Zitteraale

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Zitteraal
Electric-eel.jpg
Wissenschaftliche Klassifizierung e
Königreich: Tierreich
Stamm: Chordata
Klasse: Schmetterlinge (Actinopterygii)
Ordnung: Gymnotiformes
Familie: Gymnotidae
Gattung: Elektrophorus
T. N. Gill, 1864
Typusart
Electrophorus electricus
(Linnaeus, 1766)
Arten

Electrophorus electricus
Elektrophorus varii
Zitteraal (Electrophorus voltai)

Die Zitteraale sind eine Gattung neotropischer Süßwasserfische aus Südamerika aus der Familie der Gymnotidae, die Electrophorus genannt werden. Sie sind dafür bekannt, dass sie ihre Beute durch die Erzeugung von Elektrizität betäuben können, indem sie Schocks von bis zu 860 Volt abgeben. Trotz ihres Namens sind Zitteraale nicht eng mit den echten Aalen (Anguilliformes) verwandt, sondern gehören zur Ordnung der elektrorezeptiven neotropischen Messerfische (Gymnotiformes), die enger mit den Welsen verwandt ist. Mehr als zwei Jahrhunderte lang glaubte man, die Gattung sei monotypisch und enthalte nur Electrophorus electricus, bis man 2019 unerwartet zwei weitere Arten entdeckte.

Ihre elektrischen Fähigkeiten wurden 1775 von Hugh Williamson und John Hunter untersucht und trugen 1800 zur Erfindung der elektrischen Batterie bei. Drei Paare elektrischer Organe sind entlang des Körpers angeordnet und ermöglichen es den Fischen, sowohl Niederspannungsentladungen zur Elektroortung als auch Hochspannungsentladungen zur Betäubung von Beutetieren oder zur Selbstverteidigung zu erzeugen. Knollenförmige Elektrorezeptoren sind in der Haut über den ganzen Körper verteilt.

Phylogenie

Externe Beziehungen

Die Zitteraale bilden eine Gruppe stark elektrischer Fische innerhalb der Ordnung der Gymnotiformes, der südamerikanischen Messerfische. Die meisten dieser Fische sind nur schwach elektrisch, sie können zwar aktiv Stromstöße abgeben, aber keine Schocks. Sie sind nicht eng mit den Anguilliformes, den echten Aalen, verwandt. Ihre Verwandtschaft wurde durch die Sequenzierung ihrer mitochondrialen Genome im Jahr 2019 untersucht. Dabei zeigte sich, dass die Apteronotidae und Sternopygidae entgegen früheren Vorstellungen keine Schwestertaxa sind. Aktiv elektrolozierende Fische sind im Stammbaum mit einem kleinen gelben Blitz markiert Farm-Fresh lightning.png. Fische, die Elektroschocks abgeben können, sind mit einem roten Blitz gekennzeichnet. Lightning Symbol.svg.

Otophysi

Siluriformes (Welse) (einige Farm-Fresh lightning.png Lightning Symbol.svg) FMIB 51852 Electric Catfish, Torpedo electricus (Gmelin) Congo River.jpeg

Gymnotiformes

Apteronotidae (Gespenstermesserfische) Farm-Fresh lightning.png Sternarchorhynchus oxyrhynchus.jpg

Hypopomidae (Stumpfnasen-Messerfische) Farm-Fresh lightning.pngHypopomidae Steatogenys elgans (cropped).jpg

Rhamphichthyidae (Sand-Messerfische) Farm-Fresh lightning.png Rhamphichthys marmoratus.jpg

Gymnotidae

Gymnotus (Gebänderte Messerfische) Farm-Fresh lightning.png Gymnotus sp.jpg

Elektrophorus Farm-Fresh lightning.png Lightning Symbol.svg Lateral view of Electrophorus electricus.png

Sternopygidae (Glasmesserfische) Farm-Fresh lightning.png Sternopygidae Eigenmannia sp (white background).jpg

Characoidei (Piranhas, Salmler und Verbündete) Exodon paradoxus Castelnau.jpg

Arten

Es gibt drei beschriebene Arten:

  • Electrophorus electricus (Linnaeus, 1766) Diese Typusart hat einen U-förmigen Kopf mit abgeflachtem Schädel und Kleithrum.
  • Electrophorus voltai (de Santana, Wosiacki, Crampton, Sabaj, Dillman, Castro e Castro, Bastos und Vari, 2019) Diese Art ist der stärkste Bioelektrizitätserzeuger in der Natur und kann 860 V erzeugen. Wie E. electricus hat diese Art einen abgeflachten Schädel und ein Kleithrum, aber der Kopf ist eher eiförmig.
  • Electrophorus varii (de Santana, Wosiacki, Crampton, Sabaj, Dillman, Mendes-Júnior und Castro e Castro, 2019) Im Vergleich zu den beiden anderen Arten hat diese Art einen dickeren Schädel und ein dickeres Kleithrum, aber die Kopfform ist variabler.
X-rays and photographs of the heads of the three species of electric eel
Unterschiede zwischen den drei Arten von Electrophorus, nämlich E. electricus, E. voltai und E. varii

E. varii scheint sich im späten Miozän um 7,1 mya von den anderen Arten abgetrennt zu haben, während E. electricus und E. voltai sich möglicherweise im Pliozän um 3,6 mya getrennt haben.

Anatomie

Die Electrophorus-Arten haben lange, gedrungene, aalähnliche Körper, die vorne etwas zylindrisch sind, sich aber zum Ende hin abflachen. E. electricus kann eine Länge von 2 m und ein Gewicht von 20 kg erreichen. Das Maul befindet sich an der Vorderseite der Schnauze und öffnet sich nach oben. Zitteraale haben eine glatte braune bis schwarze Haut mit einem gelben oder roten Unterbauch und keine Schuppen. Es gibt keine klare Grenze zwischen der Schwanzflosse und der Afterflosse, die sich über die gesamte Körperlänge erstreckt und über 400 Knochenstrahlen hat. Electrophorus unterscheidet sich von anderen südamerikanischen Messerfischen durch eine dicke Haut, große Sinnesöffnungen an den Seiten, ein mit Blutgefäßen bedecktes "orales Atmungsorgan", unterschiedlich geformte Schädelknochen und acht Strahlen in jeder Brustflosse. Die Körperhöhle reicht bis in die Schwanzspitze. Wenn die Fische wachsen, fügen sie ihrer Wirbelsäule kontinuierlich weitere Wirbel hinzu. Electrophorus-Arten sind geschlechtsdimorph, wobei die Männchen bei einer Länge von 1,2 m fortpflanzungsaktiv werden und größer als die Weibchen sind; die Weibchen beginnen bei einer Körperlänge von etwa 70 cm mit der Fortpflanzung. Aquarienexemplare haben ein Alter von mindestens 20 Jahren erreicht.

Elektrophysiologie

Diagram of the locations of the electric organs of an electric eel.
Anatomie der drei elektrischen Organe des Zitteraals. Das Hauptorgan erzeugt einen starken Schock, der bei der Jagd verwendet wird; das Sachs-Organ erzeugt kleine Entladungen, die bei der Elektroortung verwendet werden; und das Jäger-Organ erzeugt mittlere Entladungen, die den Fisch auf die Entladung des Hauptorgans vorbereiten können.

Zitteraale haben drei Paare von elektrischen Organen, die in Längsrichtung angeordnet sind: das Hauptorgan, das Hunter-Organ und das Sachs-Organ. Diese Organe ermöglichen es dem Zitteraal, zwei Arten von elektrischen Organentladungen zu erzeugen: Niederspannung und Hochspannung. Die Organe bestehen aus Elektrozyten, die von Muskelzellen abgeleitet sind. Wie die Muskelzellen enthalten auch die Elektrozyten des Zitteraals die Proteine Aktin und Desmin, doch während die Proteine der Muskelzellen eine dichte Struktur aus parallelen Fibrillen bilden, bilden sie in den Elektrozyten ein lockeres Netzwerk. In den Elektrozyten kommen fünf verschiedene Formen von Desmin vor, im Vergleich zu zwei oder drei in den Muskeln, aber seine Funktion in den Elektrozyten war bis 2017 unbekannt. Die maximale Entladung des Hauptorgans beträgt mindestens 600 Volt, was Zitteraale zu den stärksten aller elektrischen Fische macht. Süßwasserfische wie der Zitteraal benötigen eine hohe Spannung, um einen starken Schock abzugeben, da Süßwasser eine hohe Impedanz aufweist; leistungsstarke elektrische Meeresfische wie der Torpedorochen geben einen Schock mit einer viel niedrigeren Spannung, aber einem viel höheren Strom ab. Jeder Elektrolyt erzeugt eine Potenzialdifferenz von 0,15 Volt, so dass für eine Leistung von 600 Volt ein Stapel von etwa 4000 Elektrolyten in Reihe geschaltet werden muss. Das Hauptorgan enthält viele solcher Stapel nebeneinander.

Impedanzanpassung bei stark elektrischen Fischen. Da Süßwasser ein schlechter Leiter ist, der den elektrischen Strom begrenzt, müssen Zitteraale mit hoher Spannung arbeiten, um einen betäubenden Schock zu erzeugen. Dies erreichen sie, indem sie eine große Anzahl von Elektrozyten, die jeweils eine geringe Spannung erzeugen, in Reihe schalten.

Electrophorus erzeugt nicht nur elektrische Entladungen, sondern kann seine Beute auch mit Hilfe von Elektrorezeptoren orten, die aus dem Seitenlinienorgan im Kopf stammen. Die Seitenlinie selbst ist mechanosensorisch und ermöglicht es Electrophorus, Wasserbewegungen wahrzunehmen, die von Tieren in der Nähe verursacht werden. Die Seitenlinienkanäle liegen unter der Haut, aber ihre Position ist als Grubenreihen auf dem Kopf sichtbar.

Seitenliniengruben in Reihen auf der Oberseite und den Seiten des Kopfes und des Körpers. Weitere Gruben (nicht abgebildet) befinden sich auf der Unterseite des Kopfes. Die Gruben enthalten sowohl Elektrorezeptoren als auch Mechanorezeptoren.

Wenn ein Zitteraal seine Beute erkennt, sendet sein Gehirn ein Signal an sein Hauptorgan. Dadurch werden Ionenkanäle geöffnet, durch die Natrium fließt und die Polarität kurzzeitig umkehrt. Durch den plötzlichen Unterschied im elektrischen Potenzial wird ein elektrischer Strom erzeugt, ähnlich wie bei einer Batterie, bei der gestapelte Platten jeweils einen elektrischen Potenzialunterschied von 0,15 Volt erzeugen. Die Sachs-Orgel wird für die Elektroortung verwendet; ihre Entladung beträgt fast 10 Volt bei einer Frequenz von etwa 25 Hz. Das Hauptorgan, das in gewisser Weise vom Jägerorgan unterstützt wird, dient der Betäubung von Beutetieren oder der Abschreckung von Räubern; es kann Signale mit einer Frequenz von mehreren hundert Hertz aussenden. Zitteraale können die Entladung konzentrieren, um ihre Beute effektiver zu betäuben, indem sie sich zusammenrollen und die Beute an zwei Stellen des Körpers berühren.

Es ist noch unklar, warum Zitteraale drei elektrische Organe haben, aber im Wesentlichen zwei Arten von Entladungen erzeugen, nämlich zur Elektroortung und zur Betäubung. Im Jahr 2021 stellten Jun Xu und Kollegen fest, dass das Hunter-Organ eine dritte Art von Entladung mit einer mittleren Spannung von 38,5 bis 56,5 Volt erzeugt. Ihre Messungen deuten darauf hin, dass diese Entladung nur einmal, für weniger als 2 Millisekunden, nach der Niederspannungsentladung des Sachs-Organs und vor der Hochspannungsentladung des Hauptorgans erfolgt. Im Gegensatz zu Catania 2014 sind sie der Meinung, dass dies nicht ausreicht, um eine Reaktion des Beutetiers auszulösen. Sie vermuten daher, dass es eine Koordinationsfunktion innerhalb des Körpers des Zitteraals hat, vielleicht durch den Ausgleich der elektrischen Ladung, weisen aber darauf hin, dass weitere Forschungen erforderlich sind. Die Kaliumkanalproteine, die an der Entladung des elektrischen Organs beteiligt sind, darunter KCNA1, KCNH6 und KCNJ12, sind in den drei elektrischen Organen unterschiedlich verteilt: Die meisten dieser Proteine sind im Hauptorgan am häufigsten und im Sachs'schen Organ am wenigsten häufig anzutreffen, während KCNH6 im Sachs'schen Organ am häufigsten vorkommt. Das Hauptorgan und das Huntersche Organ sind reich an dem Protein Calmodulin, das an der Steuerung des Kalziumionenflusses und damit der elektrischen Aktivität beteiligt ist, sowie an der Natrium-Kalium-ATPase, einer Ionenpumpe, die zur Erzeugung einer Potenzialdifferenz zwischen den Zellmembranen dient.

Verbreitung und Lebensraum

Die drei Arten sind im nördlichen Teil Südamerikas unterschiedlich weit verbreitet. E. electricus ist nördlich und auf den Guayana-Schild beschränkt, während E. voltai südlich ist und sich vom brasilianischen Schild nach Norden erstreckt; beide Arten leben in Hochlandgewässern. E. varii ist in der Mitte beheimatet, größtenteils im interkratonischen Tieflandbecken. Alle Arten leben auf schlammigen Flussböden und manchmal in Sümpfen, wobei sie Gebiete im tiefen Schatten bevorzugen. Sie können sauerstoffarmes Wasser tolerieren, da sie an die Oberfläche schwimmen, um Luft zu atmen.

Die Tieflandregion von E. varii ist eine variable Umgebung mit Lebensräumen, die von Bächen über Grasland und Schluchten bis hin zu Teichen reichen, und großen Schwankungen des Wasserstands zwischen der Regen- und der Trockenzeit. Die Art pflanzt sich in der Trockenzeit fort, wobei die erwachsenen Tiere diese Zeit durch Luftatmung überleben und die Jungtiere vier Monate lang von den Eltern betreut werden. Die beiden im Hochland lebenden Arten, die in schnell fließenden Flüssen leben, scheinen von der elterlichen Fürsorge weniger Gebrauch zu machen.

Map of South America showing distribution of the three species of electric eel
Karte des nördlichen Südamerikas mit der Verbreitung von Exemplaren der drei Electrophorus-Arten: E. electricus (1, rot); E. voltai (2, blau); E. varii (3, gelb).

Verhalten

Die Zitteraale nutzen ihre hochfrequenzsensiblen Knollenrezeptoren, die in Flecken über den Körper verteilt sind, für die Jagd auf andere Gymnotiformes. Die Zitteraale können das Nervensystem und die Muskeln ihrer Beute mit elektrischen Impulsen kontrollieren, um sie an der Flucht zu hindern oder sie zu zwingen, sich zu bewegen, damit sie sie orten können. Man hat beobachtet, dass die Fische aus dem Wasser springen, um Tieren, die eine Bedrohung darstellen könnten, wie z. B. Pferden, die durch Flüsse waten, Stromschläge zu versetzen. Die Schocks der springenden Zitteraale reichen aus, um bei Pferden und Menschen starke Schmerzen zu verursachen.

Elektrofische atmen Luft durch die Mundhöhle. Dadurch können sie in feuchten Lebensräumen mit unterschiedlichem Sauerstoffgehalt leben, z. B. in Bächen, Sümpfen und Tümpeln. Die Mundhöhle ist mit einer Schleimhaut ausgekleidet, die reichlich durchblutet ist und den Gasaustausch zwischen Luft und Blut ermöglicht. Etwa alle zwei Minuten nimmt der Fisch Luft durch das Maul auf, speichert sie in der Mundhöhle und stößt sie durch die Öffnungen an den Seiten des Kopfes wieder aus.

Bisher dachte man, dass Zitteraale Einzelgänger sind, aber E. voltai jagt manchmal in Rudeln. Es wurde beobachtet, dass Gruppen von E. voltai ihre Aktivitäten koordinieren, nachdem sie einen Schwarm Salmler ins Visier genommen haben, um sie dann zusammenzutreiben und gemeinsam auf die dicht gedrängten Fische loszugehen. Die Art ernährt sich hauptsächlich von Fischen, vor allem vom Panzerwels Megalechis thoracata. Ein Exemplar von E. voltai hatte einen Caecilian (eine beinlose Amphibie), Typhlonectes compressicauda, im Magen; möglicherweise bedeutet dies, dass die Art gegen die giftigen Hautsekrete des Caecilian resistent ist.

Die andere neue Art, E. varii, ist ebenfalls ein Fischräuber, der vor allem auf Callichthyidae (Panzerwelse) und Cichlidae (Buntbarsche) Jagd macht.

Forschungsgeschichte

Taxonomie

Die spätere Typusart der Gattung Electrophorus wurde im Jahr 1766 durch den schwedischen Naturforscher Carl von Linné, den Begründer der binären Nomenklatur und der Grundlagen der modernen botanischen und zoologischen Taxonomie, unter der Bezeichnung Gymnotus electricus erstmals beschrieben. Synonymbezeichnungen sind Gymnoti tremuli, Gymnotus tremulus und Gymnotus regius. Die Gattung Electrophorus wurde im Jahr 1864 durch den US-amerikanischen Ichthyologen Theodore Nicholas Gill eingeführt. Mehr als 250 Jahre war Electrophorus electricus die einzige Art der damit monotypischen Gattung Electrophorus.

Im September 2019 erschien eine Studie, in der nachgewiesen wurde, dass sich unter der Bezeichnung Electrophorus electricus drei kryptische Arten verbargen, die sich äußerlich sehr ähneln, genetisch aber deutlich unterscheiden. Die Bezeichnung Electrophorus electricus gilt jetzt nur noch für die Zitteraale des Berglandes von Guayana. Die Zitteraale, die im Amazonastiefland von den ecuadorianischen und peruanischen Anden im Westen bis zur Mündung des Amazonas im Osten vorkommen, wurden unter der Bezeichnung Electrophorus varii neu beschrieben, die im südlichen Amazonasbecken in den Flüssen, die den Brasilianischen Schild zum Amazonas hin entwässern, vorkommenden Zitteraale als Electrophorus voltai. Die drei Arten haben sich im Miozän und im Pliozän voneinander getrennt. Die Gattung Electrophorus bildet zusammen mit der artenreichen Gattung Gymnotus die Familie der Messeraale (Gymnotidae) in der Ordnung der Neuwelt-Messerfische (Gymnotiformes). Es gibt jedoch auch die Ansicht, dass die Gattung in eine eigenständige monotypische Familie Electrophoridae gestellt werden sollte.

Originalbeschreibung durch Carl Linnaeus in der 12. Ausgabe der Systema Naturae, 1766, als Gymnotus electricus. Der Text besagt, dass der Fisch aus den Flüssen Surinams stammt, dass er schmerzhafte Schocks verursacht und dass er kleine Gruben um den Kopf herum aufweist.

Im Jahr 2019 schlugen C. David de Santana et al. vor, E. electricus auf der Grundlage von DNA-Divergenz, Ökologie und Lebensraum, Anatomie und Physiologie sowie elektrischen Fähigkeiten in drei Arten zu unterteilen. Die drei vorgeschlagenen Arten sind E. electricus, E. voltai sp. nov. und E. varii sp. nov.

Forschung im achtzehnten Jahrhundert

Die Naturforscher Bertrand Bajon, ein französischer Militärarzt in Französisch-Guayana, und der Jesuit Ramón M. Termeyer im Becken des Río de la Plata führten in den 1760er Jahren erste Experimente mit den betäubenden Entladungen des Zitteraals durch. Im Jahr 1775 wurde der "Torpedo" (der elektrische Rochen) von John Walsh untersucht; beide Fische wurden von dem Chirurgen und Anatomen John Hunter seziert. Hunter teilte der Royal Society mit, dass "Gymnotus Electricus ... einem Aal sehr ähnlich sieht ... aber er hat keine der spezifischen Eigenschaften dieses Fisches". Er stellte fest, dass es "zwei Paare dieser [elektrischen] Organe gibt, ein größeres [das Hauptorgan] und ein kleineres [Hunters Organ]; eines befindet sich auf jeder Seite", und dass sie "vielleicht ... mehr als ein Drittel des gesamten Tieres [nach Volumen] einnehmen". Er beschrieb die Struktur der Organe (Stapel von Elektrozyten) als "extrem einfach und regelmäßig, bestehend aus zwei Teilen, nämlich flachen Trennwänden oder Septen und Querunterteilungen zwischen ihnen." Er maß die Elektrozyten mit einer Dicke von 1/17 eines Zolls (1,5 mm) im Hauptorgan und 1/56 eines Zolls (0,5 mm) im Hunterschen Organ.

Ebenfalls 1775 legte der amerikanische Arzt und Politiker Hugh Williamson, der bei Hunter studiert hatte, der Royal Society eine Arbeit mit dem Titel Experiments and observations on the Gymnotus Electricus, or electric eel" vor. Er berichtete über eine Reihe von Experimenten, wie z. B. "7. Um herauszufinden, ob der Aal diese Fische durch eine Emission der gleichen [elektrischen] Flüssigkeit tötet, mit der er meine Hand beeinflusste, als ich ihn berührte, steckte ich meine Hand ins Wasser, in einiger Entfernung vom Aal; ein anderer Katzenfisch wurde ins Wasser geworfen; der Aal schwamm zu ihm hin ... [und] gab ihm einen Schock, wodurch er augenblicklich seinen Bauch aufrichtete und unbeweglich blieb; in diesem Augenblick fühlte ich eine solche Empfindung in den Gelenken meiner Finger wie in Versuch 4" und "12. Anstatt meine Hand in das Wasser zu halten, in einiger Entfernung von dem Aal, wie im letzten Versuch, berührte ich seinen Schwanz, um ihn nicht zu verletzen, während mein Assistent seinen Kopf grober berührte; wir erhielten beide einen schweren Schock."

Die Studien von Williamson, Walsh und Hunter scheinen das Denken von Luigi Galvani und Alessandro Volta - den Begründern der Elektrophysiologie und Elektrochemie - beeinflusst zu haben.

Forschung im neunzehnten Jahrhundert

Schon Alexander von Humboldt beobachtete am 19. März 1800 anlässlich seiner Forschungsreisen im Amazonasgebiet Zitteraale sowie eine eigentümliche Methode der Indianer, diese zu fangen:

Zitteraale und Pferde – aus Alexander von Humboldt's Reise in die Aequinoctial-Gegenden des neuen Continents

„Da sagten die Indianer, sie wollen mit Pferden fischen […]. [A]ber nicht lange, so kamen unsere Führer aus der Savanne zurück, wo sie ungezähmte Pferde und Maulthiere zusammengetrieben. Sie brachten ihrer etwa dreißig und jagten sie ins Wasser. Der ungewohnte Lärm vom Stampfen der Rosse treibt die Fische aus dem Schlamm hervor und reizt sie zum Angriff. Die schwärzlicht und gelb gefärbten, großen Wasserschlangen gleichenden Aale schwimmen auf der Wasserfläche hin und drängen sich unter den Bauch der Pferde und Maulthiere. […] Die Aale, betäubt vom Lärm, vertheidigen sich durch wiederholte Schläge ihrer elektrischen Batterien. Lange scheint es, als solle ihnen der Sieg verbleiben. Mehrere Pferde erliegen den unsichtbaren Streichen, von denen die wesentlichsten Organe allerwärts getroffen werden; betäubt von den starken, unaufhörlichen Schlägen, sinken sie unter. Andere, schnaubend, mit gesträubter Mähne, wilde Angst im starren Auge, raffen sich wieder auf und suchen dem um sie tobenden Ungewitter zu entkommen; sie werden von den Indiern ins Wasser zurückgetrieben. Einige aber entgehen der regen Wachsamkeit der Fischer; sie gewinnen das Ufer, straucheln aber bei jedem Schritt und werfen sich in den Sand, zum Tod erschöpft, mit von den elektrischen Schlägen der Gymnoten erstarrten Gliedern. Ehe fünf Minuten vergingen, waren zwei Pferde ertrunken. Der fünf Fuß lange Aal drängt sich dem Pferd an den Bauch und gibt ihm nach der ganzen Länge seines elektrischen Organs einen Schlag; das Herz, die Eingeweide und der plexus coeliacus der Abdominalnerven werden dadurch zumal betroffen. […] Die Pferde werden ohne Zweifel nicht todtgeschlagen, sondern nur betäubt; sie ertrinken, weil sie sich nicht aufraffen können, so lange der Kampf zwischen den andern Pferden und den Gymnoten fortdauert. Wir meinten nicht anders, als alle Thiere, die man zu dieser Fischerei gebraucht, müßten nach einander zu Grunde gehen. Aber allmählich nimmt die Hitze des ungleichen Kampfes ab und die erschöpften Gymnoten zerstreuen sich. Sie bedürfen jetzt langer Ruhe und reichlicher Nahrung, um den erlittenen Verlust an galvanischer Kraft wieder zu ersetzen. […] Die Gymnoten kamen scheu ans Ufer des Teichs geschwommen, und hier fing man sie mit kleinen, an langen Stricken befestigten Harpunen. Wenn die Stricke recht trocken sind, so fühlen die Indianer beim Herausziehen des Fisches an die Luft keine Schläge. In wenigen Minuten hatten wir fünf große Aale, die meisten nur leicht verletzt.“

Alexander von Humboldt

Bei Experimenten, in denen Zitteraale mit den Attrappen von Krokodilköpfen und menschlichen Armen konfrontiert wurden, zeigten sie das von Humboldt beschriebene Verhalten, reckten sich aus dem Wasser und schmiegten sich mit ihrer Bauchseite an die vermeintlichen Gegner um sie durch elektrische Schläge zu vertreiben.

1839 testete der Chemiker Michael Faraday ausgiebig die elektrischen Eigenschaften eines aus Surinam importierten Zitteraals. Über einen Zeitraum von vier Monaten maß er die von dem Tier erzeugten elektrischen Impulse, indem er geformte Kupferpaddel und -sättel gegen das Exemplar drückte. Mit dieser Methode bestimmte und quantifizierte er die Richtung und Stärke des elektrischen Stroms und bewies, dass die Impulse des Tieres elektrisch waren, indem er Funken und Ausschläge auf einem Galvanometer beobachtete. Er beobachtete, wie der Zitteraal den Schock verstärkte, indem er sich um seine Beute wickelte, wobei der Beutefisch "einen Durchmesser" durch die Spule darstellte. Er verglich die Menge an elektrischer Ladung, die der Fisch freisetzt, mit "der Elektrizität einer Leydener Batterie von fünfzehn Gläsern, die 3500 Quadratzoll beidseitig beschichtetes Glas enthält und bis zum höchsten Grad geladen ist".

Der deutsche Zoologe Carl Sachs wurde von dem Physiologen Emil du Bois-Reymond nach Lateinamerika geschickt, um den Zitteraal zu studieren; er nahm ein Galvanometer und Elektroden mit, um die elektrische Organentladung des Fisches zu messen, und benutzte Kautschuck-Handschuhe, um die Fische zur Überraschung der Einheimischen ohne Schock fangen zu können. Er veröffentlichte seine Forschungen über den Fisch, einschließlich der Entdeckung des so genannten Sachs-Organs, im Jahr 1877.

Lebensraum

Electrophorus electricus kommt im Bergland von Guayana vor und Electrophorus voltai lebt in den Flüssen, die den Brasilianischen Schild nach Norden, zum Amazonas hin entwässern. Im Lebensraum beider Arten ist das Wasser für gewöhnlich sauerstoffreich und hat einen niedrigen Leitwert (<30 µScm). Die Gewässer haben einen felsigen Grund und es gibt Stromschnellen und Wasserfälle. Im Lebensraum von Electrophorus varii im Amazonastiefland ist das Wasser dagegen normalerweise sauerstoffarm, die Flüsse fließen träge dahin, der Bodengrund ist sandig oder schlammig und Stromschnellen und Wasserfälle sind nicht vorhanden. In Weißwasserflüssen ist der Leitwert relativ hoch (60–350 µScm), in Schwarzwasserflüssen dagegen niedrig (<30 µScm).