Löwenmäuler
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Antirrhinum coulterianum | ||||||||||||
| Systematik | ||||||||||||
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| Wissenschaftlicher Name | ||||||||||||
| Antirrhinum | ||||||||||||
| L. |
Die Löwenmäuler oder Löwenmäulchen (Antirrhinum) sind eine Pflanzengattung, die heute auf Grund molekularbiologischer Daten in die Familie der Wegerichgewächse (Plantaginaceae) eingeordnet wird. Traditionell wurde sie in die Familie der Braunwurzgewächse (Scrophulariaceae) gestellt. Die Gattung Antirrhinum hat ein disjunktes Verbreitungsgebiet und kommt mit 21 Arten im westlichen Mittelmeerraum und mit 15 Arten im Westen Nordamerikas vor. Die Sorten mehrerer Antirrhinum-Arten sind als Zierpflanzen beliebt und das Große Löwenmaul (Antirrhinum majus) ist eine wichtige Modellpflanze für die Erforschung der Blütenentwicklung. ⓘ
| Antirrhinum | |
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| Antirrhinum majus | |
Wissenschaftliche Klassifizierung 
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| Königreich: | Pflanzen (Plantae) |
| Klade: | Tracheophyten |
| Klade: | Angiospermen |
| Klade: | Eudikotyledonen |
| Klade: | Asteroiden |
| Ordnung: | Lamiales |
| Familie: | Plantaginaceae |
| Stamm: | Antirrhineae |
| Gattung: | Antirrhinum L. |
| Typusart | |
| Antirrhinum majus L.
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| Sektionen | |
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Antirrhinum ist eine Pflanzengattung, die gemeinhin als Drachenblumen, Löwenmäulchen und Hundeblumen bekannt ist, da die Blüten dem Gesicht eines Drachens ähneln, der sein Maul öffnet und schließt, wenn man es seitlich zusammendrückt. Sie sind in felsigen Gebieten Europas, der Vereinigten Staaten, Kanadas und Nordafrikas heimisch. Sie wird häufig als Zierpflanze in Rabatten und als Schnittblume verwendet. ⓘ
Beschreibung
Die Gattung Antirrhinum ist morphologisch sehr vielfältig, insbesondere die Neuweltgruppe (Saerorhinum). Kennzeichnend für die Gattung sind die gefiederten Blüten mit der unterständigen, spitz zulaufenden Blumenkrone. ⓘ
Taxonomie
Früher wurde Antirrhinum innerhalb der Familie der Scrophulariaceae behandelt, aber Untersuchungen von DNA-Sequenzen haben dazu geführt, dass die Gattung in die stark vergrößerte Familie der Plantaginaceae innerhalb des Stammes Antirrhineae aufgenommen wurde. ⓘ
Umschreibung
Die Taxonomie dieser Gattung ist komplex und derzeit noch nicht vollständig geklärt. Vor allem die genaue Abgrenzung der Gattung, insbesondere die Einbeziehung der Neuweltarten (Saerorhinum), ist umstritten. Die Situation wird noch komplizierter durch die Vielzahl von Bezeichnungen, die für infragenerische Gattungen verwendet werden, insbesondere für die Arten der Alten Welt, d. h. Antirrhinum sensu stricto (z. B. Streptosepalum, Kicksiella, Meonantha). ⓘ
Die USDA Plants Database erkennt nur zwei Arten an: A. majus (das Garten-Lichtnelkengewächs), die einzige in Nordamerika eingebürgerte Art, und A. bellidifolium (das Flieder-Lichtnelkengewächs), das jetzt als Anarrhinum bellidifolium (L.) Willd. gilt. Seit April 2017 werden in der Pflanzenliste (Version 1.1) 21 Arten anerkannt. ⓘ
Ein weithin akzeptiertes Schema (Thompson 1988) ordnete 36 Arten der Gattung in drei Sektionen zu. Während viele Botaniker diese breite Umschreibung (sensu lato) akzeptierten, deren Hauptunterschied zu anderen Klassifizierungen die Einbeziehung des Neuwelt-Saerorhinum war, taten dies andere nicht und beschränkten die Gattung auf die Alte Welt. (Für einen Vergleich von Thompson mit früheren Systemen siehe Oyama und Baum, Tabelle 1). Es werden auch weiterhin neue Arten entdeckt (siehe z. B. Romo et al., 1995). ⓘ
Im Jahr 2004 haben Oyama und Baum die molekulare Systematik dieser Gruppe und verwandter Arten untersucht und bestätigt, dass die Gattung sensu lato, wie sie von Thompson beschrieben wurde, monophyletisch ist, vorausgesetzt, dass eine Art (A. cyathiferum) aus der separaten Gattung Pseudorontium entfernt wird und die beiden Mohavea-Arten (Mohavea confertiflora und M. breviflora) einbezogen werden. Die hier vorgelegte Artenliste folgt diesen Schlussfolgerungen. ⓘ
Es handelt sich um die breite Umschreibung, die die Misopates der Alten Welt und die Sairocarpus der Neuen Welt einschließt. Im Gegensatz dazu beschränkt die enge Umschreibung (sensu stricto) die Gattung auf die monophyletischen mehrjährigen Arten der Alten Welt mit einer diploiden Chromosomenzahl von 16, die im Mittelmeerraum verbreitet sind, etwa 25 Arten. (Tolety 2011) und folgt damit der phylogenetischen Analyse von Vargas et al. (2004), wonach sie eine eigenständige Gruppe darstellen. Sowohl Misopates als auch Sairocarpus sind akzeptierte Namen in der Pflanzenliste, und viele der Arten der Neuen Welt haben jetzt Sairocarpus als akzeptierten Namen und nicht mehr Antirrhinum. Es wurde vorgeschlagen, viele der Antirrhinum-Arten der Neuen Welt in der kommenden Flora of North America unter Sairocarpus zu führen. ⓘ
Infragenerische Unterteilung
Die Gattung Antirrhinum wurde durch Carl von Linné aufgestellt. ⓘ
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Die Gattung Antirrhinum wird in drei Sektionen gegliedert mit insgesamt etwa 40 Arten:
- Die Sektion Antirrhinum enthält etwa 20 ausdauernde Arten im westlichen Mittelmeerraum mit relativ großen Blüten und einer Chromosomenzahl von n = 8. Die meisten Arten sind Endemiten mit einem begrenzten Verbreitungsgebiet auf der Iberischen Halbinsel:
- Antirrhinum australe Rothm.: Sie kommt nur im südlichen und südöstlichen Spanien an Kalkfelsen und an Mauern vor.
- Antirrhinum barrelieri Boreau
- Antirrhinum braun-blanquetii Rothm.
- Antirrhinum charidemi Lange
- Antirrhinum graniticum Rothm.(Syn.: Antirrhinum boissieri Rothm.)
- Antirrhinum grosii Font Quer
- Antirrhinum hispanicum Chav. (Syn.: Antirrhinum rupestre Boiss. & Reut.)
- Antirrhinum latifolium Mill. ⓘ
- Großes Löwenmaul (Antirrhinum majus L.)
- Antirrhinum meonanthum Hoffmanns. & Link
- Antirrhinum microphyllum Rothm.: Sie kommt nur im östlich-zentralen Spanien an Kalkfelsen vor.
- Antirrhinum molle L.: Sie kommt in Portugal, Spanien und Frankreich vor. Mit 2 Unterarten:
- Antirrhinum molle subsp. molle
- Antirrhinum molle subsp. lopesianum (Rothm.) P.Silva (Syn.: Antirrhinum lopesianum Rothm.): Sie kommt im nordöstlichen Portugal und im nordwestlichen Spanien vor.
- Antirrhinum pertegasii Rothm.: Sie kommt nur auf Kalkfelsen im östlichen Spanien in einer Meereshöhe von etwa 1000 Metern vor.
- Antirrhinum pulverulentum Lázaro Ibiza: Sie kommt nur im östlichen Spanien an Kalkfelsen in Höhenlagen zwischen 1000 und 2000 Metern Meereshöhe vor.
- Antirrhinum sempervirens Lapeyr.
- Antirrhinum siculum Mill.
- Antirrhinum valentinum Font Quer ⓘ
- Die Sektion Orontium umfasst zwei im Mittelmeerraum vorkommende, kleinblütige und einjährige Arten mit einer Chromosomenzahl von n = 8. Beide Arten werden von manchen Autoren auch in eine eigene Gattung Misopates gestellt.
- Antirrhinum calycinum Lam. (Syn.: Misopates calycinum Rothm.): Sie kommt ursprünglich in Madeira, Spanien, Portugal, Frankreich, Italien, Sardinien und Sizilien vor. Auf Lanzarote ist die Ursprünglichkeit zweifelhaft.
- Acker-Löwenmaul (Antirrhinum orontium L.; Syn.: Misopates orontium (L.) Raf.) ⓘ
- Die Sektion Saerorhinum umfasst etwa 15 kleinblütige, einjährige Arten mit tetraploidem Chromosomensatz mit n = (13-)15-16, die im westlichen Nordamerika vorkommen:
- Antirrhinum cornutum Benth. (Syn.: Sairocarpus cornutus (Benth.) D.A.Sutton): Kalifornien.
- Antirrhinum costatum Wiggins (Syn.: Sairocarpus costatus (Wiggins) D.A.Sutton): Sie kommt im nordwestlichen Mexiko vor.
- Antirrhinum coulterianum Benth. (Syn.: Sairocarpus coulterianus (Benth.) D.A.Sutton): Sie kommt im südlichen Kalifornien und in Baja California Norte vor.
- Antirrhinum cyathiferum Benth. (Syn.: Pseudorontium cyathiferum (Benth.) Rothm.): Sie kommt in Kalifornien, Arizona und im nordwestlichen Mexiko vor.
- Antirrhinum filipes A.Gray (Syn.: Neogaerrhinum filipes (A.Gray) Rothm.): Sie kommt von den südwestlichen Vereinigten Staaten bis ins nordwestliche Mexiko vor.
- Antirrhinum kelloggii Greene (Syn.: Neogaerrhinum strictum (Hook. & Arn.) Rothm.): Sie kommt in Kalifornien und in Baja California vor.
- Antirrhinum kingii S.Watson (Syn.: Sairocarpus kingii (S.Watson) D.A.Sutton): Sie kommt in Oregon, Utah, Nevada, Kalifornien, Idaho und Arizona vor.
- Antirrhinum leptaleum A.Gray (Syn.: Sairocarpus cornutus subsp. leptaleus (A.Gray) Barringer): Sie kommt in Kalifornien vor.
- Antirrhinum multiflorum Pennell (Syn.: Sairocarpus multiflorus D.A.Sutton): Sie kommt in Kalifornien und in Nevada vor.
- Antirrhinum nuttallianum Benth. (Syn.: Sairocarpus nuttallianus (Benth. ex A.DC.) D.A.Sutton): Sie kommt im südlichen Kalifornien, in Arizona und im mexikanischen Baja California vor.
- Antirrhinum ovatum Eastw.: Sie wurde aus Kalifornien erstbeschrieben.
- Antirrhinum subcordatum A.Gray (Syn.: Sairocarpus subcordatus (A.Gray) D.A.Sutton): Sie kommt in Kalifornien vor.
- Antirrhinum vexillocalyculatum Kellogg (Syn.: Sairocarpus vexillocalyculatus (Kellogg) D.A.Sutton): Sie kommt in Kalifornien vor.
- Antirrhinum virga A.Gray (Syn.: Sairocarpus virga (A.Gray) D.A.Sutton): Sie kommt in Kalifornien vor.
- Antirrhinum watsonii Vasey & Rose (Syn.: Sairocarpus watsonii (Vasey & Rose) D.A.Sutton): Sie kommt im südlichen Arizona, im nordwestlichen Mexiko und auf Guadalupe vor. ⓘ
Es besteht weitgehend Einigkeit darüber, dass diese große Gruppe in drei oder vier Untergruppen unterteilt werden sollte, aber die Ebene, auf der dies geschehen sollte, und die genauen Arten, die in einer Gruppe zusammengefasst werden sollten, bleiben unklar. Einige Autoren folgen weiterhin Thompson, indem sie eine große Gattung Antirrhinum verwenden, die dann in mehrere Sektionen unterteilt wird; andere behandeln Thompsons Gattung als einen Stamm oder Unterstamm und unterteilen sie in mehrere Gattungen. Für einen Vergleich der früheren Schemata siehe Mateu-Andrés und de Paco, Tabelle 1 (2005) ⓘ
Löwenmäulchen
Während Antirrhinum majus die Pflanze ist, die normalerweise mit dem Begriff "Löwenmäulchen" gemeint ist, wenn sie allein verwendet wird, haben viele andere Arten in der Gattung und in der Familie der Scrophulariaceae im weiteren Sinne gebräuchliche Namen, die das Wort "Löwenmäulchen" enthalten. So ist beispielsweise Antirrhinum molle im Vereinigten Königreich als "dwarf snapdragon" bekannt. ⓘ
Etymologie
Das Wort "Antirrhinum" leitet sich vom griechischen ἀντίρρινον antirrhinon "Kalbsschnauze, Antirrhinum Orontium" ab, das wiederum von ἀντί anti "gegen, wie" und ῥίς rhis "Nase" (GEN ῥινόϛ rhinos) abgeleitet ist; daher möglicherweise "nasenartig", was sich auf die nasenartige Kapsel im reifen Zustand bezieht. ⓘ
Ökologie
Löwenmäulchen sind kurzlebige, mehrjährige Pflanzen, die kalte Jahreszeiten gut überstehen, aber oft jedes Frühjahr neu gepflanzt werden und als einjährige Pflanzen gelten. Sie gedeihen am besten in voller oder teilweiser Sonne und in gut durchlässigem Boden, da ihre Wurzeln anfällig für Fäulnis sind (obwohl sie regelmäßig gegossen werden müssen). Im Handel werden sie in verschiedene Höhen eingeteilt: Zwerg (15-20 cm), mittelgroß (40-75 cm) und groß (75-120 cm). Das Entfernen der abgestorbenen Blüten, das so genannte "Deadheading", ist wichtig, damit sie während der gesamten Wachstumsperiode immer wieder schöne Blüten hervorbringen. Sie sind anfällig für Ethylengas, so dass das Entfernen abgestorbener Blüten und das Fernhalten von reifem Obst oder Gemüse ebenfalls dazu beiträgt, dass sie länger blühen. Sie blühen während ihrer Hauptblütezeit von April bis Juni und August bis Oktober in der nördlichen Hemisphäre in einer Vielzahl von Farben: weiß, gelb, orange, rot, violett, rosa und einige mehrfarbige Muster. ⓘ
Sie sind ökologisch vielfältig, insbesondere die Arten der Neuen Welt (Saerorhinum). ⓘ
Kultivierung
Das Löwenmäulchen ist eine wichtige Gartenpflanze, die von den Tropen bis in die gemäßigten Zonen als Beet-, Steingarten-, Staudenbeet- oder Kübelpflanze kultiviert wird. (Tolety 2011) Kultivare haben auffällige weiße, karmesinrote oder gelbe, zweilippige Blüten (mit zwei Lippen). Sie ist auch ein wichtiger Modellorganismus für die botanische Forschung, und ihr Genom wurde eingehend untersucht. ⓘ
Genetische Studien
Antirrhinum ist eine Gattung, die seit den frühesten genetischen Studien von Gregor Mendel und Charles Darwin genutzt wird und von Erwin Baur als Modell verwendet wurde (Tolety 2011). Zusammen mit eng verwandten Gattungen ist sie zu einem Modellorganismus für die Untersuchung der genetischen Grundlagen der Pflanzenentwicklung, insbesondere der Blütenentwicklung, geworden. Die Gattung ist ein typisches Beispiel für die unvollständige Dominanz des roten Allels mit dem Anthocyanpigment. Jede Kreuzung zwischen rot- und weißblühenden Löwenmäulchen ergibt einen intermediären und heterozygoten Phänotyp mit rosa Blüten, der sowohl das dominante als auch das rezessive Allel trägt. ⓘ
Mehrere Antirrhinum-Arten sind selbstinkompatibel, d. h., eine Pflanze kann nicht von ihrem eigenen Pollen befruchtet werden. Die Selbstinkompatibilität der Gattung wird seit den frühen 1900er Jahren untersucht. Die Selbstinkompatibilität der Antirrhinum-Arten wird gametophytisch kontrolliert und weist viele wichtige Gemeinsamkeiten mit den Selbstinkompatibilitätssystemen der Rosaceae und Solanaceae auf. ⓘ
Verwendungen
Neben dem Anbau von Schnittblumen werden die Samen vor allem in Russland zur Gewinnung von Speiseölen verwendet, während den Blättern und Blüten entzündungshemmende Eigenschaften zugeschrieben werden und sie in Umschlägen verwendet werden. Auch ein grüner Farbstoff wurde aus den Blüten gewonnen. ⓘ
Galerie
Gelbe Löwenmäulchenblüte
Antirrhinum majus Blume
Rosa Löwenmäulchen Blume
Gelbe Löwenmäulchenblüte
Antirrhinum majus Blume
Rosa Löwenmäulchen Blume
Weiße Löwenmäulchenblüte
Gelbe Löwenmäulchenblüte
Antirrhinum majus Blume
Sorte in Pakistan
Sorte in Pakistan
Gelbe Löwenmäulchenblüte
Rosa Löwenmäulchen Blume
Weiße Löwenmäulchenblüte
Gelbe Löwenmäulchenblüte
Rosa Löwenmäulchen Blume
Weiße Löwenmäulchenblüte
Antirrhinum majus Blume
Sorte in Pakistan
Gelbe Löwenmäulchenblüte
Sorte in Pakistan
Sorte in Pakistan
Gelbe Löwenmäulchenblüte
Rosa Löwenmäulchen Blume
Weiße Löwenmäulchenblüte
Gelbe Löwenmäulchenblüte
Rosa Löwenmäulchen Blume
Antirrhinum in Pakistan
Löwenmäulchen-Sorte in Indien ⓘ
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Beschreibung und Ökologie
Vegetative Merkmale
Löwenmaul-Arten sind ausdauernde oder einjährige krautige Pflanzen. Der Wuchs variiert stark und umfasst weitgehend unverzweigte, stark verzweigte und windende Arten. Bei den meisten amerikanischen Arten sind kurze kletternde Sprossachsen ausgebildet. Alle Arten weisen ein stark entwickeltes Wurzelgeflecht als Anpassung an trockene Standorte auf. Von den Laubblättern sind die oberen meist sitzend und wechselständig, die unteren sind gestielt und gegenständig angeordnet. Die einfache Blattspreite ist fiedernervig. ⓘ
Generative Merkmale
Die Blüten stehen einzeln oder in endständigen, traubigen Blütenständen zusammen. Die zwittrigen, zygomorphen Blüten sind, außer bei Antirrhinum ovatum, als auffällige Maskenblumen ausgebildet, die durch die gaumenartig ausgebuchtete untere Lippe verschlossen werden. Der Nektar wird von einem ringförmigen Nektarium an der Basis des Fruchtknotens abgegeben und sammelt sich in einer sackartigen Ausbuchtung an der Unterseite der Unterlippe. Die drei Spitzen der Unterlippe sind ungleich groß und können ebenso wie die zwei Spitzen der Oberlippe verschieden abgewinkelt oder gebogen sein. Zur Bestäubung muss ein entsprechend kräftiges Fluginsekt die Unterlippe nach unten drücken, um an Nektar und Pollen zu gelangen. ⓘ
Von den ungleichseitigen, poriziden Kapselfrüchte öffnet sich die untere, größere Kammer mit zwei apikalen Poren, während die obere meist nur eine Pore aufweist. ⓘ
Nutzung
Viele Löwenmäuler-Sorten werden als Zierpflanzen verwendet. ⓘ