Vögel

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Vögel
Zeitliche Reichweite:
Späte Kreidezeit - Gegenwart, 72-0 Ma
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Möglicher Ursprung in der frühen Kreidezeit oder frühen Spätkreide, basierend auf der molekularen Uhr
Rock doveshoebillEurasian eagle-owlAtlantic puffinBird Diversity 2013.png
Über dieses Bild
Wissenschaftliche Klassifizierung e
Königreich: Tierwelt (Animalia)
Stamm: Chordata
Klade: Sauropsida
Klade: Avemetatarsalia
Klade: Ornithurae
Klasse: Aves
Linnaeus, 1758
Bestehende Kladen
  • Palaeognathae (Laufvögel und Tinamou)
  • Neognathae
    • Pangalloanserae (Hühnervögel)
    • Neoaves
Synonyme
  • Neornithes Gadow, 1883

Vögel sind eine Gruppe warmblütiger Wirbeltiere aus der Klasse der Aves (/ˈvz/), die sich durch Federn, zahnlose Schnabelkiefer, das Legen von hartschaligen Eiern, eine hohe Stoffwechselrate, ein Herz mit vier Kammern und ein starkes, aber leichtes Skelett auszeichnen. Vögel leben weltweit und reichen in ihrer Größe vom 5,5 cm großen Bienenkolibri bis zum 2,8 m großen Strauß. Es gibt etwa zehntausend lebende Arten, von denen mehr als die Hälfte Sperlingsvögel sind. Vögel haben Flügel Die einzigen bekannten Gruppen ohne Flügel sind die ausgestorbenen Moa- und Elefantenvögel. Die Flügel, die sich aus den Vorderbeinen entwickelt haben, haben den Vögeln die Fähigkeit zum Fliegen verliehen, obwohl die weitere Evolution bei einigen Vögeln, darunter Laufvögeln, Pinguinen und verschiedenen endemischen Inselarten, zum Verlust der Flugfähigkeit geführt hat. Auch die Verdauungs- und Atmungsorgane der Vögel sind in einzigartiger Weise an das Fliegen angepasst. Einige Vogelarten in aquatischen Umgebungen, insbesondere Seevögel und einige Wasservögel, haben sich darüber hinaus zum Schwimmen entwickelt.

Vögel sind gefiederte theropode Dinosaurier und stellen die einzigen bekannten lebenden Dinosaurier dar. Ebenso gelten Vögel als Reptilien im modernen kladistischen Sinne des Begriffs, und ihre engsten lebenden Verwandten sind die Krokodile. Vögel sind Nachfahren der primitiven Aviala (zu denen auch der Archaeopteryx gehört), die vor etwa 160 Millionen Jahren (mya) in China auftraten. DNA-Beweisen zufolge haben sich die modernen Vögel (Neornithes) in der mittleren bis späten Kreidezeit entwickelt und sich um die Zeit des kreidezeitlich-paläogenen Aussterbeereignisses (66 mya), das die Pterosaurier und alle nicht-avischen Dinosaurier auslöschte, dramatisch diversifiziert.

Viele soziale Arten geben ihr Wissen über Generationen hinweg weiter, was als eine Form der Kultur angesehen wird. Vögel sind gesellig, kommunizieren mit visuellen Signalen, Rufen und Gesängen und beteiligen sich an Verhaltensweisen wie kooperativer Brutpflege und Jagd, Schwärmen und dem Mobbing von Raubtieren. Die überwiegende Mehrheit der Vogelarten ist sozial (aber nicht unbedingt sexuell) monogam, in der Regel für jeweils eine Brutsaison, manchmal für Jahre und selten für das ganze Leben. Andere Arten brüten polygyn (ein Männchen mit vielen Weibchen) oder, selten, polyandrisch (ein Weibchen mit vielen Männchen). Vögel zeugen Nachwuchs, indem sie Eier legen, die durch sexuelle Fortpflanzung befruchtet werden. Sie werden normalerweise in ein Nest gelegt und von den Eltern bebrütet. Die meisten Vögel haben nach dem Schlüpfen eine längere Zeit der elterlichen Betreuung.

Viele Vogelarten sind als Nahrungsmittel für den menschlichen Verzehr und als Rohmaterial für die Industrie von wirtschaftlicher Bedeutung, wobei domestizierte und nicht domestizierte Vögel wichtige Quellen für Eier, Fleisch und Federn sind. Singvögel, Papageien und andere Arten sind als Haustiere beliebt. Guano (Vogelkot) wird zur Verwendung als Düngemittel geerntet. Vögel spielen in der menschlichen Kultur eine wichtige Rolle. Etwa 120 bis 130 Arten sind seit dem 17. Jahrhundert durch menschliche Aktivitäten ausgestorben, und Hunderte weitere vor diesem Zeitpunkt. Etwa 1 200 Vogelarten sind durch menschliche Aktivitäten vom Aussterben bedroht, obwohl es Bemühungen gibt, sie zu schützen. Die Vogelbeobachtung als Freizeitbeschäftigung ist ein wichtiger Bestandteil des Ökotourismus.

Vögel

Eilseeschwalbe (Thalasseus bergii)

Systematik
Überklasse: Kiefermäuler (Gnathostomata)
Reihe: Landwirbeltiere (Tetrapoda)
ohne Rang: Amnioten (Amniota)
ohne Rang: Sauropsiden (Sauropsida)
ohne Rang: Archosauria
Klasse: Vögel
Wissenschaftlicher Name
Aves
Linnaeus, 1758
Unterklassen
  • Urkiefervögel (Palaeognathae)
  • Neukiefervögel (Neognathae)

Die Vögel sind – nach traditioneller Taxonomie – eine Klasse der Wirbeltiere, deren Vertreter als gemeinsame Merkmale unter anderem Flügel, eine aus Federn bestehende Körperbedeckung und einen Schnabel aufweisen.

Vögel leben auf allen Kontinenten. Bislang sind über 10.758 existente rezente Vogelarten bekannt, zusätzlich sind 158 Arten in historischer Zeit ausgestorben. Bei Anwendung des moderneren, phylogenetischen Artkonzepts kommt man auf etwa 18.000 (15.845 bis 20.470) Vogelarten, und auch genetische Daten deuten auf eine in etwa doppelt so hohe Anzahl von Vogelarten hin.

Die Wissenschaft von den Vögeln ist die Vogelkunde (Ornithologie).

Evolution und Klassifizierung

Slab of stone with fossil bones and feather impressions
Archaeopteryx lithographica wird oft als der älteste bekannte echte Vogel angesehen.

Die erste Klassifizierung der Vögel wurde von Francis Willughby und John Ray in ihrem 1676 erschienenen Werk Ornithologiae entwickelt. Carl Linnaeus modifizierte diese Arbeit 1758 und entwickelte das heute gebräuchliche taxonomische Klassifizierungssystem. In der Linnäischen Taxonomie werden die Vögel als biologische Klasse Aves kategorisiert. Die phylogenetische Taxonomie ordnet die Vögel in die Gruppe der Theropoda ein.

Definition

Aves und eine Schwestergruppe, die Ordnung Crocodilia, enthalten die einzigen lebenden Vertreter der Reptiliengattung Archosauria. In den späten 1990er Jahren wurde Aves meist als alle Nachkommen des jüngsten gemeinsamen Vorfahren der modernen Vögel und des Archaeopteryx lithographica definiert. Eine frühere, von Jacques Gauthier vorgeschlagene Definition fand jedoch im 21. Jahrhundert weite Verbreitung und wird von vielen Wissenschaftlern, einschließlich der Anhänger des PhyloCodes, verwendet. Gauthier definierte Aves so, dass es nur die Kronengruppe der modernen Vögel umfasst. Dabei wurden die meisten Gruppen, die nur aus Fossilien bekannt sind, ausgeschlossen und stattdessen der umfassenderen Gruppe Avialae zugeordnet, auch um Unsicherheiten über die Einordnung des Archaeopteryx in Bezug auf Tiere zu vermeiden, die traditionell als Theropoden-Dinosaurier angesehen werden.

Gauthier und de Queiroz stellten vier verschiedene Definitionen für denselben biologischen Namen "Aves" fest, was ein Problem darstellt. Die Autoren schlugen vor, den Begriff Aves nur für die Kronengruppe zu reservieren, die aus dem letzten gemeinsamen Vorfahren aller lebenden Vögel und allen seinen Nachkommen besteht, was der Bedeutung Nummer 4 unten entspricht. Den anderen Gruppen wies er andere Namen zu.

Krokodile

Vögel

Schildkröten

Eidechsen (einschließlich Schlangen)

Die phylogenetische Beziehung der Vögel zu den wichtigsten lebenden Reptiliengruppen
  1. Aves kann alle Archosaurier bezeichnen, die den Vögeln näher stehen als den Krokodilen (alternativ Avemetatarsalia)
  2. Aves kann die fortgeschrittenen Archosaurier mit Federn bezeichnen (alternativ Avifilopluma)
  3. Aves kann die gefiederten Dinosaurier bezeichnen, die fliegen (abwechselnd Avialae)
  4. Aves kann den letzten gemeinsamen Vorfahren aller heute lebenden Vögel und aller ihrer Nachkommen bezeichnen (eine "Kronengruppe", in diesem Sinne synonym mit Neornithes)

Nach der vierten Definition wird der Archaeopteryx, der traditionell als einer der frühesten Vertreter der Aves gilt, aus dieser Gruppe entfernt und stattdessen zu den nicht-avischen Dinosauriern gezählt. Diese Vorschläge wurden von vielen Forschern auf dem Gebiet der Paläontologie und der Evolution der Vögel übernommen, auch wenn die genauen Definitionen uneinheitlich sind. Avialae, ursprünglich vorgeschlagen, um den traditionellen Fossilinhalt von Aves zu ersetzen, wird von diesen Forschern oft synonym mit dem umgangssprachlichen Begriff "Vogel" verwendet.

Maniraptoromorpha

Coelurus

Ornitholestes

Maniraptoriformes

†Ornithomimosauria

Maniraptora

†Alvarezsauridae

Pennaraptora

†Oviraptorosauria

Paraves

Cladogramm mit den Ergebnissen einer phylogenetischen Studie von Cau, 2018.

Die meisten Forscher definieren Avialae als verzweigungsbasierte Klade, obwohl die Definitionen variieren. Viele Autoren haben eine Definition ähnlich wie "alle Theropoden, die näher an Vögeln als an Deinonychus sind" verwendet, wobei Troodon manchmal als zweiter externer Spezifizierer hinzugefügt wird, falls es näher an Vögeln als an Deinonychus ist. Avialae wird gelegentlich auch als eine auf Apomorphien basierende Gruppe definiert (d. h. eine, die auf physischen Merkmalen beruht). Jacques Gauthier, der die Avialae 1986 benannte, definierte sie 2001 neu als alle Dinosaurier, die gefiederte Flügel für den Schlagflug besaßen, und die Vögel, die von ihnen abstammen.

Obwohl die Kronengruppen-Definition der Aves derzeit eine der am häufigsten verwendeten ist, wurde sie von einigen Forschern kritisiert. Lee und Spencer (1997) vertraten die Ansicht, dass diese Definition im Gegensatz zu der von Gauthier vertretenen Auffassung die Stabilität der Gruppe nicht erhöht und der genaue Inhalt von Aves immer ungewiss sein wird, da jede definierte Gruppe (ob mit oder ohne Krone) nur wenige Synapomorphien aufweist, die sie von ihren nächsten Verwandten unterscheiden. Ihre alternative Definition ist synonym zu Avifilopluma.

Dinosaurier und der Ursprung der Vögel

Paraves

Scansoriopterygidae

Eosinopteryx

Eumaniraptora

Jinfengopteryx

Aurornis

†Dromaeosauridae

†Troodontidae

Avialae

Cladogramm nach den Ergebnissen einer phylogenetischen Studie von Cau et al., 2015
Anchiornis huxleyi ist eine wichtige Quelle für Informationen über die frühe Evolution der Vögel in der späten Jurazeit.

Aufgrund fossiler und biologischer Beweise gehen die meisten Wissenschaftler davon aus, dass Vögel eine spezialisierte Untergruppe der theropoden Dinosaurier sind, genauer gesagt Mitglieder der Maniraptora, einer Gruppe von Theropoden, zu der unter anderem die Dromaeosauriden und Oviraptorosaurier gehören. Da Wissenschaftler immer mehr Theropoden entdeckt haben, die eng mit Vögeln verwandt sind, ist die früher klare Unterscheidung zwischen Nicht-Vögeln und Vögeln unscharf geworden. Jüngste Entdeckungen in der Provinz Liaoning im Nordosten Chinas, die viele kleine gefiederte Theropoden zeigen, tragen zu dieser Unklarheit bei.

Vereinfachter phylogenetischer Baum, der die Beziehung zwischen modernen Vögeln und Dinosauriern zeigt

In der modernen Paläontologie herrscht Einigkeit darüber, dass die fliegenden Theropoden oder Avialanen die engsten Verwandten der Deinonychosaurier sind, zu denen auch die Dromaeosauriden und Troodontiden gehören. Zusammen bilden sie eine Gruppe namens Paraves. Einige basale Mitglieder der Deinonychosauria, wie z. B. Microraptor, weisen Merkmale auf, die sie möglicherweise zum Gleiten oder Fliegen befähigten. Die basalsten Deinonychosaurier waren sehr klein. Diese Beweise lassen die Möglichkeit zu, dass der Vorfahre aller Paravianen baumlebend war, gleiten konnte oder beides. Im Gegensatz zu Archaeopteryx und den anderen gefiederten Dinosauriern, die sich hauptsächlich von Fleisch ernährten, deuten neuere Studien darauf hin, dass die ersten Avialer Allesfresser waren.

Der Archaeopteryx aus dem späten Jura ist als eines der ersten gefundenen Übergangsfossilien bekannt und lieferte im späten 19. Jahrhundert die Grundlage für die Evolutionstheorie. Archaeopteryx war das erste Fossil, das sowohl eindeutig traditionelle Reptilienmerkmale - Zähne, krallenbewehrte Finger und einen langen, echsenartigen Schwanz - als auch Flügel mit Flugfedern ähnlich denen moderner Vögel aufwies. Er wird nicht als direkter Vorfahre der Vögel angesehen, obwohl er möglicherweise eng mit dem wahren Vorfahren verwandt ist.

Frühe Entwicklung

White slab of rock left with cracks and impression of bird feathers and bone, including long paired tail feathers
Confuciusornis sanctus, ein kreidezeitlicher Vogel aus China, der vor 125 Millionen Jahren lebte, ist der älteste bekannte Vogel, der einen Schnabel hat.

Über 40 % der Schlüsselmerkmale moderner Vögel entwickelten sich während des 60 Millionen Jahre dauernden Übergangs von den ersten vogelartigen Archosauriern zu den ersten maniraptoromorphen Dinosauriern, d. h. den ersten Dinosauriern, die den lebenden Vögeln näher standen als dem Tyrannosaurus rex. Der Verlust der sonst bei Archosauriern üblichen Osteoderme und der Erwerb primitiver Federn könnte schon früh in dieser Phase erfolgt sein. Nach dem Auftreten der Maniraptoromorpha kam es in den nächsten 40 Millionen Jahren zu einer kontinuierlichen Verkleinerung der Körpergröße und zur Ausbildung neotenischer (juveniler) Merkmale. Die Hyperkarnivorie wurde immer seltener, während sich die Gehirne vergrößerten und die Vordergliedmaßen länger wurden. Das Integument entwickelte sich zu komplexen, gefiederten Federn.

Die ältesten bekannten Fossilien von Paravianen (und wahrscheinlich auch von Aviala) stammen aus der Tiaojishan-Formation in China, die auf die späte Jurazeit (Oxford-Stadium) vor etwa 160 Millionen Jahren datiert wurde. Zu den Avialan-Arten aus dieser Zeit gehören Anchiornis huxleyi, Xiaotingia zhengi und Aurornis xui.

Der bekannte wahrscheinliche frühe Avialan, Archaeopteryx, stammt aus etwas späterem Jura-Gestein (etwa 155 Millionen Jahre alt) aus Deutschland. Viele dieser frühen Vogelarten wiesen ungewöhnliche anatomische Merkmale auf, die möglicherweise von den modernen Vögeln abstammen, aber im Laufe der Evolution der Vögel verloren gingen. Zu diesen Merkmalen gehören vergrößerte Krallen an der zweiten Zehe, mit denen sie sich möglicherweise im Leben vom Boden fernhielten, sowie lange Federn oder "Hinterflügel", die die hinteren Gliedmaßen und Füße bedeckten und möglicherweise für Flugmanöver verwendet wurden.

Während der Kreidezeit entwickelten sich die Avialanen zu einer großen Vielfalt an Formen. Viele Gruppen behielten primitive Merkmale, wie z. B. Klauenflügel und Zähne, obwohl letztere bei einer Reihe von Aviala-Gruppen, einschließlich der modernen Vögel (Aves), unabhängig voneinander verloren gingen. In der Evolution der Maniraptoromorphen sind zunehmend steifere Schwänze (insbesondere die äußerste Hälfte) zu beobachten, und dieser Prozess gipfelte im Auftreten des Pygostils, einer Verknöcherung verschmolzener Schwanzwirbel. In der späten Kreidezeit, vor etwa 100 Millionen Jahren, entwickelten die Vorfahren aller modernen Vögel ein offeneres Becken, das es ihnen ermöglichte, im Verhältnis zur Körpergröße größere Eier zu legen. Vor etwa 95 Millionen Jahren entwickelten sie einen besseren Geruchssinn.

Eine dritte Stufe der Evolution der Vögel, die mit den Ornithothoraces (den Vogelbrustvögeln) beginnt, kann mit der Verfeinerung der Aerodynamik und der Flugfähigkeit sowie dem Verlust oder der Versteinerung mehrerer Skelettmerkmale in Verbindung gebracht werden. Von besonderer Bedeutung sind die Entwicklung eines vergrößerten, gekielten Brustbeins und der Alula sowie der Verlust der Greifhände.

Avialae

Anchiornis

Archaeopteryx

Xiaotingia

Rahonavis

Jeholornis

Jixiangornis

Euavialae

Balaur

Avebrevicauda

Zhongjianornis

Sapeornis

Pygostylia

Confuciusornithiformes

Protopteryx

Pengornis

Ornithothoraces

Cladogramm nach den Ergebnissen einer phylogenetischen Studie von Cau et al., 2015

Frühe Vielfalt der Vogelvorfahren

Ornithothoraces

†Enantiornithes

Euornithes

Archaeorhynchus

Ornithuromorpha

†Patagopteryx

†Vorona

†Schizooura

†Hongshanornithidae

†Jianchangornis

†Songlingornithidae

†Gansus

†Apsaravis

Ornithurae

Hesperornithes

Ichthyornis|Ichthyornis

Vegavis

Aves

Phylogenie der Vögel des Mesozoikums, vereinfacht nach der phylogenetischen Analyse von Wang et al., 2015

Ichthyornis, der vor 93 Millionen Jahren lebte, war der erste bekannte prähistorische Vogelverwandte, der mit Zähnen erhalten blieb.

Die erste große, vielgestaltige Linie kurzschwänziger Vogelarten, die sich entwickelte, waren die Enantiornithes oder "gegensätzlichen Vögel", die so genannt wurden, weil der Aufbau ihrer Schulterknochen umgekehrt zu dem der modernen Vögel war. Die Enantiornithen besetzten ein breites Spektrum ökologischer Nischen, von sandgrabenden Küstenvögeln und Fischfressern bis hin zu baumbewohnenden Formen und Samenfressern. Während sie in der Kreidezeit die dominierende Gruppe der Avialanen waren, starben die Enantiornithen zusammen mit vielen anderen Dinosauriergruppen am Ende des Mesozoikums aus.

Viele Arten der zweiten großen Aviala-Linie, die sich diversifizierte, der Euornithes (was so viel wie "echte Vögel" bedeutet, da sie die Vorfahren der modernen Vögel umfassen), waren semiaquatisch und darauf spezialisiert, Fische und andere kleine Wasserorganismen zu fressen. Im Gegensatz zu den Enantiornithes, die landgebundene und baumbewohnende Lebensräume beherrschten, waren die meisten frühen Euornithes nicht an Sitzstangen angepasst und schienen küstenvogelartige Arten, Watvögel sowie schwimmende und tauchende Arten zu umfassen.

Zu letzteren gehörten die oberflächlich gesehen möwenähnlichen Ichthyornis und die Hesperornithiformes, die so gut an die Fischjagd im Meer angepasst waren, dass sie die Fähigkeit zu fliegen verloren und hauptsächlich im Wasser lebten. Bei den frühen Eupornithen entwickelten sich auch viele Merkmale, die man mit modernen Vögeln assoziiert, wie z. B. stark gekielte Brustbeine und zahnlose, schnabelartige Teile des Kiefers (obwohl die meisten nichtavischen Eupornithen in anderen Teilen des Kiefers Zähne behielten). Zu den Euornithes gehörten auch die ersten Vogelarten, die einen echten Pygostil und einen voll beweglichen Schwanzfederfächer entwickelten, der möglicherweise den "Hinterflügel" als primäre Manövrier- und Bremshilfe im Flug ersetzte.

Eine Studie über die Mosaikevolution im Vogelschädel ergab, dass der letzte gemeinsame Vorfahre aller Neornithes-Arten einen Schnabel ähnlich dem des modernen Hakenschnabelvogels und einen Schädel ähnlich dem des Pirols gehabt haben könnte. Da es sich bei beiden Arten um kleine Allesfresser handelt, die in der Luft und in den Baumkronen Nahrung suchen, wurde für diesen hypothetischen Vorfahren eine ähnliche ökologische Nische angenommen.

Diversifizierung der modernen Vögel

Aves
Palaeognathae

Struthioniformes

Tinamiformes

Neognathae

Andere Vögel (Neoaves)

Galloanserae

Anseriformes

Galliformes

Basale Divergenzen der modernen Vögel
basierend auf der Taxonomie von Sibley-Ahlquist

Alle modernen Vögel gehören zur Kronengruppe der Aves (alternativ Neornithes), die in zwei Untergruppen unterteilt ist: die Palaeognathae, zu denen die flugunfähigen Laufvögel (z. B. Strauße) und die schwach fliegenden Zinnsäuger gehören, und die äußerst vielfältigen Neognathae, die alle anderen Vögel umfassen. Diese beiden Unterteilungen werden als Überordnung, Kohorte oder Infraklasse bezeichnet. Je nach taxonomischem Standpunkt schwankt die Zahl der bekannten lebenden Vogelarten zwischen 9.800 und 10.758.

Die Entdeckung von Vegavis aus dem Maastrichtium, der letzten Stufe der späten Kreidezeit, bewies, dass die Diversifizierung der modernen Vögel bereits vor dem Känozoikum begann. Die Verwandtschaft eines früheren Fossils, des möglicherweise galliformen Austinornis lentus, der auf vor etwa 85 Millionen Jahren datiert wird, ist noch zu umstritten, um einen fossilen Beweis für die Diversifizierung der modernen Vögel zu liefern. Im Jahr 2020 wurde Asteriornis aus dem Maastrichtium beschrieben. Er scheint ein naher Verwandter der Galloanserae zu sein, der am frühesten abweichenden Linie innerhalb der Neognathae.

Die meisten Studien sind sich einig, dass der jüngste gemeinsame Vorfahre der modernen Vögel aus der Kreidezeit stammt, aber die Schätzungen reichen von der frühen Kreidezeit bis zur späten Kreidezeit. Ebenso besteht keine Einigkeit darüber, ob der größte Teil der frühen Diversifizierung der modernen Vögel vor oder nach dem kreidezeitlich-paläogenen Aussterbeereignis stattfand. Die meisten Studien zur molekularen Datierung deuten auf eine evolutionäre Radiation in der Kreidezeit hin, während die fossilen Belege auf eine Radiation im Känozoikum hindeuten (die so genannte Kontroverse zwischen "Steinen" und "Uhren"). Frühere Versuche, molekulare und fossile Beweise miteinander in Einklang zu bringen, haben sich als kontrovers erwiesen, aber neuere Schätzungen, die eine umfassendere Stichprobe von Fossilien und eine neue Methode zur Kalibrierung molekularer Uhren verwenden, haben gezeigt, dass die modernen Vögel einigen Studien zufolge zwar früh in der späten Kreidezeit in Westgondwana entstanden sind, dass aber um das kreidezeitlich-paläogene Aussterbeereignis herum ein Impuls der Diversifizierung in allen wichtigen Gruppen stattfand. Die modernen Vögel breiteten sich über zwei Routen von Westgondwana nach Laurasia aus. Eine Route war ein antarktischer Austausch im Paläogen. Dies lässt sich durch das Vorkommen mehrerer Vogelgruppen in Australien und Neuseeland bestätigen. Die andere Route führte wahrscheinlich im Paläozän über Landbrücken durch Nordamerika. Dies ermöglichte die Ausbreitung und Diversifizierung von Neornithes in die Holarktis und Paläotropis. Andererseits stellt das Vorkommen von Asteriornis in der nördlichen Hemisphäre die biogeografische Hypothese eines gondwanischen Ursprungs der Kronenvögel in Frage.

Klassifizierung der Vogelordnungen

Kladogramm der Verwandtschaftsbeziehungen moderner Vögel nach Braun & Kimball (2021)

Aves

Palaeognathae (Strauße und Verwandte) Struthio camelus - Etosha 2014 (1) white background.jpg

Neognathae
Galloanserae

Galliformes (Hühner und Verwandte) Red Junglefowl by George Edward Lodge white background.png

Anseriformes (Enten und Verwandte) Cuvier-97-Canard colvert.jpg

Neoaves
Mirandornithes

Phoenicopteriformes (Flamingos)Cuvier-87-Flamant rouge.jpg

Podicipediformes (Lappentaucher)Podiceps cristatus Naumann white background.jpg

Columbimorphae

Columbiformes (Tauben) Meyers grosses Konversations-Lexikon - ein Nachschlagewerk des allgemeinen Wissens (1908) (Antwerpener Breiftaube).jpg

Mesitornithiformes (Mesiten)Monias benschi 1912 white background.jpg

Pterocliformes (Sandflughühner)Pterocles quadricinctus white background.jpg

Passerea

Otidiformes (Trappen)Cayley Ardeotis australis flipped.jpg

Kuckucke (Kuckucke)British birds in their haunts (Cuculus canorus).jpg

Musophagiformes (Turakos)Planches enluminées d'histoire naturelle (1765) (Tauraco persa).jpg

Gruiformes (Rallen und Kraniche)Cuvier-72-Grue cendrée.jpg

Charadriiformes (Watvögel und Verwandte)D'Orbigny-Mouette rieuse et Bec-en-ciseaux white background.jpg

Opisthocomiformes (Schreihälse)Cuvier-59-Hoazin huppé.jpg

Zieselmorphen (Cypselomorphae)

Caprimulgiformes (Nachtschwalben)

Wimpelfische (Vanescaves)

Nyctibiiformes (Potoos)

Steatornithiformes (Ölvögel) Steatornis caripensis MHNT ZON STEA 1.jpg

Podargiformes (Froschmäuler)

Daedalornithen

Aegotheliformes (Eulennachtschwalben)

Apodiformes (Mauersegler, Baumschwalben und Kolibris)

Phaethoquornithes
Eurypygimorphae

Phaethontiformes (Tropikvögel)Cuvier-95-Phaeton à bec rouge.jpg

Eurypygiformes (Sonnendommel und Kagu)Cuvier-72-Caurale soleil.jpg

Aequornithes

Gaviiformes (Seetaucher)

Austrodyptornithes

Procellariiformes (Albatrosse und Sturmvögel) Thalassarche chlororhynchos 1838.jpg

Sphenisciformes (Pinguine) Chinstrap Penguin white background.jpg

Ciconiiformes (Störche) Weißstorch (Ciconia ciconia) white background.jpg

Suliformes (Tölpel, Kormorane, usw.) Cormorant in Strunjan, white background.png

Pelecaniformes (Pelikane, Reiher und Ibisse) Spot-billed pelican takeoff white background.jpg

(Ardeae)
Telluraves
Greifvögel (Accipitrimorphae)

Cathartiformes (Neuweltgeier)Vintage Vulture Drawing white background.jpg

Accipitriformes (Falken und Verwandte)Golden Eagle Illustration white background.jpg

Strigiformes (Eulen)Cuvier-12-Hibou à huppe courte.jpg

Coraciimorphae

Coliiformes (Mausvögel)

Hohltauben

Leptosomiformes (Kuckucksroller)

Trogoniformes (Trogone und Quetzale)Harpactes fasciatus 1838 white background.jpg

Picocoraciae

Bucerotiformes (Nashornvögel und Verwandte)

Pikodynastornithen

Coraciiformes (Eisvögel und Verwandte)Cuvier-46-Martin-pêcheur d'Europe.jpg

Zwergspechte (Spechte und Verwandte)

Australaven

Cariamiformes (Seriemen)Cariama cristata 1838 white background.jpg

Eufalconimorphae

Falconiformes (Falken)NewZealandFalconBuller white background.jpg

Psittacopasserae

Psittaciformes (Papageien)Pyrrhura lucianii - Castelnau 2.jpg

Passeriformes (Sperlingsvögel)Cuvier-33-Moineau domestique.jpg

Die Klassifizierung von Vögeln ist ein umstrittenes Thema. Sibley und Ahlquist's Phylogeny and Classification of Birds (1990) ist ein wegweisendes Werk über die Klassifizierung von Vögeln, obwohl es häufig diskutiert und ständig überarbeitet wird. Die meisten Beweise scheinen darauf hinzudeuten, dass die Zuordnung der Ordnungen korrekt ist, aber die Wissenschaftler sind sich über die Beziehungen zwischen den Ordnungen selbst uneinig; Beweise aus der Anatomie moderner Vögel, Fossilien und DNA wurden zu diesem Problem herangezogen, aber es hat sich kein starker Konsens herausgebildet. In jüngster Zeit liefern neue fossile und molekulare Beweise ein immer klareres Bild von der Entwicklung der modernen Vogelordnungen.

Genomik

Im Jahr 2010 war das Genom von nur zwei Vögeln, dem Huhn und dem Zebrafink, sequenziert worden. Bis zum Jahr 2022 waren die Genome von 542 Vogelarten vollständig entschlüsselt. Von jeder Ordnung ist mindestens ein Genom sequenziert worden. Darunter befindet sich mindestens eine Art aus etwa 90 % der heute existierenden Vogelfamilien (218 von 236 Familien, die in der Howard and Moore Checklist aufgeführt sind).

Die Möglichkeit, ganze Genome zu sequenzieren und zu vergleichen, gibt den Forschern viele Informationen über Gene, die DNA, die die Gene steuert, und ihre Evolutionsgeschichte. Dies hat dazu geführt, dass einige der Klassifizierungen, die ausschließlich auf der Identifizierung von proteinkodierenden Genen beruhten, überdacht wurden. Wasservögel wie Pelikane und Flamingos beispielsweise haben möglicherweise spezifische Anpassungen an ihre Umwelt gemeinsam, die sich unabhängig voneinander entwickelt haben.

Verbreitung

small bird withpale belly and breast and patterned wing and head stands on concrete
isbn=0-12-517375-X

Die Vögel leben und brüten in den meisten terrestrischen Lebensräumen und auf allen sieben Kontinenten, wobei die Brutkolonien des Schneesturmvogels in der Antarktis in einer Entfernung von bis zu 440 Kilometern im Landesinneren ihren südlichsten Punkt erreichen. Die höchste Vogelvielfalt findet sich in tropischen Regionen. Früher ging man davon aus, dass diese hohe Vielfalt das Ergebnis höherer Speziationsraten in den Tropen ist; neuere Studien haben jedoch höhere Speziationsraten in den hohen Breitengraden festgestellt, die durch höhere Aussterberaten als in den Tropen ausgeglichen wurden. Viele Arten wandern jährlich über große Entfernungen und über Ozeane hinweg; mehrere Vogelfamilien haben sich an das Leben sowohl auf als auch in den Weltmeeren angepasst, und einige Seevogelarten kommen nur zum Brüten an Land, während bei einigen Pinguinen Tauchgänge in bis zu 300 m Tiefe beobachtet wurden.

Viele Vogelarten haben Brutpopulationen in Gebieten aufgebaut, in die sie vom Menschen eingeführt wurden. Einige dieser Einführungen erfolgten absichtlich; der Ringhalsfasan zum Beispiel wurde als Jagdvogel in der ganzen Welt eingeführt. Andere wurden versehentlich eingeführt, wie z. B. die Ansiedlung von wilden Mönchssittichen in mehreren nordamerikanischen Städten, nachdem sie aus der Gefangenschaft entkommen waren. Einige Arten wie Kuhreiher, Gelbkopfkarakara und Galah haben sich auf natürliche Weise weit über ihr ursprüngliches Verbreitungsgebiet hinaus ausgebreitet, da durch die Ausdehnung der Landwirtschaft alternative Lebensräume entstanden sind, auch wenn sich die modernen Praktiken der intensiven Landwirtschaft negativ auf die Populationen der Ackervögel ausgewirkt haben.

Anatomie und Physiologie

Äußere Anatomie eines Vogels (Beispiel: Gelbschenkelkiebitz): 1 Schnabel, 2 Kopf, 3 Iris, 4 Pupille, 5 Mantel, 6 Untere Deckflügel, 7 Schulterblätter, 8 Mittlere Deckflügel, 9 Tertiale, 10 Bürzel, 11 Primäre, 12 Vent, 13 Oberschenkel, 14 Tibio-Tarsal-Gelenk, 15 Tarsus, 16 Fuß, 17 Tibia, 18 Bauch, 19 Flanken, 20 Brust, 21 Kehle, 22 Kehllappen, 23 Augenstreif

Im Vergleich zu anderen Wirbeltieren haben Vögel einen Körperbau, der viele ungewöhnliche Anpassungen aufweist, vor allem um den Flug zu erleichtern.

Das Skelettsystem

Das Skelett besteht aus sehr leichten Knochen. Sie haben große luftgefüllte Hohlräume (so genannte pneumatische Hohlräume), die mit dem Atmungssystem verbunden sind. Die Schädelknochen sind bei erwachsenen Tieren verschmolzen und weisen keine Schädelnähte auf. Die Augenhöhlen, in denen sich die Augäpfel befinden, sind groß und durch ein knöchernes Septum (Trennwand) voneinander getrennt. Die Wirbelsäule besteht aus Hals-, Brust-, Lenden- und Schwanzwirbeln, wobei die Anzahl der Halswirbel sehr variabel und besonders beweglich ist, während die vorderen Brustwirbel weniger beweglich sind und die späteren Wirbel nicht mehr. Die letzten Wirbel sind mit dem Becken verschmolzen und bilden das Synsakrum. Die Rippen sind abgeflacht, und das Brustbein ist gekielt, um die Flugmuskeln zu befestigen, außer bei den flugunfähigen Vögeln. Die Vorderextremitäten sind zu Flügeln umgebildet. Die Flügel sind je nach Art mehr oder weniger entwickelt; die einzigen bekannten Gruppen, die ihre Flügel verloren haben, sind die ausgestorbenen Moa und Elefantenvögel.

Ausscheidungsorgane

Wie die Reptilien sind auch die Vögel in erster Linie Harnträger, d. h. ihre Nieren entziehen dem Blutkreislauf stickstoffhaltige Abfallstoffe und scheiden sie als Harnsäure statt als Harnstoff oder Ammoniak über die Harnleiter in den Darm aus. Vögel haben weder eine Harnblase noch eine äußere Harnröhrenöffnung, und (mit Ausnahme des Straußes) wird die Harnsäure zusammen mit dem Kot als halbfester Abfall ausgeschieden. Vögel wie Kolibris können jedoch fakultativ ammonotisch sein und scheiden den größten Teil der stickstoffhaltigen Abfälle als Ammoniak aus. Sie scheiden auch Kreatin aus, und nicht wie Säugetiere Kreatinin. Dieses Material sowie die Ausscheidungen des Darms werden aus der Kloake des Vogels ausgeschieden. Die Kloake ist eine Mehrzwecköffnung: Abfälle werden durch sie ausgeschieden, die meisten Vögel paaren sich, indem sie die Kloake verbinden, und die Weibchen legen ihre Eier durch sie ab. Darüber hinaus erbrechen viele Vogelarten Pellets.

Bei Nestlingen von Sperlingsvögeln (die hilflos und unter ständiger elterlicher Obhut geboren werden) ist es üblich, dass sie ihre Ausscheidungen nicht direkt ins Nest, sondern in einen Fäkalsack absondern. Dabei handelt es sich um einen mit Schleim bedeckten Beutel, der es den Eltern ermöglicht, die Ausscheidungen entweder außerhalb des Nestes zu entsorgen oder sie durch ihr eigenes Verdauungssystem zu recyceln.

Fortpflanzung

Männchen bei den Palaeognathae (mit Ausnahme der Kiwis), den Anseriformes (mit Ausnahme der Schreier) und in rudimentären Formen bei den Galliformes (aber voll entwickelt bei den Cracidae) besitzen einen Penis, der bei den Neoaves nie vorhanden ist. Man nimmt an, dass die Länge mit der Spermienkonkurrenz zusammenhängt. Wenn er nicht kopuliert, befindet er sich im Proctodeum-Fach in der Kloake, direkt im Schlund. Weibliche Vögel verfügen über Spermaspeicherröhren, in denen die Spermien lange nach der Kopulation lebensfähig bleiben, bei manchen Arten bis zu hundert Tage. Spermien von mehreren Männchen können durch diesen Mechanismus miteinander konkurrieren. Die meisten Vogelweibchen haben einen einzigen Eierstock und einen einzigen Eileiter, beide auf der linken Seite, aber es gibt auch Ausnahmen: Arten in mindestens 16 verschiedenen Vogelordnungen haben zwei Eierstöcke. Aber auch diese Arten haben in der Regel nur einen Eileiter. Es wurde spekuliert, dass dies eine Anpassung an das Fliegen sein könnte, aber Männchen haben zwei Hoden, und es wurde auch beobachtet, dass die Gonaden bei beiden Geschlechtern außerhalb der Brutzeit drastisch an Größe verlieren. Auch Landvögel haben im Allgemeinen nur einen Eierstock, ebenso wie das Schnabeltier, ein eierlegendes Säugetier. Eine wahrscheinlichere Erklärung ist, dass das Ei eine Schale entwickelt, während es den Eileiter über einen Zeitraum von etwa einem Tag durchläuft, so dass die gleichzeitige Entwicklung von zwei Eiern ein Risiko für das Überleben darstellen würde. Die Parthenogenese ist bei Vögeln zwar selten und meist fehlgeschlagen, aber sie ist nicht unbekannt, und die Eier können diploid und automiktisch sein und zu männlichen Nachkommen führen.

Vögel sind ausschließlich gonochorisch. Das heißt, sie haben zwei Geschlechter: entweder weiblich oder männlich. Das Geschlecht der Vögel wird durch die Z- und W-Chromosomen bestimmt und nicht durch die X- und Y-Chromosomen, die bei Säugetieren vorhanden sind. Männliche Vögel haben zwei Z-Chromosomen (ZZ), weibliche Vögel haben ein W-Chromosom und ein Z-Chromosom (WZ).

Bei fast allen Vogelarten wird das Geschlecht eines Individuums bei der Befruchtung bestimmt. Eine Studie aus dem Jahr 2007 behauptete jedoch, eine temperaturabhängige Geschlechtsbestimmung beim australischen Buschhuhn nachzuweisen, bei der höhere Temperaturen während der Brutzeit zu einem höheren Geschlechterverhältnis zwischen Weibchen und Männchen führten. Später wurde jedoch nachgewiesen, dass dies nicht der Fall ist. Diese Vögel weisen keine temperaturabhängige Geschlechtsbestimmung auf, sondern eine temperaturabhängige Geschlechtssterblichkeit.

Atmungs- und Kreislaufsystem

Vögel haben eines der komplexesten Atmungssysteme aller Tiergruppen. Beim Einatmen strömen 75 % der Frischluft unter Umgehung der Lunge direkt in einen hinteren Luftsack, der sich von der Lunge aus erstreckt und sich mit Lufträumen in den Knochen verbindet und diese mit Luft füllt. Die übrigen 25 % der Luft gelangen direkt in die Lunge. Wenn der Vogel ausatmet, strömt die verbrauchte Luft aus der Lunge und die gespeicherte Frischluft aus dem hinteren Luftsack wird gleichzeitig in die Lunge gedrückt. Auf diese Weise wird die Lunge des Vogels sowohl beim Einatmen als auch beim Ausatmen ständig mit frischer Luft versorgt. Die Tonerzeugung erfolgt über die Syrinx, eine muskulöse Kammer mit mehreren Trommelfellen, die vom unteren Ende der Luftröhre abzweigt; bei einigen Arten ist die Luftröhre verlängert, was die Lautstärke der Laute und die Wahrnehmung der Größe des Vogels erhöht.

Bei den Vögeln entspringen die Hauptarterien, die das Blut vom Herzen wegführen, aus dem rechten Aortenbogen (oder Rachenbogen), anders als bei den Säugetieren, wo der linke Aortenbogen diesen Teil der Aorta bildet. Die Postkava erhält das Blut aus den Gliedmaßen über das renale Portalsystem. Anders als bei Säugetieren behalten die zirkulierenden roten Blutkörperchen bei Vögeln ihren Zellkern.

Herztyp und -merkmale

Didaktisches Modell eines Vogelherzens

Das Kreislaufsystem der Vögel wird von einem vierkammerigen, myogenen Herz angetrieben, das in einem faserigen Herzbeutel eingeschlossen ist. Dieser Herzbeutel ist zur Schmierung mit einer serösen Flüssigkeit gefüllt. Das Herz selbst ist in eine rechte und eine linke Hälfte unterteilt, die jeweils einen Vorhof und eine Herzkammer haben. Die Vorhöfe und Kammern jeder Seite sind durch atrioventrikuläre Klappen getrennt, die einen Rückfluss von einer Kammer zur anderen während der Kontraktion verhindern. Da das Herz myogen ist, wird sein Rhythmus von Schrittmacherzellen im Sinusknoten aufrechterhalten, der sich im rechten Vorhof befindet.

Der sinoatriale Knoten verwendet Kalzium, um eine depolarisierende Signalübertragung vom Vorhof über das rechte und linke atrioventrikuläre Bündel zu bewirken, das die Kontraktion an die Herzkammern weiterleitet. Das Vogelherz besteht ebenfalls aus Muskelbögen, die aus dicken Bündeln von Muskelschichten aufgebaut sind. Ähnlich wie das Herz von Säugetieren besteht das Herz von Vögeln aus Endokard-, Myokard- und Epikardschichten. Die Wände des Vorhofs sind in der Regel dünner als die Wände der Herzkammern, was auf die starke Kontraktion der Herzkammern zurückzuführen ist, die das sauerstoffreiche Blut durch den Körper pumpen. Gemessen an der Körpermasse sind die Herzen von Vögeln im Allgemeinen größer als die von Säugetieren. Durch diese Anpassung kann mehr Blut gepumpt werden, um den hohen Stoffwechselbedarf beim Fliegen zu decken.

Organisation

Vögel verfügen über ein sehr effizientes System zur Diffusion von Sauerstoff in das Blut; das Verhältnis von Oberfläche zu Gasaustauschvolumen ist bei Vögeln zehnmal größer als bei Säugetieren. Infolgedessen haben Vögel mehr Blut in ihren Kapillaren pro Volumeneinheit der Lunge als Säugetiere. Die Arterien bestehen aus dicken elastischen Muskeln, um dem Druck der Herzkammerkontraktionen standzuhalten, und werden steifer, je weiter sie sich vom Herzen entfernen. Das Blut fließt durch die Arterien, die eine Gefäßverengung erfahren, und in die Arteriolen, die als Transportsystem fungieren, um vor allem Sauerstoff und Nährstoffe an alle Gewebe des Körpers zu verteilen. Wenn sich die Arteriolen vom Herzen weg und in die einzelnen Organe und Gewebe bewegen, werden sie weiter unterteilt, um die Oberfläche zu vergrößern und den Blutfluss zu verlangsamen. Das Blut fließt durch die Arteriolen und gelangt in die Kapillaren, wo der Gasaustausch stattfinden kann.

Die Kapillaren sind in Kapillarbetten in den Geweben organisiert; hier tauscht das Blut Sauerstoff gegen Kohlendioxid-Abfälle aus. In den Kapillarbetten wird der Blutfluss verlangsamt, um eine maximale Sauerstoffdiffusion in die Gewebe zu ermöglichen. Sobald das Blut sauerstofffrei ist, fließt es durch die Venen, dann durch die Venen und zurück zum Herzen. Im Gegensatz zu den Arterien sind die Venen dünn und starr, da sie keinem extremen Druck standhalten müssen. Während das Blut durch die Venolen zu den Venen fließt, kommt es zu einer Trichterbildung, die als Vasodilatation bezeichnet wird und das Blut zurück zum Herzen bringt. Sobald das Blut das Herz erreicht, fließt es zunächst in den rechten Vorhof und dann in die rechte Herzkammer, um durch die Lunge gepumpt zu werden, wo ein weiterer Gasaustausch von Kohlendioxid-Abfällen gegen Sauerstoff stattfindet. Das sauerstoffhaltige Blut fließt dann von der Lunge durch den linken Vorhof in die linke Herzkammer, wo es in den Körper gepumpt wird.

Die Nickhaut, wie sie das Auge eines maskierten Kiebitzes bedeckt

Das Nervensystem

Das Nervensystem ist im Verhältnis zur Größe des Vogels groß. Der am weitesten entwickelte Teil des Gehirns steuert die flugbezogenen Funktionen, während das Kleinhirn die Bewegungen koordiniert und das Großhirn Verhaltensmuster, Navigation, Paarung und Nestbau steuert. Die meisten Vögel haben einen schlechten Geruchssinn, mit bemerkenswerten Ausnahmen wie Kiwis, Neuweltgeier und Tubenose. Das visuelle System der Vögel ist in der Regel hoch entwickelt. Wasservögel haben spezielle flexible Linsen, die das Sehen in der Luft und im Wasser ermöglichen. Einige Arten haben auch zwei Fovea. Vögel sind tetrachromatisch, d. h., sie besitzen ultraviolett-(UV-)empfindliche Zapfenzellen im Auge sowie grüne, rote und blaue Zellen. Sie haben auch Doppelzapfen, die wahrscheinlich das achromatische Sehen vermitteln.

Viele Vögel zeigen im ultravioletten Bereich Gefiedermuster, die für das menschliche Auge unsichtbar sind; einige Vögel, deren Geschlechter mit bloßem Auge gleich aussehen, unterscheiden sich durch das Vorhandensein von ultraviolett reflektierenden Flecken auf ihren Federn. Männliche Blaumeisen haben einen ultraviolett reflektierenden Scheitelfleck, den sie bei der Balz durch Aufstellen und Aufstellen ihrer Nackenfedern zeigen. Ultraviolettes Licht wird auch bei der Futtersuche eingesetzt: Turmfalken suchen nachweislich nach Beute, indem sie die von Nagetieren auf dem Boden hinterlassenen UV-reflektierenden Urinspuren erkennen. Mit Ausnahme von Tauben und einigen anderen Arten werden die Augenlider von Vögeln nicht zum Blinzeln benutzt. Stattdessen wird das Auge durch die Nickhaut, ein drittes, horizontal bewegliches Augenlid, befeuchtet. Die Nickhaut bedeckt auch das Auge und fungiert bei vielen Wasservögeln als Kontaktlinse. Die Vogelnetzhaut hat ein fächerförmiges Blutversorgungssystem, das Pecten genannt wird.

Die Augen der meisten Vögel sind groß, nicht sehr rund und können sich nur begrenzt in den Augenhöhlen bewegen, in der Regel 10-20°. Vögel mit Augen an den Seiten des Kopfes haben ein weites Gesichtsfeld, während Vögel mit Augen an der Vorderseite des Kopfes, wie z. B. Eulen, beidäugig sehen und die Tiefenschärfe einschätzen können. Das Ohr der Vögel hat keine äußeren Ohrmuscheln, sondern ist mit Federn bedeckt. Bei einigen Vögeln, wie den Eulen Asio, Bubo und Otus, bilden diese Federn Büschel, die den Ohren ähneln. Das Innenohr hat eine Hörschnecke, die jedoch nicht spiralförmig ist wie bei Säugetieren.

Verteidigung und innerartlicher Kampf

Einige Arten sind in der Lage, sich mit chemischen Mitteln gegen Fressfeinde zu verteidigen. Einige Procellariiformes können ein unangenehmes Magenöl gegen einen Angreifer ausstoßen, und einige Pitohuis-Arten aus Neuguinea haben ein starkes Nervengift in ihrer Haut und ihren Federn.

Aufgrund fehlender Feldbeobachtungen ist unser Wissen begrenzt, aber es ist bekannt, dass innerartliche Konflikte manchmal zu Verletzungen oder zum Tod führen. Die Schreihälse (Anhimidae), einige Jacanas (Jacana, Hydrophasianus), die Sporngans (Plectropterus), die Sturzbachente (Merganetta) und neun Kiebitzarten (Vanellus) benutzen einen scharfen Sporn am Flügel als Waffe. Die Dampfenten (Tachyeres), die Gänse und Schwäne (Anserinae), der Solitär (Pezophaps), die Scheidenschnäbel (Chionis), einige Gänse (Crax) und die Großen Brachvögel (Burhinus) benutzen einen knöchernen Knauf am Mittelhandknochen, um auf Gegner einzuschlagen und zu hämmern. Die Eichelhäher Actophilornis und Irediparra haben einen erweiterten, klingenartigen Radius. Der ausgestorbene Xenicibis war einzigartig, weil er ein langes Vorderbein und eine massive Hand hatte, die wahrscheinlich im Kampf oder zur Verteidigung als Gelenkkeule oder Dreschflegel diente. Schwäne zum Beispiel können mit den knöchernen Spornen zuschlagen und zubeißen, wenn sie ihre Eier oder Jungen verteidigen.

Federn, Gefieder und Schuppen

Owl with eyes closed in front of similarly coloured tree trunk partly obscured by green leaves
Das auffällig gemusterte Gefieder der afrikanischen Zwergohreule ermöglicht es ihr, mit ihrer Umgebung zu verschmelzen.

Federn sind ein charakteristisches Merkmal von Vögeln (obwohl sie auch bei einigen Dinosauriern vorkommen, die derzeit nicht als echte Vögel gelten). Sie erleichtern den Flug, dienen der Isolierung zur Wärmeregulierung und werden zur Darstellung, Tarnung und Signalgebung verwendet. Es gibt verschiedene Arten von Federn, von denen jede ihren eigenen Zweck erfüllt. Federn sind epidermale Wucherungen, die an der Haut befestigt sind und nur in bestimmten Hautabschnitten, den Pterylae, entstehen. Das Verteilungsmuster dieser Federbahnen (Pterylose) wird in der Taxonomie und Systematik verwendet. Die Anordnung und das Aussehen der Federn am Körper, das so genannte Federkleid, kann innerhalb der Arten je nach Alter, sozialem Status und Geschlecht variieren.

Das Gefieder wird regelmäßig gemausert; das Standardgefieder eines Vogels, der sich nach der Zucht gemausert hat, wird als "nicht-brütendeDas Standardgefieder eines Vogels, der sich nach der Brut gemausert hat, wird als "Nichtbrutgefieder" oder - in der Terminologie von Humphrey-Parkes - als "Grundgefieder" bezeichnet; Brutgefieder oder Variationen des Grundgefieders werden nach dem Humphrey-Parkes-System als "Wechselgefieder" bezeichnet.abwechselndesGefieder" bezeichnet. Bei den meisten Arten findet die Mauser jährlich statt, obwohl einige Arten zwei Mal im Jahr mausern, und große Raubvögel mausern vielleicht nur einmal alle paar Jahre. Die Muster der Mauser variieren von Art zu Art. Bei den Sperlingsvögeln werden die Schwungfedern nacheinander ausgetauscht, wobei die innerste primären die erste ist. Wenn das fünfte oder sechste Primärgefieder ersetzt ist, werden die äußersten Tertiärfedern fallen ab. Nachdem sich die innersten Tertiärs gehäutet haben, fallen die sekundären beginnend mit den innersten Tertiärfedern ab, und dies setzt sich bis zu den äußeren Federn fort (zentrifugale Häutung). Die größeren primären Deckfedern werden synchron mit dem Primärgefieder, das sie überlappen, gemausert.

Einige wenige Arten, wie z. B. Enten und Gänse, verlieren alle Flugfedern auf einmal und werden vorübergehend flugunfähig. In der Regel werden die Schwanzfedern, beginnend mit dem innersten Paar, gemausert und ersetzt. Zentripetale Mauser der Schwanzfedern wird jedoch bei den Phasianidae beobachtet. Die zentrifugale Mauser ist bei den Schwanzfedern der Spechte und Baumläufer insofern modifiziert, als sie mit dem zweitinnersten Federpaar beginnt und mit dem mittleren Federpaar endet, so dass der Vogel einen funktionalen Kletterschwanz behält. Bei Sperlingsvögeln werden im Allgemeinen die Erstfedern nach außen, die Zweitfedern nach innen und der Schwanz von der Mitte nach außen ersetzt. Vor dem Nestbau legen sich die Weibchen der meisten Vogelarten ein kahles Brutfeld an, indem sie Federn in der Nähe des Bauches verlieren. Die Haut dort ist gut mit Blutgefäßen durchzogen und hilft dem Vogel bei der Bebrütung.

Red parrot with yellow bill and wing feathers in bill
Rotlori beim Putzen

Federn müssen gepflegt werden, und Vögel putzen sie täglich, wobei sie im Durchschnitt etwa 9 % ihrer täglichen Zeit darauf verwenden. Mit dem Schnabel werden Fremdkörper abgebürstet und wachsartige Sekrete aus der Uropygialdrüse aufgetragen. Diese Sekrete schützen die Flexibilität der Federn und wirken als antimikrobieller Wirkstoff, der das Wachstum von federabbauenden Bakterien hemmt. Hinzu kommen die Ameisensäuresekrete von Ameisen, die die Vögel durch ein als Ameisenlaufen bekanntes Verhalten aufnehmen, um Federparasiten zu entfernen.

Die Schuppen der Vögel bestehen aus demselben Keratin wie Schnäbel, Krallen und Sporen. Sie befinden sich hauptsächlich an den Zehen und am Mittelfuß, können aber bei einigen Vögeln auch weiter oben am Knöchel zu finden sein. Bei den meisten Vögeln überschneiden sich die Schuppen nicht wesentlich, außer bei Eisvögeln und Spechten. Man geht davon aus, dass die Schuppen der Vögel denen der Reptilien und Säugetiere ähneln.

Flugunfähige Vögel

Die Flugfähigkeit ist bei einigen Vogelarten bzw. -gruppen sekundär verlorengegangen, das heißt, sie sind flugunfähig. Das kann mehrere Gründe haben:

  • Anpassung an das Leben im Wasser, wie dies bei den auf der Südhalbkugel lebenden Pinguinen der Fall ist. Auch die auf der Nordhalbkugel lebenden Alkenvögel zeigen eine Tendenz zur Flugunfähigkeit, der ausgestorbene Riesenalk war flugunfähig. Beide Gruppen „fliegen“ unter Wasser mit ihren Flügeln.
  • Die Verdauung von energiearmer Nahrung erfordert ein großes und damit schweres Verdauungssystem. Grasfressende Vögel wie Gänse sind daher besonders schwer. Aufgrund des Flugvermögens können Vögel nicht beliebig an Größe zunehmen. Daher gibt es unter entsprechenden Nahrungsspezialisten ebenfalls sekundär flugunfähige Arten wie beispielsweise den Kakapo.
  • Auch die Umstellung auf schnelles Laufen wie beim afrikanischen Strauß und den anderen großen Laufvögeln in Südamerika und Australien kann zu Flugunfähigkeit führen.
  • Als letztes kann auch das Nichtvorhandensein von bodenbewohnenden Raubsäugern eine Flugfähigkeit überflüssig machen. Deshalb haben viele Bewohner isolierter Inseln ihre Flugfähigkeit verloren. Vielen Arten wurde dies aber zum Verhängnis, nachdem durch Seefahrer doch Raubsäuger (z. B. Katzen, Ratten, Schweine usw.) eingeführt wurden. Beispiele dafür sind die inzwischen ausgestorbenen Dronten (Raphus cucullatus) auf Mauritius, der neukaledonische Kagu (Rhynochetos jubatus), die neuseeländische Takahē (Porphyrio mantelli) und die ebenfalls flugunfähige Galapagosscharbe (Nannopterum harrisi) sowie die stark gefährdete Südinseltakahe und alle Arten der Kiwis.
Black bird with white chest in flight with wings facing down and tail fanned and down pointing
Unruhiger Fliegenschnäpper im Abwärtsschlag des Schlagflugs

Die meisten Vögel können fliegen, was sie von fast allen anderen Wirbeltierklassen unterscheidet. Der Flug ist für die meisten Vogelarten die primäre Fortbewegungsart und dient der Nahrungssuche und der Flucht vor Raubtieren. Vögel haben verschiedene Anpassungen für den Flug, darunter ein leichtes Skelett, zwei große Flugmuskeln, den Pectoralis (der 15 % der Gesamtmasse des Vogels ausmacht) und den Supracoracoideus, sowie ein modifiziertes Vorderglied (Flügel), das als Tragfläche dient.

Verhalten

Die meisten Vögel sind tagaktiv, aber einige Vögel, wie viele Eulen- und Nachtschwalbenarten, sind nachtaktiv oder dämmerungsaktiv, und viele Watvögel an der Küste fressen, wenn die Gezeiten es zulassen, bei Tag oder bei Nacht.

Ernährung und Fütterung

Illustration of the heads of 16 types of birds with different shapes and sizes of beak
Anpassungen der Schnäbel an die Ernährung

Die Ernährung der Vögel ist vielfältig und umfasst oft Nektar, Früchte, Pflanzen, Samen, Aas und verschiedene Kleintiere, einschließlich anderer Vögel. Das Verdauungssystem von Vögeln ist einzigartig, mit einem Kropf zur Speicherung und einem Muskelmagen, der verschluckte Steine zur Zerkleinerung der Nahrung enthält, um das Fehlen von Zähnen auszugleichen. Einige Arten, wie Tauben und einige Papageienvögel, haben keine Gallenblase. Die meisten Vögel sind auf eine schnelle Verdauung eingestellt, um den Flug zu erleichtern. Einige Zugvögel haben sich so angepasst, dass sie die in vielen Teilen ihres Körpers gespeicherten Proteine, einschließlich der Proteine aus dem Darm, als zusätzliche Energie während der Wanderung nutzen.

Vögel, die viele Strategien zur Nahrungsbeschaffung anwenden oder sich von einer Vielzahl von Nahrungsmitteln ernähren, werden als Generalisten bezeichnet, während andere, die sich auf bestimmte Nahrungsmittel konzentrieren oder nur eine einzige Strategie zur Nahrungsbeschaffung verfolgen, als Spezialisten gelten. Die Futtersuchstrategien von Vögeln können je nach Art sehr unterschiedlich sein. Viele Vögel suchen nach Insekten, wirbellosen Tieren, Früchten oder Samen. Einige jagen Insekten, indem sie plötzlich von einem Zweig aus angreifen. Diejenigen Arten, die nach Schadinsekten suchen, gelten als nützliche biologische Schädlingsbekämpfer" und ihre Anwesenheit wird in Programmen zur biologischen Schädlingsbekämpfung gefördert. Zusammengenommen fressen insektenfressende Vögel jährlich 400-500 Millionen Tonnen Arthropoden.

Nektarfresser wie Kolibris, Sonnenvögel, Lilien und Lorikeets und andere haben speziell angepasste Pinselzungen und in vielen Fällen Schnäbel, die an die entsprechenden Blüten angepasst sind. Kiwis und Küstenvögel mit langen Schnäbeln sondieren nach wirbellosen Tieren; die unterschiedlichen Schnabellängen und Fütterungsmethoden der Küstenvögel führen zu einer Trennung der ökologischen Nischen. Seetaucher, Tauchenten, Pinguine und Auks verfolgen ihre Beute unter Wasser, wobei sie sich mit den Flügeln oder Füßen fortbewegen, während Raubvögel aus der Luft, wie z. B. Sulis, Eisvögel und Seeschwalben, im Sturzflug nach ihrer Beute tauchen. Flamingos, drei Prionarten und einige Enten sind Filtrierer. Gänse und Schwimmenten sind in erster Linie Weidegänger.

Einige Arten, darunter Fregattvögel, Möwen und Skuas, betreiben Kleptoparasitismus, d. h. sie stehlen anderen Vögeln Nahrung. Man geht davon aus, dass Kleptoparasitismus eher eine Ergänzung zu der durch die Jagd gewonnenen Nahrung ist, als dass er einen wesentlichen Teil der Ernährung einer Art ausmacht; eine Studie über Fregattvögel, die von Maskentölpeln stehlen, schätzt, dass die Fregattvögel höchstens 40 % ihrer Nahrung stehlen und im Durchschnitt nur 5 %. Andere Vögel sind Aasfresser; einige von ihnen, wie die Geier, sind spezialisierte Aasfresser, während andere, wie Möwen, Rabenvögel oder andere Raubvögel, Opportunisten sind.

Wasser und Trinken

Viele Vögel benötigen Wasser, obwohl ihre Ausscheidungsweise und das Fehlen von Schweißdrüsen den physiologischen Bedarf verringern. Einige Wüstenvögel können ihren Wasserbedarf vollständig aus der Feuchtigkeit in ihrer Nahrung decken. Sie können auch andere Anpassungen vornehmen, z. B. ihre Körpertemperatur ansteigen lassen, um den Feuchtigkeitsverlust durch Verdunstungskälte oder Hecheln zu vermeiden. Seevögel können Meerwasser trinken und haben Salzdrüsen im Kopf, die überschüssiges Salz aus den Nasenlöchern ausscheiden.

Die meisten Vögel schöpfen Wasser mit dem Schnabel und heben den Kopf, damit das Wasser die Kehle hinunterlaufen kann. Einige Arten, vor allem in trockenen Gebieten, die zu den Familien der Tauben, Finken, Mäusevögel, Knopfwachteln und Trappen gehören, sind in der Lage, Wasser aufzusaugen, ohne den Kopf zurücklegen zu müssen. Einige Wüstenvögel sind auf Wasserquellen angewiesen, und Sandflughühner sind besonders bekannt für ihre täglichen Versammlungen an Wasserlöchern. Nistende Sandflughühner und viele Regenpfeifer tragen Wasser zu ihren Jungen, indem sie ihre Bauchfedern benetzen. Einige Vögel tragen das Wasser für ihre Küken im Kropf oder würgen es zusammen mit dem Futter wieder aus. Die Taubenfamilie, Flamingos und Pinguine haben sich so angepasst, dass sie eine nahrhafte Flüssigkeit, die so genannte Kropfmilch, produzieren, die sie ihren Küken anbieten.

Pflege der Federn

Da Federn für das Überleben eines Vogels entscheidend sind, müssen sie gepflegt werden. Abgesehen von der physischen Abnutzung sind Federn auch dem Angriff von Pilzen, ektoparasitischen Federmilben und Vogelläusen ausgesetzt. Der physische Zustand der Federn wird aufrechterhalten durch Aufhübschen oft durch die Anwendung von Sekreten aus der Bürstendrüse. Vögel baden auch im Wasser oder stauben sich ab. Einige Vögel tauchen in seichtes Wasser ein, andere, eher in der Luft lebende Arten tauchen in der Luft in Wasser ein, und baumlebende Arten nutzen oft den Tau oder Regen, der sich auf den Blättern sammelt. Vögel in trockenen Regionen nutzen lockeren Boden, um ein Staubbad zu nehmen. Ein Verhalten, das als Ameisenlaufen bezeichnet wird und bei dem die Vögel Ameisen dazu anregen, durch ihr Gefieder zu laufen, soll ihnen ebenfalls helfen, die Ektoparasitenbelastung im Gefieder zu verringern. Viele Arten spreizen ihre Flügel und setzen sie dem direkten Sonnenlicht aus. Auch dies soll dazu beitragen, Pilz- und Ektoparasitenbefall zu reduzieren, der zu Federschäden führen kann.

Durchzug

Ein Schwarm Kanadagänse in V-Formation

Viele Vogelarten ziehen, um die globalen Unterschiede der saisonalen Temperaturen auszunutzen und so die Verfügbarkeit von Nahrungsquellen und Bruthabitaten zu optimieren. Diese Wanderungen sind bei den verschiedenen Gruppen unterschiedlich. Viele Land-, Ufer- und Wasservögel unternehmen jährliche Langstreckenzüge, die in der Regel durch die Länge des Tageslichts und die Wetterbedingungen ausgelöst werden. Diese Vögel zeichnen sich dadurch aus, dass sie eine Brutzeit in den gemäßigten oder polaren Regionen und eine Nichtbrutzeit in den tropischen Regionen oder der anderen Hemisphäre verbringen. Vor dem Vogelzug erhöhen die Vögel ihre Körperfette und -reserven beträchtlich und reduzieren die Größe einiger ihrer Organe.

Der Zug ist energetisch sehr anspruchsvoll, vor allem weil die Vögel Wüsten und Ozeane überqueren müssen, ohne aufzutanken. Landvögel haben eine Flugreichweite von etwa 2.500 km, und Küstenvögel können bis zu 4.000 km weit fliegen, obwohl die Pfuhlschnepfe zu Non-Stop-Flügen von bis zu 10.200 km fähig ist. Auch Seevögel unternehmen lange Wanderungen, wobei die längste jährliche Wanderung die der Rußsturmtaucher ist, die in Neuseeland und Chile nisten und den nördlichen Sommer auf Nahrungssuche im Nordpazifik vor Japan, Alaska und Kalifornien verbringen - eine jährliche Rundreise von 64.000 km. Andere Seevögel ziehen nach der Brut weit auseinander, haben aber keine feste Wanderroute. Albatrosse, die im Südpolarmeer nisten, unternehmen zwischen den Brutsaisons oft zirkumpolare Reisen.

A map of the Pacific Ocean with several coloured lines representing bird routes running from New Zealand to Korea
Die Routen von mit Satellitensendern versehenen Pfuhlschnepfen, die von Neuseeland aus nach Norden ziehen. Diese Art hat die längste bekannte Non-Stop-Wanderung aller Arten, die bis zu 10.200 km beträgt.

Einige Vogelarten unternehmen kürzere Wanderungen, bei denen sie nur so weit reisen, wie es nötig ist, um schlechtem Wetter auszuweichen oder Nahrung zu finden. Zu dieser Gruppe gehören z. B. die Finken, die in einem Jahr an einem Ort anzutreffen sind und im nächsten Jahr nicht mehr. Diese Art der Migration hängt normalerweise mit der Verfügbarkeit von Nahrung zusammen. Es gibt auch Arten, die kürzere Entfernungen über einen Teil ihres Verbreitungsgebiets zurücklegen, wobei Individuen aus höheren Breitengraden in das Verbreitungsgebiet ihrer Artgenossen wandern; bei anderen Arten findet eine Teilmigration statt, bei der nur ein Teil der Population, in der Regel Weibchen und subdominante Männchen, wandert. In einigen Regionen kann der Teilzug einen großen Prozentsatz des Zugverhaltens von Vögeln ausmachen; in Australien ergaben Erhebungen, dass 44 % der Nicht-Passagiervögel und 32 % der Sperlingsvögel Teilzugverhalten zeigen.

Der Höhenzug ist eine Form des Kurzstreckenzugs, bei dem die Vögel die Brutsaison in höheren Lagen verbringen und bei suboptimalen Bedingungen in niedrigere Lagen ziehen. Er wird meist durch Temperaturschwankungen ausgelöst und findet in der Regel dann statt, wenn auch die normalen Reviere aufgrund von Nahrungsmangel unwirtlich werden. Einige Arten können auch nomadisch sein, d. h. sie haben kein festes Revier und ziehen je nach Wetterlage und Nahrungsangebot um. Papageien als Familie sind überwiegend weder Zugvögel noch sesshaft, sondern gelten entweder als dispersiv, irruptiv, nomadisch oder unternehmen kleine und unregelmäßige Wanderungen.

Die Fähigkeit von Vögeln, über große Entfernungen hinweg an bestimmte Orte zurückzukehren, ist seit langem bekannt. In einem in den 1950er Jahren durchgeführten Experiment kehrte ein in Boston (USA) freigelassener Manx-Sturmtaucher innerhalb von 13 Tagen zu seiner Kolonie in Skomer (Wales) zurück, einer Entfernung von 5.150 km. Vögel navigieren während des Zugs mit einer Vielzahl von Methoden. Die tagaktiven Vögel orientieren sich tagsüber an der Sonne und nachts an einem Sternenkompass. Vögel, die sich an der Sonne orientieren, kompensieren die wechselnde Position der Sonne während des Tages mit Hilfe einer inneren Uhr. Die Orientierung mit dem Sternenkompass hängt von der Position der Sternbilder um den Polarstern ab. Bei einigen Arten wird dies durch die Fähigkeit unterstützt, den Erdmagnetismus mit Hilfe spezieller Fotorezeptoren wahrzunehmen.

Kommunikation

Large brown patterned ground bird with outstretched wings each with a large spot in the centre
Die aufsehenerregende Zurschaustellung der Sonnendommel ahmt ein großes Raubtier nach.

Vögel kommunizieren in erster Linie über visuelle und akustische Signale. Die Signale können interspezifisch (zwischen den Arten) und intraspezifisch (innerhalb der Arten) sein.

Vögel verwenden ihr Gefieder manchmal, um ihre soziale Dominanz einzuschätzen und zu behaupten, um bei geschlechtsspezifisch ausgewählten Arten den Brutzustand anzuzeigen oder um Drohungen auszusprechen, wie z. B. bei der Nachahmung eines großen Raubtiers durch die Zwergdommel, um Falken abzuwehren und junge Küken zu schützen.

Die visuelle Kommunikation unter Vögeln kann auch ritualisierte Darbietungen umfassen, die sich aus nicht signalisierenden Handlungen wie dem Putzen, der Anpassung der Federstellung, dem Picken oder anderen Verhaltensweisen entwickelt haben. Diese Darbietungen können Aggression oder Unterwerfung signalisieren oder zur Bildung von Paarbeziehungen beitragen. Die aufwändigsten Darbietungen finden während der Balz statt, bei der "Tänze" oft aus komplexen Kombinationen vieler möglicher Teilbewegungen gebildet werden; der Bruterfolg der Männchen kann von der Qualität dieser Darbietungen abhängen.

Vogelrufe und -gesänge, die in der Syrinx erzeugt werden, sind die wichtigsten Mittel, mit denen Vögel über Töne kommunizieren. Diese Kommunikation kann sehr komplex sein; einige Arten können die beiden Seiten der Syrinx unabhängig voneinander bedienen, so dass sie gleichzeitig zwei verschiedene Gesänge erzeugen können. Rufe werden für eine Vielzahl von Zwecken eingesetzt, u. a. zum Anlocken von Partnern, zur Bewertung potenzieller Partner, zur Bildung von Bindungen, zur Beanspruchung und Erhaltung von Territorien, zur Identifizierung anderer Individuen (z. B. wenn Eltern in Kolonien nach Küken suchen oder wenn sich Partner zu Beginn der Brutsaison wieder zusammenfinden) und zur Warnung anderer Vögel vor potenziellen Fressfeinden, manchmal mit spezifischen Informationen über die Art der Bedrohung. Einige Vögel nutzen auch mechanische Laute zur akustischen Kommunikation. Die neuseeländischen Coenocorypha-Schnepfen treiben Luft durch ihre Federn, Spechte trommeln zur Kommunikation über weite Entfernungen, und Palmkakadus benutzen Werkzeuge zum Trommeln.

Schwärme und andere Verbände

massive flock of tiny birds seen from distance so that birds appear as specks
Rotschnabelgimpel, die zahlreichste Wildvogelart, bilden riesige Schwärme, die manchmal mehrere zehntausend Tiere umfassen.

Während einige Vögel im Wesentlichen territorial sind oder in kleinen Familiengruppen leben, können andere Vögel große Schwärme bilden. Die Hauptvorteile von Schwärmen sind die Sicherheit in der Menge und die erhöhte Effizienz bei der Nahrungssuche. Der Schutz vor Raubtieren ist besonders wichtig in geschlossenen Lebensräumen wie Wäldern, wo Raubtiere häufig aus dem Hinterhalt überfallen werden und mehrere Augen ein wertvolles Frühwarnsystem darstellen können. Dies hat zur Entwicklung zahlreicher gemischter Schwärme geführt, die sich in der Regel aus einer kleinen Anzahl verschiedener Arten zusammensetzen; diese Schwärme bieten zahlenmäßige Sicherheit, erhöhen aber den potenziellen Wettbewerb um Ressourcen. Zu den Kosten von Schwärmen gehören das Schikanieren sozial untergeordneter Vögel durch dominantere Vögel und in bestimmten Fällen die Verringerung der Nahrungseffizienz.

Vögel schließen sich manchmal auch mit nicht-avischen Arten zusammen. Taucherische Seevögel vereinen sich mit Delfinen und Thunfischen, die schwimmende Fische an die Oberfläche treiben. Einige Nashornvogelarten unterhalten eine wechselseitige Beziehung zu Zwergmangusten, mit denen sie gemeinsam auf Nahrungssuche gehen und sich gegenseitig vor Raubvögeln und anderen Raubtieren in der Nähe warnen.

Ruhen und Schlafen

Pink flamingo with grey legs and long neck pressed against body and head tucked under wings
Viele Vögel, wie dieser amerikanische Flamingo, legen beim Schlafen den Kopf in den Rücken.

Die hohe Stoffwechselrate der Vögel während des aktiven Teils des Tages wird durch Ruhezeiten ergänzt. Schlafende Vögel verwenden oft eine Art von Schlaf, der als Wachsamkeitsschlaf bekannt ist, bei dem Ruhephasen mit schnellen "Blicken" unterbrochen werden, die es ihnen ermöglichen, auf Störungen zu reagieren und schnell vor Bedrohungen zu fliehen. Man nimmt an, dass Mauersegler im Flug schlafen können, und Radarbeobachtungen deuten darauf hin, dass sie sich bei ihrem Schlafplatzflug gegen den Wind orientieren. Es wurde vermutet, dass es bestimmte Arten von Schlaf gibt, die auch im Flug möglich sind.

Einige Vögel haben auch gezeigt, dass sie in der Lage sind, jeweils eine Hirnhälfte in den Slow-Wave-Schlaf zu versetzen. Die Vögel neigen dazu, diese Fähigkeit in Abhängigkeit von ihrer Position relativ zur Außenseite der Herde auszuüben. Dadurch kann das Auge, das der schlafenden Hemisphäre gegenüberliegt, auf Raubtiere achten, indem es die äußeren Ränder des Schwarmes beobachtet. Diese Anpassung ist auch von Meeressäugern bekannt. Gemeinschaftsschlafplätze sind weit verbreitet, da sie den Verlust von Körperwärme verringern und das Risiko von Raubtieren mindern. Die Schlafplätze werden oft unter dem Gesichtspunkt der Thermoregulation und der Sicherheit ausgewählt. Zu den ungewöhnlichen mobilen Schlafplätzen gehören große Pflanzenfresser in der afrikanischen Savanne, die von Madenhühnern genutzt werden.

Viele schlafende Vögel beugen den Kopf über den Rücken und stecken den Schnabel in das Rückengefieder, andere legen den Schnabel in das Brustgefieder. Viele Vögel ruhen auf einem Bein, andere ziehen die Beine ins Gefieder, besonders bei kaltem Wetter. Sitzvögel verfügen über einen Sehnenverschlussmechanismus, der ihnen hilft, sich im Schlaf an der Sitzstange festzuhalten. Viele Bodenvögel, wie Wachteln und Fasane, nisten in Bäumen. Einige Papageien der Gattung Loriculus übernachten kopfüber hängend. Einige Kolibris begeben sich in einen nächtlichen Torpor-Zustand, der mit einer Verringerung ihrer Stoffwechselrate einhergeht. Diese physiologische Anpassung ist bei fast hundert anderen Arten zu beobachten, darunter Eulennachtschwalben, Nachtschwalben und Rauchschwalben. Eine Art, die Armleuchterschwalbe, fällt sogar in einen Winterschlaf. Vögel haben keine Schweißdrüsen, sondern können Wasser direkt über die Haut verlieren, und sie können sich abkühlen, indem sie sich in den Schatten begeben, im Wasser stehen, hecheln, ihre Oberfläche vergrößern, mit dem Hals flattern oder spezielle Verhaltensweisen wie die Urohidrosis anwenden, um sich abzukühlen.

Fortpflanzung

Soziales System

Bird faces up with green face, black breast and pink lower body. Elaborate long feathers on the wings and tail.
Wie andere Vertreter seiner Familie haben auch die Männchen des Raggiana-Paradiesvogels ein aufwändiges Brutgefieder, mit dem sie die Weibchen beeindrucken wollen.

Fünfundneunzig Prozent der Vogelarten sind sozial monogam. Diese Arten bleiben mindestens für die Dauer der Brutsaison oder - in einigen Fällen - für mehrere Jahre oder bis zum Tod eines Partners ein Paar. Die Monogamie ermöglicht sowohl die väterliche als auch die biparentale Fürsorge, was besonders für Arten wichtig ist, bei denen die Weibchen die Unterstützung der Männchen für eine erfolgreiche Brutaufzucht benötigen. Bei vielen sozial monogamen Arten ist die Kopulation außerhalb des Paares (Untreue) üblich. Dieses Verhalten tritt typischerweise zwischen dominanten Männchen und Weibchen auf, die mit untergeordneten Männchen gepaart sind, kann aber auch das Ergebnis von Zwangskopulationen bei Enten und anderen Anatiden sein.

Zu den möglichen Vorteilen der Kopulation zwischen mehreren Paaren gehören für die Weibchen die Verbesserung der Gene für ihre Nachkommen und die Absicherung gegen die Möglichkeit der Unfruchtbarkeit ihres Partners. Die Männchen von Arten, die sich an paarweisen Kopulationen beteiligen, bewachen ihre Partner genau, um die Abstammung der von ihnen aufgezogenen Nachkommen sicherzustellen.

Andere Paarungssysteme wie Polygynie, Polyandrie, Polygamie, Polygynandrie und Promiskuität kommen ebenfalls vor. Polygame Brutsysteme entstehen, wenn die Weibchen in der Lage sind, ohne die Hilfe der Männchen Bruten aufzuziehen. Die Paarungssysteme variieren von Vogelfamilie zu Vogelfamilie, aber es wird angenommen, dass die Variationen innerhalb der Arten durch die Umweltbedingungen bedingt sind.

Zur Fortpflanzung gehört in der Regel eine Form der Balz, die in der Regel vom Männchen ausgeführt wird. Die meisten Darbietungen sind eher einfach und beinhalten eine Art von Gesang. Einige Balzrufe sind jedoch recht aufwändig. Je nach Art können diese das Trommeln mit den Flügeln oder dem Schwanz, Tänze, Flüge in der Luft oder gemeinsame Balzflüge beinhalten. In der Regel sind es die Weibchen, die bei der Partnerwahl den Ton angeben, obwohl dies bei den polyandrischen Phalaropen umgekehrt ist: Die schlichteren Männchen wählen die leuchtend gefärbten Weibchen. Balzfütterung, Abrechnung und Allopreening werden häufig zwischen den Partnern durchgeführt, in der Regel nachdem sich die Vögel gepaart und verpaart haben.

Homosexuelles Verhalten wurde bei Männchen und Weibchen zahlreicher Vogelarten beobachtet, einschließlich Kopulation, Paarbildung und gemeinsame Aufzucht von Küken. Über 130 Vogelarten auf der ganzen Welt zeigen sexuelle Interaktionen zwischen dem gleichen Geschlecht oder homosexuelle Verhaltensweisen. "Gleichgeschlechtliche Balzaktivitäten können aufwendige Darbietungen, synchronisierte Tänze, Geschenkzeremonien oder Verhaltensweisen in bestimmten Bereichen wie Schalen, Arenen oder Laichplätzen umfassen.

Territorien, Nistplätze und Brutzeit

Viele Vögel verteidigen ihr Revier während der Brutzeit aktiv gegen andere Vögel der gleichen Art; die Aufrechterhaltung des Reviers schützt die Nahrungsquelle für ihre Küken. Arten, die nicht in der Lage sind, ihr Revier zu verteidigen, wie Seevögel und Mauersegler, brüten stattdessen oft in Kolonien; man nimmt an, dass dies Schutz vor Räubern bietet. Koloniebrüter verteidigen kleine Nistplätze, und der Wettbewerb zwischen und innerhalb von Arten um Nistplätze kann sehr intensiv sein.

Alle Vögel legen amniotische Eier mit harten Schalen, die hauptsächlich aus Kalziumkarbonat bestehen. Arten, die in Löchern und Höhlen nisten, legen eher weiße oder helle Eier, während Offenbrüter getarnte Eier legen. Es gibt jedoch viele Ausnahmen von diesem Muster; die bodenbrütenden Ziegenmelker haben blasse Eier, und die Tarnung erfolgt stattdessen durch ihr Gefieder. Arten, die Opfer von Brutparasiten sind, haben unterschiedliche Eifarben, um die Chancen zu erhöhen, das Ei eines Parasiten zu erkennen, was die weiblichen Parasiten dazu zwingt, ihre Eier an die ihrer Wirte anzupassen.

Yellow weaver (bird) with black head hangs an upside-down nest woven out of grass fronds.
Männliche Goldrückenweber bauen aufwendige hängende Nester aus Gras.

Vogeleier werden normalerweise in ein Nest gelegt. Die meisten Arten bauen etwas aufwendigere Nester, die aus Schalen, Kuppeln, Platten, Hügeln oder Höhlen bestehen können. Einige Vogelnester können ein einfacher Kratzbaum mit minimaler oder gar keiner Auskleidung sein; die meisten Seevogel- und Watvogelnester sind nicht mehr als ein Kratzbaum auf dem Boden. Die meisten Vögel bauen ihre Nester in geschützten, versteckten Bereichen, um Raubtiere zu vermeiden, aber große oder koloniale Vögel, die sich besser verteidigen können, bauen möglicherweise offenere Nester. Beim Nestbau suchen einige Arten nach Pflanzenmaterial von Pflanzen mit parasitenreduzierenden Toxinen, um das Überleben der Küken zu verbessern, und Federn werden oft zur Nestisolierung verwendet. Einige Vogelarten haben keine Nester; die in Klippen nistende Trottellumme legt ihre Eier auf nackten Felsen ab, und männliche Kaiserpinguine halten ihre Eier zwischen Körper und Füßen. Das Fehlen von Nestern ist besonders bei bodenbrütenden Arten in offenen Lebensräumen verbreitet, wo jedes zusätzliche Nestmaterial das Nest auffälliger machen würde. Viele bodenbrütende Vögel legen ein Gelege, aus dem die Küken synchron schlüpfen, wobei die frühreifen Küken schon bald nach dem Schlüpfen von ihren Eltern aus dem Nest geführt werden (nidifugal).

Nest made of straw with five white eggs and one grey speckled egg
Nest eines östlichen Phoebes, der von einem Braunkopf-Kuhstärling parasitiert wurde

Die Bebrütung, bei der die Temperatur für die Entwicklung der Küken reguliert wird, beginnt in der Regel, nachdem das letzte Ei gelegt wurde. Bei monogamen Arten werden die Brutaufgaben oft geteilt, während bei polygamen Arten ein Elternteil allein für die Bebrütung verantwortlich ist. Die Wärme der Eltern wird über die Brutflecken, d. h. die nackte Haut am Bauch oder an der Brust der brütenden Vögel, an die Eier weitergegeben. Das Ausbrüten kann ein energieaufwändiger Prozess sein; erwachsene Albatrosse verlieren zum Beispiel bis zu 83 Gramm Körpergewicht pro Tag. Die Wärme für das Ausbrüten der Eier von Megapoden stammt von der Sonne, verrottender Vegetation oder vulkanischen Quellen. Die Brutzeit reicht von 10 Tagen (bei Spechten, Kuckuck und Sperlingsvögeln) bis zu über 80 Tagen (bei Albatrossen und Kiwis).

Die Vielfalt der Merkmale von Vögeln ist groß, manchmal sogar bei eng verwandten Arten. In der nachstehenden Tabelle werden verschiedene Merkmale von Vögeln miteinander verglichen.

Art Gewicht bei Erwachsenen
(Gramm)
Brutzeit
(Tage)
Gelege
(pro Jahr)
Größe des Geleges
Rubinkehl-Kolibri (Archilochus colubris) 3 13 2.0 2
Haussperling (Passer domesticus) 25 11 4.5 5
Großer Verkehrsschwimmer (Geococcyx californianus) 376 20 1.5 4
Truthahngeier (Cathartes aura) 2,200 39 1.0 2
Laysan-Albatros (Diomedea immutabilis) 3,150 64 1.0 1
Magellanpinguin (Spheniscus magellanicus) 4,000 40 1.0 1
Steinadler (Aquila chrysaetos) 4,800 40 1.0 2
Wildtruthahn (Meleagris gallopavo) 6,050 28 1.0 11

Einige Vogelarten (Großfußhühner) nutzen Fremdwärme zum Ausbrüten ihrer Eier. Die meisten Vögel jedoch wärmen ihre Eier im Brust- und Bauchgefieder. Bei einigen Arten haben die an der Brut beteiligten Geschlechter Brutflecke (federlose Hautpartien an Brust und Bauch), an denen die Körperwärme besser zu den Eiern gelangen kann als durch das isolierende Gefieder. Bei vielen Arten brüten beide Partner, bei anderen nur das Weibchen oder seltener ausschließlich das Männchen, beispielsweise die großen Laufvögel sowie der Kaiserpinguin. Die Bruttemperatur liegt bei etwa 34 °C. Die Eier werden während der Brut häufig gewendet, um so eine gleichmäßige Erwärmung zu gewährleisten. Viele andere Faktoren, wie genügend Feuchtigkeit, keine übermäßige Erwärmung durch Sonneneinstrahlung, keine oder nur wenige schwache Erschütterungen u. a. sind wichtig für eine erfolgreiche Brut. Die kürzeste Brutdauer beträgt elf Tage (z. B. Feldlerche 11–12), die längste etwa zwölf Wochen (Streifenkiwi bis 92 Tage).

Kurz vor dem Schlüpfen ist die Kalkschale durch Kalkabbau vom Embryo dünner geworden. Die Jungvögel geben oft schon vor Verlassen des Eies Rufe von sich, die oftmals der Synchronisation des Schlüpfvorganges dienen oder für die Beziehung zwischen Altvogel und Nestling von entscheidender Bedeutung sind. Der Jungvogel reibt und pickt von innen her die Eischale auf, bis ein kleines Loch entsteht. Dazu ist auf der Spitze des Oberschnabels – und bei einigen Vogelarten auf dem unteren Schnabelteil – ein kleiner, harter Höcker, der Eizahn ausgebildet, der wenige Tage nach dem Schlüpfen abfällt oder zurückgebildet wird. Der gesamte Schlüpfvorgang dauert – je nach Vogelart – einige Minuten oder bis zu vier Tagen (Röhrennasen).

Vögel, die alt genug sind, um flugfähig zu sein, sind flügge.

Pflege und Ausfliegen der Elterntiere

Zum Zeitpunkt des Schlupfes sind die Küken je nach Art unterschiedlich entwickelt, von hilflos bis selbstständig. Hilflose Küken werden als altricial bezeichnet und kommen in der Regel klein, blind, unbeweglich und nackt zur Welt; Küken, die beim Schlüpfen beweglich und befiedert sind, werden als precocial bezeichnet. Altricial-Küken benötigen Hilfe bei der Wärmeregulierung und müssen länger gefüttert werden als precocial-Küken. Die Jungtiere vieler Vogelarten lassen sich nicht genau in die Kategorie "frühreif" oder "altrisch" einordnen, sondern weisen einige Aspekte beider Kategorien auf und liegen somit irgendwo im Spektrum zwischen "altrisch und frühreif". Küken, die weder das eine noch das andere Extrem aufweisen, sondern eher das eine oder das andere bevorzugen, können als halb-vorgesellschaftlich oder halb-altrisch.

Hummingbird perched on edge of tiny nest places food into mouth of one of two chicks
Ein weiblicher Kalliope-Kolibri füttert ausgewachsene Küken
Looking down on three helpless blind chicks in a nest within the hollow of a dead tree trunk
Altricial-Küken einer Weißbrust-Waldschwalbe

Die Dauer und Art der elterlichen Fürsorge variiert stark zwischen den verschiedenen Ordnungen und Arten. Im einen Extrem endet die elterliche Fürsorge bei Megapoden mit dem Schlüpfen; das frisch geschlüpfte Küken gräbt sich ohne elterliche Hilfe aus dem Nesthügel und kann sich sofort selbst versorgen. Die längste ist die des großen Fregattvogels, dessen Küken bis zu sechs Monate brauchen, um flügge zu werden, und bis zu 14 Monate lang von den Eltern gefüttert werden. Die Kükenbewachung ist die Zeit der Aufzucht, in der einer der Altvögel nach dem Schlüpfen der Küken ständig im Nest anwesend ist. Der Hauptzweck des Wächterstadiums besteht darin, die Nachkommen bei der Wärmeregulierung zu unterstützen und sie vor Raubtieren zu schützen.

Bei einigen Arten kümmern sich beide Elternteile um Nestlinge und Jungvögel, bei anderen ist nur ein Geschlecht für diese Aufgabe zuständig. Bei einigen Arten helfen andere Mitglieder derselben Art - in der Regel nahe Verwandte des brütenden Paares, z. B. Nachkommen aus früheren Bruten - bei der Aufzucht der Jungen. Dieses Alloparenting ist besonders bei den Corvida verbreitet, zu denen Vögel wie die Krähe, die Elster und der Zaunkönig gehören, wurde aber auch bei so unterschiedlichen Arten wie dem Schützen und dem Rotmilan beobachtet. Bei den meisten Tiergruppen ist die elterliche Fürsorge durch Männchen selten. Bei Vögeln ist sie jedoch recht häufig - mehr als bei jeder anderen Wirbeltierklasse. Obwohl die Verteidigung des Territoriums und des Nistplatzes, das Ausbrüten und die Fütterung der Küken oft gemeinsam erfolgen, gibt es manchmal eine Arbeitsteilung, bei der ein Männchen alle oder die meisten Aufgaben übernimmt.

Der Zeitpunkt, an dem die Küken flügge werden, ist sehr unterschiedlich. Die Küken der Synthliboramphus-Mauser verlassen das Nest in der Nacht nach dem Schlüpfen und folgen ihren Eltern aufs Meer, wo sie vor Landräubern geschützt aufgezogen werden. Bei einigen anderen Arten, wie z. B. Enten, verlassen die Küken das Nest bereits in jungen Jahren. Bei den meisten Arten verlassen die Küken das Nest, kurz bevor oder kurz nachdem sie flügge sind. Das Ausmaß der elterlichen Fürsorge nach dem Ausfliegen ist unterschiedlich; Albatros-Küken verlassen das Nest allein und erhalten keine weitere Hilfe, während andere Arten auch nach dem Ausfliegen noch etwas Zusatznahrung erhalten. Die Küken können ihren Eltern auch auf ihren ersten Wanderungen folgen.

Brutparasiten

Small brown bird places an insect in the bill of much larger grey bird in nest
Schilfrohrsänger, der einen Kuckuck aufzieht, einen Brutparasiten

Brutparasitismus, bei dem eine Eierlegerin ihre Eier mit der Brut eines anderen Individuums zurücklässt, ist unter Vögeln weiter verbreitet als bei jeder anderen Art von Organismus. Nachdem ein parasitärer Vogel seine Eier in das Nest eines anderen Vogels gelegt hat, werden sie oft vom Wirt aufgenommen und aufgezogen, und zwar auf Kosten der eigenen Brut des Wirts. Bei den Brutparasiten kann es sich entweder um obligate Brutparasiten handeln, die ihre Eier in die Nester anderer Arten legen müssen, weil sie nicht in der Lage sind, ihre eigenen Jungen aufzuziehen, oder um nicht-obligate Brutparasiten, die manchmal Eier in die Nester von Artgenossen legen, um ihre Reproduktionsleistung zu erhöhen, obwohl sie ihre eigenen Jungen hätten aufziehen können. Hundert Vogelarten, darunter Honiganzeiger, Eisvögel und Enten, sind obligate Parasiten, die bekanntesten sind jedoch die Kuckucke. Einige Brutparasiten sind so angepasst, dass sie vor den Jungen ihres Wirts schlüpfen, was es ihnen ermöglicht, die Eier des Wirts zu zerstören, indem sie sie aus dem Nest stoßen, oder die Küken des Wirts zu töten.

Sexuelle Selektion

Der Pfauenschwanz im Flug, das klassische Beispiel für einen Ausreißer der Fischer

Vögel haben eine Vielzahl von Paarungsverhaltensweisen entwickelt, wobei der Pfauenschwanz vielleicht das berühmteste Beispiel für sexuelle Selektion und den Fisherschen Ausreißer ist. Häufig vorkommende sexuelle Dimorphismen wie Größen- und Farbunterschiede sind energetisch kostspielige Attribute, die auf Konkurrenzsituationen bei der Fortpflanzung hinweisen. Bei Vögeln gibt es viele Arten der sexuellen Selektion: die intersexuelle Selektion, die auch als Wahl des Weibchens bekannt ist, und die intrasexuelle Konkurrenz, bei der Individuen des zahlreicheren Geschlechts miteinander um das Privileg der Paarung konkurrieren. Sexuell selektierte Merkmale entwickeln sich oft so, dass sie in konkurrierenden Zuchtsituationen stärker ausgeprägt sind, bis das Merkmal die Fitness des Individuums zu begrenzen beginnt. Konflikte zwischen individueller Fitness und Signalanpassungen sorgen dafür, dass sexuell ausgewählte Ornamente wie die Gefiederfärbung und das Balzverhalten "ehrliche" Merkmale sind. Signale müssen kostspielig sein, um sicherzustellen, dass nur Individuen von guter Qualität diese übertriebenen sexuellen Ornamente und Verhaltensweisen zeigen können.

Inzuchtdepression

Inzucht führt beim Zebrafink Taeniopygia guttata zum frühen Tod (Inzuchtdepression). Die Überlebensrate der Embryonen (d. h. der Schlupferfolg der befruchteten Eier) war bei Geschwisterpaaren deutlich geringer als bei nicht verwandten Paaren.

Der Darwinfink Geospiza scandens leidet unter Inzuchtdepression (geringeres Überleben der Nachkommen), und das Ausmaß dieses Effekts wird durch Umweltbedingungen wie geringes Nahrungsangebot beeinflusst.

Inzuchtvermeidung

Inzestuöse Paarungen beim Purpurzaunkönig Malurus coronatus führen zu erheblichen Fitnesskosten aufgrund von Inzuchtdepression (mehr als 30 % geringere Schlupfrate der Eier). Weibchen, die sich mit verwandten Männchen verpaaren, können zusätzliche Paarungen eingehen (siehe Promiskuität#Andere Tiere für 90 % Häufigkeit bei Vogelarten), die die negativen Auswirkungen der Inzucht verringern können. Es gibt jedoch ökologische und demografische Beschränkungen für zusätzliche Paarungen. Dennoch enthielten 43 % der Bruten, die von inzestuös gepaarten Weibchen produziert wurden, extrapaarige Junge.

Inzuchtdepression tritt bei der Kohlmeise (Parus major) auf, wenn die Nachkommen, die aus einer Paarung zwischen nahen Verwandten hervorgehen, eine geringere Fitness aufweisen. In natürlichen Populationen von Parus major wird Inzucht dadurch vermieden, dass sich die Individuen von ihrem Geburtsort entfernen, wodurch die Wahrscheinlichkeit einer Verpaarung mit einem nahen Verwandten verringert wird.

Südliche Trauerschnäpper Turdoides bicolor scheinen Inzucht auf zwei Arten zu vermeiden. Zum einen durch Ausbreitung und zum anderen, indem sie vertraute Gruppenmitglieder als Partner meiden.

Kooperative Fortpflanzung tritt bei Vögeln in der Regel dann auf, wenn die Nachkommen, in der Regel Männchen, die Abwanderung aus ihrer Geburtsgruppe hinauszögern, um bei der Familie zu bleiben und bei der Aufzucht jüngerer Artgenossen zu helfen. Weibliche Nachkommen bleiben selten zu Hause, sondern wandern über Entfernungen, die es ihnen ermöglichen, unabhängig zu brüten oder sich nicht verwandten Gruppen anzuschließen. In der Regel wird Inzucht vermieden, da sie zu einer Verringerung der Fitness der Nachkommen führt (Inzuchtdepression), was hauptsächlich auf die homozygote Ausprägung schädlicher rezessiver Allele zurückzuführen ist. Die Fremdbefruchtung zwischen nicht verwandten Individuen führt in der Regel zu einer Maskierung der schädlichen rezessiven Allele in der Nachkommenschaft.

Ökologie

Blauer Buchfink auf Gran Canaria, ein Beispiel für einen hochspezialisierten Vogel in seinem Lebensraum, in diesem Fall in den kanarischen Kiefernwäldern

Vögel nehmen eine breite Palette von ökologischen Positionen ein. Während einige Vögel Generalisten sind, sind andere hochspezialisiert in Bezug auf ihren Lebensraum oder ihre Nahrungsansprüche. Selbst innerhalb ein und desselben Lebensraums, z. B. eines Waldes, sind die Nischen, die die verschiedenen Vogelarten besetzen, unterschiedlich: Einige Arten ernähren sich in den Baumkronen, andere unter den Baumkronen und wieder andere auf dem Waldboden. Waldvögel können Insektenfresser, Frugivoren oder Nektarfresser sein. Wasservögel ernähren sich im Allgemeinen durch Fischen, Pflanzenfressen, Piraterie oder Kleptoparasitismus. Viele Graslandvögel sind Körnerfresser. Raubvögel sind auf die Jagd auf Säugetiere oder andere Vögel spezialisiert, während Geier spezialisierte Aasfresser sind. Vögel werden auch von einer Reihe von Säugetieren, einschließlich einiger avivorer Fledermäuse, erbeutet. Ein breites Spektrum von Endo- und Ektoparasiten ist von Vögeln abhängig, und einige Parasiten, die von den Eltern auf die Jungen übertragen werden, haben sich mitentwickelt und sind wirtsspezifisch.

Einige Nektar fressende Vögel sind wichtige Bestäuber, und viele Frugivoren spielen eine Schlüsselrolle bei der Verbreitung von Samen. Pflanzen und bestäubende Vögel entwickeln sich oft gemeinsam, und in einigen Fällen ist der Hauptbestäuber einer Blume die einzige Art, die ihren Nektar erreichen kann.

Vögel sind oft wichtig für die Inselökologie. Vögel haben häufig Inseln erreicht, die von Säugetieren nicht besiedelt wurden; auf diesen Inseln können Vögel ökologische Aufgaben erfüllen, die normalerweise von größeren Tieren übernommen werden. So waren beispielsweise neun Moa-Arten in Neuseeland wichtige Fressfeinde, ebenso wie heute die kererū und kokako. Die neuseeländischen Pflanzen sind heute noch so angepasst, dass sie sich vor den ausgestorbenen Moas schützen können.

Viele Vögel wirken durch den Bau von Nestern, die wichtige Mikrohabitate und Nahrung für Hunderte von Arten wirbelloser Tiere bieten, als Ökosystemingenieure. Nistende Seevögel können sich auf die Ökologie von Inseln und umliegenden Meeren auswirken, vor allem durch die Konzentration großer Mengen von Guano, der den lokalen Boden und die umliegenden Meere anreichern kann.

Für die Erforschung der Vogelökologie wird eine breite Palette von Feldmethoden eingesetzt, darunter Zählungen, Nestüberwachung sowie das Einfangen und Markieren von Vögeln.

Beziehung zum Menschen

Seit der Menschwerdung hat der Homo sapiens auch die Vögel aufmerksam beobachtet, um sich von ihnen orientieren oder warnen zu lassen, sie zu jagen oder einzufangen. Der afrikanische Honiganzeiger beispielsweise führt Menschen zu den Nestern von Wildbienen, um die Larven zu fressen, während der Mensch vom Honig profitiert.

In vielen Kulturkreisen spielen Vogelarten daher in der Mythologie eine Rolle, vom Adler bis zum Sperling. Zu den mythischen Vögeln zählen etwa Phönix, Greif, Ziz (Jüdisch), Roch (Arabisch), Feng (Chinesisch) oder Garuda (Indisch). Daneben seien die Harpyien der griechischen Sagenwelt genannt sowie Wotans Begleiter, die Raben Hugin und Munin. Die Heraldik ist reich an stilisierten mythischen Vögeln. Hier tritt insbesondere der Adler in Erscheinung, der das Wappentier vieler Staaten ist (Deutschland, Österreich, Polen, USA u. a.). In der christlichen Ikonographie spielt der Pelikan eine wichtige Rolle, in der Religion der Jesiden der Blaue Pfau.

Vögel erscheinen in vielen Redensarten: Jemand „stinkt wie ein Wiedehopf“ oder ist „zänkisch wie eine Meise“ oder „ist einfach ein Gimpel“, wenn er „jedem auf den Leim geht“ (gemeint hier der Vogelleim). Gestisch kann man ihm „einen Vogel zeigen“.

Auch in den Künsten tauchen zahlreiche Vogelarten auf. Ein Beispiel ist Selma Lagerlöfs Roman Die wunderbare Reise des kleinen Nils Holgersson mit den Wildgänsen.

Two rows of cages in a dark barn with many white chickens in each cage
Industrielle Haltung von Hühnern

Da Vögel unübersehbare und weit verbreitete Tiere sind, hat der Mensch seit Anbeginn der Menschheit eine Beziehung zu ihnen aufgebaut. Manchmal beruhen diese Beziehungen auf Gegenseitigkeit, wie z. B. das gemeinsame Honigsammeln von Honiganzeigern und afrikanischen Völkern wie den Borana. In anderen Fällen können sie auf Gegenseitigkeit beruhen, wie etwa bei Arten wie dem Haussperling, die von menschlichen Aktivitäten profitieren. Mehrere Vogelarten sind zu kommerziell bedeutenden Schädlingen in der Landwirtschaft geworden, und einige stellen eine Gefahr für die Luftfahrt dar. Auch menschliche Aktivitäten können schädlich sein und haben zahlreiche Vogelarten vom Aussterben bedroht (Jagd, Bleivergiftung von Vögeln, Pestizide, Verkehrsunfälle, Windkraftanlagen und Raubtiere wie Katzen und Hunde sind häufige Todesursachen für Vögel).

Vögel können als Überträger Krankheiten wie Psittakose, Salmonellose, Campylobakteriose, Mykobakteriose (Vogeltuberkulose), Vogelgrippe, Giardiasis und Kryptosporidiose über große Entfernungen verbreiten. Bei einigen dieser Krankheiten handelt es sich um Zoonosen, die auch auf den Menschen übertragen werden können.

Wirtschaftliche Bedeutung

Illustration of fisherman on raft with pole for punting and numerous black birds on raft
Die Nutzung von Kormoranen durch asiatische Fischer ist stark rückläufig, wird aber in einigen Gebieten als Touristenattraktion beibehalten.

Domestizierte Vögel, die für Fleisch und Eier gezüchtet werden, sind die größte Quelle für tierisches Eiweiß, das von Menschen gegessen wird. 2003 wurden weltweit 76 Millionen Tonnen Geflügel und 61 Millionen Tonnen Eier produziert. Ein Großteil des menschlichen Geflügelkonsums entfällt auf Hühner, aber auch Truthühner, Enten und Gänse werden relativ häufig domestiziert. Viele Vogelarten werden auch zur Fleischgewinnung gejagt. Die Vogeljagd ist in erster Linie eine Freizeitbeschäftigung, es sei denn, es handelt sich um sehr wenig erschlossene Gebiete. Die wichtigsten Vögel, die in Nord- und Südamerika gejagt werden, sind Wasservögel; andere weit verbreitete Vögel sind Fasane, wilde Truthähne, Wachteln, Tauben, Rebhühner, Moorhühner, Schnepfen und Waldschnepfen. Die Hammeljagd ist auch in Australien und Neuseeland beliebt. Obwohl einige Jagdarten, wie z. B. die auf Hammelvögel, nachhaltig sein können, hat die Jagd zum Aussterben oder zur Gefährdung von Dutzenden von Arten geführt.

Zu den anderen kommerziell wertvollen Produkten aus Vögeln gehören Federn (vor allem die Daunen von Gänsen und Enten), die zur Isolierung von Kleidung und Bettzeug verwendet werden, sowie Seevogelkot (Guano), der eine wertvolle Quelle für Phosphor und Stickstoff ist. Der Pazifikkrieg, der manchmal auch als Guanokrieg bezeichnet wird, wurde zum Teil um die Kontrolle der Guanovorkommen geführt.

Vögel wurden vom Menschen sowohl als Haustiere als auch zu praktischen Zwecken domestiziert. Bunte Vögel wie Papageien und Mynas werden in Gefangenschaft gezüchtet oder als Haustiere gehalten, eine Praxis, die zum illegalen Handel mit einigen gefährdeten Arten geführt hat. Falken und Kormorane werden seit langem zur Jagd bzw. zum Fischfang eingesetzt. Brieftauben, die mindestens seit dem 1. Jahrhundert n. Chr. verwendet werden, waren noch bis zum Zweiten Weltkrieg von Bedeutung. Heute werden sie eher als Hobby, zur Unterhaltung und für den Tourismus genutzt,

Die Zahl der Amateur-Vogelfreunde (Vogelbeobachter, Twitcher oder allgemeiner Vogelbeobachter genannt) geht in die Millionen. Viele Hausbesitzer stellen in der Nähe ihrer Häuser Vogelfutterhäuschen auf, um verschiedene Arten anzulocken. Das Füttern von Vögeln hat sich zu einer Multimillionen-Dollar-Industrie entwickelt; so stellen beispielsweise schätzungsweise 75 % der Haushalte in Großbritannien irgendwann im Winter Futter für Vögel bereit.

Der Mensch hält zahlreiche Vogelarten als Nutz- oder Haustiere. Der Verzehr von Geflügel erfüllt eine wichtige Rolle bei der menschlichen Ernährung, denn das Fleisch ist fettarm und liefert hochwertiges Protein. Die Nutzung einheimischer Vogelarten als Haustier nimmt in Deutschland seit dem 19. Jahrhundert jedoch stark ab. Waren es in den 1980er Jahren noch sieben Millionen Ziervögel (ohne Tauben), sind es im Jahre 2018 4,8 Millionen. Diese Zahlen erfassen jedoch nur die durch den Zoofachhandel verkauften Tiere. Eine nicht unerhebliche Anzahl dürften durch Hobby-Vogelzüchter zusätzlich gezüchtet/vermehrt werden.

Zier- oder Heimvogel: Es gibt Heimvögel (Papageien), die keiner Haustierart angehören, sondern einer Wildtierart und dennoch in Haushalten gepflegt werden. Ziervögel werden hingegen vornehmlich artgerecht in Volieren, Vogelhäusern oder Zuchtanlagen im Garten gehalten. In der heutigen Zeit wird der Begriff Ziervogel jedoch für alle vom Menschen gehaltenen Vögel (außer Nutzgeflügel) verwendet.

Einige Arten, wenn bereits als Jungvögel und im Käfig geduldig dazu angehalten, lernen es auch, Worte und kurze Sätze nachzusprechen, so besonders – nach absteigender Gelehrigkeit geordnet – Papageien und Stare sowie verschiedene Arten der Rabenvögel. Vielfach lassen sie sich abrichten, z. B. Körner oder Obst von den Lippen aufzunehmen bis hin zur Dressur als Nutztier, beispielsweise als Jagdfalke oder Brieftaube. Bis in die 1950er Jahre waren Kanarienvögel in Deutschland wichtige Nutztiere im Kohlebergbau, wo ihr Verhalten vor dem Auftreten giftiger Gase (Kohlenmonoxid) warnte, die beim Stollenvortrieb austreten können.

Das direkte Zusammenleben mit Vögeln, insbesondere durch intensiven Kontakt auf engstem Raum, birgt für den Menschen jedoch mitunter Gefahren in Form übertragbarer Krankheiten (Zoonosen). Unter nichthygienischen Bedingungen ist in Einzelfällen in Asien beispielsweise der Erreger der Geflügelpest bzw. der Vogelgrippe H5N1 und der Vogelgrippe H7N9 auf den Menschen übertragen worden, der Krankheitsverlauf endet meist tödlich.

Nichtsdestotrotz wird das Hobby der Vogelhaltung und Vogelzucht auch in der Neuzeit ausgeübt.

In Religion und Mythologie

Woodcut of three long-legged and long-necked birds
Die 3 Vögel des Meisters der Spielkarten, Deutschland im 15.

Vögel spielen in der Religion und Mythologie eine wichtige und vielfältige Rolle. In der Religion können Vögel entweder als Boten oder als Priester und Führer einer Gottheit dienen, wie im Makemake-Kult, in dem die Tangata manu der Osterinsel als Häuptlinge dienten, oder als Diener, wie im Fall von Hugin und Munin, den beiden gewöhnlichen Raben, die dem nordischen Gott Odin Nachrichten ins Ohr flüsterten. In mehreren Zivilisationen des antiken Italiens, insbesondere in der etruskischen und römischen Religion, waren Priester mit der Weissagung befasst, d. h. sie deuteten die Worte der Vögel, während der "auspex" (von dem sich das Wort "auspicious" ableitet) ihre Aktivitäten beobachtete, um Ereignisse vorherzusagen.

Sie können auch als religiöse Symbole dienen, wie bei Jona (hebräisch: יונה, Taube), der die Angst, die Passivität, die Trauer und die Schönheit verkörperte, die traditionell mit Tauben assoziiert werden. Auch Vögel wurden vergöttert, wie der Pfau, der von den Menschen in Südindien als Mutter Erde angesehen wird. In der Antike wurden Tauben als Symbole für die mesopotamische Göttin Inanna (später als Ishtar bekannt), die kanaanitische Muttergöttin Aschera und die griechische Göttin Aphrodite verwendet. Im antiken Griechenland hatte Athene, die Göttin der Weisheit und Schutzgöttin der Stadt Athen, eine kleine Eule als ihr Symbol. Auf religiösen Bildern, die von den Inka- und Tiwanaku-Reichen erhalten sind, werden Vögel bei der Überschreitung der Grenzen zwischen dem irdischen und dem unterirdischen spirituellen Bereich dargestellt. Die indigenen Völker der zentralen Anden pflegen Legenden von Vögeln, die in metaphysische Welten ein- und ausfliegen.

In Kultur und Folklore

Bemalte Fliesen mit Vogelmotiven aus der Qajar-Dynastie

Vögel spielen in der Kultur und Kunst seit prähistorischen Zeiten eine Rolle, als sie in frühen Höhlenmalereien dargestellt wurden. Einige Vögel wurden als Ungeheuer wahrgenommen, darunter der mythologische Roc und der legendäre Pouākai der Māori, ein Riesenvogel, der in der Lage war, Menschen zu reißen. Später wurden Vögel als Machtsymbole verwendet, wie der prächtige Pfauenthron der Mogul- und Perserkaiser. Mit dem Aufkommen des wissenschaftlichen Interesses an Vögeln wurden viele Gemälde von Vögeln für Bücher in Auftrag gegeben.

Einer der berühmtesten dieser Vogelmaler war John James Audubon, dessen Gemälde nordamerikanischer Vögel in Europa ein großer kommerzieller Erfolg waren und der später der National Audubon Society seinen Namen lieh. Auch in der Poesie spielen Vögel eine wichtige Rolle: Homer ließ Nachtigallen in seine Odyssee einfließen, und Catull verwendete in seinem Catullus 2 einen Spatz als erotisches Symbol. Die Beziehung zwischen einem Albatros und einem Seemann ist das zentrale Thema in Samuel Taylor Coleridges The Rime of the Ancient Mariner, was zur Verwendung des Begriffs als Metapher für eine "Last" führte. Andere englische Metaphern leiten sich von Vögeln ab; Geierfonds und Geierinvestoren haben ihren Namen beispielsweise vom Aasgeier.

Die Wahrnehmung von Vogelarten variiert von Kultur zu Kultur. Eulen werden in Teilen Afrikas mit Unglück, Hexerei und Tod in Verbindung gebracht, während sie in weiten Teilen Europas als weise Vögel angesehen werden. Wiedehopfe galten im alten Ägypten als heilig und in Persien als Symbol der Tugend, wurden aber in weiten Teilen Europas als Diebe und in Skandinavien als Vorboten des Krieges angesehen. In der Heraldik tauchen Vögel, insbesondere Adler, häufig in Wappen auf.

In der Musik

In der Musik hat der Vogelgesang Komponisten und Musiker auf verschiedene Weise beeinflusst: Sie können sich vom Vogelgesang inspirieren lassen; sie können den Vogelgesang absichtlich in einer Komposition imitieren, wie es Vivaldi, Messiaen und Beethoven sowie viele spätere Komponisten taten; sie können Aufnahmen von Vögeln in ihre Werke einbauen, wie es Ottorino Respighi als Erster tat; oder sie können, wie Beatrice Harrison und David Rothenberg, mit Vögeln im Duett singen.

Naturschutz

Large black bird with featherless head and hooked bill
Der kalifornische Kondor zählte einst nur 22 Vögel, aber durch Schutzmaßnahmen ist seine Zahl heute auf über 500 gestiegen.

Obwohl menschliche Aktivitäten die Ausbreitung einiger Arten, wie der Rauchschwalbe und des Star, ermöglicht haben, haben sie bei vielen anderen Arten zu einem Rückgang der Population oder zum Aussterben geführt. Über hundert Vogelarten sind im Laufe der Geschichte ausgestorben, wobei das dramatischste, vom Menschen verursachte Vogelsterben, bei dem schätzungsweise 750 bis 1800 Arten ausgelöscht wurden, während der menschlichen Besiedlung der melanesischen, polynesischen und mikronesischen Inseln stattfand. Viele Vogelpopulationen sind weltweit im Rückgang begriffen, und 1 227 Arten wurden 2009 von BirdLife International und der IUCN als bedroht eingestuft.

Die am häufigsten genannte menschliche Bedrohung für Vögel ist der Verlust von Lebensraum. Weitere Bedrohungen sind Überjagung, Unfalltod durch Kollisionen mit Gebäuden oder Fahrzeugen, Beifang bei der Langleinenfischerei, Umweltverschmutzung (einschließlich Ölverschmutzung und Einsatz von Pestiziden), Konkurrenz und Prädation durch gebietsfremde invasive Arten sowie der Klimawandel.

Regierungen und Naturschutzgruppen bemühen sich um den Schutz von Vögeln, indem sie entweder Gesetze zur Erhaltung und Wiederherstellung von Lebensräumen erlassen oder Populationen in Gefangenschaft für die Wiederansiedlung schaffen. Eine Studie schätzt, dass zwischen 1994 und 2004 16 Vogelarten gerettet werden konnten, die andernfalls ausgestorben wären, darunter der kalifornische Kondor und der Norfolk-Sittich.

Allgemeine Kennzeichen

Körperteile der Vögel
  • Vögel haben wie alle Landwirbeltiere (Tetrapoda) zwei Paar Extremitäten, wovon die vorderen bei Vögeln zu Flügeln umgebildet sind.
  • Das Gefieder bestimmt das äußere Gesamtbild der Vögel wesentlich: Der Körper ist von Federn bedeckt. Diese Strukturen aus Keratin dienen beim Fliegen als Tragfläche und Steuerfläche, einer aerodynamisch günstigen Verkleidung des Körpers und als Isolation, die sogar, meist je nach Temperatur und Wind, veränderbar ist. Ferner hat das Gefieder Farben und dient oft der sexuellen Werbung. Bei Wasservögeln ist es wasserabweisend und sorgt für Auftrieb. Das Gefieder wird zu bestimmten Zeiten (Mauser) gewechselt. Des Weiteren sind bei allen Vögeln die Beine durch Hautschuppen bedeckt.
  • Alle rezenten Vögel besitzen einen Schnabel ohne echte Zähne. Einige ausgestorbene Arten waren dagegen bezahnt. Der Schnabel besteht bei Vögeln aus Knochensubstanz mit einer Hornscheide; nur bei Tauben- (Columbiformes) und Gänsevögeln (Anseriformes) ist die Knochenmasse des Schnabels von einer weichen Haut überzogen.
  • Alle bekannten Vogelarten haben eine relativ hohe, konstante Körpertemperatur (Endothermie), die höher ist als bei allen anderen heute lebenden Tieren und ca. 42 °C beträgt. Einige Vogelarten, z. B. Kolibris und Kohlmeisen, senken bei der Nachtruhe ihre Körpertemperatur um ca. 10 °C.
  • Die meisten Vögel sind flugfähig. Alle flugunfähigen Arten haben sich aus Arten entwickelt, die ursprünglich fliegen konnten. Dies betrifft zum Beispiel Laufvögel, Pinguine und viele Inselformen, wie die Kiwis (Neuseeland) und den Stummelkormoran (Galapagosinseln).
  • Das Vogelskelett ist leicht gebaut. Es besitzt zur Gewichtsreduzierung hohle (pneumatisierte) Knochen. Der Anteil der Knochenmasse macht nur 8 bis 9 Prozent der Gesamtkörpermasse aus, während er bei einigen Säugern bis zu 30 Prozent betragen kann. Das sehr große Brustbein hat einen vorspringenden Kiel (Carina), der als Ansatz für die sehr großen Flugmuskeln dient.
  • Die Herzschlagfrequenz ist hoch: Die maximale Herzschlagfrequenz eines Straußes beträgt 178 Schläge pro Minute, diejenige eines Haussperlings 900 und schließlich diejenige eines Blaukehl-Sternkolibris 1.260 Schläge pro Minute.
  • Das Zentralnervensystem (ZNS) ist hoch entwickelt, unter den Sinnesorganen ist besonders die Leistungsfähigkeit des Auges bemerkenswert. Einige Vögel sind wahrscheinlich Pentachromaten, haben also fünf Typen von Farbsinneszellen (Zapfen). Das für die Verarbeitung optischer Reize zuständige Hirnareal ist stark vergrößert.
  • Die Stimmbildung erfolgt bei Vögeln nicht im Kehlkopf (Larynx), da Stimmbänder fehlen. Dafür liegt an der Gabelung der Trachea ein gesondertes Organ, der Stimmkopf (Syrinx), auch als unterer Kehlkopf bezeichnet.
  • Die Vogellunge mit ihren Luftsäcken ist komplizierter gebaut als die aller anderen Wirbeltiere.
  • Vögel haben eine Kloake, das heißt, Eier, Urin und Kot gelangen durch eine einheitliche Ausführungsöffnung ins Freie.
  • Die Elektrolytausscheidung (Meersalze) erfolgt bei vielen Vögeln wie bei Reptilien auch über die Nasendrüse.
  • Vögel scheiden ebenso wie Fledertiere und Reptilien über ihren Urin Stickstoffverbindungen als Guanin sowie Harnsäure aus. Guanin ist zwar energiereicher als Harnstoff, benötigt aber kaum Wasser zur Ausscheidung, sodass die Tiere nicht so viel Trinkwasser wie Säugetiere benötigen und das Wasser im Körper nicht mitgeführt werden muss. Diese Ersparnis an zu bewegender Masse unterstützt die Flugfähigkeit. Ablagerungen aus Vogelkot können abbauwürdige Mächtigkeiten erreichen. Sogenannter Inselguano, der aus Seevogelausscheidungen besteht, wird ebenso wie Höhlenguano (meist aus Fledermauskot bestehend) abgebaut und als phosphatreiches natürliches Düngemittel eingesetzt.
  • Wie bei Reptilien fehlt eine Harnblase.
  • Die meisten Vogelarten besitzen zur Gefiederpflege eine besondere, Fett absondernde Drüse, die Bürzeldrüse. Bei einigen Arten wird deren Funktion durch sogenannte Puderdunen unterstützt bzw. komplett ersetzt (Kakadus, Taubenvögel, Reiher). Einigen Arten fehlen sowohl Bürzeldrüse als auch Puderdunen (z. B. Schlangenhalsvögel).
  • Von den oben genannten Merkmalen kommt keines exklusiv bei den Vögeln vor. So existieren (oder existierten) fliegende Formen bei den Säugetieren (Fledertiere) und Reptilien (Flugsaurier), über Federn verfügten auch die gefiederten Nichtvogeldinosaurier, amniotische Eier werden ebenso von Reptilien und Kloakentieren gelegt und auch ein Schnabel ist nicht auf die Vögel beschränkt.
  • Bei den Vögeln sind Oberkiefer (Maxilla) und Unterkiefer (Mandibula) beweglich, während sich bei den anderen Wirbeltieren nur der Unterkiefer bewegt.

Systematik

Äußere Systematik

Die Vögel werden so wie die Amphibien, Reptilien und Säugetiere traditionell als eigene Klasse von Landwirbeltieren (Tetrapoda) betrachtet. Dies ist allerdings aus moderner, kladistischer Sichtweise betrachtet falsch, da die Vögel als einzige überlebende Gruppe der Klade Dinosaurier eine Teilgruppe der Reptilien sind. Um eine einheitliche Terminologie zu bewahren, wird das monophyletische Taxon, welches die traditionellen Klassen Reptilien und Vögel vereint, als Sauropsida bezeichnet. Dementsprechend heißen die drei Klassen der Landwirbeltiere nach heutigem wissenschaftlichem Standard:

Ordnungen und Familien der Vögel

Die Klasse der Vögel ist die artenreichste der Landwirbeltiere. Sie umfasst etwa 10.700 rezente und etwa 150 in historischer Zeit ausgestorbene Vogelarten. Von ihren zwei Unterklassen (Urkiefer- und Neukiefervögel) ist erstere klein und bis auf fünf Familien ausgestorben. Hierhin gehören insbesondere die Laufvögel, die wegen des fehlenden Brustbeinkamms flugunfähig sind. Von den weiteren etwa 30 Ordnungen der Neukiefervögel umfasst jene der Sperlingsvögel fast 60 Prozent aller Arten. In dieser Gruppe ist wiederum die Unterordnung der Singvögel (Passeri) die umfangreichste.

Unter Pygostylia findet sich eine abweichende Systematik der Vögel, die auch ausgestorbene Gruppen berücksichtigt.

Evolution

Entwicklung im Känozoikum

Beim Massenaussterben vor 65,5 Millionen Jahren (Kreide-Tertiär-Grenze) starben die Nicht-Vogel-Dinosaurier aus. Auch die Vögel und viele andere Gruppen von Lebewesen erlitten einen erheblichen Verlust an Arten und höheren Taxa.

Zu Beginn des Känozoikums entwickelte sich in sehr kurzer Zeit aus den vermutlich wenigen überlebenden Arten eine Vielzahl neuer Vogelgruppen, welche die Grundlage der heutigen Avifauna (Vogelwelt) bildete. Einige dieser Gruppen starben wieder aus. Vogelfossilien aus dem Eozän (z. B. aus der Grube Messel) belegen das Vorhandensein einer vielfältigen Avifauna, wobei nicht alle Arten heute noch lebenden Gruppen zuzuordnen sind. Ein Beispiel für Vertreter ausgestorbener Gruppen sind große, fleischfressende, flugunfähige Vögel wie Gastornis, die im Eozän die ökologische Rolle der noch nicht entwickelten Raubtiere eingenommen haben könnten.

Die Evolution der Feder

1995 in der Volksrepublik China entdeckte fossile Vögel aus der Unterkreide ähnelten Archaeopteryx hinsichtlich Krallenhand, Bauchrippen (Gastralia) und Beckenbau. Doch zeigten manche Versteinerungen Federn und ein kräftiges Brustbein wie heutige Vögel, ferner einen Schnabel ohne Zähne und nur noch eine kurze Schwanzwirbelsäule. Die 1998 veröffentlichte Erstbeschreibung des kleinen gefiederten Dinosauriers Caudipteryx trug wesentlich zum Verständnis der Evolution der Vögel, der Gefiederentwicklung und zum Teil des Vogelflugs bei. Demnach entwickelten die Vogelvorfahren zunächst sowohl an den Vorder- als auch an den Hinterextremitäten Federn und konnten damit im Gleitflug von Baum zu Baum gelangen. Die Flügelbildungen an den Hinterextremitäten wurden im Laufe der Evolution reduziert, sodass lediglich die Arm- und Handschwingen zum Fliegen übrigblieben.

Nach einer anderen These bildeten sich die Federn zuerst zum Schutz vor Wärmeverlust bei bodenlebenden, zweibeinig gehenden Sauriern. Auch heutige Vögel haben Tausende von relativ einfach gebauten Flaumfedern, aber nur etwa 50 Schwungfedern. Eine Entwicklung von isolierendem Flaum zu komplexeren Flugfedern macht auch die Zwischenstufen der Entwicklung plausibler, die für das Fliegen noch ungeeignet waren.

Nestlinge: Nesthocker, Nestflüchter und Platzhocker

Nesthocker

Zum Zeitpunkt des Schlupfes sind die Jungvögel meist nackt und blind. Die Augen und Gehörgänge sind noch verschlossen. Sie sind auf die Wärmezufuhr (hudern) von außen angewiesen und auf eine regelmäßige Fütterung durch die Altvögel. Je nach Vogelart hudern beide Elternteile oder nur das Weibchen. Viele Nesthocker verlassen das Nest erst kurz vor dem Erreichen der Flugfähigkeit. An diesem Punkt heißt der Jungvogel nicht mehr Nestling, sondern Ästling. Die Ästlinge werden weiter bis zum Erreichen der Flugfähigkeit und dann weiter bis zur Selbständigkeit von den Altvögeln gefüttert. Vertreter der Gruppe der Nesthocker sind beispielsweise Störche, Tauben, Greifvögel, Segler, Spechte und alle Singvogelarten.

Nestflüchter

Hudernde Graugans mit Küken unter dem Flügel (Thermoregulation) und männlicher Gans auf Wachtposten

Diese Jungvögel sind gleich beim Schlupf am ganzen Körper mit Daunen befiedert. Bereits voll entwickelt sind Augen und Ohren. Die meisten Nestflüchterarten können ab Schlupf selbständig Nahrung aufnehmen. Ebenso können sie je nach Art sofort laufen, schwimmen und tauchen. Bereits am 1. oder 2. Lebenstag verlassen sie unter der Führung der Altvögel das Nest. Dieses wird nie wieder aufgesucht. In der Anfangszeit werden sie in der Regel durch die Mutter gehudert. Durch leise Rufe teilen die Altvögel ihren Jungen mit, wo sie sich befinden. Ebenso kommunizieren die Jungvögel mit den Eltern und ihren Geschwistern. Bis zur Selbständigkeit der Nestflüchter verbringt die Familie die Zeit zusammen. Zu den Nestflüchtern gehören beispielsweise Entenvögel und Kraniche.

Platzhocker

Im Unterschied zu Nesthockern sind Platzhocker beim Schlupf bereits voll befiedert, ihre Augen und Ohren sind voll entwickelt. Sie halten sich im Nest und in dessen unmittelbarer Nähe auf bis zum Erreichen der Flugfähigkeit. Lange Zeit sind sie nicht in der Lage, ihre Körpertemperatur selber zu regeln, weswegen sie lange gehudert werden. Ebenso erreichen sie die Flugfähigkeit erst sehr spät. Wie beim Nesthocker füttern die Altvögel – manchmal nur das Weibchen, seltener nur das Männchen – die Jungvögel, bis jene selbständig sind. Zu den Platzhockern gehören beispielsweise fast alle Möwen und Pinguine.

Sinnesleistungen der Vögel

Die Sinnesleistungen der Vögel unterscheiden sich nicht grundlegend von denen der Säugetiere. Allerdings gibt es aufgrund der anderen Lebensweise Unterschiede in der Konstruktion und der Gewichtung der einzelnen Sinne, die es oft schwer machen, sich vorzustellen, wie Vögel ihre Umwelt wahrnehmen.

Haussperling (Passer domesticus)

Sehen

Die Augen der Vögel sind relativ zur Körpergröße größer als die der Säugetiere. Die meisten Vogelarten können mehr Bilder pro Sekunde unterscheiden als Menschen (siehe Flimmerfusionsfrequenz). In der Vogelhaltung werden daher keine Leuchtstofflampen mit 50 Hertz betrieben, da dieses Licht für Vögel flimmert.

Je nach Ökologie besitzen Vogelaugen zahlreiche Spezialanpassungen. Zum Beispiel können Vögel, die ihre Nahrung unter Wasser suchen, ihre besonders weichen Augenlinsen durch Muskeln verformen und so das Brechungsvermögen anpassen.

Lichtempfindlichkeit und Sehschärfe

Eulen können bei Nacht zwar mehr sehen als Tagvögel oder der Mensch, ihr Sehen ist allerdings weniger auf Sehschärfe als auf Lichtausbeute ausgerichtet. Dies funktioniert aufgrund gleicher Physik wie bei lichtstarken Objektiven, die ebenfalls mit wenig Licht auskommen, sich dabei aber Schärfeprobleme, besonders mit der Schärfentiefe einhandeln. Wanderfalken sind dagegen auf Tagjagd optimiert; sie können kleine Objekte wie Beutevögel über Entfernungen von über einem Kilometer ausmachen und verfolgen.

Zumindest kleine Vögel sind in der Lage, UV-Licht zu sehen, bei großen Vögeln wird das UV-Licht vom Glaskörper des Auges zu stark ausgefiltert. Viele Arten besitzen nicht nur drei Farbrezeptoren wie der Mensch, sondern vier Farbrezeptoren (beim Menschen haben sich nach neueren Erkenntnissen der Rezeptor für rotes und der für grünes Licht aus einem gemeinsamen entwickelt, so dass Vögel eigentlich zwei Rezeptoren mehr als Säugetiere haben), davon einer für violettes Licht, der sich bei einigen Vogelgruppen zu einem UV-Rezeptor (um 375 Nanometer) entwickelt hat. Evolutionär ist hierzu nur die Mutation von drei Aminosäuren des Opsins notwendig.

Der Nutzen des UV-Lichtes ist sehr unterschiedlich:

  • Mäuse-Urin leuchtet im UV-Bereich, mäusejagende Greife können so von oben eine Landschaft auf ihren Mäusereichtum beurteilen.
  • Bei Früchten kann der Reifegrad mit Hilfe von UV-Licht besser beurteilt werden; manche Schimmelpilze besitzen im UV-Bereich andere Farben und fallen so besser auf.
  • Es gibt einige Vogelarten, bei denen sich die Geschlechter im für uns sichtbaren Licht nicht unterscheiden, wohl aber im UV-Licht. Stare oder einzelne Meisenarten (Blaumeisen) sind dafür ein Beispiel.

Räumliches Sehen

Je nach ökologischer Anpassung ist die Fähigkeit zum räumlichen Sehen von Art zu Art sehr unterschiedlich. Bei Artengruppen, die unter einem hohen Verfolgungsdruck durch Raubtiere stehen (z. B. Tauben und Hühnervögel), sind die Augen seitlich am Kopf angeordnet. Dies erlaubt einen fast vollständigen Rundblick um 360°, die Überlappung der Sichtfelder und damit die Fähigkeit zum räumlichen Sehen ist aber relativ gering. Das andere Extrem stellen Eulen dar. Bei ihnen sind die Augen nebeneinander an der Vorderseite des Kopfes angeordnet (also wie bei Menschen). Die Sichtfelder der Augen überlappen sehr stark, entsprechend gut ist daher auch das räumliche Sehvermögen. Die geringe seitliche Ausdehnung des Sichtfeldes wird durch eine sehr starke Beweglichkeit der Halswirbelsäule ausgeglichen. Eulen können ihren Kopf um bis zu 270° drehen.

Bewegungssehen

Viele Vögel wippen beim Gehen mit dem Kopf vor und zurück. Dabei dient die Rückwärtsbewegung dazu, den Kopf für einen Moment relativ zur Umgebung in Ruhe zu halten, sodass das Bild auf der Netzhaut sich nicht bewegt, zugunsten der besseren Erkennbarkeit bewegter Objekte – wie beispielsweise eines Raubtieres. Der Scharfsehbereich ist beim Menschen ca. 2,5°, bei den Vögeln ca. 20°. Auch das verbessert die Wahrnehmung von Bewegungen.

Magnetsinn

Bei einigen Arten, besonders bei Zugvögeln, aber auch bei Haustauben, wurde ein Sinn für das Erdmagnetfeld nachgewiesen. Dieser Magnetsinn besteht aus zwei unterschiedlichen, einander ergänzenden Mechanismen und ist zum einen im Auge, zum anderen im Oberschnabel lokalisiert.

Der Magnetsinn im Auge funktioniert mit Hilfe der sogenannten Radikalpaarbildung. Hierbei lässt das ins Auge fallende Licht bestimmte Moleküle zu Radikalen zerfallen. Diese Reaktion könnte durch das Erdmagnetfeld beeinflusst werden. Der Magnetsinn im Schnabel funktioniert durch eingelagerte magnetische Teilchen, die sich nach dem Magnetfeld der Erde ausrichten und so einen Reiz auf das umliegende Nervengewebe ausüben. Im Unterschied zum technischen Kompass richtet sich der Magnetsinn im Auge der Vögel nicht nach der Polung des Erdmagnetfeldes, sondern basiert auf dem Erkennen des Neigungswinkels der Feldlinien des Magnetfeldes. Experimentell nachgewiesen wurde der Magnetsinn erstmals 1967 am Zoologischen Institut in Frankfurt am Main durch Wolfgang Wiltschko bei Rotkehlchen.

Hören

Vögel besitzen keine Ohrmuschel, die äußere Gehöröffnung ist von einem Kranz kleiner Federn umgeben. Zur Schallortung müssen Vögel daher intensive Kopfbewegungen ausführen. Das Mittelohr besitzt nur ein Gehörknöchelchen, die Columella, die dem Steigbügel der Säugetiere entspricht. Die Schnecke ist relativ kurz und nur leicht gewunden und wird als Papilla basilaris bezeichnet. Der Hörsinn ist bei Vögeln dennoch relativ gut entwickelt und hat beispielsweise bei Eulen große Bedeutung für die Jagd. Der untere wahrnehmbare Frequenzbereich ist ähnlich wie bei den Säugetieren, hohe Töne ab etwa 6.000 Hertz werden von den meisten Vögeln dagegen nicht wahrgenommen. Das zeitliche Auflösungsvermögen für Töne liegt über dem des Menschen. Ornithologen müssen sich bei vielen Lautäußerungen von Vögeln damit behelfen, dass sie sie aufnehmen und verlangsamt abspielen, um die Details hören zu können.

Gleichgewichtssinn

Vögel besitzen mehrere unabhängige Gleichgewichtsorgane. Neben einem Gleichgewichtsorgan im Ohr sitzt ein zweites Organ im Becken, das zum Beispiel beim Sitzen auf Ästen die Körperlage analysiert. Vögel, bei denen dieses Organ zerstört ist, können ohne Gesichtssinn auf Störungen wie zum Beispiel das Drehen des Sitzastes nicht mehr richtig reagieren.

Geruchssinn

Sehr lange Zeit ging man von der Vorstellung aus, dass Vögel nur einen gering entwickelten Geruchssinn besitzen (sog. Mikrosmatiker). Als Ausnahme galt der neuseeländische Kiwi, der seine Nasenöffnung an der Schnabelspitze hat und sich vorwiegend nach dem Geruch orientiert. Aber auch die Gruppe der amerikanischen Neuweltgeier besitzt nachweislich Geruchsvermögen. Das wird unter anderem auf die fehlende Nasenscheidewand zurückgeführt und ist in Freilandbeobachtungen und -versuchen bewiesen worden.

Geschmackssinn

Die Geschmacksknospen der Vögel liegen nicht wie beim Säuger auf der Zunge, sondern im Bereich des Zungengrunds und im Rachen. Die Anzahl der Geschmacksknospen ist deutlich geringer als bei Säugetieren (Ente etwa 200, Mensch 9000), dennoch ist der Geschmackssinn bei Vögeln nicht so untergeordnet wie man lange angenommen hat. Je nach Art spielt der Geschmack gegenüber dem Tastsinn des Schnabels und der Zunge jedoch bei der Nahrungsauswahl eine untergeordnete Rolle.

Tastsinn

Der Tastsinn ist für viele Vögel bei der Nahrungssuche und Nahrungsaufnahme von großer Bedeutung. Schnabel und Zunge der meisten Vögel sind sehr tastempfindlich. Insbesondere Watvögel suchen ihre Nahrung, indem sie mit meist langen Schnäbeln im Schlamm stochern. Vögel, die auf Bäumen herumklettern, orientieren sich auch tastend mit ihren Zehen.

Vogelintelligenz

Forschungsergebnisse seit den 1990er Jahren erbrachten, dass Vögel, zumindest aber die Vertreter bestimmter Großgruppen, intelligenter sind, als es bis dahin allgemein angenommen wurde.

Die traditionelle Nomenklatur der Anatomie des Vogelhirns beruhte auf der Annahme, dass es sich bei den Strukturen des Vogelhirns um Äquivalente des Gehirns der Säugetiere handelt. Da sich diese Annahme als falsch herausgestellt hat, wurde mittlerweile eine neue Nomenklatur für das Vogelgehirn ausgearbeitet (siehe auch Gehirn und Kognition der Vögel).

Hirnorganisch scheint die Vogelintelligenz mit einer im Verhältnis zu Hirnvolumen und -masse sehr hohen Anzahl und Dichte von Neuronen in Zusammenhang zu stehen. So weisen die Gehirne von Sperlings- und Papageienvögeln, die als die intelligentesten gelten, bei gleicher Masse deutlich mehr Neuronen auf als Säugergehirne (einschließlich denen von Primaten). Zudem ist die Hirnmasse und die Neuronenanzahl bei diesen Vögeln im Verhältnis zu ihrer Körpermasse größer als bei Säugetieren (außer bei Primaten). So hat das Wintergoldhähnchen ein Neuntel des Körpergewichts einer Maus, aber sein Gehirn enthält mehr als doppelt so viele Neuronen. Hierbei konzentrieren sich die Neuronen im Großhirn und insbesondere in der Großhirnrinde, die bei Sperlingsvogel- und Papageiengehirnen eine drei- bis vierfach höhere Neuronendichte aufweist als bei Primaten. Das dennoch vergleichsweise geringe Gewicht und Volumen dieser Vogelgehirne resultiert aus einer Verkleinerung der einzelnen Neuronen, wohingegen die Großhirnrinde als größter Teil des Säugergehirns aus relativ wenigen aber relativ großen Nervenzellen aufgebaut ist. Deutliche Unterschiede im Enzephalisationsgrad bestehen aber auch innerhalb der Vögel. Demnach hat ein Bankivahuhn, als Vertreter einer „primitiveren“ Linie der Vögel, die gleiche Anzahl von Neuronen wie eine Kohlmeise, obwohl es ein rund 50-fach höheres Körpergewicht aufweist. Allerdings ist auch bei Hühner- und Straußenvögeln die Neuronendichte in der Großhirnrinde immer noch ungefähr genauso groß wie bei Primaten. Evolutionär könnte der hohe Enzephalisationsgrad der Sperlingsvögel (insbesondere der großen Rabenvögel) und Papageien unter anderem durch die intensive Brutpflege, die in diesen Gruppen betrieben wird, begünstigt worden sein, durch die den Jungvögeln ausreichend Zeit bleibt, um viele Hirnzellen auszubilden.

Viele Vögel können sich im Spiegel nicht erkennen, weshalb sie als Spiegelfechter ihr eigenes Spiegelbild bekämpfen.

Vögel und Menschen

Etymologie

Das gemeingermanische Substantiv mittelhochdeutsch vogel, althochdeutsch fogal hat keine außergermanischen Entsprechungen; seine Herkunft ist nicht sicher geklärt.

Vogelschutz

Viele der ausgestorbenen Arten gehörten zu Inselpopulationen; sie wurden durch den Menschen oder von ihm eingeführte andere Tierarten verdrängt, ein Prozess, der schon vor Beginn der Industrialisierung einsetzte und sich nun verstärkt hat. Gegenwärtig gelten über 10 Prozent der etwa 10.451 rezenten Vogelarten als gefährdet. Sie werden in sogenannten roten Listen aufgeführt. Neue Berechnungen ergaben sogar, dass bis 2100 etwa zwölf Prozent der Arten aussterben könnten. Laut dem European Bird Census Council ist in Europa der Bestand bei den 146 gemessenen Arten zwischen 1960 und 2016 um 14 % zurückgegangen. Betrachtet man nur die Landwirtschaftliche Nutzfläche, belief sich der Rückgang bei den 39 gemessenen Arten gar auf 56 Prozent. In Nordamerika ist die Vogelwelt zwischen 1970 und 2018 um 29 % zurückgegangen.

„Wenn wir die ökologische Landwirtschaft nicht deutlich ausdehnen, können wir nicht sicher sagen, ob in zehn oder 20 Jahren von der jetzigen Vogelpopulation noch etwas übrig ist.“

Peter Berthold, Ornithologe und Verhaltensforscher

Weltweit arbeitet die Vogelschutz-Organisation BirdLife International mit ihren jeweils nationalen Partnerorganisationen für den Schutz der Vögel und ihrer Lebensräume. In Deutschland ist der Naturschutzbund Deutschland (NABU, der Landesbund für Vogelschutz LBV in Bayern ist angegliedert) der nationale Partner von BirdLife. In der Schweiz arbeiten der Schweizer Vogelschutz SVS, ASPO, ASPU und in Österreich Birdlife Österreich für den Erhalt der Artenvielfalt als BirdLife-Partner.

Siehe auch: Das gegenwärtige Massenaussterben

Rechtliches zur Haltung von Vögeln in Menschenobhut

In Deutschland sind gemäß dem Tierschutzgesetz (TierSchG) die artgemäßen Bedürfnisse eines Vogels in der Haltung zu erfüllen. Die Haltung besonders und streng geschützter Arten sowie die Haltung von Kreuzungen nicht geschützter Arten ist verboten. Greifvogelhybriden dürfen nur innerhalb besonders gesicherter Volieren gehalten werden. Für die Unterbringung von Vögeln, Kleinvögeln, Greifvögel, Laufvögeln und Papageien gibt es jeweilige Mindestanforderungen, herausgegeben vom Bundesministerium für Ernährung und Landwirtschaft.

In Österreich ist seit dem 1. Januar 2005 nach dem Tierschutzgesetz (TSchG) die Haltung von Vögeln in Menschenobhut strenger reglementiert als bisher. Insbesondere für nicht domestizierte Vögel wie Greifvögel, Papageien und viele andere ist nur mehr die artgerechte Haltung erlaubt, vielen arttypischen Bedürfnissen muss nun nachgekommen werden. Unter anderem ist die Einzelhaltung sozialer Vögel und das Einschränken der Flugfähigkeit (Flügelstutzen) – bis auf wenige Ausnahmen – generell verboten, Mindestgrößen für Käfige, Volieren und Schutzräume sind für die verschiedenen Arten festgelegt, wobei im Wesentlichen für domestizierte Vögel wie Hühner oder Wellensittiche kleinere Gehege zulässig sind. Handaufzuchten sind nur mehr in Ausnahmefällen, und dann nur mit Nestlingen (zur Vermeidung von Fehlprägungen) zulässig.

In der Schweiz ist für die Vogelhaltung in Menschenobhut eine Bewilligung von kantonaler Ebene notwendig. Geschützte Vogel dürfen nur zu dem Zweck gehalten werden, wenn die Haltung der Wiederauswilderung dient. Bei Vogelgrippegefahr ist die Haltung von Vögeln im Freien verboten. Bei der Haltung von nicht gefährdeten Vögeln müssen die tatsächlichen Bedürfnisse der Tiere erfüllt werden.