Flehmen

Flehmen ist das gezielte und am geöffneten Maul und der Haltung erkennbare Wittern etlicher Säugetiere (beispielsweise Gämsen, Moschusochsen, Kamele (Dromedar und Trampeltier), Pferde, Hunde, Katzen, Elefanten und weiterer) nach spezifischen Gerüchen, zum Beispiel Geschlechtsgerüchen und insbesondere von Pheromonen mit Hilfe einer besonderen Entwicklung des Riechkolbens und des vomeronasalen Organs (Jacobson-Organ, auch bei Menschen). Beim Flehmen öffnen die Tiere das Maul ein wenig und strecken die Zungenspitze heraus – oft auch, um den Urin von Artgenossen aufzunehmen. Beim Einatmen werden dann Geruchsstoffe am Gaumen entlang bzw. ins vomeronasale Organ geleitet und können sowohl gerochen als auch geschmeckt werden. Das Flehmen ist eine Verhaltensäußerung, die hauptsächlich während der Fortpflanzungsperiode (Sexualzyklus) beobachtbar ist. ⓘ

Wenngleich das Flehmen meistens bei einem „überraschenden, intensiven Geruch“ auftritt, kann es beim Pferd auch Anzeichen für das Vorliegen einer Kolik sein. ⓘ

Flehmender Hengst
Flehmendes Pferd
Flehmendes Shetlandpony
Burenziegenbock
Schabrackentapir
Rothirsch
Rhinoceros unicornis
Sumatra-Tiger
Bison ⓘ

Flehmen-Reaktion beim Pferd ⓘ

Die Flehmenreaktion (/ˈfleɪmən/; von deutsch flehmen, die oberen Zähne entblößen, und obersächsisch flemmen, böse schauen), auch Flehmenstellung, Flehmenreaktion, Flehmengrimasse, Flehming oder Flehmening genannt, ist eine Verhaltensweise, bei der ein Tier die Oberlippe zurückbiegt und die Vorderzähne entblößt, mit normalerweise geschlossenen Nüstern einatmet und diese Position oft mehrere Sekunden lang beibehält. Dies kann bei einem Anblick oder einer Substanz geschehen, die für das Tier von besonderem Interesse ist, oder es kann mit gestrecktem Hals und hoch erhobenem Kopf ausgeführt werden. ⓘ

Etymologie

Flehmenreaktion beim Sumatra-Tiger ⓘ

Das Wort stammt von dem deutschen Verb flehmen, die oberen Zähne entblößen. Es stammt vom obersächsischen Wort flemmen, "böse gucken". Das Wort wurde 1930 von Karl Max Schneider, Direktor des Leipziger Zoos und Experte für Großkatzen in Gefangenschaft, eingeführt. ⓘ

Entdeckung

Die Flehmenreaktion wurde erstmals von Frederik Ruysch beschrieben und später von Ludwig Jacobson im Jahr 1813 beschrieben. ⓘ

Beschreibung

Diese Reaktion ist dadurch gekennzeichnet, dass das Tier seine Oberlippe zurückbiegt und dabei die Vorderzähne und das Zahnfleisch freilegt, dann einatmet und diese Haltung mehrere Sekunden lang beibehält. Das Verhalten kann an bestimmten Stellen ausgeführt werden, wobei das Tier die betreffende Stelle auch ablecken kann, oder es kann das Flehmen mit gestrecktem Hals und hochgehaltenem Kopf ausführen, um eine allgemeinere gustatorische oder geschmacksbezogene Untersuchung durchzuführen. Die Flehmen-Reaktion erweckt oft den Anschein, dass das Tier böse schaut, eine Grimasse zieht, grinst oder lacht. ⓘ

Mechanismus

Bei der Flehmen-Reaktion wird Luft in das VNO oder Jacobson'sche Organ gesaugt, ein zusätzliches Geruchssinnesorgan, das bei vielen Tieren zu finden ist. Dieses Organ spielt eine Rolle bei der Wahrnehmung bestimmter Düfte und Pheromone. Das Vomeronasalorgan ist nach seiner Nähe zum Vomer und zu den Nasenknochen benannt und ist bei Tieren wie Katzen und Pferden besonders gut entwickelt. Das VNO befindet sich an der Basis der Nasenhöhle. Es ist von einer knöchernen oder knorpeligen Kapsel umgeben, die sich in den Boden der Nasenhöhle öffnet. Tiere, bei denen Flohmen auftreten, haben eine Papille hinter den Schneidezähnen und Gänge, die die Mundhöhle mit dem VNO verbinden. Pferde haben Flehmen, aber keinen Schneidegang, der die Nasen- und die Mundhöhle miteinander verbindet, da sie nicht durch den Mund atmen; stattdessen sind die VNO über den Ductus nasopalatina mit den Nasengängen verbunden. ⓘ

Chemische Anhaltspunkte

Der chemische Hinweis für ein Tier, das die Flehmen-Reaktion zeigt, ist das Vorhandensein einer nicht flüchtigen organischen Verbindung. Im Gegensatz zu flüchtigen organischen Verbindungen (VOC) handelt es sich bei nichtflüchtigen organischen Verbindungen um Kohlenstoffverbindungen, die nicht an photochemischen Reaktionen in der Atmosphäre beteiligt sind oder unter normalen atmosphärischen Bedingungen verdampfen. Das VNO erfasst nicht flüchtige organische Verbindungen, die in direktem Kontakt mit der Geruchsquelle stehen müssen. Zu den Quellen von nicht flüchtigen organischen Verbindungen, die für die Flehmenreaktion relevant sind, gehören Pheromone und Hormone, die von den Genitalien oder dem Urin von Tieren ausgeschieden werden. ⓘ

Funktion

Ein Tier kann die Flehmen-Reaktion ausführen, wenn es Orte von besonderem Interesse oder vielleicht (allgemeiner) Gerüche oder Geschmäcker untersucht. ⓘ

Artinterne Kommunikation

Die primäre Funktion der Flehmenreaktion ist die Kommunikation innerhalb einer Art. Durch die Weiterleitung von Luft, die Pheromone und andere Duftstoffe enthält, an das Vomeronasalorgan (VNO), ein olfaktorisch-chemosensorisches Organ, das sich zwischen dem Gaumendach und dem Gaumen befindet, können Tiere chemische "Botschaften" aufnehmen. Diese Gerüche verraten einem Tier auf folgende Weise etwas über andere Mitglieder seiner Art:

Erkennung des Fortpflanzungszustands: Männliche Individuen nutzen die Flehmenreaktion häufig als olfaktorischen Mechanismus, um den Fortpflanzungszustand von Weibchen derselben Art anhand von Pheromonen im Urin oder in den Genitalien der Weibchen zu erkennen. Dies zeigt sich auch im Fortpflanzungsverhalten von Schafen. Der Schafbock schnuppert häufig an den äußeren Genitalien der Mutterschafe, was jedoch am häufigsten am Tag vor der Brunst geschieht, wenn die Mutterschafe sexuell empfänglich sind.
Fortpflanzungssynchronität: Das Flehmen spielt auch eine Rolle bei der Fortpflanzungssynchronität zwischen den Weibchen. Bei der Rappenantilope ändert sich die Häufigkeit des Flehmens saisonal, wobei sie kurz vor der Empfängnis am höchsten ist. Antilopenweibchen verkehren eng mit anderen Weibchen, die sich in der gleichen Fortpflanzungsphase befinden. Die Flehmenraten zwischen den Weibchen nahmen die Synchronität der Geburten vorweg. Darüber hinaus wurde das Ausmaß der Synchronität durch die Häufigkeit der Urinproben der Weibchen im vergangenen Jahr vorhergesagt. Flehmen ist ein Mechanismus, den weibliche Rappenantilopen einsetzen, um den Zeitpunkt der Empfängnis und der Geburt ihres Nachwuchses zu beeinflussen. Beim amerikanischen Bison hat sich gezeigt, dass das Flehmen bei den Weibchen den Beginn des Östrus und die Synchronisation der Kopulation stimuliert.
Datei:New Forest Pony Dorset.jpg
Flehmen bei einem New Forest Pony
Nach der Geburt - bei Pferden zeigen Stuten in den ersten Stunden nach der Geburt einen Höhepunkt der Flehmenreaktion. Der Geruch des neugeborenen Fohlens und des Fruchtwassers, das bei der Geburt entsteht, löst diese Reaktion häufig aus.
Unreife Tiere - bei jungen Pferden zeigen sowohl Hengst- als auch Stutfohlen Flehmenverhalten gegenüber Artgenossen, wobei keines der beiden Geschlechter dieses Verhalten häufiger zeigt als das andere. Es wurde jedoch berichtet, dass junge Hengstfohlen bis zu fünfmal häufiger flehmen als Stutfohlen und Stutfohlen häufiger als reife Stuten. Junge Elefanten reagieren auch auf Stimulanzien mit Flehmen. Das VNO neugeborener Elefanten weist eine ähnliche strukturelle Reife auf wie das erwachsener Tiere, was den Schluss zulässt, dass das Flehmen im Alter von nur sechs Wochen dazu dient, chemische Pheromone an ein funktionsfähiges VNO abzugeben. ⓘ

Artübergreifende Kommunikation

Die Flehmen-Reaktion ist nicht auf die Kommunikation innerhalb einer Tierart beschränkt. Ziegen wurden auf ihre Flehmenreaktion auf Urin von 20 verschiedenen Arten getestet, darunter auch mehrere Nicht-Säugetierarten. Diese Studie deutet darauf hin, dass es ein gemeinsames Element im Urin aller Tiere gibt, ein interspezifisches Pheromon, das das Flehmen-Verhalten auslöst. Insbesondere wurde der Gehalt an chemischen Pheromonen einer modifizierten Form von Androgen, einem Sexualhormon, mit der Reaktion bei Ziegen in Verbindung gebracht. ⓘ

Säugetiere, die Flehmen zeigen

Ein breites Spektrum von Säugetieren zeigt Flehmen, darunter sowohl räuberische als auch nicht räuberische Arten. ⓘ

Am leichtesten lässt sich diese Reaktion vielleicht bei Hauskatzen und Pferden beobachten; beide reagieren stark auf Gerüche. Hengste riechen in der Regel den Urin von Stuten in der Brunstphase, während die männliche Giraffe den Urin des Weibchens tatsächlich schmeckt. Elefanten reagieren auf den Geruch, übertragen aber auch chemosensorische Reize auf die vomeronasale Öffnung in der Mundhöhle, indem sie die Greifstruktur, die manchmal auch als "Finger" bezeichnet wird, an den Spitzen ihres Rüssels benutzen. ⓘ

Andere Tiere, die die Flehmen-Reaktion zeigen, sind Amerikanische Bisons, Tiger, Tapire, Löwen, Giraffen, Ziegen, Lamas, Kobs, Igel, Nashörner, Riesenpandas, Antilopen und Nilpferde. ⓘ

Flehmen-Reaktion bei einem Tapir
Flehmenreaktion bei einem Elch
Flehmenreaktion bei einer Ziege
Flehmen-Reaktion bei einem Zebra ⓘ