 100 Jahren in freier Wildbahn ist sie eines der langlebigsten Wirbeltiere. In Gefangenschaft lebende Galapagos-Schildkröten können bis zu 177 Jahre alt werden. Ein in Gefangenschaft lebendes Exemplar, Harriet, wurde beispielsweise mindestens 175 Jahre alt. Spanische Entdecker, die die Inseln im 16. Jahrhundert entdeckten, benannten sie nach dem spanischen Wort galápago, was "Schildkröte" bedeutet. ⓘ

Die Galápagos-Schildkröten sind auf sieben der Galápagos-Inseln heimisch. Größe und Form des Panzers variieren zwischen den Unterarten und Populationen. Auf Inseln mit feuchtem Hochland sind die Schildkröten größer, mit gewölbten Panzern und kurzen Hälsen; auf Inseln mit trockenem Tiefland sind die Schildkröten kleiner, mit "sattelförmigen" Panzern und langen Hälsen. Charles Darwins Beobachtungen dieser Unterschiede auf der zweiten Reise der Beagle im Jahr 1835 trugen zur Entwicklung seiner Evolutionstheorie bei. ⓘ

Die Zahl der Schildkröten ging von über 250.000 im 16. Jahrhundert auf einen Tiefstand von etwa 15.000 in den 1970er Jahren zurück. Dieser Rückgang wurde durch die übermäßige Ausbeutung der Unterart zur Gewinnung von Fleisch und Öl, die Zerstörung des Lebensraums für die Landwirtschaft und die Einführung von nicht einheimischen Tieren wie Ratten, Ziegen und Schweinen auf den Inseln verursacht. Man geht davon aus, dass das Aussterben der meisten Riesenschildkrötenlinien auch durch die Prädation durch Menschen oder menschliche Vorfahren verursacht wurde, da die Schildkröten selbst keine natürlichen Raubtiere haben. Schildkrötenpopulationen auf mindestens drei Inseln sind in historischer Zeit aufgrund menschlicher Aktivitäten ausgestorben. Exemplare dieser ausgestorbenen Taxa befinden sich in mehreren Museen und werden auch einer DNA-Analyse unterzogen. Von den ursprünglich 14-15 Unterarten haben 12 in freier Wildbahn überlebt; von einer 13. Unterart (C. n. abingdonii) war nur ein einziges lebendes Individuum bekannt, das in Gefangenschaft gehalten wurde und bis zu seinem Tod im Juni 2012 den Spitznamen Lonesome George trug. Zwei weitere Unterarten, C. n. niger (die typische Unterart der Galápagos-Schildkröte) von der Insel Floreana und eine nicht beschriebene Unterart von der Insel Santa Fe, sind seit Mitte/Ende des 19. Die im 20. Jahrhundert begonnenen Schutzbemühungen haben dazu geführt, dass Tausende von in Gefangenschaft gezüchteten Jungtieren auf ihren angestammten Heimatinseln freigelassen wurden, und die Gesamtzahl der Unterarten wird zu Beginn des 21. Jahrhunderts auf über 19 000 geschätzt. Trotz dieser Erholung werden alle überlebenden Unterarten von der International Union for Conservation of Nature als "bedroht" eingestuft. ⓘ

Die Galápagos-Schildkröten sind eine von zwei Insel-Radiationen von Riesenschildkröten, die bis heute überlebt haben; die andere ist Aldabrachelys gigantea von Aldabra und den Seychellen im Indischen Ozean, 700 km östlich von Tansania. Die einzige andere Schildkrötenart, die bis in die Neuzeit überlebt hat, Cylindraspis auf den Maskarenen, wurde im 19. Jahrhundert ausgerottet, und andere Schildkrötenarten wie Centrochelys auf den Kanarischen Inseln und Chelonoidis in der Karibik wurden bereits vorher ausgerottet. ⓘ

Im Mai 2021 bestätigte ein von Wissenschaftlern der California Academy of Sciences durchgeführter Gentest, dass eine einzelne weibliche Schildkröte, die während einer Expedition auf der Insel Fernandina im Jahr 2019 entdeckt wurde, zur Unterart Chelonoidis niger phantasticus gehört. ⓘ

Galapagos-Riesenschildkröte (Chelonoidis porteri) ⓘ

Als Galapagos-Riesenschildkröten (Chelonoidis niger-Artenkomplex) werden 15 auf den verschiedenen Galapagosinseln endemisch vorkommende Schildkrötenarten bezeichnet. Die Galapagos-Riesenschildkröten sind kein eigenständiges Taxon, sondern bilden mit einigen Schildkrötenarten des südamerikanischen Festlands (z. B. die Köhlerschildkröte (Chelonoidis carbonarius) und die Waldschildkröte (C. denticulatus)) die Gattung Chelonoidis in der Familie der Landschildkröten (Testudinidae). Vier Arten der Galapagos-Riesenschildkröten gelten als ausgestorben. ⓘ

Taxonomie

Frühe Klassifizierung

Die Galápagos-Inseln wurden 1535 entdeckt, tauchten aber erst um 1570 auf den Karten von Gerardus Mercator und Abraham Ortelius auf. Die Inseln wurden in Anlehnung an die dort lebenden Riesenschildkröten "Insulae de los Galopegos" (Inseln der Schildkröten) genannt. ⓘ

Ursprünglich hielt man die Riesenschildkröten des Indischen Ozeans und die von den Galápagos-Inseln für ein und dieselbe Unterart. Naturforscher dachten, dass Seefahrer die Schildkröten dorthin gebracht hatten. Im Jahr 1676 bezeichnete der vorlinnäische Autor Claude Perrault beide Unterarten als Tortue des Indes. 1783 klassifizierte Johann Gottlob Schneider alle Riesenschildkröten als Testudo indica ("Indische Schildkröte"). 1812 nannte August Friedrich Schweigger sie Testudo gigantea ("Riesenschildkröte"). 1834 klassifizierten André Marie Constant Duméril und Gabriel Bibron die Galápagos-Schildkröten als eigene Unterart, die sie Testudo nigrita ("Schwarze Schildkröte") nannten. ⓘ

Walter Rothschild, Katalogisierer von zwei Unterarten der Galápagos-Schildkröten ⓘ

Erkennung von Unterpopulationen

Die erste systematische Erfassung der Riesenschildkröten erfolgte 1875 durch den Zoologen Albert Günther vom Britischen Museum. Günther identifizierte mindestens fünf verschiedene Populationen auf den Galápagos-Inseln und drei auf den Inseln im Indischen Ozean. Im Jahr 1877 erweiterte er die Liste auf sechs von den Galápagos-Inseln, vier von den Seychellen und vier von den Maskarenen. Günther stellte die Hypothese auf, dass alle Riesenschildkröten von einer einzigen Urpopulation abstammten, die sich über versunkene Landbrücken ausbreitete. Diese Hypothese wurde später durch die Erkenntnis widerlegt, dass die Galápagos-Inseln, die Atolle der Seychellen und die Maskarenen-Inseln allesamt jüngeren vulkanischen Ursprungs sind und niemals durch Landbrücken mit einem Kontinent verbunden waren. Man geht heute davon aus, dass die Galápagos-Schildkröten von einem südamerikanischen Vorfahren abstammen, während die Schildkröten des Indischen Ozeans von einer Urpopulation auf Madagaskar abstammen. ⓘ

Ende des 19. Jahrhunderts erkannten Georg Baur und Walter Rothschild fünf weitere Populationen der Galápagos-Schildkröte. In den Jahren 1905-06 sammelte eine Expedition der California Academy of Sciences unter der Leitung von Joseph R. Slevin, der für die Reptilien zuständig war, Exemplare, die von dem Herpetologen John Van Denburgh untersucht wurden. Er identifizierte vier weitere Populationen und schlug die Existenz von 15 Unterarten vor. Van Denburghs Liste ist nach wie vor maßgebend für die Taxonomie der Galápagos-Schildkröten, auch wenn man heute davon ausgeht, dass es 10 Populationen gibt. ⓘ

Aktuelle Art- und Gattungsnamen

Die derzeitige spezifische Bezeichnung niger, die früher zu nigra ("schwarz" - Quoy & Gaimard, 1824b) feminisiert wurde, wurde 1984 wieder eingeführt, nachdem festgestellt worden war, dass es sich um das Senior-Synonym (ein älteres taxonomisches Synonym mit historischem Vorrang) für den damals allgemein verwendeten Unterartnamen elephantopus ("elefantenfüßig" - Harlan, 1827) handelt. Die lateinische Beschreibung von Quoy und Gaimard erklärt die Verwendung von nigra: "Testudo toto corpore nigro" bedeutet "Schildkröte mit vollständig schwarzem Körper". Quoy und Gairmard beschrieben nigra anhand eines lebenden Exemplars, aber es gibt keinen Hinweis darauf, dass sie die genaue Herkunft der Schildkröte auf den Galápagos-Inseln kannten - der Fundort wurde mit Kalifornien angegeben. Garman schlug vor, nigra mit der ausgestorbenen Unterart von Floreana in Verbindung zu bringen. Später hielt Pritchard es für angebracht, diese Bezeichnung zu akzeptieren, auch wenn sie wenig aussagekräftig ist, da sie die ohnehin schon verworrene Nomenklatur der Unterart nur minimal stört. Das noch ältere Synonym der Unterart californiana ("kalifornisch" - Quoy & Gaimard, 1824a) wird als nomen oblitum ("vergessener Name") betrachtet. ⓘ

Früher wurde die Galápagos-Schildkröte zur Gattung Geochelone gezählt, die als "typische Schildkröten" oder "Landschildkröten" bekannt war. In den 1990er Jahren wurde die Untergattung Chelonoidis auf der Grundlage phylogenetischer Beweise, die die südamerikanischen Mitglieder der Geochelone in eine unabhängige Gruppe (Zweig des Lebensbaums) einordneten, in den Gattungsstatus erhoben. Diese Nomenklatur wurde von mehreren Behörden übernommen. ⓘ

Unterarten

Galápagos-Archipel mit den Verbreitungsgebieten der derzeit anerkannten Unterarten der Galápagos-Schildkröte; Inseln mit überlebenden Unterarten sind schattiert. Es ist zu beachten, dass mehrere Unterarten seit der Erstellung der Karte wieder aufgetaucht sind oder neu beschrieben wurden, phantastica wurde wiederentdeckt und wallacei gilt nicht mehr als gültig. ⓘ

Innerhalb des Archipels wurden 14 bis 15 Unterarten der Galápagos-Schildkröten identifiziert, von denen jedoch nur 12 bis heute überleben. Fünf davon leben auf separaten Inseln, fünf davon auf den Vulkanen der Insel Isabela. Mehrere der überlebenden Unterarten sind stark bedroht. Eine 13. Unterart, C. n. abingdonii von der Insel Pinta, ist seit 2012 ausgestorben. Das letzte bekannte Exemplar mit dem Namen Lonesome George starb am 24. Juni 2012 in Gefangenschaft; George hatte sich mit Schildkrötenweibchen mehrerer anderer Unterarten gepaart, aber keines der Eier dieser Paarungen schlüpfte. Man geht davon aus, dass die Unterart, die auf der Insel Floreana lebt (G. niger), um 1850 ausgerottet wurde, nur 15 Jahre nach Charles Darwins bahnbrechendem Besuch im Jahr 1835, als er dort zwar Panzer, aber keine lebenden Schildkröten sah. Jüngste DNA-Tests zeigen jedoch, dass eine gemischte, nicht einheimische Population, die derzeit auf der Insel Isabela lebt, genetische Ähnlichkeit mit der auf Floreana heimischen Unterart aufweist, was darauf hindeutet, dass G. niger nicht völlig ausgestorben ist. Die Existenz der Unterart C. n. phantastica auf der Insel Fernandina war umstritten, da sie anhand eines einzigen Exemplars beschrieben wurde, bei dem es sich möglicherweise um eine künstliche Einschleppung auf die Insel handelte; 2019 wurde jedoch ein lebendes Weibchen gefunden, was die Gültigkeit der Unterart wahrscheinlich bestätigt. ⓘ

Bevor das Wissen um die Unterschiede zwischen den Populationen (manchmal als Rassen bezeichnet) von verschiedenen Inseln und Vulkanen weit verbreitet war, wurden Sammlungen in Zoos wahllos gemischt. Fruchtbare Nachkommen entstanden aus der Paarung von Tieren aus verschiedenen Rassen. In Gefangenschaft gezüchtete Kreuzungen zwischen Schildkröten verschiedener Rassen haben jedoch eine geringere Fruchtbarkeit und eine höhere Sterblichkeitsrate als Kreuzungen zwischen Schildkröten derselben Rasse, und gefangene Tiere in gemischten Herden balzen normalerweise nur um Mitglieder derselben Rasse. ⓘ

Die gültigen wissenschaftlichen Namen der einzelnen Populationen sind nicht allgemein anerkannt, und einige Forscher betrachten die einzelnen Unterarten immer noch als eigene Arten. Eine Studie aus dem Jahr 2021, in der der Grad der Divergenz innerhalb der ausgestorbenen westindischen Chelonoidis-Radiation analysiert und mit der Galápagos-Radiation verglichen wurde, kam zu dem Ergebnis, dass der Grad der Divergenz innerhalb beider Claden möglicherweise deutlich überschätzt wurde, und sprach sich dafür aus, alle Galápagos-Schildkröten erneut als Unterarten einer einzigen Unterart, C. niger, zu klassifizieren. Die Arbeitsgruppe für Schildkrötentaxonomie und die Reptiliendatenbank schlossen sich dem noch im selben Jahr an. Der taxonomische Status der verschiedenen Rassen ist nicht vollständig geklärt. ⓘ

Synonymie der Arten

• Testudo californiana
  Quoy & Gaimard, 1824a (nomen oblitum)
• Testudo nigra
  Quoy & Gaimard, 1824b (nomen novum)
• Testudo elephantopus
  Harlan, 1827 (nomen dubium)
• Testudo nigrita
  Duméril und Bibron, 1834 (nomen dubium)
• Testudo planiceps
  Gray, 1853 (nomen dubium)
• Testudo clivosa
  Garman, 1917 (nomen dubium)
• Testudo typica
  Garman, 1917 (nomen dubium)
• Testudo (Chelonoidis) elephantopus
  Williams, 1952
• Geochelone (Chelonoidis) elephantopus
  Pritchard, 1967
• Chelonoidis elephantopus
  Bour, 1980

Synonymie der Unterarten (Zusammenfassung)

C. n. nigra (nominale Unterart)

• Testudo californiana
  Quoy & Gaimard, 1824a (nomen oblitum)
• Testudo nigra
  Quoy & Gaimard, 1824b (nomen novum)
• Testudo galapagoensis
  Baur 1889

C. n. abingdoni

• Testudo ephippium
  Günther, 1875 (partim, falsch identifiziertes Typusexemplar, das früher fälschlicherweise der heutigen C. n. duncanensis zugeordnet wurde)
• Testudo abingdoni
  Günther, 1877

C. n. becki

• Testudo becki
  Rothschild, 1901

C. n. chathamensis

• Testudo wallacei
  Rothschild 1902 (partim, nomen dubium)
• Testudo chathamensis
  Van Denburgh, 1907

C. n. darwini

• Testudo wallacei
  Rothschild 1902 (partim, nomen dubium)
• Testudo darwini
  Van Denburgh, 1907

C. n. duncanensis

• Testudo ephippium
  Günther, 1875 (partim, falsch identifizierte Art)
• Geochelone nigra duncanensis
  Garman, 1917 in Pritchard, 1996(nomen nudum)

C. n. hoodensis

• Testudo hoodensis
  Van Denburgh, 1907

C. n. phantastica

• Testudo phantasticus
  Van Denburgh, 1907

C. n. porteri

• Testudo nigrita
  Duméril und Bibron, 1834 (nomen dubium)
• Testudo porteri
  Rothschild, 1903

C. n. vicina

• Testudo microphyes
  Günther, 1875
• Testudo vicina
  Günther, 1875
• Testudo güntheri
  Baur, 1889
• Testudo macrophyes
  Garman, 1917
• Testudo vandenburghi
  De Sola, R. 1930 (nomen nudum)

Unterart Synonymie (vollständig)

Chelonoidis nigra nigra

• Testudo nigra Quoy & Gaimard, 1824
• Testudo californiana Quoy & Gaimard, 1824
• Testudo galapagoensis Baur, 1889
• Testudo elephantopus galapagoensis Mertens & Wermuth, 1955
• Geochelone elephantopus galapagoensis Pritchard, 1967
• Chelonoidis galapagoensis Bour, 1980
• Chelonoidis nigra Bour, 1985
• Chelonoidis elephantopus galapagoensis Obst, 1985
• Geochelone nigra Pritchard, 1986
• Geochelone nigra nigra Stubbs, 1989
• Chelonoidis nigra galapagoensis David, 1994
• Chelonoidis nigra nigra David, 1994
• Geochelone elephantopus nigra Bonin, Devaux & Dupré, 1996
• Testudo california Paull, 1998 (ex errore)
• Testudo californianana Paull, 1999 (ex errore)

Chelonoidis nigra abingdonii

• Testudo ephippium Günther, 1875
• Testudo abingdonii Günther, 1877
• Testudo abingdoni Van Denburgh, 1914 (ex errore)
• Testudo elephantopus abingdonii Mertens & Wermuth, 1955
• Testudo elephantopus ephippium Mertens & Wermuth, 1955
• Geochelone abingdonii Pritchard, 1967
• Geochelone elephantopus abingdoni Pritchard, 1967
• Geochelone elephantopus ephippium Pritchard, 1967
• Geochelone ephippium Pritchard, 1967
• Chelonoidis abingdonii Bour, 1980
• Chelonoidis ephippium Bour, 1980
• Geochelone elephantopus abingdonii Groombridge, 1982
• Geochelone abingdoni Fritts, 1983
• Geochelone epphipium Fritts, 1983 (ex errore)
• Chelonoidis nigra ephippium Pritchard, 1984
• Chelonoidis elephantopus abingdoni Obst, 1985
• Chelonoidis elephantopus ephippium Obst, 1985
• Geochelone nigra abingdoni Stubbs, 1989
• Chelonoidis nigra abingdonii David, 1994
• Chelonoidis elephantopus abingdonii Rogner, 1996
• Chelonoidis nigra abingdonii Bonin, Devaux & Dupré, 1996
• Chelonoidis nigra abdingdonii Obst, 1996 (ex errore)
• Geochelone abdingdonii Obst, 1996
• Geochelone nigra abdingdoni Obst, 1996 (ex errore)
• Geochelone nigra ephyppium Caccone, Gibbs, Ketmaier, Suatoni & Powell, 1999 (ex errore)
• Chelonoidis nigra ahingdonii Artner, 2003 (ex errore)
• Chelonoidis abingdoni Joseph-Ouni, 2004

Chelonoidis nigra becki

• Testudo becki Rothschild, 1901
• Testudo bedsi Heller, 1903 (ex errore)
• Geochelone becki Pritchard, 1967
• Geochelone elephantopus becki Pritchard, 1967
• Chelonoidis becki Bour, 1980
• Chelonoidis elephantopus becki Obst, 1985
• Chelonoidis nigra beckii David, 1994 (ex errore)
• Chelonoidis elephantopus beckii Rogner, 1996
• Chelonoidis nigra becki Obst, 1996

Chelonoidis nigra chathamensis

• Testudo wallacei Rothschild, 1902
• Testudo chathamensis Van Denburgh, 1907
• Testudo elephantopus chathamensis Mertens & Wermuth, 1955
• Testudo elephantopus wallacei Mertens & Wermuth, 1955
• Testudo chatamensis Slevin & Leviton, 1956 (ex errore)
• Geochelone chathamensis Pritchard, 1967
• Geochelone elephantopus chathamensis Pritchard, 1967
• Geochelone elephantopus wallacei Pritchard, 1967
• Geochelone wallacei Pritchard, 1967
• Chelonoidis chathamensis Bour, 1980
• Chelonoidis elephantopus chathamensis Obst, 1985
• Chelonoidis elephantopus wallacei Obst, 1985
• Chelonoidis elephantopus chatamensis Gosławski & Hryniewicz, 1993
• Chelonoidis nigra chathamensis David, 1994
• Chelonoidis nigra wallacei Bonin, Devaux & Dupré, 1996
• Geochelone cathamensis Obst, 1996 (ex errore)
• Geochelone elephantopus chatamensis Paull, 1996
• Testudo chathamensis chathamensis Pritchard, 1998
• Cherlonoidis nigra wallacei Wilms, 1999
• Geochelone nigra chatamensis Caccone, Gibbs, Ketmaier, Suatoni & Powell, 1999
• Geochelone nigra wallacei Chambers, 2004

Chelonoidis nigra darwini

• Testudo wallacei Rothschild, 1902
• Testudo darwini Van Denburgh, 1907
• Testudo elephantopus darwini Mertens & Wermuth, 1955
• Testudo elephantopus wallacei Mertens & Wermuth, 1955
• Geochelone darwini Pritchard, 1967
• Geochelone elephantopus darwini Pritchard, 1967
• Geochelone elephantopus wallacei Pritchard, 1967
• Geochelone wallacei Pritchard, 1967
• Chelonoidis darwini Bour, 1980
• Chelonoidis elephantopus darwini Obst, 1985
• Chelonoidis elephantopus wallacei Obst, 1985
• Chelonoidis nigra darwinii David, 1994 (ex errore)
• Chelonoidis elephantopus darwinii Rogner, 1996
• Chelonoidis nigra darwini Bonin, Devaux & Dupré, 1996
• Chelonoidis nigra wallacei Bonin, Devaux & Dupré, 1996
• Cherlonoidis nigra wallacei Wilms, 1999
• Geochelone nigra darwinii Ferri, 2002
• Geochelone nigra wallacei Chambers, 2004

Chelonoidis nigra duncanensis

• Testudo duncanensis Garman, 1917 (nomen nudum)
• Geochelone nigra duncanensis Stubbs, 1989
• Geochelone nigra duncanensis Garman, 1996
• Chelonoidis nigra duncanensis Artner, 2003
• Chelonoidis duncanensis Joseph-Ouni, 2004

Chelonoidis nigra hoodensis

• Testudo hoodensis Van Denburgh, 1907
• Testudo elephantopus hoodensis Mertens & Wermuth, 1955
• Geochelone elephantopus hoodensis Pritchard, 1967
• Geochelone hoodensis Pritchard, 1967
• Chelonoidis hoodensis Bour, 1980
• Chelonoidis elephantopus hoodensis Obst, 1985
• Chelonoidis nigra hoodensis David, 1994

Chelonoidis nigra phantastica

• Testudo phantasticus Van Denburgh, 1907
• Testudo phantastica Siebenrock, 1909
• Testudo elephantopus phantastica Mertens & Wermuth, 1955
• Geochelone elephantopus phantastica Pritchard, 1967
• Geochelone phantastica Pritchard, 1967
• Chelonoidis phantastica Bour, 1980
• Geochelone phantasticus Crumly, 1984
• Chelonoidis elephantopus phantastica Obst, 1985
• Chelonoidis nigra phantastica David, 1994

Chelonoidis nigra porteri

• Testudo nigrita Duméril & Bibron, 1835
• Testudo porteri Rothschild, 1903
• Testudo elephantopus nigrita Mertens & Wermuth, 1955
• Geochelone elephantopus porteri Pritchard, 1967
• Geochelone nigrita Pritchard, 1967
• Chelonoidis nigrita Bour, 1980
• Geochelone elephantopus nigrita Honegger, 1980
• Geochelone porteri Fritts, 1983
• Chelonoidis elephantopus nigrita Obst, 1985
• Geochelone nigra porteri Stubbs, 1989
• Chelonoidis elephantopus porteri Gosławski & Hryniewicz, 1993
• Chelonoidis nigra nigrita David, 1994
• Geochelone nigra perteri Müller & Schmidt, 1995 (ex errore)
• Chelonoidis nigra porteri Bonin, Devaux & Dupré, 1996

Chelonoidis nigra vicina

• Testudo elephantopus Harlan, 1827
• Testudo microphyes Günther, 1875
• Testudo vicina Günther, 1875
• Testudo macrophyes Garman, 1917
• Testudo vandenburghi de Sola, 1930
• Testudo elephantopus elephantopus Mertens & Wermuth, 1955
• Geochelone elephantopus Williams, 1960
• Geochelone elephantopus elephantopus Pritchard, 1967
• Geochelone elephantopus guentheri Pritchard, 1967
• Geochelone elephantopus guntheri Pritchard, 1967 (ex errore)
• Geochelone elephantopus microphyes Pritchard, 1967
• Geochelone elephantopus vandenburgi Pritchard, 1967 (ex errore)
• Geochelone guntheri Pritchard, 1967
• Geochelone microphyes Pritchard, 1967
• Geochelone vandenburghi Pritchard, 1967
• Geochelone vicina Pritchard, 1967
• Geochelone elephantopus microphys Arnold, 1979 (ex errore)
• Geochelone elephantopus vandenburghi Pritchard, 1979
• Chelonoides elephantopus Obst, 1980
• Chelonoidis elephantopus Bour, 1980
• Chelonoidis guentheri Bour, 1980
• Chelonoidis microphyes Bour, 1980
• Chelonoidis vandenburghi Bour, 1980
• Geochelone guentheri Fritts, 1983
• Chelonoidis elephantopus elephantopus Obst, 1985
• Chelonoidis elephantopus guentheri Obst, 1985
• Chelonoidis elephantopus microphyes Obst, 1985
• Chelonoidis elephantopus vandenburghi Obst, 1985
• Geochelone elephantopus vicina Swingland, 1989
• Geochelone elephantopus vicini Swingland, 1989 (ex errore)
• Chelonoidis elephantopus guntheri Gosławski & Hryniewicz, 1993
• Chelonoidis nigra guentheri David, 1994
• Chelonoidis nigra microphyes David, 1994
• Chelonoidis nigra vandenburghi David, 1994
• Geochelone nigra elephantopus Müller & Schmidt, 1995
• Elefantenegelwurzel vicina Rogner, 1996
• Geochelone elephantopus vandenburghii Obst, 1996 (ex errore)
• Geochelone vandenburghii Obst, 1996
• Chelonoidis nigra microphyies Bonin, Devaux & Dupré, 1996 (ex errore)
• Geochelone elephantopus microphytes Paull, 1996 (ex errore)
• Geochelone elephantopus vandenbergi Paull, 1996 (ex errore)
• Testudo elephantopus guntheri Paull, 1999
• Chelonoidis nigra vicina Artner, 2003
• Chelonoidis vicina Joseph-Ouni, 2004
• Geochelone nigra guentheri Chambers, 2004 ⓘ

Evolutionäre Geschichte

Alle Unterarten der Galápagos-Schildkröten haben sich aus gemeinsamen Vorfahren entwickelt, die vom südamerikanischen Festland durch Überwasserausbreitung kamen. Genetische Studien haben gezeigt, dass die Chaco-Schildkröte in Argentinien und Paraguay ihr engster lebender Verwandter ist. Die minimale Gründungspopulation bestand aus einem trächtigen Weibchen oder einem Zuchtpaar. Das Überleben auf der 1000 km langen Reise über den Ozean ist dadurch gewährleistet, dass die Schildkröten schwimmfähig sind und atmen können, indem sie ihren Hals über das Wasser strecken, und dass sie in der Lage sind, monatelang ohne Nahrung oder Frischwasser zu überleben. Da sie schlecht schwimmen können, war die Reise wahrscheinlich passiv und wurde durch den Humboldtstrom erleichtert, der vom Festland aus nach Westen zu den Galápagos-Inseln abzweigt. Man geht davon aus, dass die Vorfahren der Gattung Chelonoidis während des Oligozäns auf ähnliche Weise von Afrika nach Südamerika gewandert sind. ⓘ

Der nächste lebende Verwandte (wenn auch kein direkter Vorfahre) der Galápagos-Riesenschildkröte ist die Chaco-Schildkröte (Chelonoidis chilensis), eine viel kleinere Unterart aus Südamerika. Die Divergenz zwischen C. chilensis und C. niger fand wahrscheinlich vor 6-12 Millionen Jahren statt, ein evolutionäres Ereignis, das der vulkanischen Bildung der ältesten modernen Galápagos-Inseln vor 5 Millionen Jahren vorausging. Mitochondriale DNA-Analysen deuten darauf hin, dass die ältesten existierenden Inseln (Española und San Cristóbal) zuerst kolonisiert wurden und dass diese Populationen die jüngeren Inseln durch Ausbreitung mit Hilfe lokaler Strömungen besiedelten. Der eingeschränkte Genfluss zwischen den isolierten Inseln führte dann zu einer unabhängigen Entwicklung der Populationen zu den abweichenden Formen der heutigen Unterarten. Die evolutionären Beziehungen zwischen den Unterarten spiegeln somit die vulkanische Geschichte der Inseln wider. ⓘ

Arten

Moderne DNA-Methoden haben neue Erkenntnisse über die Beziehungen zwischen den Unterarten erbracht: Insel Isabela ⓘ

Die fünf Populationen, die auf der größten Insel Isabela leben, sind diejenigen, bei denen am meisten darüber diskutiert wird, ob es sich um echte Unterarten oder nur um unterschiedliche Populationen oder Unterarten handelt. Es wird allgemein angenommen, dass die Population auf dem nördlichsten Vulkan, Volcan Wolf, genetisch unabhängig von den vier Populationen im Süden ist und daher eine eigene Unterart darstellt. Es wird angenommen, dass sie aus einem anderen Kolonisationsereignis stammt als die anderen. Die Unterart Volcan Wolf (C. n. becki) entstand offenbar aus einer Kolonisation von der Insel Santiago, während die vier südlichen Populationen vermutlich von einer zweiten Kolonisation von der südlicheren Insel Santa Cruz abstammen. Man nimmt an, dass die Schildkröten von Santa Cruz zuerst den Vulkan Sierra Negra besiedelt haben, der sich als erster der Inselvulkane bildete. Die Schildkröten breiteten sich dann nach Norden zu jedem neu entstandenen Vulkan aus, so dass die Populationen auf dem Vulkan Alcedo und dann auf dem Vulkan Darwin lebten. Jüngste genetische Nachweise zeigen, dass sich diese beiden Populationen genetisch voneinander und von der auf der Sierra Negra lebenden Population (C. guentheri) unterscheiden und daher die Unterarten C. n. vandenburghi (Alcedo) und C. n. microphyes (Darwin) bilden. Die fünfte Population, die auf dem südlichsten Vulkan lebt (C. n. vicina), hat sich vermutlich erst in jüngerer Zeit von der Sierra Negra-Population abgespalten und ist daher genetisch nicht so unterschiedlich wie die beiden anderen. Isabela ist die jüngste Insel, auf der Schildkröten leben, so dass ihre Populationen weniger Zeit hatten, sich unabhängig voneinander zu entwickeln, als die Populationen auf anderen Inseln, aber einigen Forschern zufolge sind sie alle genetisch unterschiedlich und sollten jeweils als eigene Unterarten betrachtet werden. ⓘ

Insel Floreana ⓘ

Phylogenetische Analysen könnten dazu beitragen, die ausgestorbene Unterart von Floreana (C. n. niger) - eine Unterart, die nur aus subfossilen Überresten bekannt ist - "wiederzubeleben". Es wurde festgestellt, dass einige Schildkröten von Isabela teilweise mit dem genetischen Profil von Floreana-Exemplaren aus Museumssammlungen übereinstimmen, was möglicherweise auf das Vorhandensein von Hybriden aus einer von Menschen von Floreana nach Isabela transportierten Population hinweist, die entweder aus Individuen stammen, die absichtlich zwischen den Inseln transportiert wurden, oder aus Individuen, die von Schiffen über Bord geworfen wurden, um die Ladung zu erleichtern. Neun Nachkommen von Floreana wurden in der in Gefangenschaft lebenden Population des Fausto Llerena Breeding Center auf Santa Cruz identifiziert; der genetische Fußabdruck wurde in den Genomen der Hybrid-Nachkommen identifiziert. Damit besteht die Möglichkeit, eine rekonstruierte Unterart durch selektive Zucht der Hybridtiere wiederherzustellen. Außerdem sind möglicherweise noch Individuen der Unterart vorhanden. Bei der genetischen Analyse einer Stichprobe von Schildkröten von Volcan Wolf wurden 84 C. n. niger-Hybriden der ersten Generation gefunden, von denen einige weniger als 15 Jahre alt sind. Für die genetische Vielfalt dieser Individuen waren schätzungsweise 38 C. n. niger-Eltern erforderlich, von denen viele noch auf der Insel Isabela leben könnten. ⓘ

Insel Pinta ⓘ

C. abingdonii Lonesome George in der Charles Darwin Research Station, 2006 ⓘ

Es wurde festgestellt, dass die Unterart der Pinta-Insel (C. n. abingdonii, inzwischen ausgestorben) am engsten mit den Unterarten der Inseln San Cristóbal (C. n. chathamensis) und Española (C. n. hoodensis) verwandt ist, die über 300 km entfernt liegen, und nicht, wie bisher angenommen, mit der Unterart der Nachbarinsel Isabela. Diese Beziehung ist auf die Ausbreitung durch die starke lokale Strömung von San Cristóbal in Richtung Pinta zurückzuführen. Diese Entdeckung bildete die Grundlage für weitere Versuche, die Abstammung von C. n. abingdonii zu erhalten, und für die Suche nach einer geeigneten Partnerin für Lonesome George, der mit Weibchen von Isabela verpaart worden war. Die Hoffnung wurde durch die Entdeckung eines männlichen C. n. abingdonii-Hybriden in der Volcán Wolf-Population im Norden von Isabela gestärkt, wodurch die Möglichkeit besteht, dass weitere unentdeckte lebende Pinta-Nachkommen existieren. ⓘ

Insel Santa Cruz ⓘ

Mitochondriale DNA-Studien an Schildkröten auf Santa Cruz zeigen bis zu drei genetisch unterschiedliche Linien, die in sich nicht überschneidenden Populationen in den Regionen Cerro Montura, Cerro Fatal und La Caseta vorkommen. Obwohl sie traditionell zu einer einzigen Unterart (C. n. porteri) zusammengefasst werden, sind alle Linien enger mit den Schildkröten auf anderen Inseln verwandt als untereinander: Die Cerro-Montura-Schildkröten sind am engsten mit C. n. duncanensis von Pinzón verwandt, Cerro Fatal mit C. n. chathamensis von San Cristóbal, und La Caseta mit den vier südlichen Rassen von Isabela sowie den Floreana-Schildkröten. ⓘ

Im Jahr 2015 wurden die Cerro-Fatal-Schildkröten als eigenständiges Taxon beschrieben, donfaustoi. Vor der Identifizierung dieser Unterart durch genetische Analysen wurde festgestellt, dass es Unterschiede zwischen den Panzern der Cerro-Fatal-Schildkröten und anderen Schildkröten auf Santa Cruz gibt. Durch die Klassifizierung der Cerro-Fatal-Schildkröten in ein neues Taxon kann dem Schutz ihres Lebensraums größere Aufmerksamkeit gewidmet werden, so Adalgisa Caccone, Mitglied des Teams, das diese Klassifizierung vorgenommen hat. ⓘ

Die Insel Pinzón ⓘ

Als man entdeckte, dass es auf der zentralen, kleinen Insel Pinzón nur 100-200 sehr alte erwachsene Tiere gab und seit vielleicht mehr als 70 Jahren keine Jungschildkröten mehr das Erwachsenenalter erreicht hatten, initiierten die dort ansässigen Wissenschaftler das spätere Zucht- und Aufzuchtprogramm für Riesenschildkröten. In den nächsten 50 Jahren führte dieses Programm zu großen Erfolgen bei der Wiederherstellung der Riesenschildkrötenpopulationen auf dem gesamten Archipel. ⓘ

1965 wurden die ersten Schildkröteneier aus natürlichen Nestern auf der Insel Pinzón zur Charles-Darwin-Forschungsstation gebracht, wo sie die Inkubationszeit abschlossen und dann schlüpften - die ersten jungen Schildkröten, die in Gefangenschaft aufgezogen wurden. Die Einführung von schwarzen Ratten auf Pinzón irgendwann in der zweiten Hälfte des 19. Jahrhunderts hatte zur vollständigen Ausrottung aller jungen Schildkröten geführt. Die schwarzen Ratten hatten sowohl Schildkröteneier als auch Jungtiere gefressen und damit die Zukunft der Schildkrötenpopulation vernichtet. Nur die Langlebigkeit der Riesenschildkröten ermöglichte ihr Überleben, bis der Galápagos-Nationalpark, Island Conservation, die Charles Darwin Foundation, das Raptor Center und die Bell Laboratories 2012 die invasiven Ratten beseitigten. Im Jahr 2013 wurde ein wichtiger Schritt zur Erholung der Pinzón-Schildkröten getan: Aus den Nestern der einheimischen Pinzón-Schildkröten auf der Insel schlüpften Jungtiere, und der Galápagos-Nationalpark brachte 118 Jungtiere erfolgreich in ihre Heimat zurück. Die Partner kehrten Ende 2014 auf die Insel Pinzón zurück und beobachteten weiterhin geschlüpfte Schildkröten (die jetzt älter sind), was darauf hindeutet, dass die natürliche Rekrutierung auf der Insel ungehindert vonstatten geht. Außerdem entdeckten sie eine für die Wissenschaft neue Schneckenunterart. Diese spannenden Ergebnisse unterstreichen den Erhaltungswert dieser wichtigen Managementmaßnahme. Anfang 2015 bestätigten die Partner nach umfangreichen Überwachungsmaßnahmen, dass die Inseln Pinzón und Plaza Sur nun beide frei von Nagetieren sind. ⓘ

Española ⓘ

Auf der südlichen Insel Española wurden nur 14 erwachsene Schildkröten gefunden, zwei Männchen und 12 Weibchen. Die Schildkröten trafen offenbar nicht aufeinander, so dass keine Fortpflanzung stattfand. Zwischen 1963 und 1974 wurden alle 14 erwachsenen Schildkröten, die auf der Insel entdeckt worden waren, in das Schildkrötenzentrum auf Santa Cruz gebracht, und es wurde ein Schildkrötenzuchtprogramm gestartet. Im Jahr 1977 kehrte ein drittes Española-Schildkrötenmännchen aus dem Zoo von San Diego nach Galapagos zurück und schloss sich der Zuchtgruppe an. Nach 40 Jahren Arbeit bei der Wiederansiedlung von Tieren in Gefangenschaft hat eine detaillierte Studie des Ökosystems der Insel bestätigt, dass es eine stabile Zuchtpopulation gibt. Wo einst 15 Tiere lebten, leben heute mehr als 1.000 Riesenschildkröten auf der Insel Española. Ein Forschungsteam hat herausgefunden, dass mehr als die Hälfte der seit den ersten Auswilderungen freigelassenen Schildkröten noch am Leben sind und sich so gut vermehren, dass sich die Population aus eigener Kraft weiter entwickeln kann. Im Januar 2020 wurde bekannt, dass Diego, ein 100 Jahre altes Schildkrötenmännchen, 40 % der Schildkrötenpopulation auf der Insel wiedererweckt hat und als "Playboy-Schildkröte" bekannt ist. ⓘ

Fernandina ⓘ

Die Unterart C. n. phantasticus von Fernandina war ursprünglich nur durch ein einziges Exemplar bekannt - ein altes Männchen von der Reise von 1905-06. Nach seiner Sichtung wurden lange Zeit keine weiteren Schildkröten oder Überreste auf der Insel gefunden, was zu der Vermutung führte, dass es sich um ein künstlich eingeführtes Exemplar handelte. Auf Fernandina gibt es weder menschliche Siedlungen noch wilde Säugetiere, so dass diese Unterart, falls sie jemals existierte, auf natürliche Weise, etwa durch vulkanische Aktivitäten, ausgestorben sein muss. Dennoch gibt es gelegentlich Berichte von Fernandina. Im Jahr 2019 wurde schließlich ein älteres weibliches Exemplar auf Fernandina entdeckt und in ein Zuchtzentrum gebracht, und die auf der Expedition gefundenen Spuren deuten darauf hin, dass es wahrscheinlich noch weitere Exemplare in freier Wildbahn gibt. Es wurde die Theorie aufgestellt, dass die Seltenheit der Unterart auf den rauen Lebensraum zurückzuführen sein könnte, in dem sie überlebt, wie zum Beispiel die Lavaströme, von denen bekannt ist, dass sie die Insel häufig bedecken. ⓘ

Die Galapagos-Riesenschildkröten sind deshalb auch in Anhang A des Washingtoner Artenschutzabkommens gelistet, der höchsten Schutzstufe. Auf den Inseln selber wird seit 1960 ein Artenschutzprojekt betrieben, die Charles-Darwin-Forschungsstation, die inzwischen über 2500 Jungtiere nachgezogen und im Alter von drei bis fünf Jahren ausgewildert hat. Darüber hinaus sorgt die Station für die Eindämmung von Neophyten und Neozoen, die die größte Bedrohung der Artenvielfalt auf Galapagos darstellen. Für die Riesenschildkröten sind vor allem Schweine, Ziegen, Katzen und Ratten eine Bedrohung, denen Gelege und Jungtiere zum Opfer fallen, außerdem eingeschleppte Pflanzen, die einheimische Pflanzen verdrängen und auf diese Weise die Nahrungsgrundlage zerstören. ⓘ

Santa Fe

Die vom Aussterben bedrohte Unterart Santa Fe ist noch nicht beschrieben worden und hat daher keinen binomischen Namen. Sie wurde anhand der wenigen Knochenfragmente (aber ohne Panzer, dem haltbarsten Teil) von 14 Individuen, alten Eiern und altem Dung identifiziert, die 1905-06 auf der Insel gefunden wurden. Die Insel war nie von Menschen bewohnt, und es gab auch keine eingeschleppten Raubtiere, aber es gibt Berichte über Walfänger, die Schildkröten von der Insel holten. Spätere genetische Untersuchungen der Knochenfragmente deuten darauf hin, dass es sich bei der Unterart Santa Fe um eine eigene Art handelt, die am engsten mit C. n. hoodensis verwandt ist. Seitdem wurde eine Population von C. n. hoodensis auf der Insel wieder angesiedelt, um die ökologische Rolle der Santa-Fe-Schildkröte zu übernehmen. ⓘ

Arten mit zweifelhafter Existenz ⓘ

Die angebliche Unterart der Rábida-Insel (C. n. wallacei) wurde anhand eines einzigen Exemplars beschrieben, das im Dezember 1905 von der California Academy of Sciences gesammelt wurde und seitdem verschollen ist. Bei diesem Exemplar handelte es sich wahrscheinlich um eine künstliche Einführung von einer anderen Insel, die ursprünglich auf Rábida in der Nähe eines guten Ankerplatzes eingepfercht war, da in keinem zeitgenössischen Walfang- oder Robbenfangprotokoll die Entnahme von Schildkröten von dieser Insel erwähnt wird. ⓘ

Beschreibung

Galápagos-Schildkröte im Rostocker Zoo ⓘ

Die Schildkröten haben einen großen knöchernen Panzer von stumpfbrauner oder grauer Farbe. Die Platten des Panzers sind mit den Rippen zu einer starren Schutzstruktur verschmolzen, die fest mit dem Skelett verbunden ist. Auf den Panzern dieser sich langsam bewegenden Tiere können Flechten wachsen. Schildkröten behalten ihr ganzes Leben lang ein charakteristisches Schuppenmuster (Panzersegmente) auf ihrem Panzer, obwohl die jährlichen Wachstumsstreifen nicht zur Altersbestimmung geeignet sind, da die äußeren Schichten mit der Zeit abgenutzt werden. Eine Schildkröte kann ihren Kopf, ihren Hals und ihre Vorderbeine zum Schutz in ihren Panzer zurückziehen. Die Beine sind groß und stämmig, mit trockener, schuppiger Haut und harten Schuppen. Die Vorderbeine haben fünf Krallen, die Hinterbeine vier. ⓘ

Gigantismus

Der Entdecker der Galápagos-Inseln, Fray Tomás de Berlanga, Bischof von Panama, schrieb 1535 von "so großen Schildkröten, dass jede von ihnen einen Mann auf sich tragen könnte". Der Naturforscher Charles Darwin bemerkte nach seiner Reise drei Jahrhunderte später im Jahr 1835: "Diese Tiere wachsen zu einer ungeheuren Größe heran ... einige sind so groß, dass man sechs oder acht Männer braucht, um sie vom Boden aufzuheben". Die größten aufgezeichneten Exemplare erreichten ein Gewicht von über 400 kg und eine Länge von 1,87 m (6,1 ft). Bei der Größe gibt es große Überschneidungen mit der Aldabra-Riesenschildkröte, doch als Unterart betrachtet, scheint die Galápagos-Schildkröte im Durchschnitt etwas größer zu sein, wobei Gewichte von über 185 kg etwas häufiger vorkommen. Das Gewicht der größeren Unterarten liegt zwischen 272 und 317 kg bei ausgewachsenen Männchen und zwischen 136 und 181 kg bei erwachsenen Weibchen. Die Größe variiert jedoch von Insel zu Insel und von Unterart zu Unterart; die Schildkröten von der Insel Pinzón sind relativ klein mit einem bekannten Höchstgewicht von 76 kg und einer Panzerlänge von etwa 61 cm im Vergleich zu 75 bis 150 cm bei den Schildkröten von der Insel Santa Cruz. Der Gigantismus der Schildkröten war wahrscheinlich ein Merkmal, das auf dem Kontinent nützlich war und zufällig zur erfolgreichen Besiedlung dieser abgelegenen ozeanischen Inseln beitrug, und nicht etwa ein Beispiel für einen entwickelten insularen Gigantismus. Große Schildkröten hätten eine größere Chance, die Reise vom Festland über das Wasser zu überleben, da sie ihren Kopf höher über dem Wasserspiegel halten können und ein kleineres Verhältnis von Oberfläche zu Volumen haben, was den osmotischen Wasserverlust verringert. Ihre beträchtlichen Wasser- und Fettreserven würden es den Schildkröten ermöglichen, lange Ozeanüberquerungen ohne Nahrung oder Frischwasser zu überleben und das trockenheitsanfällige Klima der Inseln zu ertragen. Dank ihrer Größe konnten sie dank der Gigantothermie extreme Temperaturen besser verkraften. Fossile Riesenschildkröten vom südamerikanischen Festland sind beschrieben worden, die diese Hypothese des Gigantismus vor der Besiedlung der Inseln unterstützen. ⓘ

Form des Panzers

Panzerformen der Galápagos-Schildkröten

Sattelschildkröte (C. abingdonii)

Zwischenpanzer (C. chathamensis)

Gewölbt (C. porteri)

Die Galápagos-Schildkröten besitzen zwei Hauptpanzerformen, die mit der biogeografischen Geschichte der Unterartengruppe korrelieren. Sie weisen ein Spektrum an Panzermorphologie auf, das von "saddleback" (nach oben gewölbte Vorderkante des Panzers, die an einen Sattel erinnert) bis zu "domed" (abgerundete, konvexe Oberfläche, die an eine Kuppel erinnert) reicht. Wenn eine Sattelschildkröte ihren Kopf und ihre Vorderbeine in ihren Panzer zurückzieht, bleibt ein großer ungeschützter Spalt über dem Hals zurück, ein Beweis dafür, dass es während der Entwicklung dieser Struktur keine Raubtiere gab. Größere Inseln mit feuchtem Hochland in über 800 m Höhe, wie Santa Cruz, haben eine üppige Vegetation in Bodennähe. Schildkröten, die in diesen Gegenden beheimatet sind, haben in der Regel gewölbte Panzer, sind größer und haben kürzere Hälse und Gliedmaßen. Sattelschildkröten stammen von kleinen, weniger als 500 m hoch gelegenen Inseln mit trockenen Lebensräumen (z. B. Española und Pinzón), auf denen es weniger Nahrung und andere Ressourcen gibt. Auf der Insel Santa Cruz gibt es zwei Linien von Galápagos-Schildkröten, und bei der Beobachtung wurde festgestellt, dass sich die beiden Linien und die beiden Geschlechter trotz der Ähnlichkeiten in den Wachstumsmustern und den während des Wachstums beobachteten morphologischen Veränderungen anhand unterschiedlicher Panzermerkmale unterscheiden lassen. Die Linien unterscheiden sich durch die Form der Wirbel- und Pleuraschilde. Die Weibchen haben eine länglichere und breitere Panzerform als die Männchen. Die Panzerform ändert sich mit dem Wachstum, wobei die Wirbelschilde schmaler und die Pleuraschilde in der späten Ontogenese größer werden. ⓘ

Evolutionäre Auswirkungen

Man nimmt an, dass die ungewöhnliche Panzerstruktur der Sattelschildkröte in Kombination mit den proportional längeren Hälsen und Gliedmaßen eine Anpassung an die größere vertikale Reichweite ist, die es der Schildkröte ermöglicht, hohe Pflanzen wie den Opuntia-Kaktus zu durchstöbern, der in trockenen Gebieten wächst. Sattelschildkröten sind territorialer und kleiner als gewölbte Arten, möglicherweise eine Anpassung an begrenzte Ressourcen. Möglicherweise sind größere Schildkröten aber auch besser für höhere Lagen geeignet, weil sie die kühleren Temperaturen vertragen, die bei Bewölkung oder Nebel auftreten. ⓘ

Eine konkurrierende Hypothese besagt, dass die ausgeprägte Sattelform und die längeren Gliedmaßen nicht in erster Linie eine Nahrungsanpassung, sondern ein sekundäres Geschlechtsmerkmal der Sattelschildkrötenmännchen gewesen sein könnten. Der Wettbewerb der Männchen um Partnerinnen wird durch Dominanzverhalten auf der Grundlage der vertikalen Halshöhe und nicht der Körpergröße entschieden (siehe unten). Dies stimmt mit der Beobachtung überein, dass Sattelrücken-Männchen aggressiver sind als gewölbte Männchen. Die Verformung des Panzers und die Verlängerung der Gliedmaßen und des Halses bei Sattelrücken ist wahrscheinlich ein evolutionärer Kompromiss zwischen der Notwendigkeit einer geringen Körpergröße unter trockenen Bedingungen und einer hohen vertikalen Reichweite für Dominanzverhalten. ⓘ

Der Panzer der Sattelschildkröten hat sich wahrscheinlich mehrmals unabhängig voneinander in trockenen Lebensräumen entwickelt, da die genetische Ähnlichkeit zwischen den Populationen nicht mit der Panzerform übereinstimmt. Die Sattelschildkröten sind also nicht unbedingt enger miteinander verwandt als ihre gewölbten Artgenossen, da die Form nicht durch einen ähnlichen genetischen, sondern durch einen ähnlichen ökologischen Hintergrund bestimmt wird. ⓘ

Sexueller Dimorphismus ⓘ

Der Geschlechtsdimorphismus ist in den Populationen der Satteltiere am stärksten ausgeprägt, bei denen die Männchen schrägere und höhere Vorderöffnungen haben, was zu einem extremeren Aussehen des Sattels führt. Die Männchen aller Arten haben im Allgemeinen längere Schwänze und kürzere, konkave Plastrone mit verdickten Noppen am hinteren Rand, um die Paarung zu erleichtern. Die Männchen sind größer als die Weibchen - erwachsene Männchen wiegen etwa 272-317 kg, während die Weibchen 136-181 kg schwer sind. ⓘ

Verhalten

Eine Schildkröte beim Baden in einem Tümpel ⓘ

Routine

Die Schildkröten sind ektotherm (kaltblütig), d. h. sie sonnen sich nach Sonnenaufgang 1-2 Stunden lang, um die Sonnenwärme durch ihren dunklen Panzer zu absorbieren, bevor sie 8-9 Stunden pro Tag aktiv auf Nahrungssuche gehen. Sie bewegen sich meist am frühen Morgen oder am späten Nachmittag zwischen Ruhe- und Weidegebieten. Es wurde beobachtet, dass sie mit einer Geschwindigkeit von 0,3 km/h laufen. ⓘ

Auf den größeren und feuchteren Inseln wandern die Schildkröten saisonal zwischen niedrigen Erhebungen, die in der Regenzeit zu Grasebenen werden, und höher gelegenen Wiesengebieten (bis zu 610 m) in der Trockenzeit. Die gleichen Routen werden seit vielen Generationen genutzt, so dass sich gut definierte Wege durch das Unterholz gebildet haben, die als "Schildkrötenautobahnen" bekannt sind. Auf diesen feuchteren Inseln sind die Höckerschildkröten gesellig und häufig in großen Herden anzutreffen, im Gegensatz zu den eher einzelgängerischen und territorialen Vertretern der Sattelschildkröten. ⓘ

Schildkröten ruhen manchmal in Schlammsuhlen oder Regenpfützen, was sowohl eine thermoregulatorische Reaktion während kühler Nächte als auch ein Schutz vor Parasiten wie Moskitos und Zecken sein kann. Parasiten werden durch Staubbäder in loser Erde bekämpft. Bei einigen Schildkröten wurde beobachtet, dass sie nachts unter überhängenden Felsen Schutz suchen.  Andere wurden beim Schlafen in einer gemütlichen Vertiefung in der Erde oder im Gebüsch beobachtet, die als "Palette" bezeichnet wird. Lokale Schildkröten, die dieselben Palettenplätze nutzen, wie z. B. auf dem Volcán Alcedo, führen zur Bildung von kleinen, sandigen Gruben. ⓘ

Ernährung

Eine Schildkröte beim Fressen ⓘ

Die Schildkröten sind Pflanzenfresser und ernähren sich von Kakteen, Gräsern, Blättern, Flechten, Beeren, Melonen, Orangen und Milchkraut. Es wurde dokumentiert, dass sie Hippomane mancinella (Giftapfel), die endemische Guave Psidium galapageium, den Wasserfarn Azolla microphylla, die Bromelie Tillandsia insularis und die Galápagos-Tomate Solanum cheesmaniae fressen. Jungschildkröten fressen durchschnittlich 16,7 % ihres eigenen Körpergewichts an Trockenmasse pro Tag, wobei die Verdauungseffizienz in etwa der von pflanzenfressenden Säugetieren wie Pferden und Nashörnern mit Hinterdarmfermentation entspricht. ⓘ

Schildkröten beziehen den größten Teil ihrer Feuchtigkeit aus dem Tau und dem Pflanzensaft (vor allem der Opuntia-Kakteen); daher können sie länger als sechs Monate ohne Wasser überleben. Sie können bis zu einem Jahr ohne jegliche Nahrung und Wasser überleben, indem sie ihr Körperfett abbauen und als Nebenprodukt Wasser produzieren. Schildkröten haben auch einen sehr langsamen Stoffwechsel. Wenn sie durstig sind, können sie sehr schnell große Mengen Wasser trinken, das sie in ihrer Blase und in der "Halswurzel" (dem Herzbeutel) speichern, was sie zu einer nützlichen Wasserquelle auf Schiffen macht. Auf den trockenen Inseln lecken die Schildkröten den Morgentau von den Felsen, und durch die wiederholte Einwirkung über viele Generationen hinweg haben sich halbkugelförmige Vertiefungen im Gestein gebildet. ⓘ

Sinne

Charles Darwin bemerkte zu den Sinnen der Schildkröten: "Die Bewohner glauben, dass diese Tiere absolut taub sind; sie überhören sicherlich nicht, wenn jemand hinter ihnen geht. Ich habe mich immer amüsiert, wenn ich eines dieser großen Ungeheuer überholte, während es ruhig vorwärts schritt, um zu sehen, wie es in dem Moment, in dem ich vorbeiging, plötzlich Kopf und Beine einzog und mit einem tiefen Zischen zu Boden fiel, als wäre es tot." Obwohl sie nicht taub sind, verlassen sich Schildkröten viel mehr auf das Sehen und Riechen als auf das Hören. ⓘ

Gegenseitigkeit

Schildkröten leben in einer wechselseitigen Beziehung mit einigen Unterarten von Galápagosfinken und Spottdrosseln. Die Vögel profitieren von der Nahrungsquelle und die Schildkröten werden von lästigen Ektoparasiten befreit. ⓘ

Kleine Gruppen von Finken leiten den Prozess ein, indem sie auf dem Boden hüpfen und der Schildkröte zugewandt sind. Die Schildkröte signalisiert ihre Bereitschaft, indem sie sich aufrichtet und ihren Hals und ihre Beine ausstreckt, so dass die Vögel an sonst unzugängliche Stellen des Schildkrötenkörpers wie den Hals, die Hinterbeine, die Kloakenöffnung und die Haut zwischen Plastron und Panzer gelangen können. ⓘ

Bei einigen Schildkröten wurde beobachtet, dass sie diese wechselseitige Beziehung ausnutzen, um Vögel zu verschlingen, die sie putzen wollen. Nachdem der Vogel aufgestanden ist und seine Gliedmaßen ausgestreckt hat, kann er sich unter die Schildkröte begeben, um sie zu untersuchen, woraufhin die Schildkröte plötzlich ihre Gliedmaßen zurückzieht, sich flach fallen lässt und den Vogel tötet. Dann kehrt sie zurück, um den Vogel zu fressen, vermutlich um ihre Ernährung mit Proteinen zu ergänzen. ⓘ

Ein Schildkrötenpaar, das seine Dominanz zur Schau stellt ⓘ

Paarung

Die Paarung findet das ganze Jahr über statt, hat aber in den feuchten Hochebenen während der Regenzeit zwischen Februar und Juni ihre Höhepunkte. Wenn sich geschlechtsreife Männchen in der Paarungszeit treffen, stehen sie sich in einem ritualisierten Dominanzkampf gegenüber, stellen sich auf die Beine und recken ihre Hälse mit aufgerissenen Mäulern in die Höhe. Gelegentlich beißen sie sich in den Kopf, aber in der Regel zieht sich die kleinere Schildkröte zurück und überlässt dem Sieger das Paarungsrecht. Am ausgeprägtesten ist dieses Verhalten bei den Unterarten der Sattelschildkröten, die aggressiver sind und längere Hälse haben. ⓘ

Das Vorspiel zur Paarung kann sehr aggressiv sein, da das Männchen den Panzer des Weibchens mit seinem eigenen gewaltsam rammt und in ihre Beine kneift. Die Paarung ist ein schwieriger Prozess, bei dem sich das Männchen strecken und anspannen muss, um das Gleichgewicht in einer schrägen Position zu halten. Die konkave Unterseite der Schale des Männchens hilft ihm, das Gleichgewicht zu halten, wenn es über der Schale des Weibchens sitzt, und bringt seine Kloakenöffnung (in der sich der Penis befindet) näher an die erweiterte Kloake des Weibchens. Während der Paarung gibt das Männchen heisere Balg- und Grunzlaute von sich, die als "rhythmisches Stöhnen" beschrieben werden. Dies ist eine der wenigen Lautäußerungen, die die Schildkröte von sich gibt; andere Geräusche werden bei aggressiven Begegnungen, beim Aufrichten und beim Zurückziehen in den Panzer durch das gewaltsame Ausstoßen von Luft gemacht. ⓘ

Eine junge Schildkröte und ein Schildkrötenei ⓘ

Eiablage

Die Weibchen legen zwischen Juli und November bis zu mehrere Kilometer zurück, um Nistplätze an trockenen, sandigen Küsten zu erreichen. Das Graben des Nestes ist eine anstrengende und aufwändige Aufgabe, für die das Weibchen mehrere Stunden pro Tag und mehrere Tage lang brauchen kann. Sie gräbt blind und nur mit den Hinterbeinen ein 30 cm tiefes, zylindrisches Loch, in das die Schildkröte dann bis zu 16 kugelförmige, hartschalige Eier von 82 bis 157 Gramm Masse und der Größe einer Billardkugel legt. Einige Beobachtungen deuten darauf hin, dass die durchschnittliche Gelegegröße bei Kuppelpopulationen (9,6 pro Gelege bei C. porteri auf Santa Cruz) größer ist als bei Sattelrücken (4,6 pro Gelege bei C. duncanensis auf Pinzón). Das Weibchen macht einen schlammigen Pfropfen aus mit Urin vermischter Erde für die Nisthöhle, verschließt das Nest, indem sie es mit ihrem Plastron fest andrückt, und überlässt es der Sonne, um es zu bebrüten. Die Weibchen können ein bis vier Gelege pro Saison legen. Die Temperatur spielt eine Rolle für das Geschlecht der geschlüpften Jungtiere, wobei Nester mit niedrigeren Temperaturen mehr Männchen und Nester mit höheren Temperaturen mehr Weibchen hervorbringen. Dies steht in engem Zusammenhang mit der Inkubationszeit, denn früh gelegte Gelege werden in der kühlen Jahreszeit bebrütet und haben eine längere Inkubationszeit (wodurch mehr Männchen entstehen), während später gelegte Eier in der heißen Jahreszeit eine kürzere Inkubationszeit haben (wodurch mehr Weibchen entstehen). ⓘ

Frühes Leben und Reifung

Die Jungtiere schlüpfen nach vier bis acht Monaten aus dem Nest und wiegen nur 50 g bei einer Größe von 6 cm. Wenn die jungen Schildkröten aus ihrem Panzer schlüpfen, müssen sie sich einen Weg an die Oberfläche graben, was mehrere Wochen dauern kann, obwohl ihr Dottersack sie bis zu sieben Monate am Leben erhalten kann. Unter besonders trockenen Bedingungen können die Jungtiere unter der Erde sterben, wenn sie von verhärtetem Boden umschlossen sind, während sie bei Überschwemmungen im Nestbereich ertrinken können. Die Unterarten sind zunächst nicht zu unterscheiden, da sie alle einen gewölbten Panzer haben. Die Jungtiere halten sich in den ersten 10-15 Jahren in wärmeren Tieflandgebieten auf, wo sie Gefahren wie dem Sturz in Ritzen, dem Zerquetschen durch herabfallende Steine oder übermäßigem Hitzestress ausgesetzt sind. Der Galápagos-Falke war früher der einzige einheimische Räuber der Schildkrötenbrut; Darwin schrieb: "Die jungen Schildkröten fallen, sobald sie geschlüpft sind, in großer Zahl dem Bussard zum Opfer". Der Bussard ist heute viel seltener, aber eingeführte Wildschweine, Hunde, Katzen und schwarze Ratten sind zu Räubern von Eiern und jungen Schildkröten geworden. Die erwachsenen Schildkröten haben außer dem Menschen keine natürlichen Fressfeinde; Darwin bemerkte: "Die alten Tiere scheinen im Allgemeinen durch Unfälle zu sterben, z. B. wenn sie in Abgründe stürzen. Zumindest sagten mir mehrere Bewohner, sie hätten noch nie eine ohne eine solche offensichtliche Ursache tot aufgefunden". ⓘ

Die Geschlechtsreife wird in Gefangenschaft mit etwa 20-25 Jahren erreicht, in freier Wildbahn möglicherweise mit 40 Jahren. Die Lebenserwartung in freier Wildbahn wird auf über 100 Jahre geschätzt, was sie zu einer der langlebigsten Unterarten im Tierreich macht. Harriet, ein im Australia Zoo gehaltenes Exemplar, war die älteste bekannte Galápagos-Schildkröte, die vor ihrem Tod im Jahr 2006 ein geschätztes Alter von mehr als 170 Jahren erreichte. Chambers stellt fest, dass Harriet im Jahr 2004 wahrscheinlich 169 Jahre alt war, obwohl die Medien auf der Grundlage einer weniger zuverlässigen Zeitangabe ein höheres Alter von 175 Jahren bei ihrem Tod behaupteten. ⓘ

Darwins Entwicklung der Evolutionstheorie

Charles Darwin als junger Mann, wahrscheinlich nach dem Besuch der Galápagos-Inseln ⓘ

Charles Darwin besuchte die Galápagos-Inseln fünf Wochen lang auf der zweiten Reise der HMS Beagle im Jahr 1835 und sah Galápagos-Schildkröten auf den Inseln San Cristobal (Chatham) und Santiago (James). Sie tauchten mehrfach in seinen Schriften und Tagebüchern auf und spielten eine Rolle bei der Entwicklung der Evolutionstheorie. ⓘ

Darwin schrieb in seinem Bericht über die Reise:

Ich habe das bei weitem bemerkenswerteste Merkmal in der Naturgeschichte dieses Archipels noch nicht bemerkt; es ist, dass die verschiedenen Inseln zu einem beträchtlichen Teil von verschiedenen Wesen bewohnt werden. Ich wurde zum ersten Mal auf diese Tatsache aufmerksam gemacht, als der Vizegouverneur, Herr Lawson, erklärte, dass sich die Schildkröten von den verschiedenen Inseln unterschieden und dass er mit Sicherheit sagen könne, von welcher Insel eine von ihnen stamme ... Die Einwohner sagen, wie gesagt, dass sie die Schildkröten von den verschiedenen Inseln unterscheiden können, und dass sie sich nicht nur in der Größe, sondern auch in anderen Eigenschaften unterscheiden. Kapitän Porter hat die Schildkröten von Charles und von der nächstgelegenen Insel, Hood Island, so beschrieben*, dass ihre Panzer vorne dick und wie ein spanischer Sattel nach oben gedreht sind, während die Schildkröten von James Island runder und schwärzer sind und besser schmecken, wenn sie gekocht werden. ⓘ

Die Bedeutung der Unterschiede zwischen den Schildkröten der einzelnen Inseln wurde ihm erst bewusst, als es schon zu spät war, wie er fortfuhr,

Ich habe dieser Aussage eine Zeit lang nicht genügend Aufmerksamkeit geschenkt, und ich hatte die Sammlungen von zwei der Inseln bereits teilweise zusammengemischt. Ich hätte mir nie träumen lassen, dass Inseln, die etwa fünfzig oder sechzig Meilen voneinander entfernt sind, und von denen die meisten in Sichtweite zueinander liegen, aus genau denselben Felsen bestehen, unter einem ganz ähnlichen Klima liegen und sich zu einer fast gleichen Höhe erheben, unterschiedlich bewohnt sein würden. ⓘ

Obwohl die Beagle die Galápagos-Inseln mit über 30 ausgewachsenen Schildkröten an Deck verließ, dienten diese nicht zu wissenschaftlichen Zwecken, sondern als Frischfleischquelle für die Pazifiküberquerung. Ihre Panzer und Knochen wurden über Bord geworfen, so dass keine Überreste übrig blieben, mit denen sich Hypothesen überprüfen ließen. Es wird vermutet, dass dieses Versäumnis darauf zurückzuführen ist, dass Darwin nur von Schildkröten auf San Cristóbal (C. chathamensis) und Santiago (C. darwini) berichtete, die beide eine Zwischenform des Panzers haben und sich morphologisch nicht besonders voneinander unterscheiden. Obwohl er Floreana besuchte, war die dort vorkommende Unterart C. niger bereits fast ausgestorben, und es ist unwahrscheinlich, dass er ausgewachsene Tiere gesehen hat. ⓘ

Strichzeichnung der HMS Beagle von F. G. King, einem Kollegen Darwins: Die Galápagos-Schildkröten waren im unteren Laderaum gestapelt. ⓘ

Darwin hatte jedoch vier lebende Jungtiere von verschiedenen Inseln zum Vergleich. Es handelte sich um Haustierschildkröten, die er selbst (von San Salvador), sein Kapitän FitzRoy (zwei von Española) und sein Diener Syms Covington (von Floreana) mitgenommen hatten. Leider konnten sie nicht dazu beitragen, festzustellen, ob jede Insel ihre eigene Art hatte, da die Exemplare nicht reif genug waren, um morphologische Unterschiede zu zeigen. Obwohl das Britische Museum einige Exemplare besaß, war ihre Herkunft innerhalb der Galápagos-Inseln unbekannt. Gespräche mit dem Naturforscher Gabriel Bibron, der die ausgewachsenen Schildkröten des Pariser Naturkundemuseums gesehen hatte, bestätigten Darwin jedoch, dass es unterschiedliche Arten gab. ⓘ

Später verglich Darwin die verschiedenen Schildkrötenformen mit denen von Spottdrosseln und brachte damit erstmals seine Beobachtungen von den Galapagos-Inseln mit der Möglichkeit der Verwandlung von Unterarten in Verbindung:

Wenn ich mich an die Tatsache erinnere, dass die Spanier anhand der Körperform, der Form der Schuppen und der allgemeinen Größe sofort erkennen können, von welcher Insel eine Schildkröte stammt; wenn ich sehe, dass diese Inseln in Sichtweite zueinander liegen und nur einen spärlichen Bestand an Tieren besitzen, die von diesen Vögeln bewohnt werden, sich aber in ihrer Struktur leicht unterscheiden und denselben Platz in der Natur einnehmen, muss ich vermuten, dass es sich nur um Unterarten handelt ... Wenn es auch nur die geringste Grundlage für diese Bemerkungen gibt, wird es sich lohnen, die Zoologie der Archipele zu untersuchen; denn solche Fakten würden die Stabilität der Unterarten untergraben. ⓘ

Seine Ansichten über die Veränderlichkeit von Unterarten wurden in seinen Notizbüchern erneut dargelegt: "Tiere auf getrennten Inseln sollten unterschiedlich werden, wenn sie lange genug unter leicht unterschiedlichen Bedingungen gehalten werden. - Jetzt Galapagos-Schildkröten, Spottvögel, Falkland-Fuchs, Chiloe-Fuchs, - Englischer und Irischer Hase." Diese Beobachtungen dienten als Gegenbeispiele für die damals vorherrschende Ansicht, dass Unterarten individuell geschaffen werden. ⓘ

Darwin empfand diese "vorsintflutlichen Tiere" auch als eine Quelle der Ablenkung: "Ich stieg oft auf ihren Rücken, und wenn ich ihnen dann ein paar Schläge auf den hinteren Teil ihres Panzers gab, standen sie auf und liefen davon; aber ich fand es sehr schwierig, das Gleichgewicht zu halten". ⓘ

Naturschutz

Mehrere Wellen der Ausbeutung der Schildkröten als Nahrungsquelle durch den Menschen führten zu einem Rückgang der Gesamtpopulation in freier Wildbahn von rund 250 000 Tieren bei ihrer Entdeckung im 16. Jahrhundert auf einen Tiefstand von 3 060 Tieren bei einer Zählung im Jahr 1974. Moderne Schutzmaßnahmen haben die Schildkrötenpopulation auf 19.317 (Schätzung für 1995-2009) erhöht. ⓘ

Die Unterart C. n. niger ist im 19. Jahrhundert durch menschliche Ausbeutung ausgestorben. Eine weitere Unterart, C. n. abingdonii, starb am 24. Juni 2012 mit dem Tod des letzten in Gefangenschaft lebenden Exemplars aus, einem Männchen namens Lonesome George, dem "seltensten Lebewesen der Welt". Alle anderen überlebenden Unterarten werden von der IUCN mindestens als "gefährdet" eingestuft, wenn nicht sogar schlechter. ⓘ

Chelonoidis porteri auf der Insel Santa Cruz ⓘ

Historische Ausbeutung

Vor dem 20. Jahrhundert wurden schätzungsweise 200.000 Tiere entnommen. Die relativ unbeweglichen und wehrlosen Schildkröten wurden gesammelt und lebend an Bord von Schiffen gelagert, wo sie mindestens ein Jahr lang ohne Nahrung und Wasser überleben konnten (einigen anekdotischen Berichten zufolge überlebten einzelne Tiere sogar zwei Jahre) und wertvolles Frischfleisch lieferten, während ihr verdünnter Urin und das in ihren Nackensäcken gespeicherte Wasser als Trinkwasser verwendet werden konnten. Der englische Pirat, Entdecker und Naturforscher William Dampier schrieb im 17. Jahrhundert: "Sie sind so außerordentlich groß und fett und so süß, dass kein Huhn angenehmer isst", während Kapitän James Colnett von der Royal Navy von "der Landschildkröte schrieb, die, wie auch immer sie zubereitet war, von uns allen als das köstlichste Essen angesehen wurde, das wir je gekostet hatten." US-Marinekapitän David Porter erklärte: "Nachdem wir einmal die Galapagos-Schildkröten gekostet hatten, fielen alle anderen tierischen Nahrungsmittel in unserer Wertschätzung stark ab ... Das Fleisch dieses Tieres ist am leichtesten zu verdauen, und man kann eine Menge davon essen, die jede andere Nahrung übertrifft, ohne die geringsten Unannehmlichkeiten zu verspüren." Darwin war von dem Fleisch weniger begeistert und schrieb: "Der Brustteller gebraten (wie die Gauchos "carne con cuero" machen), mit dem Fleisch darauf, ist sehr gut; und die jungen Schildkröten geben eine ausgezeichnete Suppe; aber sonst ist das Fleisch für meinen Geschmack gleichgültig." ⓘ

Im 17. Jahrhundert begannen die Piraten, die Galápagos-Inseln als Stützpunkt zu nutzen, um sich mit Lebensmitteln und Wasser zu versorgen und Schiffe zu reparieren, bevor sie die spanischen Kolonien auf dem südamerikanischen Festland angriffen. Die Galápagos-Schildkröten kämpften zu diesem Zeitpunkt jedoch nicht um ihr Überleben, da die Inseln weit von verkehrsreichen Schifffahrtsrouten entfernt waren und nur wenige wertvolle natürliche Ressourcen beherbergten. So blieben sie von keiner Nation beansprucht, unbewohnt und unerforscht. Im Vergleich dazu waren die Schildkröten auf den Inseln im Indischen Ozean bereits im späten 17. Zwischen den 1790er und 1860er Jahren sammelten Walfangschiffe und Robbenfänger systematisch Schildkröten ein, und zwar in weitaus größerer Zahl als die Seeräuber vor ihnen. Einige wurden als Nahrungsmittel verwendet, und viele weitere wurden ab dem späten 19. Jahrhundert zur Gewinnung von hochwertigem Schildkrötenöl" für den lukrativen Verkauf auf dem ecuadorianischen Festland getötet. In den Logbüchern der Walfangschiffe sind zwischen 1831 und 1868 insgesamt über 13 000 Schildkröten verzeichnet, und vor 1830 wurden schätzungsweise 100 000 erlegt. Da es am einfachsten war, Schildkröten in Küstennähe einzusammeln, waren die Weibchen während der Nistzeit am stärksten gefährdet, ausgerottet zu werden. Das Sammeln durch Walfänger kam schließlich zum Erliegen, weil die von ihnen verursachte Knappheit an Schildkröten und die Konkurrenz durch Erdöl als billigere Energiequelle zusammenkamen. ⓘ

Die Ausbeutung der Galápagos-Schildkröten nahm mit dem Beginn des kalifornischen Goldrausches im Jahr 1849 drastisch zu. Schildkröten und Meeresschildkröten wurden nach San Francisco, Sacramento und in verschiedene andere Goldgräberstädte in Alta California importiert, um die Goldgräber zu ernähren. Knochen von Galápagos-Schildkröten und Meeresschildkröten wurden auch in der archäologischen Fundstätte Thompson's Cove (CA-SFR-186H) in San Francisco, Kalifornien, aus der Goldrauschzeit gefunden. ⓘ

Der Rückgang der Populationen beschleunigte sich mit der frühen Besiedlung der Inseln im frühen 19. Jahrhundert, was zu einer unkontrollierten Jagd zur Fleischgewinnung, zur Zerstörung des Lebensraums für die Landwirtschaft und zur Einführung fremder Unterarten von Säugetieren führte. Wildschweine, Hunde, Katzen und schwarze Ratten sind zu Räubern von Eiern und jungen Schildkröten geworden, während Ziegen, Esel und Rinder um Weideflächen konkurrieren und Nistplätze zertrampeln. Das Aussterben der Unterart auf Floreana in der Mitte des 19. Jahrhunderts wird auf den kombinierten Druck durch die Jagd für die Strafkolonie auf der relativ kleinen Insel, die Umwandlung des weidenden Hochlands in Ackerland und Obstplantagen sowie die Einführung von wilden Säugetieren zurückgeführt. ⓘ

Bei wissenschaftlichen Sammlungsexpeditionen wurden zwischen 1888 und 1930 661 Schildkröten gefangen, und seit 1990 wurden mehr als 120 Schildkröten von Wilderern getötet. Die Bedrohung setzt sich heute mit der raschen Expansion der Tourismusindustrie und der zunehmenden Größe der menschlichen Siedlungen auf den Inseln fort. Die Zahl der Schildkröten ist von 15 verschiedenen Unterarten bei Darwins Ankunft auf derzeit 11 Unterarten gesunken. ⓘ

Bedrohungen

• Eingeführte Säugetiere
• Wilderer
• Zerstörung des Lebensraums
  • Merkmale, die Schildkröten anfällig machen
  • Langsame Wachstumsrate
  • Späte Geschlechtsreife
  • Kann nur auf den Galápagos-Inseln gefunden werden
  • Große Größe und langsame Fortbewegung

Sammlung ⓘ

Die Schildkröten der Galápagos-Inseln wurden nicht nur wegen des Öls gejagt, das sie als Brennstoff lieferten, sondern als sie immer seltener wurden, begannen die Menschen dafür zu bezahlen, dass sie in ihre Sammlungen aufgenommen und in Museen ausgestellt wurden. ⓘ

Moderne Konservierung

Galápagos-Schildkröte auf der Insel Santa Cruz (Galápagos) ⓘ

Galápagos-Schildkröte auf der Insel Santa Cruz, Galápagos ⓘ

Die verbleibenden Unterarten der Schildkröten reichen in der IUCN-Klassifizierung von "in freier Wildbahn ausgestorben" bis "gefährdet". Die langsame Wachstumsrate, die späte Geschlechtsreife und die Endemie auf den Inseln machen die Schildkröten besonders anfällig für das Aussterben ohne Hilfe von Naturschützern. Die Galápagos-Riesenschildkröte ist zu einem Aushängeschild für die Schutzbemühungen auf den Galápagos-Inseln geworden. ⓘ

Touristen sehen Schildkröten in der Charles-Darwin-Forschungsstation ⓘ

Gesetzlicher Schutz

Die Galápagos-Riesenschildkröte steht heute unter strengem Schutz und ist in Anhang I des Übereinkommens über den internationalen Handel mit gefährdeten Unterarten freilebender Tiere und Pflanzen (CITES) aufgeführt. Die Aufnahme in diese Liste setzt voraus, dass der Handel mit der Schildkröte und ihren Produkten von den ratifizierenden Staaten streng reguliert wird und dass der internationale Handel zu vorwiegend kommerziellen Zwecken verboten ist. 1936 hat die ecuadorianische Regierung die Riesenschildkröte als geschützte Unterart aufgeführt. Im Jahr 1959 erklärte sie alle unbewohnten Gebiete auf den Galápagos-Inseln zum Nationalpark und gründete die Charles-Darwin-Stiftung. Im Jahr 1970 wurde das Einfangen oder Entfernen vieler Unterarten von den Inseln (einschließlich Schildkröten und ihrer Eier) verboten. Um den Handel mit den Schildkröten gänzlich zu unterbinden, wurde die Ausfuhr von Schildkröten aus Ecuador, ob in Gefangenschaft oder in freier Wildbahn, ob kontinental oder inselartig, verboten. Das Verbot ihrer Ausfuhr führte automatisch zu einem Verbot der Einfuhr in die Vereinigten Staaten gemäß dem Public Law 91-135 (1969). Ein ecuadorianischer Erlass aus dem Jahr 1971 verbot die Beschädigung, Entfernung, Veränderung oder Störung von Organismen, Felsen oder anderen natürlichen Objekten im Nationalpark. ⓘ

Zucht in Gefangenschaft

Mit der Gründung des Galapagos-Nationalparks und des CDF im Jahr 1959 begann eine Überprüfung des Status der Schildkrötenpopulationen. Von den ursprünglich 14 Populationen waren nur noch 11 übrig geblieben, und die meisten von ihnen waren gefährdet, wenn nicht sogar schon vom Aussterben bedroht. Das Zucht- und Aufzuchtprogramm für Riesenschildkröten begann als Reaktion auf den Zustand der Population auf Pinzón, wo weniger als 200 ausgewachsene Tiere gefunden wurden. Alle Jungtiere waren von eingeschleppten schwarzen Ratten getötet worden, und das vielleicht schon seit mehr als einem Jahrhundert. Ohne Hilfe würde diese Population schließlich verschwinden. Das Einzige, was sie rettete, war die Langlebigkeit der Schildkröte. Ihre genetische Resistenz gegen die negativen Auswirkungen der Inzucht wäre ein weiterer Faktor. ⓘ

Zucht- und Freilassungsprogramme begannen 1965 und haben sieben der acht bedrohten Unterarten erfolgreich auf ein weniger gefährdetes Populationsniveau gebracht. Junge Schildkröten werden in mehreren Zuchtzentren auf den Inseln aufgezogen, um ihr Überleben während ihrer gefährdeten frühen Entwicklung zu verbessern. Die Eier werden an bedrohten Nistplätzen gesammelt, und die geschlüpften Jungtiere erhalten einen Vorsprung, indem sie vier bis fünf Jahre lang in Gefangenschaft gehalten werden, um eine Größe zu erreichen, die ihre Überlebenschancen bis zum Erwachsenenalter deutlich verbessert, bevor sie in ihre Heimatgebiete entlassen werden. ⓘ

Die bedeutendste Erholung der Population war die der Española-Schildkröte (C. n. hoodensis), die vor dem fast sicheren Aussterben bewahrt wurde. Die Population war auf drei Männchen und 12 Weibchen geschrumpft, die so weit verstreut waren, dass keine Paarung in freier Wildbahn stattfand. Es wird vermutet, dass die vergeblichen Versuche, eine der Schildkröten, z. B. Lonesome George, zu züchten, auf das Fehlen postnataler Hinweise und die Unklarheit darüber zurückzuführen sind, welche genetische Unterart auf den Inseln am besten geeignet wäre, um ihn zu paaren. Die 15 verbliebenen Schildkröten wurden 1971 für ein Zuchtprogramm in Gefangenschaft zur Charles Darwin Research Station gebracht, wo sie in den folgenden 33 Jahren über 1 200 Nachkommen zeugten, die auf ihrer Heimatinsel freigelassen wurden und sich seitdem natürlich fortpflanzen. Eine der Schildkröten, Diego, ist eine der Haupttriebkräfte für die bemerkenswerte Erholung der Unterart hoodensis, die zwischen 350 und 800 Nachkommen gezeugt hat. ⓘ

Wiederherstellung der Insel

Der Galápagos National Park Service tötet systematisch verwilderte Raubtiere und Konkurrenten. Die Ausrottung der Ziegen auf den Inseln, einschließlich Pinta, wurde durch den Einsatz von "Judas-Ziegen" mit Funkortungshalsbändern erreicht, um die Herden zu finden. Scharfschützen erschossen dann alle Ziegen außer der "Judas-Ziege" und kehrten Wochen später zurück, um die "Judas-Ziege" zu finden und die Herde zu erschießen, in die sie sich verzogen hatte. Die Ziegen wurden nach einer 30-jährigen Ausrottungskampagne von der Insel Pinta entfernt, der größten Entfernung einer insularen Ziegenpopulation mit bodengestützten Methoden. Bei der ersten Jagd (1971-82) wurden über 41.000 Ziegen entfernt. Dieser Prozess wurde wiederholt, bis nur noch die "Judas"-Ziege übrig blieb, die dann getötet wurde. Weitere Maßnahmen waren die Ausrottung von Hunden in San Cristóbal und die Einzäunung von Nestern, um sie vor Wildschweinen zu schützen. ⓘ

Derzeit werden Anstrengungen unternommen, um die ehemals von Schildkröten bewohnten Inseln wieder zu besiedeln und ihre Ökosysteme so wiederherzustellen, wie sie vor der Ankunft des Menschen waren (Wiederherstellung der Inseln). Die Schildkröten sind eine wichtige Unterart, die als Ökosystem-Ingenieure bei der Verbreitung von Pflanzensamen helfen, das Gestrüpp niedertrampeln und die Unterschicht der Vegetation ausdünnen (so dass Licht eindringen und Keimung stattfinden kann). Vögel wie der Fliegenschnäpper sitzen auf den Schildkröten und fliegen um sie herum, um die Insekten zu jagen, die sie aus dem Gebüsch verdrängen. Im Mai 2010 wurden 39 sterilisierte Schildkröten hybrider Herkunft auf Pinta Island ausgesetzt, die ersten Schildkröten seit der Evakuierung von Lonesome George vor 38 Jahren. Die sterilen Schildkröten wurden freigelassen, um das Problem der Kreuzung zwischen den Unterarten zu vermeiden, falls in Zukunft fruchtbare Schildkröten freigelassen werden sollten. Man hofft, dass mit der jüngsten Identifizierung einer hybriden C. n. abingdonii-Schildkröte die ungefähre genetische Zusammensetzung der ursprünglichen Bewohner von Pinta durch die Identifizierung und Umsiedlung geeigneter Exemplare auf diese Insel wiederhergestellt werden kann. Dieser Ansatz könnte in Zukunft auch für die "Wiedereinbürgerung" von Floreana genutzt werden, da sich herausgestellt hat, dass die in Gefangenschaft gehaltenen Exemplare von dem ausgestorbenen ursprünglichen Bestand abstammen. ⓘ

Angewandte Wissenschaft

Das Programm zur Bewegungsökologie der Galapagos-Schildkröten ist ein Gemeinschaftsprojekt, das von Dr. Stephen Blake vom Max-Planck-Institut für Ornithologie koordiniert wird. Sein Ziel ist es, den Galapagos-Nationalpark beim effektiven Schutz der Riesenschildkröten zu unterstützen, indem es modernste angewandte Wissenschaft betreibt und ein inspirierendes schildkrötenbasiertes Aufklärungs- und Bildungsprogramm entwickelt. Seit 2009 analysiert das Projektteam die Bewegungen der Riesenschildkröten, indem es sie mit Hilfe von Satellitensendern verfolgt. Bis November 2014 hat das Team 83 Schildkröten von vier Unterarten auf drei Inseln mit Tags versehen. Sie haben festgestellt, dass Riesenschildkröten Wanderungen auf und an Vulkanen durchführen, die in erster Linie auf saisonale Veränderungen in der Verfügbarkeit und Qualität der Vegetation reagieren. Im Jahr 2015 werden sie mit Unterstützung des britischen Galapagos Conservation Trust damit beginnen, die Bewegungen der geschlüpften und jungen Schildkröten zu verfolgen. ⓘ

Beschreibung und Lebensweise

Abstammung

Zu der Frage, warum es Riesenschildkröten gerade auf abgelegenen und voneinander sehr weit entfernten Inselgruppen (Aldabra-Atoll, Seychellen und Galapagos) gibt, existieren zwei Theorien. Nach der einen haben sich kleinere, mit Treibgut angeschwemmte Tiere auf den Inseln zu Riesenformen entwickelt (Obst 1985). Die zweite besagt, dass diese Riesenformen auf den abgeschiedenen Inseln die letzten Überlebenden, möglicherweise sogar Verkleinerungsformen, ihrer einst weltweit verbreiteten Arten sind (Pritchard 1996, Caccone 1999). ⓘ

Tatsächlich ergaben Genanalysen, dass die nächsten Verwandten der Elefantenschildkröten oder Galapagos-Riesenschildkröten die Argentinische Landschildkröte (Chelonoidis chilensis) aus dem südlichen Südamerika ist, während die nächsten Verwandten der Seychellen-Riesenschildkröten aus Madagaskar stammen und vermutlich von dort aus die Seychellen und die Maskarenen (Mauritius, Réunion und Rodrigues) besiedelt haben. ⓘ

Ernährung

Je nach Unterart und Biotop ernähren sich die Schildkröten von Gräsern, Kräutern, Kletterpflanzen, Büschen, Beeren, Flechten und Kakteen, vor allem Opuntien. ⓘ

Je nach Ernährungsweise haben die Tiere im Laufe der Evolution verschieden geformte Panzer entwickelt, wobei Unterarten, die sich vorwiegend von Bodenbewuchs ernähren, einen kuppelförmigen Panzer aufweisen. Unterarten, die sich vorwiegend von Büschen und Opuntien ernähren, haben dagegen einen sattelförmigen Panzer, der größere Halsbewegungen und damit das Abfressen von Futter in größerer Höhe erlaubt. ⓘ

Geschlechtsunterschiede und Fortpflanzung

Paarung ⓘ

Wie die kleineren Landschildkrötenarten weisen Riesenschildkröten einen ausgeprägten Geschlechtsdimorphismus auf. Männchen besitzen einen längeren Schwanz, sind größer und haben einen konkaven (nach innen gewölbten) Bauchpanzer und einen flacheren Rückenpanzer als Weibchen. Meist weisen sie auch längere Fußnägel an den Hinterbeinen auf. Diese sekundären Merkmale treten erst im Vorfeld der Geschlechtsreife auf, bei der Galapagos-Riesenschildkröte ab einer Panzerlänge von 45–60 cm (gemessen über die Panzerwölbung, Mac Farland 1974). Die Geschlechtsreife wird mit 20–30 Jahren erreicht. ⓘ

Die Paarungszeit liegt im Dezember bis August; zur Eiablage kommen die Weibchen aus den kühleren Hochlagen in die wärmeren Küstengebiete. Die Eiablagezeit beginnt Ende Juni und dauert bis zum November. Gelegt werden 4 bis 17 Eier mit Gewichten zwischen 80 und 150 g. Die Zeit bis zum Schlüpfen der Jungtiere (Inkubationszeit) beträgt bis zu 250 Tage. Das Schlupfgewicht der Jungtiere liegt bei ca. 60–100 g. Sie können bis zu einem Monat in der Nisthöhle verbleiben, bis sie sich, meist nach einem Regen, gemeinsam an die Oberfläche graben. ⓘ

Körpergröße, Höchstalter

Harriet, ein Exemplar von Chelonoidis porteri im Australia Zoo, das angeblich von Charles Darwin gefangen wurde ⓘ

Als Maximalgrößen für rezente frei lebende Galapagos-Riesenschildkröten werden 80 cm Panzerlänge für Weibchen und 95 cm für Männchen angegeben (jeweils gebogene Panzerlänge, MacFarland 1974). Im Freiland gehaltene Tiere erreichten Panzerlängen von 134 cm und eine Masse von bis zu 290 kg. Das größte in Gefangenschaft lebende Männchen wog sogar 422 kg (Ebersbach 2001). ⓘ

Galapagos-Riesenschildkröten werden oftmals sehr alt (vgl. Harriet, die im Juni 2006 im Alter von vermutlich 176 Jahren starb). ⓘ

Galapagos-Riesenschildkröte und Mensch

Haltung

Galapagos-Riesenschildkröten werden gegenwärtig (2020) in 17 europäischen Zoos gehalten, in Deutschland sind sie in den Zoos Rostock und Hoyerswerda zu sehen. Die Zucht wird vom Zoo Zürich im Rahmen des Europäischen Erhaltungszuchtprogramms koordiniert, jedoch lassen sich nur noch einzelne Tiere einer Art zuordnen, da früher nicht auf artenreine Zucht geachtet wurde. Durch ex-situ Artenschutzprojekte und Forschung an Zooexemplaren werden die wildlebenden Schildkröten unterstützt; so wurden in Zürich Untersuchungen zu Verdauung und Fortpflanzung der Galapagos-Riesenschildkröten gemacht. ⓘ

1976 kamen die Galapagos-Riesenschildkröten Bibi (w) und Poldi (m) vom Zoo in Basel in den Reptilienzoo Happ nach Klagenfurt. Das Paar wurde nach etwa 100 Jahren Partnerschaft 2012 wegen Aggressionen getrennt. Poldi starb am 20. April 2021 im geschätzten Alter von 150–160 Jahren. Bibis Alter wird zeitgleich auf 125 geschätzt. ⓘ