Triops
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Triops longicaudatus | ||||||||||||
| Systematik | ||||||||||||
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| Wissenschaftlicher Name | ||||||||||||
| Triops | ||||||||||||
| Schrank, 1803 | ||||||||||||
| Arten | ||||||||||||
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Die Gattung Triops gehört innerhalb der Klasse der Kiemenfußkrebse (Branchiopoda) zur Ordnung der Rückenschaler (Notostraca; auch „Kieferfüßer“ oder „Schildkrebse“). Gemeinsam mit der Gattung Lepidurus wird sie zu den Triopsidae gestellt, der einzigen Familie innerhalb der Rückenschaler. Der „Urzeitkrebs“ Triops (Griech.: „der Dreiäugige“) ist ein lebendes Fossil. Triops cancriformis gilt als die älteste bekannte noch lebende Tierart der Welt, die als Unterart Triops cancriformis minor (†) bereits im 220 Mio. Jahre alten fränkischen Keuper (Obertrias) fossil nachgewiesen ist. Morphologisch weitgehend unverändert hat Triops cancriformis in verschiedenen Unterarten bis in die Gegenwart überdauert. ⓘ
Triops ist eine Gattung kleiner Krebstiere in der Ordnung der Notostraca (Kaulquappengarnelen). Die langlebigen, ruhenden Eier mehrerer Triops-Arten werden häufig in Bausätzen als Haustiere verkauft. Die Tiere schlüpfen, sobald sie mit Süßwasser in Berührung kommen. Die meisten erwachsenen Triops haben eine Lebenserwartung von bis zu 90 Tagen und vertragen einen pH-Bereich von 6-10. In der Natur bewohnen sie oft temporäre Tümpel. ⓘ
Verwandte und Fossilienfunde
Die Gattung Triops unterscheidet sich von der einzigen anderen lebenden Gattung der Notostraca, Lepidurus, durch die Form des Telsons (das Ende des Schwanzes"), das bei Triops nur ein Paar lange, dünne Schwanzfortsätze trägt, während Lepidurus auch einen zentralen, plattenartigen Fortsatz besitzt. Nur 24 Stunden nach dem Schlüpfen sehen sie bereits wie Miniaturversionen der erwachsenen Tiere aus. ⓘ
Triops werden manchmal als "lebende Fossilien" bezeichnet, da Fossilien, die dieser Gattung zugeordnet werden, in Gesteinen gefunden wurden, die Hunderte von Millionen Jahren alt sind. Eine sorgfältige Analyse dieser Fossilien kann diese Exemplare jedoch nicht eindeutig Triops zuordnen. Schätzungen der molekularen Uhr deuten darauf hin, dass sich Triops in der Trias oder im Jura vor 152,3-233,5 Millionen Jahren von Lepidurus abspaltete. Die frühesten abweichenden Linien lebender Triops finden sich in Gebieten, die Teil des ehemaligen Superkontinents Gondwana sind, was darauf hindeutet, dass Triops in Gondwana entstanden ist. ⓘ
Triops sind in Afrika, Australien, Asien, Südamerika, Europa (einschließlich Großbritannien) und in einigen Teilen Nordamerikas zu finden, wo das Klima günstig ist. Einige Eier bleiben von der vorherigen Gruppe ungeschlüpft und schlüpfen, wenn Regen das Gebiet durchnässt. Triops sind häufig in Vernal Pools zu finden. ⓘ
Lebenszyklus
Die meisten Arten pflanzen sich geschlechtlich fort, aber in einigen Populationen dominieren Zwitter, die innerlich befruchtete Eier produzieren. Die Fortpflanzung von T. cancriformis variiert je nach Breitengrad, wobei im Süden des Verbreitungsgebiets die sexuelle Fortpflanzung und im Norden die Parthenogenese dominiert. ⓘ
Die Eier von Triops gehen in eine verlängerte Diapause, wenn sie trocken sind, und können 16 Stunden lang Temperaturen von bis zu 98 °C ertragen, während die erwachsenen Tiere 24 Stunden lang Temperaturen von mehr als 34 °C oder 2 Stunden lang 40 °C nicht überleben. Die Diapause verhindert auch, dass die Eier zu früh nach Regenfällen schlüpfen; das Becken muss sich mit genügend Wasser füllen, damit die Dormanz durchbrochen wird. ⓘ
Taxonomie
Der Name Triops stammt aus dem Griechischen τρία (tría) für "drei" und ὤψ (ops) für "Auge". Der Kopf von T. longicaudatus trägt ein Paar dorsale Facettenaugen, die nahe beieinander liegen und fast miteinander verschmolzen sind. Die Facettenaugen sind im Allgemeinen sessil (nicht gestielt). Außerdem befindet sich zwischen ihnen ein Naupliar-Ocellus (das "dritte Auge"). Die Facettenaugen befinden sich an der Oberfläche des Kopfes, der Ocellus liegt jedoch tief im Inneren des Kopfes. Alle Augen sind jedoch durch die Muschelhülle des Kopfes gut sichtbar. ⓘ
Franz von Paula Schrank war der erste Autor, der den Gattungsnamen Triops verwendete, als er ihn 1803 in seinem Werk über die Fauna Bayerns prägte. Ihr deutscher Name war Dreyauge, was so viel wie Dreiauge" bedeutet. Er sammelte und beschrieb Exemplare von der gleichen Fundstelle in Regensburg, von der Schäffer, ein anderer Naturforscher, der die Notostraca studiert hatte, in den 1750er Jahren seine Exemplare bezog. Andere Autoren, angefangen bei Louis Augustin Guillaume Bosc, hatten jedoch den Gattungsnamen Apus für die Organismen angenommen, die Schrank Triops genannt hatte. ⓘ
Ludwig Keilhack benutzte den Gattungsnamen Triops in seinem 1909 erschienenen Bestimmungsschlüssel für die Süßwasserfauna von Deutschland. Er schlug vor, den Gattungsnamen Apus durch Triops Schrank zu ersetzen, da eine Vogelgattung bereits von Giovanni Antonio Scopoli unter dem Namen Apus beschrieben worden war. Robert Gurney zog jedoch den Namen Apus Schäffer vor. Er schlug vor, dass der Name "...Triops Schrank, in die Dunkelheit zurückgeführt werden kann, aus der er ausgegraben wurde". Diese Kontroverse hielt an und wurde erst in den 1950er Jahren beigelegt. ⓘ
In seiner taxonomischen Übersicht über die Notostraca von 1955 unterstützte Alan R. Longhurst Keilhacks Gattungsnamen Triops gegenüber Apus. Longhurst lieferte historische Belege zur Unterstützung dieser Position. Die Internationale Kommission für Zoologische Nomenklatur (ICZN) folgte Longhurst in ihrer Entscheidung von 1958 über die Verwendung und den Ursprung der Gattungsnamen Triops und Apus. Sie verwarf den Gattungsnamen Apus und erkannte stattdessen den Gattungsnamen Triops Schrank, 1803 (ICZN-Name Nr. 1246) an. ⓘ
Obwohl die Taxonomie der Gattung seit 1955 nicht mehr überprüft wurde, sind die folgenden Arten anerkannt:
- Triops australiensis (Spencer & Hall, 1895)
- Triops baeticus Korn, 2010
- Triops cancriformis (Bosc, 1801)
- Triops emeritensis Korn & Pérez-Bote, 2010
- Triops gadensis Korn & García-de-Lomas, 2010
- Triops granarius (Lucas, 1864)
- Triops longicaudatus (LeConte, 1846)
- Triops mauritanicus Ghigi, 1921
- Triops newberryi Thomas, 1921
- Triops vicentinus Korn, Machado, Cristo & Cancela da Fonseca, 2010 ⓘ
T. mauritanicus wurde 1955 von Longhurst als Unterart von T. cancriformis betrachtet, erhielt aber 2006 von Korn et al. wieder den vollen Artstatus. ⓘ
Es ist zu beachten, dass es von mehreren dieser Arten verschiedene Varietäten gibt, von denen einige kürzlich als Unterarten und sogar als eigenständige Arten vorgeschlagen wurden. Bei T. longicaudatus zum Beispiel handelt es sich möglicherweise um mehrere Arten, die in einen Topf geworfen werden, und T. cancriformis wird allgemein als eine von drei Unterarten anerkannt: T. cancriformis cancriformis, T. c. mauretanicus und T. c. simplex. Die Albinoform hat außerdem den besonderen Namen T. cancriformis var. Beni-Kabuto Ebi. ⓘ
Beziehung zum Menschen
Die Art gilt als Verbündeter des Menschen im Kampf gegen das West-Nil-Virus, da die Tiere die Larven der Culex-Mücke fressen. In Japan werden sie auch zur biologischen Schädlingsbekämpfung eingesetzt, indem sie Unkraut in Reisfeldern fressen. Die Beni-Kabuto Ebi Albino-Variante von T. cancriformis wird zu diesem Zweck besonders geschätzt. In Wyoming deutet das Vorhandensein von T. longicaudatus in der Regel auf eine gute Chance für das Schlüpfen von Knoblauchfröschen hin. ⓘ
Getrocknete Eier von T. longicaudatus werden in Kits zur Aufzucht als Aquarientiere verkauft, die unter den Bezeichnungen "Aquasaurs", "Trigons" oder "Triops" angeboten werden. Unter Liebhabern ist auch T. cancriformis weit verbreitet. Andere Arten, die häufig in Gefangenschaft vorkommen, sind T. australiensis, T. newberryi und T. granarius. ⓘ
Triops in Gefangenschaft werden häufig in Aquarien gehalten und hauptsächlich mit Karotten, Garnelenpellets und getrockneten Garnelen gefüttert. Oft erhalten sie auch lebende Garnelen und Daphnien als lebende Beute. Da sie so gut wie alles fressen können, werden sie auch mit Mittagsfleisch, Crackern, Kartoffeln usw. gefüttert. ⓘ
In Kalifornien hat sich T. longicaudatus zu einem bedeutenden Schädling im Reisanbau entwickelt, da er junge Reissetzlinge durch sein Grabverhalten entwurzelt. ⓘ
Lebensweise
Zwei Arten sind wissenschaftlich intensiver erforscht worden, daher ist über sie mehr bekannt. Sie sind zugleich die geographisch am weitesten verbreiteten Vertreter der Gattung:
- Triops longicaudatus (Schwerpunkt der Verbreitung in Nord- und Südamerika)
- Triops cancriformis (Schwerpunkt der Verbreitung in Europa) ⓘ
Beide Arten werden häufig im Handel in Form ihrer „Dauereier“ angeboten. ⓘ
Anders als der an extrem salzhaltige Gewässer angepasste Salinenkrebs kommen die Vertreter der Gattung Triops ausschließlich im Süßwasser vor. Sie sind Bewohner von Extrembiotopen: nur für sehr kurze Zeit bestehende (astatische oder temporäre) Gewässer, die sich beispielsweise nach starken Regenfällen oder jahreszeitlichen Überschwemmungen in geeigneten Bodenvertiefungen bilden können. Ihre Biologie ist an die extreme Dynamik dieses Lebensraums angepasst. ⓘ
Fortpflanzung
Mit Erreichen der Geschlechtsreife beginnt Triops mit der Ablage von „Dauereiern“ (eigentlich enzystierte Embryonen im Gastrulastadium), die mitunter jahrzehntelang im Boden ruhen können, bevor mit einer erneuten Überschwemmung die Larven (Nauplien) schlüpfen. Diese außergewöhnlich widerstandsfähigen Zysten sind eine Schlüsselanpassung, die es ihnen ermöglicht, eine möglicherweise lange Phase der Nichtexistenz ihres Wohngewässers zu überstehen. Bei Triops cancriformis ist das Überdauern von 27 Jahren Trockenheit im Freiland nachgewiesen. ⓘ
Die Nauplien schlüpfen meist innerhalb von 48 Stunden und entwickeln sich in sieben bis vierzehn Tagen in zahlreichen Häutungen zu geschlechtsreifen Tieren. Die Entwicklungsgeschwindigkeit ist abhängig von verschiedenen ökologischen Faktoren, wird jedoch wesentlich durch die Temperatur und das Nahrungsangebot bestimmt. Triops cancriformis erreicht eine durchschnittliche Länge von sechs bis acht Zentimeter, die größten bislang gefangenen Exemplare elf Zentimeter. Im Freiland liegt die maximale Lebensdauer bei etwa zwölf Wochen. Diese kurze Lebenszeit korreliert mit der kurzen Bestandsdauer ihrer Habitate. ⓘ
Eine weitere Anpassung ist ihre variable Fortpflanzungsstrategie innerhalb einer Art. Es kommt – bei den verschiedenen Arten unterschiedlich ausgeprägt – ungeschlechtliche als auch geschlechtliche Vermehrung vor. Ob, wie oft vermutet wurde, Parthenogenese (Jungfernzeugung) vorliegt, konnte bisher nicht bestätigt werden. Selbstbefruchtung (Autogamie) mittels Zwitterdrüse findet nachweislich statt, in diesem Fall handelt es sich bei den äußerlich als Weibchen erscheinenden Tieren um Hermaphroditen (Zwitter). Es kommen auch zweigeschlechtliche Verhältnisse vor, wobei das Geschlechterverhältnis schwanken kann zwischen einem leichten Männchenüberschuss bis hin zu Populationen, bei denen Männchen eine Rarität sind (nur etwa 1 Prozent der Population). Die winzigen Dauereier können theoretisch leicht durch den Wind und durch Tiere verbreitet werden. Inwieweit die Besiedlung neuer Gewässer dadurch tatsächlich stattfindet, ist bisher noch nicht bekannt. ⓘ