Spiegeltest

Der Hamadryas-Pavian ist eine Primatenart, die den Spiegeltest nicht besteht. ⓘ

Der Spiegeltest - manchmal auch als Markierungstest, Spiegelselbsterkennungstest (MSR-Test), Rotpunkttechnik oder Rougetest bezeichnet - ist eine Verhaltenstechnik, die 1970 von dem amerikanischen Psychologen Gordon Gallup Jr. entwickelt wurde, um festzustellen, ob ein Tier die Fähigkeit zur visuellen Selbsterkenntnis besitzt. Der MSR-Test ist die traditionelle Methode, mit der versucht wird, die physiologische und kognitive Selbstwahrnehmung zu messen. Man hat sich jedoch darauf geeinigt, dass Tiere ein Selbstbewusstsein haben können, das mit dem Spiegeltest nicht gemessen werden kann, wie z. B. die Unterscheidung zwischen eigenen und fremden Liedern und Düften. ⓘ

Beim klassischen MSR-Test wird ein Tier betäubt und dann an einer Stelle des Körpers, die das Tier normalerweise nicht sehen kann, markiert (z. B. bemalt oder mit einem Aufkleber versehen). Wenn sich das Tier von der Betäubung erholt hat, wird ihm ein Spiegel vor die Nase gehalten. Wenn das Tier dann die Markierung berührt oder untersucht, wird dies als Hinweis darauf gewertet, dass das Tier das reflektierte Bild als ein Bild von sich selbst und nicht von einem anderen Tier wahrnimmt. ⓘ

Nur sehr wenige Arten haben den MSR-Test bestanden. Zu den Arten, die ihn bestanden haben, gehören Menschenaffen, ein einzelner asiatischer Elefant, Rochen, Delfine, Orcas, die Elster und der Putzerlippfisch. Es wurde berichtet, dass eine Vielzahl von Arten den Test nicht bestanden hat, darunter mehrere Affenarten, Riesenpandas und Seelöwen. ⓘ

Beispiel für eine Versuchsanordnung: Hund betrachtet sich im Spiegel ⓘ

Als Spiegeltest bezeichnet man ein Experiment zur Selbstwahrnehmung, bei dem ein Spiegel ins Sichtfeld eines Testtiers oder einer Testperson gebracht und die Reaktion auf ein künstlich auf dem Körper angebrachtes Merkmal beobachtet wird. Eine typische Form des Tests ist das Aufmalen einer Farbmarkierung an einer Stelle, die nur durch einen Blick in den Spiegel wahrgenommen werden kann. Geprüft wird mit Hilfe dieser Versuchsanordnung, ob das Individuum durch sein Verhalten anzeigt, dass sich die Markierung am eigenen Körper befindet. ⓘ

Methode und Geschichte

Die Inspiration für den Spiegeltest geht auf eine Anekdote über Charles Darwin und einen in Gefangenschaft lebenden Orang-Utan zurück. Bei einem Besuch des Londoner Zoos im Jahr 1838 beobachtete Darwin einen Orang-Utan namens Jenny, der einen Wutanfall bekam, nachdem er von seinem Pfleger mit einem Apfel gehänselt worden war. Dies brachte ihn zum Nachdenken über das subjektive Erleben eines Orang-Utans. Er beobachtete auch, wie Jenny in einen Spiegel blickte und bemerkte die Möglichkeit, dass sie sich in ihrem Spiegelbild wiedererkannte. ⓘ

1970 untersuchte Gordon Gallup Jr. experimentell die Möglichkeit der Selbsterkennung mit zwei männlichen und zwei weiblichen wilden, vorpubertären Schimpansen (Pan troglodytes), von denen vermutlich keiner zuvor einen Spiegel gesehen hatte. Jeder Schimpanse wurde zwei Tage lang allein in einem Raum untergebracht. Anschließend wurde ein Spiegel in voller Länge für insgesamt 80 Stunden in regelmäßig abnehmenden Abständen im Raum platziert. Bei der Einführung der Spiegel in die Schimpansen wurde eine Vielzahl von Verhaltensweisen aufgezeichnet. Anfänglich machten die Schimpansen Drohgebärden gegenüber ihrem eigenen Bild, da sie ihr Spiegelbild offenbar als bedrohlich empfanden. Schließlich nutzten die Schimpansen ihr eigenes Spiegelbild für selbstgesteuertes Reaktionsverhalten, wie z. B. die Pflege von Körperteilen, die zuvor ohne Spiegel nicht zu sehen waren, in der Nase bohren, Grimassen schneiden und Seifenblasen in ihr eigenes Spiegelbild pusten. ⓘ

Gallup erweiterte die Studie, indem er das Aussehen der Schimpansen manipulierte und ihre Reaktion auf ihr Spiegelbild beobachtete. Gallup betäubte die Schimpansen und malte dann einen roten alkohollöslichen Farbstoff auf den Augenbrauenkamm und auf die obere Hälfte des gegenüberliegenden Ohrs. Als die Farbe getrocknet war, gab es so gut wie keine Geruchs- oder Tastsinneseindrücke. Gallup setzte die Schimpansen dann wieder in den Käfig (ohne Spiegel) und ließ sie wieder zu vollem Bewusstsein kommen. Dann zeichnete er die Häufigkeit auf, mit der die Schimpansen spontan die markierten Hautstellen berührten. Nach 30 Minuten wurde der Spiegel wieder in den Raum gebracht und die Häufigkeit der Berührungen an den markierten Stellen erneut ermittelt. Bei Anwesenheit des Spiegels stieg die Häufigkeit der Berührungen auf vier bis zehn an, während sie bei Entfernung des Spiegels nur bei einer lag. Die Schimpansen überprüften ihre Finger manchmal visuell oder olfaktorisch, nachdem sie die Markierungen berührt hatten. Andere markierungsbezogene Verhaltensweisen umfassten das Drehen und Anpassen des Körpers, um die Markierung im Spiegel besser sehen zu können, oder die taktile Untersuchung der Markierung mit einem Anhängsel, während sie den Spiegel betrachteten. ⓘ

Ein wichtiger Aspekt des klassischen Markierungstests (oder Rouge-Tests) ist, dass die Markierung/der Farbstoff nicht taktil ist, so dass die Aufmerksamkeit nicht durch zusätzliche Wahrnehmungshinweise (Somesthesis) auf die Markierung gelenkt wird. Aus diesem Grund werden die Tiere bei den meisten klassischen Tests betäubt. Bei einigen Tests wird ein taktiler Marker verwendet. Starrt das Tier ungewöhnlich lange auf die Körperstelle mit der Markierung oder versucht es, sie abzustreifen, so gilt der Test als bestanden. ⓘ

Tiere, von denen man annimmt, dass sie sich selbst in einem Spiegel erkennen können, durchlaufen in der Regel vier Verhaltensstufen, wenn sie einem Spiegel gegenüberstehen:

soziale Reaktionen
körperliche Inspektion (z. B. Blick hinter den Spiegel)
sich wiederholendes Spiegeltestverhalten
die Erkenntnis, sich selbst zu sehen

Gallup führte eine Folgestudie durch, bei der zwei Schimpansen, die zuvor keine Erfahrung mit einem Spiegel hatten, betäubt, markiert und beobachtet wurden. Nach ihrer Genesung zeigten sie weder vor noch nach der Bereitstellung eines Spiegels markierungsgesteuerte Verhaltensweisen. ⓘ

Der Rouge-Test wurde 1979 auch von Michael Lewis und Jeanne Brooks-Gunn zum Zweck der Selbsterkennung mit menschlichen Müttern und ihren Kindern durchgeführt. ⓘ

Implikation und alternative Erklärungen

Die Standardannahme, die aus dem Gallup-Test gezogen wird, ist, dass die Tiere, die den Test bestehen, eine Form der Selbsterkenntnis besitzen. Eine Reihe von Autoren hat jedoch alternative Erklärungen für das Bestehen des Tests vorgeschlagen. Povinelli schlägt zum Beispiel vor, dass das Tier das Spiegelbild als ein seltsames Gebilde sieht, das es durch seine eigenen Bewegungen kontrollieren kann. Wenn das gespiegelte Wesen eine Markierung trägt, kann das Tier die Markierung entfernen oder das gespiegelte Wesen darauf aufmerksam machen, indem es seine eigenen Bewegungen einsetzt, um dies zu tun. Kritisch anzumerken ist, dass bei dieser Erklärung nicht davon ausgegangen wird, dass die Tiere das gespiegelte Wesen notwendigerweise als "Selbst" sehen. ⓘ

Kritik

Der MSR-Test ist aus mehreren Gründen kritisiert worden, insbesondere weil er zu falsch negativen Ergebnissen führen kann. ⓘ

Der MSR-Test ist möglicherweise nur von begrenztem Wert, wenn er auf Tierarten angewendet wird, die in erster Linie andere Sinne als das Sehen nutzen. Hunde beispielsweise nutzen hauptsächlich den Geruchssinn und den Gehörsinn; das Sehvermögen wird erst an dritter Stelle eingesetzt. Dies könnte der Grund sein, warum Hunde den MSR-Test nicht bestehen. Vor diesem Hintergrund entwickelte der Biologe Marc Bekoff ein duftbasiertes Paradigma, bei dem Hundeurin verwendet wird, um die Selbsterkennung von Hunden zu testen. Er testete seinen eigenen Hund, aber seine Ergebnisse waren nicht schlüssig. Alexandra Horowitz, Forscherin auf dem Gebiet der Hundekognition, hat Bekoffs Idee in einem kontrollierten Experiment formalisiert, über das 2016 erstmals berichtet und 2017 veröffentlicht wurde. Sie verglich das Verhalten der Hunde, wenn sie ihren eigenen und den Geruch anderer untersuchten, und auch, wenn sie ihren eigenen Geruch mit einer zusätzlichen Geruchsmarkierung untersuchten, die der visuellen Markierung in MSR-Tests entspricht. Diese Probanden unterschieden nicht nur ihren eigenen Geruch von dem anderer Hunde, wie Bekoff festgestellt hatte, sondern verbrachten auch mehr Zeit damit, ihr eigenes Geruchs-"Bild" zu untersuchen, wenn es verändert war, wie es Probanden tun, die den MSR-Test bestehen. Eine Studie aus dem Jahr 2016 schlug einen ethologischen Ansatz vor, den "Sniff test of self-recognition (STSR)" (Schnüffeltest zur Selbsterkenntnis), der jedoch keine Aufschlüsse über die verschiedenen Arten der Überprüfung der Selbsterkenntnis lieferte. ⓘ

Ein weiteres Problem beim MSR-Test besteht darin, dass einige Arten schnell aggressiv auf ihr Spiegelbild reagieren, als ob es sich um einen bedrohlichen Artgenossen handeln würde, wodurch das Tier daran gehindert wird, in Ruhe zu überlegen, was das Spiegelbild tatsächlich darstellt. Dies könnte der Grund sein, warum Gorillas und Affen den MSR-Test nicht bestehen. ⓘ

Bei einem MSR-Test erkennen die Tiere die Markierung möglicherweise nicht als anormal oder sind nicht ausreichend motiviert, darauf zu reagieren. Das bedeutet jedoch nicht, dass sie nicht in der Lage sind, sich selbst zu erkennen. Bei einem MSR-Test, der mit drei Elefanten durchgeführt wurde, hat beispielsweise nur ein Elefant den Test bestanden, aber die beiden Elefanten, die durchgefallen sind, haben dennoch Verhaltensweisen gezeigt, die als Selbsterkennung interpretiert werden können. Die Forscher kommentierten, dass die Elefanten die Markierung möglicherweise nicht berührt haben, weil sie ihnen nicht wichtig genug war. Ähnlich verhält es sich bei Menschenaffen, die sich nur selten selbst pflegen, was erklären könnte, dass sie beim Spiegeltest eine Markierung auf ihrem Kopf nicht berührten. ⓘ

Frans de Waal, Biologe und Primatologe an der Emory University, hat erklärt, dass das Selbstbewusstsein nicht binär ist und dass der Spiegeltest nicht als alleiniger Indikator für das Selbstbewusstsein herangezogen werden sollte, auch wenn er ein guter Test ist. Verschiedene Tiere passen sich in unterschiedlicher Weise an den Spiegel an. ⓘ

Schließlich gab es eine Kontroverse darüber, ob Selbsterkennung (durch speziell visuelle Reize) Selbstbewusstsein impliziert. Hunde erkennen ihren eigenen Geruch im Gegensatz zu dem anderer Tiere, bestehen aber den traditionellen visuellen Spiegeltest nicht. Es gibt auch viele Tiere, die biologisch nicht für diesen Test geeignet sind, z. B. bestimmte Maulwurfsarten, die von Geburt an blind sind. ⓘ

Nicht-menschliche Tiere

Europäische Elstern haben gezeigt, dass sie sich selbst im Spiegel erkennen können. ⓘ

Mehrere Studien mit einer Vielzahl von Tierarten haben das Auftreten von spontanem, markiertem Verhalten untersucht, wenn ihnen ein Spiegel vorgelegt wird, wie ursprünglich von Gallup vorgeschlagen. Die meisten markierten Tiere, die einen Spiegel vorgesetzt bekommen, reagieren zunächst mit sozialem Verhalten, wie z. B. aggressivem Auftreten, und setzen dies auch bei wiederholten Tests fort. Nur einige wenige Arten haben die Markierung berührt oder ein auf sie gerichtetes Verhalten gezeigt und damit den klassischen MSR-Test bestanden. ⓘ

Die Ergebnisse der MSR-Studien sind nicht immer schlüssig. Sogar bei Schimpansen, der am häufigsten untersuchten Spezies mit den überzeugendsten Ergebnissen, gibt es nicht bei allen getesteten Individuen eindeutige Beweise für die Selbsterkenntnis. Die Prävalenz liegt bei jungen Erwachsenen bei etwa 75 % und bei jungen und älteren Individuen deutlich darunter. ⓘ

Bis zur Studie über Elstern aus dem Jahr 2008 ging man davon aus, dass die Selbsterkenntnis im Neokortex des Gehirns angesiedelt ist. Diese Hirnregion fehlt jedoch bei Nicht-Säugetieren. Die Selbsterkennung könnte ein Fall von konvergenter Evolution sein, bei der ein ähnlicher evolutionärer Druck zu ähnlichen Verhaltensweisen oder Merkmalen führt, auch wenn die Arten auf unterschiedlichen Wegen dorthin gelangen und der zugrunde liegende Mechanismus ein anderer ist. ⓘ

Tiere, die sich weiterentwickelt haben

Säugetiere

Wale (Cetacea)

Großer Tümmler (Tursiops truncatus): In einer Studie an zwei männlichen Großen Tümmlern beobachteten Forscher deren Reaktionen auf Spiegel, nachdem sie mit einer Markierung versehen worden waren. Reaktionen wie eine geringere Verzögerung bei der Annäherung an den Spiegel, wiederholtes Kreisen des Kopfes und genaues Betrachten des markierten Augen- oder Genitalbereichs wurden als Anzeichen für MSR bei diesen Arten angegeben.
Schwertwale (Orcinus orca): Schwertwale und Falsche Schwertwale (Pseudorca crassidens) sind möglicherweise in der Lage, sich in Spiegeln zu erkennen. ⓘ

Primaten

Bonobo (Pan paniscus)
Borneo-Orang-Utan (Pongo pygmaeus): Bei Spiegeltests mit einem männlichen Orang-Utan-Kind (2 Jahre alt) konnte jedoch keine Selbsterkenntnis festgestellt werden.
Schimpanse (Pan troglodytes): Bei Spiegeltests mit einem männlichen Schimpansen im Säuglingsalter (11 Monate) konnte jedoch keine Selbsterkenntnis festgestellt werden. Zwei junge Schimpansen zeigten nach einem Jahr ohne Zugang zu Spiegeln, dass sie die MSR beibehalten haben.
Westlicher Gorilla (Gorilla gorilla): Die Ergebnisse für Westliche Gorillas sind uneinheitlich, mehr noch als für die anderen Menschenaffen. In mindestens vier Studien wurde berichtet, dass Gorillas keine Selbsterkenntnis zeigen. Andere Studien haben jedoch Selbsterkenntnis gezeigt, wenn auch bei Gorillas mit intensivem menschlichen Kontakt, und erforderten eine Modifizierung des Tests, indem die Gorillas an den Spiegel gewöhnt wurden und keine Betäubung verwendet wurde. Koko hat Berichten zufolge den MSR-Test bestanden, allerdings ohne Betäubung. Bei Gorillas ist ein längerer Augenkontakt eine aggressive Geste, und sie könnten daher den Spiegeltest nicht bestehen, weil sie absichtlich den Augenkontakt mit ihrem Spiegelbild vermeiden. Dies könnte auch erklären, warum nur Gorillas, die viel mit Menschen zu tun haben, einen gewissen Abstand zu anderen Gorillas haben und das übliche Gorillaverhalten zeigen, den Test bestehen. ⓘ

Proboscidea

Asiatischer Elefant (Elephas maximus): In einer Studie aus dem Jahr 2006 wurden drei weibliche asiatische Elefanten einem großen Spiegel ausgesetzt, um ihre Reaktionen zu untersuchen. Auf den Köpfen der Elefanten wurden sichtbare Markierungen und unsichtbare Scheinmarkierungen angebracht, um zu testen, ob sie den MSR-Test bestehen würden. Einer der Elefanten zeigte markierungsgesteuertes Verhalten, die beiden anderen jedoch nicht. In einer früheren Studie konnte bei zwei asiatischen Elefanten keine MSR festgestellt werden; es wurde behauptet, dass dies daran lag, dass der Spiegel zu klein war. Die Studie wurde in Zusammenarbeit mit der Wildlife Conservation Society mit Elefanten aus dem Bronx Zoo in New York durchgeführt. Alle drei asiatischen Elefanten, die an der Studie teilnahmen, standen vor einem 2,5 mal 2,5 m großen Spiegel, inspizierten die Rückseite und brachten Futter zum Verzehr in die Nähe des Spiegels. Ein Beweis für die Selbsterkenntnis der Elefanten wurde erbracht, als ein (und nur ein) Elefant, Happy, wiederholt mit seinem Rüssel ein gemaltes X auf seinem Kopf berührte, eine Markierung, die nur im Spiegel zu sehen war. Happy ignorierte eine andere Markierung mit farbloser Farbe, die sich ebenfalls auf ihrer Stirn befand, um sicherzustellen, dass sie nicht nur auf einen Geruch oder ein Gefühl reagierte. Frans de Waal, der die Studie leitete, erklärte: "Diese Parallelen zwischen Menschen und Elefanten deuten auf eine konvergente kognitive Entwicklung hin, die möglicherweise mit einer komplexen Gesellschaft und Kooperation zusammenhängt." ⓘ

Vögel

Video der Reaktionen einer Europäischen Elster bei einem MSR-Test: Die Elster versucht wiederholt, die Markierungen zu entfernen. ⓘ

Europäische Elster (Pica pica): Die Elster ist das erste Nicht-Säugetier, das den Spiegeltest bestanden hat. Im Jahr 2008 klebten Forscher fünf Elstern einen kleinen roten, gelben oder schwarzen Aufkleber auf den Hals, der für die Vögel nur mit Hilfe eines Spiegels zu sehen war. Dann wurde den Vögeln ein Spiegel gegeben. Das Gefühl des Aufklebers auf ihrem Hals schien die Elstern nicht zu beunruhigen. Wenn die Vögel mit den farbigen Aufklebern sich jedoch im Spiegel sahen, kratzten sie sich am Hals - ein klares Zeichen dafür, dass sie das Bild im Spiegel als ihr eigenes erkannten. Diejenigen, die einen schwarzen Aufkleber erhielten, der auf dem schwarzen Halsgefieder unsichtbar ist, reagierten nicht. Im Jahr 2020 versuchten die Forscher, die Studie von 2008 mit einer größeren Anzahl von Elstern zu wiederholen, und konnten die Ergebnisse der Studie von 2008 nicht bestätigen. Die Forscher erklärten, dass diese Ergebnisse die Studie von 2008 zwar nicht widerlegten, die fehlende Replikation aber darauf hindeutet, dass die Ergebnisse der ursprünglichen Studie mit Vorsicht zu genießen sind. ⓘ

Einige Tauben können den Spiegeltest bestehen, nachdem sie die erforderlichen Verhaltensweisen trainiert haben. Im Jahr 1981 fand der amerikanische Psychologe B. F. Skinner heraus, dass Tauben in der Lage sind, einen stark modifizierten Spiegeltest zu bestehen, nachdem sie ausgiebig trainiert wurden. In dem Experiment wurde eine Taube darauf trainiert, in einen Spiegel zu schauen, um dahinter eine Antworttaste zu finden, die die Taube dann anpickte, um Futter zu erhalten. So lernte die Taube, einen Spiegel zu benutzen, um kritische Elemente in ihrer Umgebung zu finden. Als Nächstes wurde die Taube darauf trainiert, an Punkten zu picken, die auf ihrem Gefieder platziert waren; auch hier war das Berühren des Punktes mit Futter verbunden. Das letztgenannte Training wurde in Abwesenheit des Spiegels durchgeführt. Der letzte Test bestand darin, der Taube ein kleines Lätzchen anzulegen, das ausreichte, um einen Punkt auf dem Unterbauch zu bedecken. In einer Kontrollphase ohne den Spiegel wurde der Punkt nicht angepickt. Als der Spiegel gezeigt wurde, wurde die Taube aktiv, schaute in den Spiegel und versuchte dann, den Punkt unter dem Lätzchen zu picken. Untrainierte Tauben haben den Spiegeltest jedoch nie bestanden. ⓘ

Fisch

Laut einer Studie aus dem Jahr 2019 sind Putzerlippfische die ersten Fische, die den Spiegeltest bestanden haben. Der Blaustirn-Putzerlippfisch (Labroides dimidiatus) ist ein winziger tropischer Riffputzerfisch. Putzerfische haben ein evolutionär angepasstes Verhalten, bei dem sie Parasiten und totes Gewebe von größeren Fischen entfernen. Beim Spiegeltest, bei dem ein gutartiges braunes Gel in die Haut des Fisches injiziert wird, das einem Parasiten ähnelt, zeigten die Putzerfische alle Verhaltensweisen, um die Phasen des Tests zu durchlaufen. Als sie in einem abgewandelten Markierungstest mit einer farbigen Markierung versehen wurden, versuchten die Fische, diese Markierung abzukratzen, indem sie ihren Körper an der Seite des Spiegels kratzten. Gordon Gallup glaubt, dass das Verhalten der Putzerlippfische auf etwas anderes zurückzuführen ist als auf das Wiedererkennen in einem Spiegel. Gallup argumentiert, dass die Aufgabe eines Putzerfischs darin besteht, Ektoparasiten auf den Körpern anderer Fische zu erkennen, so dass er den gefälschten Parasiten, den er im Spiegel bemerkt hat, übermäßig aufmerksam wahrnimmt und ihn vielleicht als Parasiten ansieht, den er von einem anderen Fisch entfernen muss. Die Autoren der Studie entgegnen, dass der Fisch sich selbst vor und nach dem Kratzen im Spiegel überprüft hat, was bedeutet, dass er ein Selbstbewusstsein hat und erkennt, dass sein Spiegelbild zu seinem eigenen Körper gehört. Die getesteten Putzerlippfische verbrachten viel Zeit mit dem Spiegel, als sie sich zum ersten Mal mit ihm vertraut machten, und das ohne jegliches Training. Bemerkenswert ist, dass die Putzerlippfische mit der farbigen Markierung ein Schabverhalten zeigten, das sie ohne die farbige Markierung in Gegenwart des Spiegels nicht zeigten, auch nicht, wenn sie mit dem Spiegel zusammen waren und eine transparente Markierung hatten. Nach verschiedenen Einwänden veröffentlichten die Forscher im Jahr 2022 eine Folgestudie, in der sie den Spiegeltest an einer größeren Stichprobe von Lippfischen durchführten und mit verschiedenen Markierungstechniken experimentierten. Die neuen Ergebnisse "erhöhen die Zuversicht der Forscher, dass Putzerfische den Markierungstest tatsächlich bestehen", obwohl Lippfische nur dann versuchten, die Markierung abzukratzen, wenn sie einem Parasiten ähnelte.
Im Jahr 2016 zeigte ein modifizierter Spiegeltest an zwei in Gefangenschaft lebenden Mantarochen (Cephalopterus manta), dass sie Verhaltensweisen zeigten, die mit Selbstwahrnehmung in Verbindung gebracht werden (d. h. Kontingenzprüfung und ungewöhnliches selbstgesteuertes Verhalten). ⓘ