Timberwolf
| Östliche Wölfe ⓘ | |
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| Wolf im Algonquin Provincial Park | |
Wissenschaftliche Klassifizierung 
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| Königreich: | Tierreich |
| Stamm: | Chordata |
| Klasse: | Säugetiere |
| Ordnung: | Fleischfresser |
| Familie: | Canidae |
| Gattung: | Canis |
| Arten: | C. lycaon
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| Unterart: | C. l.
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| Trinomialer Name | |
| Canis lycaon Schreber, 1775
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| Blau: Verbreitung des Ostwolfs | |
| Synonyme | |
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Der östliche Wolf (Canis lupus lycaon oder Canis lycaon oder Canis rufus lycaon), auch bekannt als Timberwolf, Algonquin-Wolf oder östlicher Timberwolf, ist ein Hund mit umstrittener Taxonomie, der in der Region der Großen Seen und im Südosten Kanadas heimisch ist. Er wird entweder als eine eigene Unterart des grauen Wolfs oder des roten Wolfs oder als eine von beiden getrennte Art betrachtet. Viele Studien kommen zu dem Schluss, dass der östliche Wolf das Ergebnis einer alten und neuen genetischen Vermischung zwischen dem grauen Wolf und dem Kojoten ist, während andere Studien zu dem Schluss kommen, dass sich einige oder alle Populationen des östlichen Wolfs sowie die Kojoten ursprünglich vor mehr als einer Million Jahren von einem gemeinsamen Vorfahren mit dem Wolf getrennt haben und dass diese Populationen des östlichen Wolfs möglicherweise dieselbe oder eine eng mit dem roten Wolf (Canis lupus rufus oder Canis rufus) im Südosten der Vereinigten Staaten verwandte Art sind. Unabhängig von seinem Status wird er als einzigartig und daher als schützenswert angesehen, wobei Kanada die Population im Osten Kanadas (auch als "Algonquin-Wolf" bekannt) als die östliche Wolfspopulation bezeichnet, die unter Schutz steht. ⓘ
Es gibt zwei Formen, die größere wird als Great Lakes Wolf bezeichnet, die im Allgemeinen in Minnesota, Wisconsin, der oberen Halbinsel von Michigan, im südöstlichen Manitoba und im nördlichen Ontario vorkommt, und die kleinere ist der Algonquin Wolf, der im östlichen Kanada lebt, insbesondere im zentralen und östlichen Ontario und im südwestlichen Quebec, wobei es in den südlichen Teilen des nordöstlichen und nordwestlichen Ontario zu Überschneidungen und Vermischungen der beiden Arten kommt. Die Morphologie des Ostwolfs liegt in der Mitte zwischen der des Grauwolfs und des Kojoten. Das Fell ist typischerweise graubraun mit zimtfarbenen Einsprengseln. Nacken, Schulter und Schwanzregion sind schwarz-grau, die Flanken und die Brust sind rötlich oder cremefarben. Er ernährt sich hauptsächlich von Weißwedelhirschen, jagt aber auch gelegentlich Elche und Biber. ⓘ
In der dritten Ausgabe von Mammal Species of the World, die 2005 veröffentlicht wurde, listete der Säugetierforscher W. Christopher Wozencraft den Ostwolf als Unterart des Grauwolfs auf, was seine frühere Klassifizierung auf der Grundlage der Morphologie in drei Studien unterstützt. Diese taxonomische Einstufung ist seither umstritten, mit Vorschlägen auf der Grundlage von DNA-Analysen, die einen Grauwolf-Ökotyp, einen Grauwolf mit genetischer Introgression vom Kojoten, einen Grauwolf/Kojoten-Hybriden, einen Grauwolf/Rotwolf-Hybriden, dieselbe Art wie den Rotwolf oder eine separate Art (Canis lycaon), die eng mit dem Rotwolf verwandt ist, umfassen. Zwei Studien aus dem Jahr 2016, bei denen die Sequenzierung des gesamten Genoms verwendet wurde, zeigen, dass nordamerikanische Grauwölfe und wolfsähnliche Caniden das Ergebnis einer alten und komplexen Vermischung von Grauwolf und Kojote sind, wobei der Wolf der Großen Seen zu 25 % vom Kojoten und der Algonquin-Wolf zu 40 % vom Kojoten abstammt. ⓘ
In den USA liegt dem Kongress ein Gesetzentwurf vor, der darauf abzielt, den Schutz der grauen Wolfspopulationen in der westlichen Region der Großen Seen im Rahmen des Endangered Species Act von 1973 aufzuheben. In Kanada ist der Ostwolf als Canis lupus lycaon unter dem Species At Risk Act 2002, Schedule 1 - List of Wildlife at Risk, aufgeführt. Im Jahr 2015 erkannte das Committee on the Status of Endangered Wildlife in Canada den Ostwolf im zentralen und östlichen Ontario und im südwestlichen Quebec als Canis cf. lycaon (Canis species believed to be lycaon) und als bedrohte, schützenswerte Art an. Die Hauptbedrohung für diesen Wolf ist die menschliche Jagd und das Fallenstellen außerhalb der Schutzgebiete, was aufgrund des Mangels an Paarungspartnern zu einer genetischen Introgression mit dem östlichen Kojoten führt. Es wird erwartet, dass die weitere menschliche Entwicklung unmittelbar außerhalb der Schutzgebiete und die negative öffentliche Wahrnehmung von Wölfen eine weitere Ausdehnung ihres Verbreitungsgebiets verhindern werden. Im Jahr 2016 erkannte der Ausschuss für den Status gefährdeter Arten in Ontario den Algonquin-Wolf als eine Canis sp. (Canis-Art) an, die sich von den hybriden Wölfen der Großen Seen unterscheidet, die das Ergebnis von "Hybridisierung und Rückkreuzung zwischen Ostwolf (Canis lycaon) (auch bekannt als C. lupus lycaon), Grauwolf (C. lupus) und Kojote (C. latrans)" sind. ⓘ
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Umstritten ist bis heute nicht nur der Status als Art oder Unterart, sondern schon die Existenz einer eigenständigen Sippe (entweder noch existierend, oder zumindest in historischer Zeit vorhanden gewesen) und deren Verhältnis zum Rotwolf, der wahlweise ebenso als eigenständige Art oder als Unterart von entweder Canis lupus oder auch von Canis lycaon aufgefasst wurde und wird. Der Streit um den Status des Timberwolfs wird auch deshalb so erbittert geführt, weil neben rein wissenschaftlichen Interessen auch Fragen des Artenschutzes berührt sind. ⓘ
Taxonomie
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Der erste veröffentlichte Name eines zur Gattung Canis gehörenden Taxons aus Nordamerika ist Canis lycaon. Er wurde 1775 von dem deutschen Naturforscher Johann Schreber veröffentlicht, der sich dabei auf die Beschreibung und Abbildung eines Exemplars stützte, das in der Nähe von Quebec gefangen worden sein soll. Später wurde er von Edward Goldman als Unterart des Grauwolfs neu klassifiziert. ⓘ
In der dritten Ausgabe von Mammal Species of the World, die 2005 veröffentlicht wurde, listete der Säugetierforscher W. Christopher Wozencraft den Ostwolf als Unterart des Grauwolfs auf, was seine frühere Klassifizierung auf der Grundlage der Morphologie in drei Studien unterstützt. Diese taxonomische Einordnung ist seither umstritten. ⓘ
Im Jahr 2021 betrachtete die American Society of Mammalogists den Ostwolf als eigene Art (Canis lycaon). ⓘ
Taxonomische Debatte
Als die ersten europäischen Siedler nach Nordamerika kamen, war das Verbreitungsgebiet des Kojoten auf die westliche Hälfte des Kontinents beschränkt. Es gab sie in den trockenen Gebieten und in den offenen Ebenen, einschließlich der Präriegebiete im mittleren Westen. Frühe Entdecker fanden einige von ihnen in Indiana und Wisconsin. Ab Mitte des 18. Jahrhunderts begannen Kojoten, sich über ihr ursprüngliches Verbreitungsgebiet hinaus auszudehnen. ⓘ
Die taxonomische Debatte über die nordamerikanischen Wölfe lässt sich wie folgt zusammenfassen:
Es gibt zwei vorherrschende evolutionäre Modelle für den nordamerikanischen Canis:
- (i) ein Zwei-Arten-Modell
- das graue Wölfe (C. lupus) und (westliche) Kojoten (Canis latrans) als eigenständige Arten identifiziert, aus denen verschiedene Hybride hervorgingen, darunter der Great Lakes-Boreal Wolf (auch bekannt als Great Lakes Wolf), der östliche Kojote (auch bekannt als Coywolf / Brushwolf / Tweedwolf), der Rotwolf und der östliche Wolf; ⓘ
oder ⓘ
- (ii) ein Drei-Arten-Modell
- das den Grauen Wolf, den Westlichen Kojoten und den Östlichen Wolf (C. lycaon) als unterschiedliche Arten identifiziert, wobei die borealen Wölfe der Großen Seen das Ergebnis einer Hybridisierung von Grauem Wolf und Östlichem Wolf sind, die Östlichen Kojoten das Ergebnis einer Hybridisierung von Östlichem Wolf und Westlichem Kojoten und die Roten Wölfe historisch als dieselbe Art wie der Östliche Wolf betrachtet werden, obwohl ihre heutige genetische Signatur aufgrund eines Engpasses im Zusammenhang mit der Zucht in Gefangenschaft divergiert hat.
Der Evolutionsbiologe Robert K. Wayne, dessen Team in eine laufende wissenschaftliche Debatte mit dem Team um Linda K. Rutledge verwickelt ist, beschreibt den Unterschied zwischen diesen beiden Evolutionsmodellen: "In gewisser Weise ist das alles nur Semantik. Sie nennen es eine Art, wir nennen es einen Ökotyp". ⓘ
Archäologische Beweise
Einige der frühesten Exemplare von Canis lupus wurden im Cripple Creek Sump in Fairbanks, Alaska, in Schichten entdeckt, die auf ein Alter von 810.000 Jahren datiert wurden. Die Zahnabmessungen der Exemplare stimmen eindeutig mit historischen Canis lycaon-Exemplaren aus Minnesota überein. ⓘ
Genetische Nachweise
Die mitochondriale DNA (mDNA) wird in der mütterlichen Linie weitergegeben und kann Tausende von Jahren zurückdatiert werden. ⓘ
1991 ergab eine Studie der mitochondrialen DNA-Sequenzen (mDNA) von Wölfen und Kojoten aus ganz Nordamerika, dass die Wölfe in den Regionen Minnesota, Ontario und Quebec Kojoten-Genotypen besaßen. Die Studie legt nahe, dass sich auswandernde männliche Grauwölfe in abgeholzten Gebieten, die an das Wolfsgebiet grenzen, mit weiblichen Kojoten paaren. Die Verteilung der Kojoten-Genotypen innerhalb der Wölfe stimmte mit den phänotypischen Unterschieden zwischen diesen Wölfen überein, die in einer früheren Studie festgestellt worden waren, wobei der größere Great Lakes-Wolf in Minnesota, der kleinere Algonquin-Typ (Provinzpark) in Zentral-Ontario und der kleinste und eher kojotenähnliche Tweed-Wolf oder östliche Kojoten-Typ in Teilen des südöstlichen Ontario und des südlichen Quebec vorkamen. ⓘ
Im Jahr 2000 wurden in einer Studie Rotwölfe und Ostwölfe sowohl in Ostkanada als auch in Minnesota untersucht. Die Studie ergab, dass diese beiden Wölfe leicht mit dem Kojoten hybridisieren. In der Studie wurden 8 Mikrosatelliten (genetische Marker, die aus dem gesamten Genom eines Exemplars stammen) verwendet. Der aus den genetischen Sequenzen erstellte Stammbaum zeigte eine enge Verwandtschaft zwischen den roten Wölfen und den östlichen Wölfen aus dem Algonquin Park, dem südlichen Quebec und Minnesota, so dass sie alle in einem Cluster zusammengefasst wurden. Diese sind dann näher mit dem Kojoten und weiter weg vom Grauwolf geclustert. Eine weitere Analyse anhand von mDNA-Sequenzen ergab, dass diese beiden Wölfe vom Kojoten abstammen und sich vor 150.000-300.000 Jahren vom Kojoten abgespalten haben. In den Proben wurden keine Sequenzen von Grauwölfen nachgewiesen. Die Studie kam zu dem Schluss, dass diese Ergebnisse nicht damit vereinbar sind, dass es sich bei den beiden Wölfen um Unterarten des Grauwolfs handelt, dass sich Rotwölfe und Ostwölfe (Ostkanada und Minnesota) in Nordamerika entwickelt haben, nachdem sie sich vom Kojoten abgespalten hatten, und dass es daher wahrscheinlicher ist, dass sie mit Kojoten hybridisieren. ⓘ
Im Jahr 2009 ergab eine Studie über ostkanadische Wölfe - die in dieser Studie als "Great Lakes"-Wölfe bezeichnet wurden - unter Verwendung von Mikrosatelliten, mDNA und väterlich vererbten yDNA-Markern, dass der ostkanadische Wolf ein einzigartiger Ökotyp des Grauwolfs ist, der in jüngster Zeit mit anderen Grauwölfen und Kojoten hybridisiert hat. Es konnten keine Beweise gefunden werden, die die Ergebnisse der früheren Studie aus dem Jahr 2000 in Bezug auf den östlichen kanadischen Wolf unterstützen. Der Rotwolf wurde in der Studie nicht berücksichtigt. Diese Studie wurde schnell mit der Begründung widerlegt, dass sie die Ergebnisse früherer Studien, auf die sie sich stützte, falsch interpretiert hatte, und dass sie auch keine Definition für eine Reihe von Begriffen, die sie verwendete, wie z. B. "Ökotyp", lieferte. ⓘ
Im Jahr 2011 wurden in einer Studie die genetischen Sequenzen von 48.000 Einzelnukleotid-Polymorphismen (Mutationen) aus den Genomen von Caniden aus aller Welt verglichen. Der Vergleich ergab, dass der Rotwolf zu 76 % aus Kojoten und zu 24 % aus grauen Wölfen besteht, wobei die Hybridisierung vor 287 bis 430 Jahren stattfand. Der östliche Wolf - der in dieser Studie als "Great Lakes"-Wolf bezeichnet wurde - bestand zu 58 % aus Grauwölfen und zu 42 % aus Kojoten, wobei die Hybridisierung vor 546-963 Jahren stattfand. Die Studie verwarf die Theorie einer gemeinsamen Abstammung von Rot- und Ostwölfen. Im darauffolgenden Jahr überprüfte eine Studie eine Teilmenge der SNP-Daten (Single-Nucleotide Polymorphism) der Studie von 2011 und kam zu dem Schluss, dass die Methodik der Studie die Ergebnisse verzerrt hatte und dass der Ostwolf kein Hybrid, sondern eine eigene Art ist. Die Studie von 2012 schlug vor, dass es in Nordamerika drei echte Canis-Arten gibt - den grauen Wolf, den westlichen Kojoten und den Rotwolf/Östlichen Wolf, wobei der östliche Wolf durch den Algonquin-Wolf repräsentiert wird, der Wolf der Großen Seen ein Hybrid aus dem östlichen Wolf und dem grauen Wolf ist und der östliche Kojote ein Hybrid aus dem westlichen Kojoten und dem östlichen (Algonquin-)Wolf ist. ⓘ
Ebenfalls im Jahr 2011 wurde eine wissenschaftliche Literaturanalyse durchgeführt, um die Taxonomie der nordamerikanischen Wölfe zu bewerten. Eines der Ergebnisse war, dass der östliche Wolf, dessen Verbreitungsgebiet Ostkanada und die obere Halbinsel von Michigan sowie Wisconsin und Minnesota umfasst, aufgrund morphologischer und genetischer Daten als eigene Art anerkannt wird. Genetische Daten belegen eine enge Verwandtschaft zwischen dem Ost- und dem Rotwolf, die jedoch nicht ausreicht, um sie als eine Art zu betrachten. Es sei "wahrscheinlich", dass es sich um getrennte Nachkommen eines gemeinsamen Vorfahren handelt, den sie mit den Kojoten teilen. Dieser Bericht wurde 2012 veröffentlicht. ⓘ
Eine weitere Studie derselben Autoren, die sowohl die mDNA als auch die yDNA von Wölfen und Kojoten untersuchte, deutet darauf hin, dass der östliche Wolf genetisch vom grauen Wolf abweicht und eine nordamerikanische Art ist, die sich seit langem entwickelt hat. Die Studie konnte die Möglichkeit nicht ausschließen, dass der Ostwolf aus einer alten Hybridisierung von Grauwolf und Kojote im späten Pleistozän oder frühen Holozän entstanden ist. Eine andere Studie derselben Autoren ergab, dass die genetische Vielfalt der mDNA des Ostwolfs nach seiner Tötung in den frühen 1960er Jahren verloren gegangen war, was zur Invasion von Kojoten in sein Gebiet und zur Introgression der mDNA des Kojoten führte. ⓘ
2014 wurde das National Center for Ecological Analysis and Synthesis (Nationales Zentrum für ökologische Analyse und Synthese) vom United States Fish and Wildlife Service (US-Fischerei- und Wildtierbehörde) eingeladen, eine unabhängige Überprüfung der vorgeschlagenen Regelung für graue Wölfe vorzunehmen. Das Gremium des Zentrums kam zu dem Ergebnis, dass die vorgeschlagene Regelung in hohem Maße von der Analyse einer wissenschaftlichen Literaturstudie aus dem Jahr 2011 (Chambers et al.) abhängt, dass diese Arbeit nicht allgemein anerkannt ist, dass die Frage "nicht geklärt" ist und dass die Regelung nicht die "beste verfügbare Wissenschaft" darstellt. Ebenfalls im Jahr 2014 war ein Experiment zur Hybridisierung eines in Gefangenschaft gehaltenen westlichen Grauwolfs und eines in Gefangenschaft gehaltenen westlichen Kojoten erfolgreich und daher möglich. In der Studie wurde die Wahrscheinlichkeit einer solchen Hybridisierung in freier Wildbahn nicht bewertet. ⓘ
Im Jahr 2015 änderte der Ausschuss für den Status gefährdeter Wildtiere in Kanada seine Einstufung des östlichen Wolfs von Canis lupus lycaon in Canis cf. lycaon (Canis species believed to be lycaon) und eine gefährdete Art. ⓘ
Später im selben Jahr verglich eine Studie die DNA-Sequenzen anhand von 127 000 Einzelnukleotid-Polymorphismen (Mutationen) von Wölfen und Kojoten, wobei jedoch keine Rotwölfe berücksichtigt wurden und Algonquin-Wölfe als repräsentative Wölfe des Ostens verwendet wurden, nicht aber Wölfe aus den westlichen Staaten der Großen Seen (die gewöhnlich als Wölfe der Großen Seen bezeichnet werden). Die Studie ergab, dass die Algonquin-Wölfe einen eigenen genomischen Cluster bilden, der sich sogar von den Wölfen der Great Lakes-Staaten unterscheidet, bei denen es sich in Wirklichkeit um Hybride aus Grauwolf und Algonquin-Wolf handelt. Die Ergebnisse der Studie schließen nicht aus, dass der Wolf der Großen Seen (der Grauwolf x Ostwolf-Hybrid (C. l. lycaon)) historisch gesehen neben dem Algonquin-Wolf im Süden Ontarios, im Süden Quebecs und im Nordosten der Vereinigten Staaten lebte, da es Hinweise darauf gibt, dass beide in diesen Gebieten lebten. ⓘ
Im Jahr 2016 wies eine mDNA-Studie erneut darauf hin, dass der Ostwolf ein Kojoten-Wolf-Hybrid ist. ⓘ
2018 untersuchte eine Studie die männliche y-Chromosom-Abstammung von Hunden. Das unerwartete Ergebnis war, dass das eine Exemplar des Wolfs der Großen Seen, das in diese Studie einbezogen wurde, ein hohes Maß an genetischer Divergenz aufwies. Frühere Studien gingen davon aus, dass es sich beim Wolf der Großen Seen um einen alten Ökotyp des Grauwolfs handelt, der eine genetische Introgression von anderen Grauwolfarten und Kojoten erfahren hat. Die Studie forderte weitere Untersuchungen der Y-Chromosomen von Kojoten und Wölfen, um festzustellen, ob diese einzigartige genetische männliche Linie möglicherweise von dort stammt. ⓘ
Genomische Beweise
Im Jahr 2016 schlug eine Ganzgenom-DNA-Studie vor, dass sich alle nordamerikanischen Wölfe und Kojoten auf der Grundlage der getroffenen Annahmen von einem gemeinsamen Vorfahren vor weniger als 6.000-117.000 Jahren abspalteten, einschließlich der Abspaltung des Kojoten vom eurasischen Wolf vor etwa 51.000 Jahren (was mit anderen Studien übereinstimmt, die darauf hindeuten, dass der heutige Wolf etwa zu dieser Zeit entstand), der rote Wolf, der sich vor 55.000-117.000 Jahren vom Kojoten abspaltete, und der östliche Wolf (Region der Großen Seen und Algonquin), der sich vor 27.000-32.000 Jahren vom Kojoten abspaltete, und behauptet, dass dies keine so alten Abspaltungen sind, dass sie als eigenständige Arten betrachtet werden können. ⓘ
Aus der Studie geht auch hervor, dass alle nordamerikanischen Wölfe in erheblichem Maße von Kojoten abstammen und alle Kojoten bis zu einem gewissen Grad von Wölfen abstammen, und dass der Rotwolf und der östliche Wolf in hohem Maße mit unterschiedlichen Anteilen von Grauwolf- und Kojotenvorfahren vermischt sind. Die Studie ergab, dass die Abstammung vom Kojoten bei den roten Wölfen aus dem Südosten der Vereinigten Staaten am höchsten und bei den Wölfen aus dem Gebiet der Großen Seen am niedrigsten war. ⓘ
In der Studie wurde auch ermittelt, wie einzigartig die Allele der einzelnen Caniden im Vergleich zu den eurasischen Wölfen waren, die alle keine Kojotenvorfahren hatten. Die Studie ergab folgenden Anteil einzigartiger Allele: Kojoten 5,13 % einzigartige Allele, Rotwölfe 4,41 %, Algonquin-Wölfe 3,82 %, Wölfe der Großen Seen 3,61 % und graue Wölfe 3,3 %. Die Autoren stellten fest, dass der Anteil einzigartiger Allele bei allen Wölfen geringer war als erwartet und nicht auf eine uralte (mehr als 250.000 Jahre) einzigartige Abstammung für eine der Arten hindeutet. ⓘ
Die Autoren behaupteten, dass der Anteil einzigartiger Allele und das Verhältnis zwischen Wolf und Kojote mit dem Verschwinden des Wolfes von Süden nach Norden infolge der europäischen Kolonisierung seit dem 18. Kopfgelder führten zur Ausrottung der Wölfe zunächst im Südosten, und als die Wolfspopulation zurückging, nahm die Vermischung von Wolf und Kojote zu. Später fand dieser Prozess in der Region der Großen Seen und dann in Ostkanada statt, wo Wölfe durch Kojoten ersetzt wurden, gefolgt von der Ausbreitung von Kojoten und ihren Hybriden. Die Wölfe der Großen Seen und die Algonquin-Wölfe spiegeln größtenteils Linien wider, die Nachkommen in den modernen Wolfs- und Kojotenpopulationen haben, aber auch einen ausgeprägten Ökotyp des Grauwolfs, der möglicherweise Nachkommen in den modernen Wolfspopulationen hat. ⓘ
Infolge dieser Erkenntnisse erkennt die American Society of Mammalogists Canis lycaon als eigene Art an. ⓘ
Der vorgeschlagene Zeitpunkt der Divergenz zwischen Wolf und Kojote steht im Widerspruch zum Fund eines kojotenähnlichen Exemplars in Schichten, die auf 1 Million Jahre vor der Gegenwart datiert wurden. ⓘ
2017 stellte eine Gruppe von Caniden-Forschern die Ergebnisse der Ganzgenom-DNA-Studie aus dem Jahr 2016 in Frage, wonach der Rotwolf und der Ostwolf das Ergebnis einer kürzlich erfolgten Hybridisierung zwischen Kojote und Grauwolf sind. Die Gruppe behauptet, dass die dreijährige Generationszeit, die zur Berechnung der Divergenzzeiten zwischen den verschiedenen Arten verwendet wurde, niedriger war als die empirischen Schätzungen von 4,7 Jahren. Die Gruppe stellte außerdem Mängel bei der Auswahl der Exemplare in der früheren Studie fest (zwei repräsentative Kojoten stammten aus Gebieten, in denen sich Kojoten und graue Wölfe in jüngster Zeit bekanntermaßen mit Wölfen aus dem Osten vermischt haben), bei der mangelnden Gewissheit über die Abstammung der ausgewählten Algonquin-Wölfe und bei der Zusammenfassung der Wölfe der Großen Seen und der Algonquin-Wölfe als Wölfe aus dem Osten, trotz gegenteiliger genetischer Beweise. Außerdem behaupteten sie, die Studie von 2016 ignoriere die Tatsache, dass es keine Beweise für eine Hybridisierung zwischen Kojoten und grauen Wölfen gibt. ⓘ
Die Gruppe stellte auch die Schlussfolgerungen der Analyse der genetischen Differenzierung in der Studie in Frage und erklärte, dass die Ergebnisse, die zeigen, dass sich die Wölfe der Großen Seen, Algonquin und Rotwölfe sowie die östlichen Kojoten von den grauen und eurasischen Wölfen unterscheiden, eher mit einer alten Hybridisierung oder einem eindeutigen kladogenen Ursprung für die Rot- und Algonquin-Wölfe übereinstimmen als mit einem kürzlichen Hybridursprung. Die Gruppe behauptet ferner, dass die in der Studie von 2017 gefundenen Werte für einzigartige Allele für Rot- und Algonquin-Wölfe hoch genug waren, um ein hohes Maß an evolutionärer Unterscheidbarkeit zu zeigen. Daher argumentiert die Gruppe, dass sowohl der Rotwolf als auch der Ostwolf genetisch unterschiedliche nordamerikanische Taxa bleiben. Dies wurde von den Autoren der früheren Studie widerlegt. ⓘ
Wolfsgenom
Genetische Studien über Wölfe oder Hunde haben phylogenetische Beziehungen auf der Grundlage des einzigen verfügbaren Referenzgenoms abgeleitet: dem der Hunderasse Boxer. Im Jahr 2017 wurde das erste Referenzgenom des Wolfs Canis lupus lupus kartiert, um zukünftige Forschungen zu unterstützen. 2018 untersuchte eine Studie die genomische Struktur und Vermischung nordamerikanischer Wölfe, wolfsähnlicher Caniden und Kojoten anhand von Exemplaren aus ihrem gesamten Verbreitungsgebiet, die den größten Datensatz nuklearer Genomsequenzen kartierte und mit dem Wolfsreferenzgenom verglich. Die Studie stützt die Ergebnisse früherer Studien, wonach die nordamerikanischen Grauwölfe und wolfsähnlichen Caniden das Ergebnis einer komplexen Vermischung von Grauwolf und Kojote sind. Ein Polarwolf aus Grönland und ein Kojote aus Mexiko stellten die reinsten Exemplare dar. Die Kojoten aus Alaska, Kalifornien, Alabama und Quebec weisen fast keine Wolfsvorfahren auf. Kojoten aus Missouri, Illinois und Florida weisen 5-10 % Wolfsvorfahren auf. Bei den roten Wölfen betrug das Verhältnis zwischen Wolf und Kojote 40 % zu 60 %, bei den östlichen Wölfen 60 % zu 40 % und bei den Wölfen der Großen Seen 75 % zu 25 %. Bei den mexikanischen Wölfen betrug die Abstammung vom Kojoten 10 %, bei den Wölfen der Pazifikküste und des Yellowstone-Gebirges 5 % und bei den Wölfen der kanadischen Inselgruppe weniger als 3 %. ⓘ
Die Studie deutet darauf hin, dass die genomische Abstammung der roten, östlichen und Great Lakes-Wölfe das Ergebnis einer Vermischung zwischen modernen grauen Wölfen und modernen Kojoten war. Daraus entwickelten sich dann lokale Populationen. Einzelne Individuen innerhalb jeder Gruppe wiesen ein gleichmäßiges Maß an Vererbung von Kojoten zu Wölfen auf, was darauf hindeutet, dass dies das Ergebnis einer relativ alten Vermischung war. Der östliche Wolf, wie er im Algonquin Provincial Park vorkommt, ist genetisch eng mit dem Wolf der Großen Seen verwandt, wie er in Minnesota und im Isle Royale National Park in Michigan vorkommt. Wäre ein dritter Canide an der Vermischung der nordamerikanischen wolfsähnlichen Caniden beteiligt gewesen, hätte man seine genetische Signatur in Kojoten und Wölfen gefunden, was nicht der Fall war. ⓘ
Später im Jahr 2018 ergab eine Studie auf der Grundlage einer viel kleineren Stichprobe von 65 000 SNPs, dass der östliche Wolf zwar regionale Grauwolf- und Kojotenallele (Genvarianten) trägt, aber auch einige Allele aufweist, die einzigartig und daher schützenswert sind. ⓘ
Vorfahre
Die Software, die derzeit zur Durchführung von Ganzgenomanalysen zum Nachweis von Hybridisierung verwendet wird, unterscheidet nicht zwischen früherer und heutiger Hybridisierung. Im Jahr 2021 ergab eine mDNA-Analyse moderner und ausgestorbener wolfsähnlicher Eckzähne in Nordamerika, dass der ausgestorbene beringianische Wolf aus dem späten Pleistozän der Vorfahre der südlichen Wolfsgruppe war, zu der auch der mexikanische Wolf und der ausgestorbene Great Plains Wolf gehören. Der mexikanische Wolf ist der älteste Vorfahre der heute in Nordamerika lebenden grauen Wölfe. Der moderne Kojote tauchte vor etwa 10.000 Jahren auf. Der genetisch basalste mDNA-Klon des Kojoten stammt aus der Zeit vor dem letzten glazialen Maximum und ist ein Haplotyp, der nur beim östlichen Wolf vorkommt. Dies bedeutet, dass der große, wolfsähnliche Kojote aus dem Pleistozän der Vorfahre des östlichen Wolfs war. Ein weiterer alter Haplotyp, der beim Ostwolf nachgewiesen wurde, kommt nur beim mexikanischen Wolf vor. Die Autoren vermuten, dass die Vermischung von pleistozänen Kojoten und beringischen Wölfen lange vor der Ankunft des modernen Kojoten und des modernen Wolfs zum Ostwolf führte. ⓘ
Beschreibung und Ökologie
Beschreibung
Charles Darwin wurde berichtet, dass in den Catskill Mountains zwei Wolfsarten lebten: ein leicht gebautes, windhundähnliches Tier, das Rehe jagte, und ein massigerer, kurzbeiniger Wolf. Das Fell des Ostwolfs ist typischerweise grau-braun und zimtfarben gefärbt. Die Flanken und die Brust sind rötlich oder cremefarben, während der Nacken, die Schulter und die Schwanzregion eine Mischung aus Schwarz und Grau sind. Im Gegensatz zu grauen Wölfen gibt es bei östlichen Wölfen nur selten melanistische Tiere. Der erste dokumentierte komplett schwarze Ostwolf war ein Ostwolf-Grauer-Wolf-Hybrid. Wie der Rotwolf liegt auch der Ostwolf in der Größe zwischen dem Kojoten und dem grauen Wolf. Weibchen wiegen im Durchschnitt 23,9 Kilogramm und Männchen 30,3 Kilogramm. Wie der graue Wolf hat er eine durchschnittliche Lebenserwartung von 3 bis 4 Jahren und kann bis zu 15 Jahre alt werden. Es wird angenommen, dass ihre Körpergröße, die sie zwischen grauen Wölfen und Kojoten ansiedelt, eher auf ihre Anpassung an eine Umgebung mit überwiegend mittelgroßer Beute zurückzuführen ist (ähnlich wie beim mexikanischen Wolf im Südwesten der USA) als auf ihre enge Verwandtschaft mit roten Wölfen und Kojoten. ⓘ
Ökologie und Verhalten
Der östliche Wolf jagt in erster Linie kleine bis mittelgroße Beutetiere wie Weißwedelhirsche und Biber, im Gegensatz zum grauen Wolf, der effektiv große Huftiere wie Karibus, Elche und Bisons jagen kann. Obwohl sie Fleischfresser sind, gehen die Rudel im Voyageurs-Nationalpark vor allem im Juli und August auf Blaubeersuche, wenn die Beeren Saison haben. Die Rudel gehen einander sorgfältig aus dem Weg; nur einzelne Wölfe betreten gelegentlich die Territorien anderer Rudel. Das durchschnittliche Territorium ist zwischen 110 und 185 km² groß, und das früheste Alter für die Ausbreitung junger Ostwölfe liegt bei 15 Wochen, viel früher als bei Grauwölfen. ⓘ
Verbreitung
Das frühere Verbreitungsgebiet des Ostwolfs umfasste das südliche Quebec, den größten Teil von Ontario, die Staaten der Großen Seen, den Staat New York und Neuengland. Heute ist der Wolf der Großen Seen im Allgemeinen in der nördlichen Hälfte von Minnesota und Wisconsin, auf der oberen Halbinsel von Michigan, im südöstlichen Manitoba und im nördlichen Ontario anzutreffen, während der Algonquin-Wolf im zentralen und östlichen Ontario sowie im südwestlichen Quebec nördlich des St. Lawrence-Stroms lebt. Algonquin-Wölfe sind vor allem im Algonquin Provincial Park und in anderen nahe gelegenen Schutzgebieten wie den Killarney, Kawartha Highlands und Queen Elizabeth II Wildlands Provincial Parks anzutreffen. Jüngste Erhebungen zeigen auch eine geringe Anzahl von Algonquin-Wölfen in den südlichen Gebieten im Nordosten Ontarios und im Nordwesten Ontarios bis zum Lake of the Woods nahe der Grenze zu Manitoba, wo es zu einer gewissen Vermischung mit Wölfen aus dem Gebiet der Großen Seen kommt, sowie in der südlichen Mitte Ontarios, wo es zu einer Vermischung mit östlichen Kojoten kommt. Es gibt einige Berichte über Sichtungen von Wölfen aus dem Osten und über Wölfe, die von Jägern in Quebec südlich des Sankt-Lorenz-Stroms, in New Brunswick, im Staat New York, im nördlichen Vermont und in Maine erlegt wurden. ⓘ
Geschichte, Hybridisierung und Schutz
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Die mitochondriale DNA deutet darauf hin, dass die Zahl der Wölfe im Osten Nordamerikas vor der Ankunft der Europäer zwischen 64 500 und 90 200 Individuen betragen haben könnte. Im Jahr 1942 ging man davon aus, dass der Wolf vor der europäischen Besiedlung in den bewaldeten und offenen Gebieten des östlichen Nordamerikas vom heutigen südlichen Quebec westwärts bis zu den Great Plains und in Richtung der südöstlichen Woodlands verbreitet war (die südliche Ausdehnung war ungewiss, aber man nahm an, dass sie in der Gegend des heutigen Kentucky, Tennessee und North Carolina lag). Die Ureinwohner der Region fürchteten den Wolf nicht, obwohl sie ihn gelegentlich in Fallen fingen und seine Knochen in den Muschelhaufen der Ureinwohner gefunden wurden. ⓘ
Frühe europäische Siedler hielten ihr Vieh oft auf den wolfsfreien Außeninseln, obwohl Tiere, die auf dem Festland auf der Weide gehalten wurden, gefährdet waren. Das ging so weit, dass in den frühen Jahren der Kolonien Plymouth und Massachusetts Bay eine Kampagne gegen Wölfe gestartet wurde, an der sich sowohl Siedler als auch Einheimische beteiligten. Es wurde ein Kopfgeldsystem eingeführt, das höhere Belohnungen für erwachsene Wölfe vorsah, deren Köpfe an Haken in Versammlungshäusern aufgehängt wurden. Dennoch gab es zu Beginn des 18. Jahrhunderts immer noch so viele Wölfe in Neuengland, dass die Siedler von Cape Cod über den Bau eines hohen Zauns zwischen Sandwich und Wareham diskutierten, um die Wölfe von den Weideflächen fernzuhalten. Das Vorhaben scheiterte, obwohl die Siedler weiterhin Wolfsgruben anlegten, eine von den Ureinwohnern der Region erlernte Technik zum Fangen von Wölfen. Kurz vor und nach der Amerikanischen Revolution ging die Zahl der Wölfe deutlich zurück, vor allem in Connecticut, wo das Kopfgeld für Wölfe 1774 abgeschafft wurde. In den dünn besiedelten Gebieten im südlichen New Hampshire und Maine waren die Wolfsbestände jedoch immer noch hoch genug, um Anlass zur Sorge zu geben, und die Wolfsjagd wurde zu einer regelmäßigen Beschäftigung für Siedler und Einheimische gleichermaßen. Zu Beginn des 19. Jahrhunderts gab es nur noch wenige Wölfe im Süden von New Hampshire und Vermont. ⓘ
Vor der Einrichtung des Algonquin Provincial Park im Jahr 1893 war der Wolf in Zentralontario und im Algonquin-Hochland weit verbreitet. Trotz umfangreicher Abholzung und der Bemühungen der Parkwächter, ihn auszurotten, hielt er sich bis in die späten 1800er Jahre, was vor allem auf den nachhaltigen Einfluss reichhaltiger Beutetiere wie Hirsche und Biber zurückzuführen war. Mitte des 19. Jahrhunderts gab es bis zu 55 Wolfsrudel im Park, und zwischen 1909 und 1958 wurden jährlich durchschnittlich 49 Wölfe getötet, bis die Wölfe 1959 von der Regierung Ontarios offiziell unter Schutz gestellt wurden; zu diesem Zeitpunkt war die Wolfspopulation im und um den Park auf 500 bis 1.000 Tiere zurückgegangen. Dennoch wurden zwischen 1964 und 1965 36 % der Wolfspopulation des Parks von Forschern gerissen, die versuchten, die Fortpflanzung und Altersstruktur der Population zu verstehen. Diese Tötung fiel mit der Ausbreitung von Kojoten in den Park zusammen und führte zu einer Zunahme der Hybridisierung von Wolf und Kojote im Osten. Auch im Norden und Osten Ontarios, in Manitoba und Quebec sowie in den westlichen Bundesstaaten der Großen Seen (Minnesota, Wisconsin und Michigan) kam es zur Einschleppung von Genen des Grauwolfs in die östliche Wolfspopulation. Trotz des Schutzes innerhalb der Parkgrenzen kam es im östlichen Teil des Parks zwischen 1987 und 1999 zu einem Rückgang der Population, die im Jahr 2000 schätzungsweise 30 Rudel umfasste. Dieser Rückgang überstieg die jährliche Rekrutierung und wurde auf die vom Menschen verursachte Sterblichkeit zurückgeführt, die vor allem dann auftrat, wenn die Tiere auf der Suche nach Rotwild in den Wintermonaten den Park verließen und wenn sich die Reviere der Rudel mit den Parkgrenzen überschnitten. Im Jahr 2001 wurde der Schutz auf die östlichen Wölfe ausgedehnt, die in den Außenbezirken des Parks vorkommen. Bis 2012 war die genetische Zusammensetzung der östlichen Wölfe des Parks ungefähr wieder so, wie sie Mitte der 1960er Jahre war und nicht wie in den 1980er bis 1990er Jahren, als die Mehrheit der Wölfe große Mengen an Kojoten-DNA hatte. ⓘ
Im Jahr 2013 lieferte ein Experiment, bei dem durch künstliche Befruchtung Hybriden aus Kojoten und nordwestlichen Grauwölfen in Gefangenschaft erzeugt wurden, weitere Informationen zur Kontroverse um die Taxonomie des Ostwolfs. Mit diesem Projekt sollte festgestellt werden, ob weibliche westliche Kojoten in der Lage sind, hybride Welpen aus westlichem Grauwolf und Kojote zu gebären, und die Hybridtheorie über den Ursprung der östlichen Wölfe getestet werden. Die sechs in dieser künstlichen Zucht in Gefangenschaft erzeugten Hybriden wurden später in das Wildlife Science Center of Forest Lake in Minnesota gebracht, wo ihr Verhalten untersucht wurde. ⓘ
Beziehungen zum Menschen
In der Folklore der Algonquin
Der Wolf spielt in der Mythologie der Algonquin eine wichtige Rolle, wo er in den Sprachen der Algonquian als ma-hei-gan oder nah-poo-tee bezeichnet wird. Er ist der Geisterbruder des Algonquin-Volkshelden Nanabozho und half ihm bei mehreren seiner Abenteuer, unter anderem bei der Vereitelung der Intrigen der bösartigen Anamakqui-Geister und bei der Wiedererschaffung der Welt nach einer weltweiten Flut. ⓘ
Heulen
Seit der Entdeckung im Jahr 1963, dass Wölfe auf menschliche Nachahmungen ihres Heulens reagieren, hat der Algonquin Provincial Park die Attraktion "Öffentliches Wolfsgeheul" ins Leben gerufen, bei der bis zu 2 500 Besucher auf Expeditionen in Gebiete geführt werden, in denen in der Nacht zuvor Wölfe gesichtet wurden, um zu hören, wie sie auf das von den Parkmitarbeitern imitierte Heulen reagieren. Bis zum Jahr 2000 wurden 85 öffentliche Wolfsheulveranstaltungen abgehalten, an denen über 110.000 Menschen teilnahmen. Der Park betrachtet diese Attraktion als Eckpfeiler seines Wolfserziehungsprogramms und schreibt ihr zu, die Einstellung der Öffentlichkeit zu Wölfen in Ontario verändert zu haben. ⓘ
Angriffe auf Menschen
Seit den frühen 1970er Jahren gab es im Algonquin Provincial Park mehrere Vorfälle von mutigem oder aggressivem Verhalten gegenüber Menschen. Zwischen 1987 und 1996 gab es vier Fälle, in denen Wölfe Menschen gebissen haben. Der schwerwiegendste Fall ereignete sich 1998, als ein männlicher Wolf, der seit langem als menschenscheu bekannt war, im September desselben Jahres ein Ehepaar verfolgte, das mit seiner vierjährigen Tochter spazieren ging, und sein Interesse verlor, als die Familie in einen Wohnwagen flüchtete. Zwei Tage später griff der Wolf einen 19 Monate alten Jungen an und fügte ihm mehrere Stichwunden an Brust und Rücken zu, bevor er von Campern vertrieben wurde. Nachdem das Tier noch am selben Tag getötet worden war, stellte sich heraus, dass es keine Tollwut hatte. ⓘ
Sonstiges
Das im Adler- und Wolfspark Kasselburg in einem 10 ha großen Gelände untergebrachte Rudel Timberwölfe gilt als das größte Wolfsrudel Westeuropas. ⓘ
Die Minnesota Timberwolves, eine Basketballmannschaft der nordamerikanischen NBA, sind nach dem Timberwolf benannt. ⓘ
Der Spitzname der 104. Infanteriedivision der United States Army ist Timberwolf. Sie wurde im Zweiten Weltkrieg eingesetzt und war unter anderem an der kampflosen Einnahme von Halle an der Saale beteiligt. ⓘ