Holzwespen

Hornschwänze ⓘ
Eriotremex formosanus, Blount County, Tennessee
Wissenschaftliche Klassifizierung
Königreich:	Tierreich
Stamm:	Gliederfüßer
Klasse:	Insekten (Insecta)
Ordnung:	Hautflügler (Hymenoptera)
Überfamilie:	Siricoidea
Familie:	Siricidae
Unterfamilien und Gattungen
siehe Text

Als Hornschwanz- oder Holzwespe bezeichnet man eine der 150 nicht-sozialen Arten der Hautflüglerfamilie Siricidae, einer Gattung der holzfressenden Sägewespen. Der Name "Hornschwanz" leitet sich von der dicken, stachelähnlichen Struktur am Ende des Hinterleibs der erwachsenen Tiere ab, mit der sie die Rinde des Wirts durchbohren, um die Eier in das Holz einzubringen (der Legebohrer ist in der Regel länger und ragt auch nach hinten heraus, aber das ist nicht der Ursprung des Namens). Ein typischer erwachsener Hornschwanz ist braun, blau oder schwarz mit gelben oder roten Partien und kann oft bis zu 4 cm lang werden. Der Taubenhornschwanz (Tremex columba) kann bis zu 5 cm lang werden (den Legebohrer nicht mitgerechnet) und gehört damit zu den längsten Hymenopteren überhaupt. ⓘ

Früher glaubte man, dass diese Familie der einzige lebende Vertreter der Überfamilie Siricoidea ist, einer Gruppe, die im Paläogen und Mesozoikum stark vertreten war, aber die Familie Anaxyelidae wurde ebenfalls mit dieser Gruppe in Verbindung gebracht. Die Siricidae haben zwei Unterfamilien, Siricinae und Tremecinae. Die Siricinae befallen nadelblättrige Bäume, die Tremecinae Laubbäume. Es gibt zehn lebende Gattungen, die der Familie zugeordnet werden, und weitere drei Gattungen, die anhand von Fossilien beschrieben wurden. ⓘ

Die weiblichen Hornträger legen ihre Eier in Bäumen ab. Die Larven bohren sich in das Holz und leben bis zu zwei Jahre, möglicherweise auch länger, im Baum. Vor der Verpuppung wandern sie in der Regel bis kurz unter die Rinde. ⓘ

Die Holzwespen (Siricidae) sind eine Familie der Hautflügler (Hymenoptera) und gehören innerhalb dieser zu den Pflanzenwespen. Zusammen mit den Echten Blattwespen gelten die Holzwespen als primitive Vertreter der Hautflügler. Die Familie ist weltweit mit etwa 100 Arten verbreitet, wobei der Verbreitungsschwerpunkt in Wäldern der nördlichen gemäßigten Breiten liegt. In Europa sind 21 Arten bekannt, davon finden sich 8 auch in Mitteleuropa. Holzwespen können nicht stechen. ⓘ

Beschreibung

Sirex noctilio ("Sirex woodwasp") aus Neuseeland, auf Pinus radiata. Die spiralförmige Rille auf dem Ovipositor ist sichtbar. ⓘ

Riesen-Hornschwanz (Urocerus gigas)

Mitglieder von drei Hornschwanzgattungen befallen absterbende oder kürzlich getötete Balsamtannen und Fichten. Das Weibchen sucht sich einen Baumstamm oder einen ungesunden Baum aus und lässt sich dort nieder, um ein Loch durch die Rinde zu bohren, um in das Holz zu gelangen. Das Bohrwerkzeug ist steif und gerade, hat aber ein Gelenk, mit dem das Weibchen senkrecht zur Körperachse bohren kann. Das Insekt stößt das Bohrwerkzeug nicht in das Holz, sondern es wirken zwei Teile gegeneinander, wie unten beschrieben. Das Weibchen kann mehrere Löcher bohren, bevor es Holz findet, das es für seine Larve für geeignet hält. Dann legt es ein Ei und wiederholt den Vorgang an anderen Stellen desselben Stammes oder Baumes. ⓘ

Sobald das Ei geschlüpft ist, beginnt die sechsbeinige, weißliche Larve mit ihren Kiefern einen langen Tunnel zu graben, in dem sie lebt, bis sie ausgewachsen ist und bis zu 215 mm lang sein kann. Zu diesem Zeitpunkt spinnt die Larve einen seidenen Kokon und verwandelt sich in eine Puppe. Zuvor jedoch gräbt die Larve den Tunnel vorsichtshalber nahe der inneren Rinde, damit das ausgewachsene, geflügelte Insekt nicht weit durch das Holz wandern und seine empfindlichen Flügel beschädigen muss, obwohl ein von Sirex befallener Baum zu Dachsparren zerlegt und mit Bleiblech von einem Achtelzoll Dicke bedeckt wurde. In einem der Sparren befand sich eine Sirex im Larven- oder Puppenstadium, und als das erwachsene Insekt seine Freiheit suchte, fand es den Weg durch das Blei versperrt. Als das erwachsene Insekt die Freiheit suchte, fand es den Weg durch das Blei versperrt. Es ging einfach hindurch, weil es offenbar fand, dass Blei nicht viel schwieriger zu handhaben ist als Rinde. ⓘ

Die Populationen nehmen nur dort schnell zu, wo reichlich Brutmaterial vorhanden ist. Der Lebenszyklus dauert in der Regel zwei Jahre, und die erwachsenen Tiere sind in der Regel von Ende Juli bis Anfang September im Flug. Holzfäulnispilze, die in den Tunneln des Hornschwanzes vorkommen, führen zu einer sehr schnellen Zersetzung des Holzes und verringern die Möglichkeiten der Holzverwertung schnell. ⓘ

Eine Schlupfwespe (Rhyssa persuasoria) legt parasitische Larven in Sirex ab, die diese abtöten. ⓘ

Die Larven entwickeln sich im Holz und nagen Gänge, wobei das Bohrmehl mit dem Hinterleib festgedrückt wird. Die Entwicklung dauert zwei bis vier Jahre, kann sich aber unter ungünstigen Bedingungen auch stark verlängern. Ihre Gänge können bis zu 40 Zentimeter lang werden. Sie ernähren sich jedoch nicht direkt vom Holz, sondern von holzzersetzenden Pilzen, etwa dem Blutenden Nadelholz-Schichtpilz (Stereum sanguinolentum), die von den Weibchen auf das Holz übertragen werden (Ektosymbiose). Die Oidien dieser Pilze werden in speziellen Drüsen am Abdomen des Weibchens aufbewahrt, den sogenannten Mycetangien. Die Larven verpuppen sich unterhalb der Rinde und bauen keine Puppenwiege. Nach dem Schlupf bohrt sich die Imago ins Freie. ⓘ

Technologische Inspiration

Die weibliche Holzwespe legt ihre Eier im Inneren von Bäumen ab, und ihre Methoden haben Wissenschaftler dazu inspiriert, neue und sicherere chirurgische Sonden zu entwickeln, von denen sie sich eine höhere Effizienz versprechen. ⓘ

Der Ovipositor der Holzwespe enthält zwei ineinandergreifende Klappen. Jede Klappe ist mit Zähnen bedeckt, die nach hinten gerichtet sind, wobei die Zähne der einen Klappe am Holz hängen bleiben, um Widerstand zu leisten, und die andere Klappe sich nach vorne bewegt und einen leichten Schritt macht. Das zweite Ventil greift dann in das Holz ein, um weiterhin Widerstand zu leisten, während sich das erste Ventil vorwärts bewegt. Der Prozess selbst führt dazu, dass sich der Legebohrer mit minimaler Kraftanwendung fast einen Zentimeter tief in das Splintholz bohrt, ohne dass der Legebohrer abknickt oder bricht. ⓘ

Forscher und Wissenschaftler haben sich von diesem System inspirieren lassen und den Prototyp einer neurochirurgischen Sonde entwickelt, die nach demselben Prinzip funktioniert. Die Nadel besteht aus Silizium und hat zwei oszillierende Ventile, die mit mikrometergroßen Zähnen bedeckt sind, die ebenfalls nach hinten zeigen. Dadurch kann sie tief in das Gehirn eindringen und kaum Schaden anrichten. In der Zeitschrift New Scientist heißt es: "Im Gegensatz zu den bestehenden starren chirurgischen Sonden wird das Gerät flexibel genug sein, um sich auf dem sichersten Weg zu bewegen und zum Beispiel bei Operationen risikoreiche Bereiche des Gehirns zu umgehen". Eine solche Sonde würde die Anzahl der Schnitte, die für den Zugang zu schwer zugänglichen Bereichen erforderlich sind, erheblich verringern. ⓘ

Gattung

Eourocerus anguliterreus Holotypus Vorderflügel (Gegenstück).
Ypresianische Klondike Mountain-Formation ⓘ

Diese Gattungen gehören zur Familie der Siricidae

• Afrotremex Pasteels, 1951
• Eriotremex Benson, 1943
• Sirex Linnaeus, 1760
• Siricosoma Forsius, 1933
• Sirotremex Smith, 1988
• Teredon Norton, 1869
• Tremex Jurine, 1807
• Urocerus Geoffroy, 1762
• Xeris Costa, 1894
• Xoanon Semenov-Tian-Shanskii, 1921 ⓘ

Diese ausgestorbenen Gattungen wurden ebenfalls der Familie zugeordnet:

• †Aulisca Rasnitsyn, 1968
• †Cretosirex Wang, Rasnitsyn, Han & Ren, 2018
• †Emanrisca Rasnitsyn, 1993
• †Eoteredon Archibald, Aase & Nel, 2021
• †Eourocerus Archibald & Rasnitsyn, 2022
• †Eoxeris Maa, 1949
• †Gigasirex Rasnitsyn, 1968
• †Liasirex Rasnitsyn, 1968
• †Megaulisca Rasnitsyn, 1968
• †Megura Rasnitsyn, 1968
• †Pararchexyela Rasnitsyn, 1968
• †Proximoxeris Nel, 1991
• †Urocerites Heer, 1867
• †Ypresiosirex Archibald & Rasnitsyn, 2015 ⓘ

Merkmale

Die adulten Tiere erreichen für Hautflügler eine stattliche Größe; die Riesenholzwespe (Urocerus gigas) ist mit rund 40 Millimetern Körperlänge der größte Hautflügler Mitteleuropas. Männchen sind meist etwas kleiner als Weibchen, die beiden Geschlechter unterscheiden sich häufig auch in ihrer Färbung (Sexualdimorphismus). Der Körper der Holzwespen ist langgezogen und walzenförmig, das erste Tergit des Hinterleibs ist mittig geteilt. Bei beiden Geschlechtern endet der Hinterleib in einer kurzen Spitze, bei den Weibchen findet sich darüber hinaus ein sehr langer, feiner, aber kräftiger Legebohrer (Ovipositor) mit paarigen Sägeborsten, der von einer zweigeteilten Scheide umhüllt ist. Der Legebohrer entspringt jedoch durch die Vorverlagerung der bauchseitigen Hinterleibssegmente weiter vorne am Körper. Die Fühler besitzen 12 bis 30 Glieder. Die Tibien der Vorderbeine haben je nur einen Sporn, dem mittleren Beinpaar fehlen die Praeapicalsporne. ⓘ

Die Larven sind gelblich-weiß gefärbt und besitzen auf Grund ihrer endophytischen Lebensweise keine Augen. Ihre Mundwerkzeuge sind hingegen an ihre Nahrung, Holz, angepasst und kräftig. Ihre Thorakalbeine sind kurz, Bauchbeine fehlen. ⓘ

Systematik

Die Holzwespen werden in zwei Unterfamilien geteilt, von denen ausgewählte Arten aufgeführt sind:

• Unterfamilie Siricinae – 3 Gattungen, befallen Nadelholz. Lange, engstehende Fühler.
  • Gattung Sirex
    • Gemeine Holzwespe (Sirex juvencus)
    • Blaue Fichtenholzwespe (Sirex noctilio)
  • Gattung Urocerus
    • Riesenholzwespe (Urocerus gigas)
  • Gattung Xeris
    • Schwarze Kiefernholzwespe (Xeris spectrum)
• Unterfamilie Tremicinae – monotypisch, befallen Laubholz. Kurze, entferntstehende Fühler.
  • Gattung Tremex
    • Tremex fuscicornis ⓘ

Wirtschaftliche Bedeutung

Eine ganze Reihe von Arten treten als Schädlinge in der Forstwirtschaft und im Obstbau auf. In Australien und Südamerika wurden zudem Arten durch Pflanzenimporte des Menschen eingeschleppt. Abgelagertes, altes Holz wird jedoch nicht für die Eiablage verwendet. Die bedeutendere Schadwirkung entsteht jedoch dadurch, dass es durch die lange Entwicklungsdauer der Larven vorkommen kann, dass die Tiere aus bereits verbautem Holz schlüpfen, wobei sie sich dabei mit ihren kräftigen Mundwerkzeugen durch Lack, Verputz, Stoffbezüge und sogar Zinn- und Bleibeschichtungen durchnagen können. ⓘ