C-Falter
| Polygonie c-album ⓘ | |
|---|---|
| |
| Dorsalansicht | |
| |
| Ventralansicht der Form hutchinsoni mit hellen Flügelunterseiten | |
Wissenschaftliche Klassifizierung 
| |
| Königreich: | Animalia |
| Stamm: | Gliederfüßer |
| Klasse: | Insekten (Insecta) |
| Ordnung: | Schmetterlinge (Lepidoptera) |
| Familie: | Nymphalidae |
| Gattung: | Polygonia |
| Spezies: | P. c-album
|
| Binomialer Name | |
| Polygonie c-album (Linnaeus, 1758)
| |
| Unterarten | |
|
Acht, siehe Text | |
| Synonyme | |
|
Liste
| |
Polygonia c-album, das Komma, ist eine polyphage Schmetterlingsart aus der Familie der Nymphalidae. Die kantigen Einkerbungen an den Rändern der Vorderflügel sind charakteristisch für die Gattung Polygonia, weshalb die Arten dieser Gattung auch als Winkelflügler bezeichnet werden. Kommafalter sind an ihren auffälligen orangefarbenen und dunkelbraunen/schwarzen Rückenflügeln zu erkennen. ⓘ
Um Raubtiere abzuschrecken, sind sowohl das Larven- als auch das Erwachsenenstadium durch eine schützende Tarnung gekennzeichnet, die Vogelkot bzw. herabgefallene Blätter nachahmt. Im späteren Entwicklungsstadium entwickeln die Larven außerdem kräftige Stacheln entlang ihres Rückens. Die Art ist in Europa, Nordafrika und Asien weit verbreitet und umfasst mehrere Unterarten. Obwohl die Art nicht wandert, sind die Falter starke Flieger, was zu einer offenen Populationsstruktur mit hohem Genfluss und erhöhter genetischer Variation führt. ⓘ
_-_C-Falter_(polygonia_c-album)_im_Naherholungs-_und_Quellgebiet_Steinkammer-Hermannswinkel.png)
Beschreibung
Die Außenränder der Flügel sind stark und unregelmäßig gezähnt, ausgehöhlt und gewinkelt. Die Oberseite der Flügel hat eine leuchtend orange Grundfarbe, die mit braunen Flecken und hellen Punkten am Rand verziert ist. Die Rückseite ist braun marmoriert. Zusammengefaltet sieht der Schmetterling wie ein totes Blatt aus. Die Hinterflügel haben auf der Rückseite einen weißen Fleck, der meist die Form eines C hat. ⓘ
Der Geschlechtsdimorphismus ist gering und betrifft die Intensität der Färbung, die Silhouette und die Größe, wobei das Männchen eine Flügelspannweite von 22 bis 24 mm und das Weibchen von 25 bis 26 mm hat. Der jahreszeitliche Dimorphismus ist ausgeprägter: Bei der ersten Generation (Form hutchinsoni, Mai-Juni) ist die Oberseite rehbraun-orange und die Unterseite braun-gold, und der Hinterflügel trägt distal einen breiten dunkelrotbraunen Bereich, in dem sich eine Reihe hellbrauner hastiger Flecken befindet, die Unterseite ist dunkel, entweder einfarbig oder auffällig marmoriert. Die zweite Generation (Form c-album (Juli, im Herbst und im Frühjahr nach der Überwinterung) hat eine rötlichere Oberseite und eine dunkelbraune Unterseite (die Grundfärbung ist weniger hell). Bei der Sommerform sind die Flügel weniger gezähnt, und der Hinterflügel hat ein schmales dunkles Submarginalband, in dessen Nähe sich eine Reihe heller Lunellen befindet, die proximal von einem Band aus braunen Bögen begrenzt werden; die Unterseite ist blasser, weniger deutlich - manchmal jedoch sehr auffällig - marmoriert und schattiert. ⓘ
Der C-Falter erreicht eine Flügelspannweite von 40 bis 50 Millimetern. Die Flügel sind sehr variabel gefärbt. C-Falter haben orange gefärbte Oberseiten, die mit einem schwarzen, braunen und gelben Fleckmuster gezeichnet sind. Die Flügelunterseiten sind dunkelbraun, hellbraun, grau oder gelblich gefärbt. Auffällig ist hier die weiße, C-ähnliche Zeichnung, die dem Falter seinen Namen gab. Die Falter der ersten Generation haben meist helle Flügelunterseiten, die der späten ersten und der zweiten sind eher dunkler gefärbt und haben zusätzlich eine leicht dunkelgrüne Marmorierung. Im westlichen Verbreitungsgebiet wird die helle Form als hutchinsoni (Robson, 1881) und im östlichen als lunigera (Butler, 1881) bezeichnet. Sowohl die helle als auch die dunkle Form kann den ganzen Sommer über vorkommen, aber nur von der dunklen ist bekannt, dass sie überwintert. Die beschriebenen Unterarten unterscheiden sich nicht wesentlich von der Nominatform. ⓘ
♂
♂ △
♀
♀ △ ⓘ
Die Raupen werden ca. 30 Millimeter lang. Sie sind orangebraun gefärbt und haben eine schwarze Zeichnung. Die hinteren beiden Drittel des Körpers sind am gesamten Rücken komplett weiß gefärbt, das vordere Drittel ist gelb und schwarz gezeichnet. Dazu sind jeweils die am ganzen Körper vorhandenen Dornen am Rücken weiß bzw. gelb. An den Seiten sind sie orangebraun gemustert. Auf der Kopfkapsel sitzen zusätzlich zwei schwarze Dornen. Junge Raupen sind im Grundton schwarz gefärbt. ⓘ
Taxonomie und Phylogenie
Das Komma gehört zur Familie der Nymphalidae, der größten Familie der Schmetterlinge mit 13 Unterfamilien. Innerhalb der Gattung Polygonia wird eine Verwandtschaft zwischen P. c-album und P. faunus durch die Analyse der Larvenentwicklung und Synapomorphien stark unterstützt. Bei beiden Arten sind die erwachsenen Tiere und die Larven ähnlich polyphag veranlagt. Die Gattung Polygonia ist auch eng mit den Gattungen Kanisha und Roddia verwandt, die jeweils eine einzige Art enthalten: K. canace und R. l-album. ⓘ
Geografisches Verbreitungsgebiet und Lebensraum
Der Kommafalter ist unter anderem in Europa, Nordafrika und Asien beheimatet. Sie ist in erster Linie ein Waldfalter, der in Wäldern mit geringer Dichte, Sonne und feuchtem Boden lebt. Vor allem in Norwegen, Schweden und Großbritannien ist die Art in Wäldern, an Feldwegen und in Gärten zu finden. Als Nahrungsgeneralist oder polyphage Art können sich Kommafalter von einer Vielzahl von Wirtspflanzen ernähren, was zu einer weiten Verbreitung über Kontinente hinweg führt. Als Reaktion auf den Klimawandel dehnt sich auch ihr Verbreitungsgebiet aus. ⓘ
Unterarten
_ab_hutchinsoni.jpg)
Die folgenden Unterarten kommen in den angegebenen Teilen des Verbreitungsgebiets der Kommas vor:
- P. c. c-album Europa
- P. c. imperfecta (Blachier, 1908) Nordafrika
- P. c. extensa (Leech, 1892) Westchina, Zentralchina
- P. c. kultukensis (Kleinschmidt, 1929) Transbaikalien
- P. c. hamigera (Butler, 1877) Ussuri (Typlokalität Edo, Japan)
- P. c. koreana (Bryk, 1946) Korea
- P. c. sachalinensis (Matsumura, 1915) Sakhalin
- P. c. asakurai (Nakahara, 1920) Taiwan
- P. c. agnicula (Moore, 1872) Nepal [4] ⓘ
Unterarten:
- kultukensis Kleinschmidt, 1929, östlich des Baikalsees
- hamigera (Butler, 1877) und coreana Bryk, 1946, im Gebiet des Ussuri in Russisch-Fernost
- sachalinensis Matsumura, 1915, auf Sachalin ⓘ
Synonyme:
- f-album (Esper, [1783])
- g-album (Fourcroy, 1785)
- pictior Verity, 1919 ⓘ
Nahrungsressourcen
Präferenzen und Auswahl der Wirtspflanzen der Larven
Für Kommafalter sind die während der Entwicklung aufgenommenen Nahrungsressourcen die Hauptquelle für Stickstoff und Proteine im Erwachsenenalter. Da sie sich ausschließlich von Pflanzen ernähren, was sie zu einer phytophagen Art macht, steht die Qualität der Pflanzen, von denen sich die Larven ernähren, in engem Zusammenhang mit ihrer zukünftigen Fitness. Die Larvenform wird häufig in fünf Entwicklungsstadien unterteilt, die als Instanzen bezeichnet werden. Während sich die Larven in den ersten drei Stadien fast ausschließlich auf der Unterseite der Blätter aufhalten, sind die Larven des vierten und fünften Stadiums bei der Nahrungssuche aktiver. Die Larven der späteren Stadien sind spezialisierte Fresser und bevorzugen während des Larvenstadiums mehrere Wirtspflanzen: Urtica dioica, Ulmus glabra, Salix caprea, R. uva-crispa und Betula pubescens. Während das Puppengewicht und die Gesamtüberlebensrate der Larven unabhängig von der Wirtspflanze ähnlich sind, unterscheiden sich die Entwicklungszeiten der Larven erheblich. Folglich bevorzugen die Larven Pflanzen, die ihnen eine möglichst kurze Entwicklungszeit ermöglichen. Larven, die auf U. dioica aufgezogen werden, benötigen die kürzeste Entwicklungszeit und werden daher gegenüber anderen Pflanzen bevorzugt. Andererseits steht B. pubescens in der Hierarchie der Wirtspflanzenpräferenz ganz unten. Es wird vermutet, dass die Bevorzugung von Pflanzen aus der Familie der Urticaceae auf die Vorfahren der Art zurückgeht, was eine Erklärung für die Vorliebe der Larven für U. dioica liefert. Innerhalb der U. dioica-Pflanze unterscheiden die Larven nachweislich nicht zwischen hochwertigen (frischeren) und minderwertigen (welkenden) Brennnesseln, was bei einer polyphagen Art zu erwarten wäre. ⓘ
Urtica dioica
Ulmus glabra
Salix caprea ⓘ
Fortpflanzung und Lebensgeschichte
Paarung
Begattungssystem
Kommafalter haben ein polyandröses Paarungssystem, bei dem sich die Weibchen mit mehreren Männchen paaren, um die für die Befruchtung ihrer Eier erforderliche Menge an Spermien zu erhalten. Das polyandrische Weibchen verteilt seine Paarungen gleichmäßig über seine Lebenszeit, so dass der Paarungserfolg der Männchen proportional zu ihrer Lebensspanne steigt. Der Paarungserfolg beider Geschlechter ist mit der Lebensdauer eines Individuums korreliert, so dass kein Unterschied in der Sterblichkeitsrate zwischen Männchen und Weibchen zu beobachten ist. ⓘ
Partnerwahl der Weibchen
Die Weibchen treffen die Partnerwahl vor, während und nach der Paarung und können zwischen Männchen unterscheiden, die auf hochwertigen und minderwertigen Wirtspflanzen aufgezogen wurden. Die Fähigkeit, adulte Tiere zu erkennen, die auf hochwertigeren Wirtspflanzen aufgezogen wurden, wird selektiert, weil Männchen, die während ihrer Entwicklung mit besseren Pflanzen gefüttert wurden, bessere Hochzeitsgeschenke liefern. Bei den Kommafaltern handelt es sich dabei um essbare Spermatophore, die Spermatozoen und Nährstoffe enthalten. Beim Vergleich der beiden gängigen Wirtspflanzen U. dioica und S. caprea entscheiden sich die Weibchen bevorzugt für die Paarung mit Männchen, die auf U. dioica aufgezogen wurden, weil diese Männchen einen höheren Proteingehalt und eine höhere Spermatophorenproduktion aufweisen. ⓘ
Die Weibchen paaren sich bevorzugt mit Männchen, die größere Investitionen in Form von Hochzeitsgeschenken bereitstellen. Wenn sich Weibchen mit Männchen mit höherwertigen Hochzeitsgeschenken paaren, setzen sie nicht nur mehr Ressourcen für die Eiproduktion ein, sondern nutzen die Ressourcen auch zur Verbesserung ihres eigenen Fortpflanzungserfolgs. Die Investitionen können dazu verwendet werden, die Lebenserwartung der Weibchen, ihren Unterhalt und ihre zukünftige Reproduktion zu erhöhen. Bei jeder Paarung investieren die Männchen einen gleichbleibenden Betrag in jedes Brautgeschenk, was darauf hindeutet, dass die Partnerwahl der Männchen bei der Verteilung der Ressourcen keine Rolle spielt. ⓘ
Eiablage
Die Weibchen erkennen eine Wirtspflanze und wählen sie sorgfältig aus, bevor sie ihre Eier darauf ablegen, wobei sie im Allgemeinen Wirtspflanzen bevorzugen, bei denen die Entwicklungszeit der Larven möglichst kurz ist. Ähnlich wie bei den bevorzugten Wirtspflanzen für die Larven bevorzugen die Weibchen Pflanzen aus der Ordnung der Urticales. Trotz der allgemeinen Vorliebe für Pflanzen, die zu einer kurzen Larvenentwicklung führen, variiert die Präferenz für Wirtspflanzen zwischen den Weibchen. Obwohl die Vorliebe für bestimmte Pflanzenarten offenbar über Populationen hinweg vererbt wird, ist das Muster innerhalb einer einzelnen Population nicht signifikant. Dieses Abweichungsmuster ist auf die offene Populationsstruktur mit hohem Genfluss zurückzuführen. ⓘ
Konflikt zwischen Eltern und Nachkommen
Theoretisch würden die Weibchen Wirtspflanzen bevorzugen, bei denen die Leistung ihrer Nachkommen maximiert wird, und die Larven würden davon profitieren, dass sie sich von den besten Ressourcen in der Nähe ihres Schlupfortes ernähren können. In der Natur ist dies jedoch aufgrund externer Faktoren wie Räuber, Parasiten und Krankheitserreger nicht immer zu beobachten. Stattdessen gibt es bei vielen Schmetterlingsarten einen Kompromiss zwischen der Präferenz der weiblichen Wirtspflanzen und der Fitness der Larven. Bei P. c-album verlassen die Larven des ersten Larvenstadiums ihren Schlupfwinkel auf der Suche nach alternativen Nahrungsquellen, anstatt die vom Weibchen ausgewählte Wirtspflanze zu akzeptieren. Larven, die auf der minderwertigen Wirtspflanze bleiben, sind nicht nur kleiner, sondern haben auch geringere Überlebens- und Wachstumsraten. ⓘ
Eimasse
Im Gegensatz zur Präferenz der weiblichen Wirtspflanzen ist die Eimasse nicht nachweislich geschlechtsabhängig. Stattdessen wird die Eimasse höchstwahrscheinlich von additiven autosomalen Genen gesteuert, bei denen die Eimasse der Nachkommen im Vergleich zu ihren Eltern eine mittlere Größe aufweist. Die Art der Wirtspflanze, die während des Larvenstadiums gewählt wird, ist nicht mit der Eimasse der Nachkommen korreliert, was darauf hindeutet, dass die Eigröße nicht mit der Fitness zusammenhängt. ⓘ
Lebensgeschichte
Eier
Die Weibchen legen ihre Eier auf einer Vielzahl von Wirtspflanzen ab, wobei sie diejenigen bevorzugen, die die Entwicklungszeit der Larven minimieren. Im Gegensatz zu einigen Schmetterlingen, die ihre Eier in Gruppen ablegen, legen Komma-Weibchen ihre Eier oft einzeln ab. Nach jeder Eiablage erkundet das Weibchen andere mögliche Wirtspflanzen, bevor es den Ort für sein nächstes Ei bestimmt. Die Eier sind bei der ersten Ablage grün und färben sich allmählich gelb und schließlich grau, bevor sie schlüpfen,[2] was im Allgemeinen vier bis fünf Tage dauert. Obwohl das Weibchen je nach den von den Partnern erhaltenen Hochzeitsgeschenken mehr Ressourcen für die Eiproduktion bereitstellen kann, ändert sich die Gesamtzahl der gelegten Eier oder die Masse der Eier je nach Wirtspflanze. Das Fehlen einer Korrelation deutet darauf hin, dass weder die Eimenge noch die Eimasse einen Hinweis auf die künftige Fitness der Nachkommenschaft geben. ⓘ
Larve
Die Larvenzeit wird in fünf verschiedene Stadien oder Instanzen unterteilt. Während der ersten drei Stadien sehen die Komma-Larven kryptisch aus, um nicht entdeckt zu werden, und halten sich hauptsächlich auf der Unterseite von Blättern auf. Die Larven des vierten und fünften Stadiums suchen aktiver nach Nahrung. Zu Beginn des vierten Stadiums entwickeln sich jedoch auch schwarze, weiße und orangefarbene Muster. Um trotz ihres auffälligen Aussehens Raubtiere zu vermeiden, entwickelt die Larve starke Stacheln entlang ihres Körpers. Die Larven haben eine durchgehende weiße Zeichnung entlang ihres Rückens, um Vogelkot zu imitieren. Im letzten Larvenstadium verschwindet die weiße Färbung, aber die Stacheln bleiben bestehen. ⓘ
Es gibt drei Möglichkeiten, warum sich die Stacheln in den späteren Stadien entwickeln: Kleinere Larven können die Stacheln nicht aufrechterhalten, größere Larven profitieren mehr von den Stacheln, da ihre Fressfeinde von Wirbellosen zu Wirbeltieren wechseln, oder weil ein effektives Stachelmuster auf der Oberfläche der kleineren Larven nicht erreicht werden kann. ⓘ
Abgesehen von der Stachelbildung scheint es keine weitere Verteidigung gegen Fressfeinde zu geben. Während die Larven des vierten und fünften Stadiums nur selten von ein und demselben Räuber befallen werden, führt die Entfernung der Stacheln zu wiederholtem Raub, was darauf hindeutet, dass es keinen chemischen Abwehrmechanismus zur Abschreckung von Feinden gibt. ⓘ
Pupa
Die erwachsenen Tiere von P. c-album durchlaufen eine von zwei Morphen: die sich direkt entwickelnde Morphe oder die diapausierende Morphe (verzögerte Entwicklung). Sowohl bei den Männchen als auch bei den Weibchen haben die sich direkt entwickelnden Erwachsenen eine kürzere Verpuppungszeit von etwa 10 Tagen, während sich die diapausierenden Erwachsenen mehr als 11 Tage lang verpuppen. Darüber hinaus wiesen die Puppen, deren Erwachsenenstadium in die sich direkt entwickelnde Morphe übergeht, ein höheres Puppengewicht auf, was mit der Annahme übereinstimmt, dass die leichtere Morphe mehr Ressourcen für Reifung und Fortpflanzung bereitstellt. ⓘ
Erwachsene
Ausgewachsene Kommafalter haben eine Flügelspannweite von etwa 45 mm oder 1,8 Zoll. Der Name Kommafalter leitet sich von der kleinen weißen "C"-förmigen Markierung ab, die an ein Komma auf der Unterseite der Flügel erinnert. Kommafalter können sowohl Mimik als auch Polyphenismus zeigen, ein Phänomen, bei dem mehrere Morphen in einer Population vorkommen. Aufgrund ihres orangefarbenen und dunkelbraunen/schwarzen Aussehens ähneln die Schmetterlinge mit geschlossenen Flügeln herabgefallenen Blättern. Auch die erwachsenen Tiere können eine von zwei Morphen durchlaufen: die direkte Entwicklungsmorphe oder die diapausierende Morphe. Während der direkten Entwicklungsmorphe reifen die Schmetterlinge schnell zur Geschlechtsreife heran. Die Weibchen, die diese Morphe durchlaufen, legen ihre Eier im Sommer ab, weshalb man diese Phase auch als Sommermorphie bezeichnet. Schmetterlinge der Sommermorphe haben eine helle Unterseite. Die Diapause, auch Frühjahrs- oder Wintermorphe genannt, tritt ein, wenn das Weibchen in eine reproduktive Diapause geht, in der die Geschlechtsreife aufgeschoben wird, und überwintert, bevor es im Frühjahr seine Eier ablegt. Während der Diapause sind die Unterseiten der Flügel viel dunkler. ⓘ
Männchen
Männliche Unterseite
Weibchen
Weibliche Unterseite ⓘ
Der ungewöhnliche Name rührt von dem deutlich sichtbaren, weißen C auf der Unterseite der Flügel. ⓘ
Raubtiere, Parasiten und Krankheiten
Raubtiere
Aufgrund ihrer weiten Verbreitung auf der ganzen Welt haben Kommafalter eine Vielzahl von Wirbeltieren und wirbellosen Fressfeinden, darunter Blaumeisen, Hühner und andere Vögel. ⓘ
Parasiten
Die beiden wichtigsten Parasiten, von denen bekannt ist, dass sie Comma-Schmetterlinge befallen, sind Glypta erratica, eine Art Stängelbohrer bei Eupatorium, und Pteromalus vanessae. P. vanessae legt seine Eier häufig in die Larven von Schmetterlingen wie P. c-album und Nymphalis antiopa ab. ⓘ
Krankheiten
Es ist bekannt, dass P. c-album von zytoplasmatischen Viruskrankheiten befallen werden kann. Die Infektion beginnt in der Regel im Zytoplasma des Mitteldarms und breitet sich auch auf den Vorder- und Hinterdarm aus. ⓘ
Anpassungen an Raubtiere
Larve
Die ersten drei Larvenstadien sind getarnt, denn die dunkle Färbung macht die Larven weniger anfällig für Entdeckung. Im vierten Larvenstadium ist das Erscheinungsbild des Larvenkörpers mit weißen, schwarzen und orangen Aposematiken relativ farbenfroh. Ein weißer Streifen entlang des Rückens ahmt das Muster von Vogelkot nach und ist ein weiterer Hinweis auf die Schutzfärbung der Art. Während des Übergangs zwischen dem dritten und vierten Larvenstadium entwickeln die Larven außerdem starke Stacheln entlang ihres Rückens. Im Vergleich zu anderen Larvenstadien wurde eine geringere Prädation von P. c-album-Larven durch Vögel festgestellt, was darauf hindeutet, dass die Stacheln die Verteidigung verbessern. Dies scheint jedoch nur einen begrenzten Schutz zu bieten, da einige Vögel die Larven trotz der Stacheln verzehren konnten. ⓘ
Erwachsene
Auch die erwachsenen Tiere machen sich die Tarnung zunutze. Die Unterseite der erwachsenen Flügel ahmt die Muster eines abgefallenen Blattes nach. Diese Ähnlichkeit wird noch verstärkt durch die unregelmäßigen Flügelränder, die nicht wie bei einem typischen Schmetterling aussehen und für die Gattung Polygonia charakteristisch sind. Die Schmetterlinge können auch eine von zwei Morphen durchlaufen: die direkte Entwicklung (Sommer) oder die Diapause (Frühjahr/Winter). Die Diapause wird ausgelöst, wenn die Ressourcen auf das Überleben ausgerichtet sind, was zu einem weniger auffälligen, dunkleren Aussehen der erwachsenen Tiere führt, um Raubtiere zu vermeiden. ⓘ
Physiologie
Diapause
Unter kalten Winterbedingungen können adulte Tiere eine Diapause einlegen, eine Periode verzögerter sexueller Reifung, um das Überleben zu maximieren. Die Diapausenform richtet sich nach der Tageslänge, die die Larven während der Entwicklungsphase des Lebenszyklus erlebt haben. Die Diapausenmorphe wird häufiger bei P. c-album-Schmetterlingen beobachtet, die in Südeuropa, Nordafrika und Asien leben. Der Schwellenwert für die Photoperiode, die die Diapause auslöst, ist in erster Linie auf autosomale Gene zurückzuführen, kann aber auch von geschlechtsgebundenen Genen und/oder elterlichen Einflüssen beeinflusst werden. Weibchen neigen dazu, bei einer Photoperiode in die Diapause zu gehen, die zwischen der der Eltern liegt, und bei Männchen ist die Wahrscheinlichkeit, in die Diapause zu gehen, größer als bei Weibchen. Dies deutet darauf hin, dass Männchen und Weibchen unterschiedliche optimale Lebenszyklen entwickelt haben. Weibchen profitieren von einer größeren Körpergröße, da diese mit der Fruchtbarkeit korreliert, während die Fitness der Männchen nicht mit der Größe zusammenhängt. ⓘ
Thermoregulation
Obwohl dunkle Erscheinungen wie die frühen Stadien und die Diapause bei vielen Arten als Mittel zur Wärmeregulierung angesehen werden, macht das Verhalten der Kommas diese Theorie für diese Art unwahrscheinlich. Während der ersten drei Larvenstadien verbringen die kryptisch gefärbten Larven die meiste Zeit unter Blättern, so dass sie der Sonne nur begrenzt ausgesetzt sind. Obwohl die Larven in den späteren Stadien auf der Suche nach Nahrungsressourcen eher zerstreut sind, wird das Sonnenbaden nur sehr selten beobachtet. Daher steigt ihre Körpertemperatur bei Sonneneinstrahlung nicht so stark an, was die Auswirkungen verringert, die dunkle Außenbereiche normalerweise auf biologische Prozesse wie Stoffwechsel und Entwicklungsgeschwindigkeit haben. Allerdings werden P. c-album-Larven in den beiden späteren Stadien beim Sonnenbaden beobachtet. Dies könnte auf die Ähnlichkeit der Larven der späteren Stadien mit Vogelkot zurückzuführen sein, was die Prädation trotz zunehmender Exposition gegenüber Räubern einschränken würde. Thermoregulatorische Verhaltensweisen haben möglicherweise eine viel stärkere Wirkung auf die Larven der späteren Stadien, scheinen aber die ersten drei Larvenstadien nicht zu beeinflussen. ⓘ
Polyphenismus
Die erwachsenen Kommas sind dimorph. Die beiden Phasen sind die sich direkt entwickelnde Morphe (Sommermorphe) und die diapausierende Morphe (Winter-/Frühjahrsmorphe). Die beiden Morphen werden durch autosomale Gene bestimmt, die abhängig von der Tageslänge während des Larvenstadiums festlegen, welche Phase die Erwachsenen durchlaufen werden. Im Winter ist die Tageslänge kurz, und die Überlebensrate der Schmetterlinge ist geringer. Damit die erwachsenen Falter den kalten Winter überleben und im Frühjahr ihre Eier ablegen können, durchlaufen sie die Diapause, bei der die Flügel dunkler gefärbt sind, um sie während des Winterschlafs besser zu schützen. Wenn die Fotoperioden im Sommer länger sind, durchlaufen die erwachsenen Tiere die direkte Entwicklungsphase mit einem helleren Aussehen. Das hellere Aussehen wird darauf zurückgeführt, dass weniger Ressourcen für die Herstellung eines schützenden Aussehens und mehr Ressourcen für die Fortpflanzung aufgewendet werden. ⓘ
Interaktionen mit dem Menschen
Klimawandel
Der Klimawandel hat sich dramatisch auf die Lebensräume der Kommafalter ausgewirkt und eine Ausweitung des Verbreitungsgebiets und eine größere Vielfalt an Wirtspflanzen begünstigt. In Großbritannien haben sich die Lebensräume und Nahrungsressourcen der Kommafalter am stärksten verändert, indem sie ihre bevorzugte Wirtspflanze von H. lupulus auf U. glabra und U. dioica umgestellt haben. Die Verschiebung des Verbreitungsgebiets scheint auf eine Veränderung des Klimas zurückzuführen zu sein. Obwohl es sich nicht um eine wandernde Schmetterlingsart handelt, zeigen die Schmetterlinge an den Rändern des Verbreitungsgebiets eine viel stärkere Ausbreitungstendenz als diejenigen, die innerhalb des Verbreitungsgebiets leben. ⓘ
Veränderung der Population
Im 19. Jahrhundert brach die britische Kommapopulation ein, möglicherweise als Folge des reduzierten Anbaus von Hopfen (H. lupulus). Ab etwa 1930 erholte sich die Population wieder, und heute ist der Kommafalter einer der bekannteren Schmetterlinge in Südengland. Er kommt auch in Schottland und Nordwales vor. Seit den 1970er Jahren sind die Bestände der spezialisierten Schmetterlinge in Großbritannien zurückgegangen, da ihr bevorzugter Lebensraum und die Fläche der Wirtspflanzen kleiner geworden sind. Andererseits haben generalistische Arten wie P. c-album begonnen, ihr Verbreitungsgebiet auszuweiten. Insbesondere Kommafalter haben sich am nördlichen Rand ihres Verbreitungsgebiets ausgebreitet. ⓘ
Ähnliche Arten
- Polygonia c-aureum (Linné, 1758) ist in Ostasien verbreitet und hat postdiskal blaue Flecken auf den Flügeloberseiten.
- Polygonia egea (Cramer, [1775]) ist von Südeuropa über Kleinasien und Zentralasien bis Afghanistan verbreitet und hat weniger schwarze Zeichnungselemente, besonders basal auf der Hinterflügeloberseite fehlt das Schwarz.
- Polygonia interposita (Staudinger, 1881) hat rundere Einschnitte am Flügelrand und ausgedehntere schwarze Flecken. Sie ist vom Ghissar- bis zum Altai-Gebirge, in Nordwest-China und im Himalaya verbreitet. ⓘ
Vorkommen
Sie kommen in Europa bis 66° n. Br., Nordafrika und Asien bis Japan vor. In Asien kommen sie im Wald- und Waldsteppengürtel der paläarktischen Region inklusive des Transkaukasus und des Kopet-Dag-Gebirges vor. Sie fehlen im extremen Norden und in den mittelasiatischen Gebirgen. ⓘ
Sie leben oft an Waldwegen und -rändern. Sie sind deutlich an mesophile bis hygrophile Wälder und Gebüsche gebunden. Besonders bevorzugt werden auch südexponierte Salweiden-, Hasel- und Ulmengebüsche. In Gärten benutzen die Falter gern Beerensträucher wie Stachel- und Johannisbeere und nektarreiche Gartenblumen wie den Sommerflieder als Nektarpflanzen. Im Hochsommer saugen die Falter auch gern an Fallobst. Im Frühjahr kann man die Falter an blühenden Weidenkätzchen beobachten. Sie sind fast überall recht häufig. ⓘ
Lebensweise
Flug- und Raupenzeiten
Die Falter fliegen in Europa je nach Region entweder in einer Generation von Anfang Juli und nach der Überwinterung bis Anfang Juni oder in zwei Generationen von Ende Juni bis Ende Juli und von Mitte August und nach der Überwinterung bis April/Mai des darauffolgenden Jahres. Im südlichen Balkan und in Griechenland fliegen sie in drei Generationen von Mai bis Oktober. Die Raupen findet man von Mai bis Juli bzw. von April bis Juni und von Juli bis August. ⓘ
In Russland fliegen sie je nach Region von März bis Oktober. ⓘ
Nahrung der Raupen
Als Raupennahrungspflanzen dienen:
- Salweide (Salix caprea)
- Hasel (Corylus avellana)
- Flatter-Ulme (Ulmus laevis)
- Feld-Ulme (Ulmus minor)
- Berg-Ulme (Ulmus glabra)
- Ulmus japonica (im Gebiet von Ussuri)
- Hopfen (Humulus lupulus)
- Große Brennnessel (Urtica dioica)
- Stachelbeere (Ribes uva-crispa)
- Rote Johannisbeere (Ribes rubrum) ⓘ