Coregonus

Coregonus ⓘ
Felchen im See, Coregonus clupeaformis
Wissenschaftliche Klassifizierung
Königreich:	Tierreich (Animalia)
Stamm:	Chordata
Klasse:	Schmetterlinge (Actinopterygii)
Ordnung:	Salmoniformes
Familie:	Salmonidae
Unterfamilie:	Coregoninae
Gattung:	Coregonus Linnaeus, 1758
Typusart
Coregonus lavaretus Linnaeus, 1758
Arten
Nahezu 70 existierende Mitglieder

Coregonus ist eine vielfältige Fischgattung aus der Familie der Lachse (Salmonidae). Die Coregonus-Arten sind als Weißfische bekannt. Die Gattung umfasst mindestens 68 beschriebene lebende Taxa, aber die tatsächliche Anzahl der Arten ist umstritten. Die Typusart der Gattung ist Coregonus lavaretus. ⓘ

Die meisten Coregonus-Arten leben in Seen und Flüssen, und mehrere Arten, darunter der Arktische Cisco (C. autumnalis), der Bering-Cisco (C. laurettae) und der Kleine Cisco (C. sardinella), sind anadrom, d. h. sie wechseln zwischen Salz- und Süßwasser. ⓘ

Die Gattung wurde früher in zwei Untergattungen unterteilt: Coregonus ("Echte Weißfische") und Leucichthys ("Ciscoes"), wobei Coregonus Taxa mit einem subterminalen Maul und einer in der Regel benthischen Ernährungsweise umfasst, während Leucichthys Taxa mit einem terminalen oder supra-terminalen Maul und einer in der Regel pelagischen, planktonfressenden Lebensweise umfasst. Diese Einteilung ist jedoch nicht natürlich: Molekulare Daten zeigen, dass es innerhalb der Gattung Ciscoes zwei verschiedene Linien gibt. Außerdem ist die Gattung Stenodus phylogenetisch nicht von Coregonus zu unterscheiden. ⓘ

Viele Felchenarten oder Ökotypen, insbesondere aus den Großen Seen und den Alpenseen Europas, sind im letzten Jahrhundert ausgestorben oder vom Aussterben bedroht. Von 12 Süßwasserfischen, die in Europa als ausgestorben gelten, sind 6 Coregonus-Arten. Alle Coregonus-Arten sind nach Anhang III der Berner Konvention geschützt. ⓘ

Coregonus ist eine Gattung von Fischarten aus der Ordnung der Lachsartigen (Salmoniformes). Deutsche Trivialnamen sind u. a. Maränen, Rheinanken (auch in der Schreibweise Reinanken), Renken, Felchen (oder in der Schreibweise Felche), Coregonen und Schnäpel (auch in der Schreibweise Schnepel). Dabei kann ein deutscher Name für verschiedene Arten stehen; viele Arten haben mehrere Trivialnamen je nach Region. ⓘ

Artenvielfalt

Bei der Klassifizierung der zahlreichen Arten dieser Gattung herrscht große Unsicherheit und Verwirrung. Eine extreme Sichtweise der Artenvielfalt geht von nur zwei Hauptarten in Nord- und Mitteleuropa aus, der Gemeinen Maräne (C. lavaretus) und der Kleinen Maräne (C. albula), während andere diese in zahlreiche, oft eng verteilte Arten unterteilen. Ein drastischer Anstieg der Zahl der anerkannten Arten erfolgte im Jahr 2007, als in einer Übersichtsarbeit die Auffassung vertreten wurde, dass mehr als 50 lokale europäische Populationen aufgrund morphologischer Unterschiede als eigenständig betrachtet werden sollten. Es wurde geschätzt, dass mehrere von ihnen sehr jung sind und sich vor weniger als 15 000 Jahren voneinander getrennt haben. Viele dieser Populationen wurden in erster Linie anhand der Anzahl der Kiemenreusen definiert. Obwohl diese weitgehend vererbbar ist, ist die Anzahl sehr variabel (sogar innerhalb einzelner Populationen und Arten), kann sich als Reaktion auf Veränderungen relativ schnell ändern, und genetische Studien haben gezeigt, dass sie bei der Vorhersage von Beziehungen zwischen Populationen oft nur von begrenztem Nutzen sind (ein großer Unterschied in der Anzahl der Kiemenreusen bedeutet nicht unbedingt eine entfernte Verwandtschaft). Die genetischen Unterschiede zwischen mehreren der kürzlich vorgeschlagenen Arten, selbst solchen, die sich morphologisch relativ deutlich voneinander unterscheiden, sind sehr gering, und manchmal sind sie nicht monophyletisch. Verschiedene Coregonus-Arten, ob sie nun als eigenständige Arten betrachtet werden oder nicht, kreuzen sich ohne weiteres untereinander. Eine Überprüfung der Felchen im Vereinigten Königreich ergab, dass der 2007 erstellte Bestimmungsschlüssel für die meisten Individuen nicht zutraf und dass es keine soliden Beweise für mehr als eine Art in dieser Region gibt. In vielen europäischen Seen gibt es mehr als eine Coregonus-Morphologie, die sich in Ökologie und Morphologie (vor allem bei den Kiemenreusen) unterscheiden. Solche Morphen sind manchmal reproduktiv voneinander isoliert, was dazu führt, dass man sie als separate, aber clinale Arten anerkennen könnte. Die Morphen oder Clinalarten können schnell verschwinden (in 15 Jahren oder weniger, was drei Coregonus-Generationen entspricht), indem sie als Reaktion auf Veränderungen im Lebensraum zu einer einzigen Art verschmelzen. Ein ähnliches Muster ist in Nordamerika zu beobachten, wo die Ciscoes des Coregonus artedi-Komplexes in den Großen Seen und anderswo mehrere, oft gemeinsam auftretende Morphen oder Ökotypen umfassen, deren taxonomischer Status umstritten bleibt. ⓘ

Im Jahr 2017 listete FishBase 78 Arten auf, darunter mehr als 50, die 2007 für Europa vorgeschlagen wurden. Einige von ihnen sind kürzlich ausgestorben (mit einem Kreuz "†" gekennzeichnet), und C. reighardi ist wahrscheinlich ausgestorben. ⓘ

• Coregonus acrinasus Oliver M. Selz, Carmela J. Dönz, Pascal Vonlanthen, Ole Seehausen, 2020
• Coregonus albellus Fatio, 1890 (Herbstbrienzlig)
• Coregonus albula Linnaeus, 1758 (Maräne)
• †Coregonus alpenae (Koelz, 1924) (Langmaul-Cisco)
• Coregonus alpinus Fatio, 1885 (Kropfer)
• Coregonus anaulorum Chereshnev, 1996
• Coregonus arenicolus Kottelat, 1997
• Coregonus artedi Lesueur, 1818 (Nördlicher Cisco oder Seehering) ⓘ

Cisco oder Seering, Coregonus artedi ⓘ

• Coregonus atterensis Kottelat, 1997
• Coregonus austriacus C. C. Vogt, 1909
• Coregonus autumnalis (Pallas, 1776) (Arktischer Zackenbarsch)
• Coregonus baerii Kessler, 1864
• Coregonus baicalensis Dybowski, 1874
• Coregonus baunti Mukhomediyarov, 1948
• Coregonus bavaricus Hofer, 1909
• Coregonus bezola Fatio, 1888 (bezoule)
• Coregonus brienzii Oliver M. Selz, Carmela J. Dönz, Pascal Vonlanthen, Ole Seehausen, 2020
• Coregonus candidus Goll, 1883
• Coregonus chadary Dybowski, 1869 (Chadarische Felchen)
• Coregonus clupeaformis (Mitchill, 1818) (Seefelchen)
• Coregonus clupeoides Lacépède, 1803 (Powan)
• Coregonus confusus Fatio, 1885
• Coregonus danneri C. C. Vogt, 1908
• Coregonus duplex Fatio, 1890
• Coregonus fatioi Kottelat, 1997
• †Coregonus fera Jurine, 1825 (fera)
• Coregonus fontanae M. Schulz & Freyhof, 2003 (Stechlin-Cisco)
• †Coregonus gutturosus (C. C. Gmelin (de), 1818)
• Coregonus heglingus Schinz, 1822
• †Coregonus hiemalis Jurine, 1825 (Gravenche)
• Coregonus hoferi L. S. Berg, 1932
• Coregonus holsata Thienemann, 1916 ⓘ

Kugelfisch, Coregonus hoyi ⓘ

• Coregonus hoyi (Milner, 1874) (Kugelfisch)
• Coregonus huntsmani W. B. Scott, 1987 (Atlantische Felchen)
• †Coregonus johannae (G. Wagner, 1910) (Tiefsee-Cisco)
• Coregonus kiletz Michailovsky, 1903
• Coregonus kiyi (Koelz, 1921) (Kiyi)
• Coregonus ladogae Pravdin, Golubev & Belyaeva, 1938
• Coregonus laurettae T. H. Bean, 1881 (Bering-Cisco) ⓘ

Gemeine Maräne, Coregonus lavaretus (sensu lato) ⓘ

• Coregonus lavaretus Linnaeus, 1758 (Gemeine Maräne, Europäische Maräne; Lavaret)
• Coregonus lucinensis Thienemann, 1933
• Coregonus lutokka Kottelat, Bogutskaya & Freyhof, 2005
• Coregonus macrophthalmus Nüsslin, 1882
• Coregonus maraena (Bloch, 1779) (Maränenfelchen)
• Coregonus maraenoides L. S. Berg, 1916
• Coregonus maxillaris Günther, 1866
• Coregonus megalops Widegren, 1863 (Flußmaräne)
• Coregonus migratorius (Georgi, 1775) (Omul)
• Coregonus muksun (Pallas, 1814) (muksun)
• Coregonus nasus (Pallas, 1776) (Breite Maräne) ⓘ

Coregonus nelsonii ⓘ

• Coregonus nelsonii T. H. Bean, 1884 (Alaska-Weißfisch)
• Coregonus nigripinnis (Milner, 1874) (Schwarzflossen-Cisco)
• Coregonus nilssoni Valenciennes, 1848
• Coregonus nipigon (Koelz, 1925)
• Coregonus nobilis Haack, 1882
• †Coregonus oxyrinchus Linnaeus, 1758 (Schnauze)
• Coregonus palaea G. Cuvier, 1829
• Coregonus pallasii Valenciennes, 1848
• Coregonus peled (J. F. Gmelin, 1789) (peled)
• Coregonus pennantii Valenciennes, 1848 (gwyniad) ⓘ

Coregonus pidschian ⓘ

• Coregonus pidschian (J. F. Gmelin, 1789) (Buckliger Felchen)
• Coregonus pollan W. Thompson, 1835 (Irische Maräne)
• Coregonus pravdinellus Dulkeit, 1949
• Coregonus profundus Oliver M. Selz, Carmela J. Dönz, Pascal Vonlanthen, Ole Seehausen, 2020
• Coregonus reighardi (Koelz, 1924) (Kurznasen-Cisco)
• Coregonus renke (Schrank, 1783)
• Coregonus restrictus Fatio, 1885
• Coregonus sardinella Valenciennes, 1848 (Sardinen-Cisco)
• Coregonus steinmanni Oliver M. Selz, Carmela J. Dönz, Pascal Vonlanthen, Ole Seehausen, 2020
• Coregonus stigmaticus Regan, 1908 (Schellfisch)
• Coregonus subautumnalis Kaganowsky, 1932
• Coregonus suidteri Fatio, 1885
• Coregonus trybomi Svärdson (sv), 1979
• Coregonus tugun (Pallas, 1814)
• Coregonus ussuriensis L. S. Berg, 1906 (Amur-Felsenfisch)
• Coregonus vandesius J. Richardson, 1836 (Maräne)
• Coregonus vessicus Dryagin, 1932
• Coregonus wartmanni (Bloch, 1784)
• Coregonus widegreni Malmgren, 1863 (Valaamer Maräne)
• Coregonus zenithicus (D. S. Jordan & Evermann, 1909) (Kurzmaul-Cisco)
• Coregonus zuerichensis Nüsslin, 1882
• Coregonus zugensis Nüsslin, 1882 ⓘ

Allgemeines

Artzuordnung

Die Gattung Coregonus ist innerhalb der Ordnung der Lachsartigen die artenreichste. Von ihrer äußeren Erscheinungsform lassen sich die einzelnen Arten nur schwer unterscheiden; zur Artbestimmung dienen die Kiemenreusendornen, die in Anzahl, Form und Anordnung von Art zu Art variieren. ⓘ

Vorkommen

Die Coregonen leben meist in tieferen Seen (ab ca. 50 m), zum Beispiel dem Bodensee, dem Chiemsee und anderen Voralpenseen, etwa im Walchensee, in der Seenkette um den Bielersee, dem Neuenburgersee und dem Genfersee, den Salzkammergutseen, den Salzburger Seen, den Kärntner Seen, den oberitalienischen Seen und etlichen anderen rand- und inneralpinen Seen, sowie in norddeutschen Seen wie dem Arendsee, Breiten Luzin, Müritz, Plöner See, Ratzeburger See, Schaalsee, Schweriner See, Selenter See, Stechlinsee, Werbellinsee und anderen. Mancherorts wurden geflutete Tagebaurestlöcher mit Coregonus-Arten besetzt. Einige Arten kamen oder kommen auch im Salzwasser vor, zum Beispiel in der Ostsee und Nordsee. ⓘ

Ernährung

Die Coregonen ernähren sich – je nach Art – von Plankton oder größeren Tieren. Nahe verwandte Arten haben häufig unterschiedliche ökologische Nischen besetzt. Sie unterscheiden sich beispielsweise darin, ob sie ihre Nahrung primär als Schwebrenken im freien Wasser oder als sogenannte Bodenrenken am Boden aufnehmen. Um das Plankton zu sammeln, haben manche Arten noch deutliche schleimproduzierende Epibranchialorgane im Pharynx. ⓘ

Namensherkunft

Die Systematik ist durch viele Umbenennungen unübersichtlich. Noch verwirrender sind die deutschen Artnamen, da sie von Region zu Region wechseln (siehe oben). Die einzigen überregionalen Namen sind das bildungssprachliche „Coregonen“ für die ganze Gattung und „Schnäpel“ bzw. „Schnepel“. ,Coregonus‘ (griech.) bedeutet „Winkelpupille“ – weil das Sehloch nicht kreisrund ist, sondern einen Ausschnitt hat in die Richtung, aus der vorwiegend Nahrung sichtbar wird (das gilt aber nicht nur für Renken, sondern für die meisten Fische). ⓘ

Evolution

Insbesondere die Populationen in den nach der Eiszeit entstandenen Gletscherseen können als Beispiel für die geografische Isolation gesehen werden, die zur Artbildung führen kann (siehe Evolutionstheorie). Daraus resultiert auch die Vielzahl lokaler Formen, die nur teilweise verschiedene echte Arten darstellen, meist jedoch Rassen/Unterarten, die sich mehr im Aussehen als in den Genen unterscheiden. ⓘ

Systematik

Die Gattung Coregonus bildet innerhalb der Lachsfische zusammen mit Stenodus und Prosopium die Unterfamilie Coregoninae. ⓘ

Fischerei

Räuchermaränen in Nikolaiken, Ostpreußen (1920er Jahre) ⓘ

Die Coregonen sind wohlschmeckende Speisefische, die gebraten, geräuchert, (selten) gekocht und gedünstet werden. ⓘ

Da insbesondere die als Speisefisch begehrten Schwebrenken (Blaufelchen, Edelmaräne) sich von Plankton ernähren, kann man sie nicht mit einer herkömmlichen Angel fangen, sodass ihnen traditionell mit dem Stellnetz oder großen Reusen nachgestellt wird. Dieser Fang ist zudem auf die Paarungszeit im Juni und Juli beschränkt, da sich die Fische in den anderen Monaten an tieferen Stellen aufhalten. Der Angler kann Maränen mit Hilfe von Hegenen fangen. Das sind Mehrfach-Hakensysteme („Paternoster“) mit als Mückenlarven getarnten Angelhaken, sogenannten Nymphen. ⓘ