Fossil
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Ein Fossil (aus dem klassischen Lateinischen fossilis, wörtlich "durch Ausgraben gewonnen") ist ein erhaltener Überrest, Abdruck oder eine Spur eines einst lebenden Wesens aus einem vergangenen geologischen Zeitalter. Beispiele sind Knochen, Muscheln, Exoskelette, Steinabdrücke von Tieren oder Mikroben, in Bernstein konservierte Objekte, Haare, versteinertes Holz, Öl, Kohle und DNA-Reste. Die Gesamtheit der Fossilien wird als Fossilbericht bezeichnet. ⓘ
Paläontologie ist die Lehre von den Fossilien: ihr Alter, ihre Entstehungsweise und ihre evolutionäre Bedeutung. In der Regel gelten Exemplare als Fossilien, wenn sie über 10 000 Jahre alt sind. Die ältesten Fossilien sind etwa 3,48 Milliarden bis 4,1 Milliarden Jahre alt. Die Beobachtung im 19. Jahrhundert, dass bestimmte Fossilien mit bestimmten Gesteinsschichten verbunden sind, führte zur Anerkennung einer geologischen Zeitskala und des relativen Alters verschiedener Fossilien. Die Entwicklung radiometrischer Datierungstechniken zu Beginn des 20. Jahrhunderts ermöglichte es den Wissenschaftlern, das absolute Alter von Gesteinen und den in ihnen enthaltenen Fossilien quantitativ zu bestimmen. ⓘ
Es gibt viele Prozesse, die zur Fossilisierung führen, darunter Permineralisierung, Abgüsse und Abdrücke, authigene Mineralisierung, Austausch und Rekristallisierung, Adpression, Karbonisierung und Bioimmuration. ⓘ
Die Größe von Fossilien variiert von Bakterien mit einem Mikrometer (1 µm) bis hin zu Dinosauriern und Bäumen, die viele Meter lang sind und viele Tonnen wiegen. In einem Fossil ist normalerweise nur ein Teil des verstorbenen Organismus erhalten, in der Regel der Teil, der während des Lebens teilweise mineralisiert wurde, wie z. B. die Knochen und Zähne von Wirbeltieren oder die chitinösen oder kalkhaltigen Exoskelette von Wirbellosen. Fossilien können auch aus den Abdrücken bestehen, die ein Organismus zu Lebzeiten hinterlassen hat, z. B. Tierspuren oder Fäkalien (Koprolithen). Diese Arten von Fossilien werden als Spurenfossilien oder Ichnofossilien bezeichnet, im Gegensatz zu Körperfossilien. Einige Fossilien sind biochemisch und werden als Chemofossilien oder Biosignaturen bezeichnet. ⓘ
Ein Fossil (lateinisch fossilis ‚ausgegraben‘) ist jedes Zeugnis vergangenen Lebens der Erdgeschichte, das älter als 10.000 Jahre ist und sich somit einem geologischen Zeitalter vor dem Beginn des Holozäns zuordnen lässt. Derartige erdgeschichtliche Dokumente können sowohl körperliche Überreste von Lebewesen (Körperfossilien) sein als auch Zeugnisse ihrer Aktivität (Spurenfossilien). Zum Beispiel werden auch versteinerte Trittsiegel und Exkremente (Koprolithe) zu den Fossilien gezählt. Die Entstehung von Fossilien nennt man Fossilisation. Die Erforschung der Fossilien erfolgt in erster Linie durch die Paläontologie. ⓘ
Die Bezeichnung „Versteinerung“ oder veraltet „Petrefakt“ (lateinisch petra [von altgriechisch πέτρα] Stein, factum „gemacht“) ist nicht gleichbedeutend, denn nicht jedes Fossil ist mineralisiert und liegt somit als eine Versteinerung vor. ⓘ
Wissenschaftlich fundierten Schätzungen zufolge sind etwa eine Milliarde Tier- und Pflanzenarten seit dem Beginn des Phanerozoikums vor 541 Millionen Jahren entstanden und größtenteils wieder ausgestorben. Manche Schätzungen belaufen sich sogar auf 1,6 Milliarden. Weit unter ein Prozent dieses Artenreichtums ist fossil erhalten geblieben, nicht nur wegen der besonderen Umstände, die für die Fossilisation erforderlich sind, sondern auch, weil viele Fossilien im Laufe der Jahrmillionen infolge von Verwitterung, Erosion oder Gesteinsmetamorphose wieder zerstört wurden. Bis 1999 sind rund 250.000 fossile Arten wissenschaftlich beschrieben worden. ⓘ
Fossilisierungsprozesse
Der Prozess der Fossilisierung variiert je nach Gewebetyp und äußeren Bedingungen. ⓘ
Permineralisierung
Permineralisierung ist ein Fossilisierungsprozess, der auftritt, wenn ein Organismus begraben wird. Die leeren Räume innerhalb eines Organismus (Räume, die während des Lebens mit Flüssigkeit oder Gas gefüllt waren) füllen sich mit mineralreichem Grundwasser. Mineralien fallen aus dem Grundwasser aus und besetzen die leeren Räume. Dieser Prozess kann auch in sehr kleinen Räumen stattfinden, z. B. in der Zellwand einer Pflanzenzelle. Permineralisierung in kleinem Maßstab kann sehr detaillierte Fossilien hervorbringen. Damit eine Permineralisierung stattfinden kann, muss der Organismus bald nach seinem Tod von Sedimenten bedeckt werden, andernfalls werden die Überreste durch Aasfresser oder Zersetzung zerstört. Der Grad der Verwesung der Überreste, wenn sie bedeckt sind, bestimmt die späteren Details des Fossils. Einige Fossilien bestehen nur aus Skelettresten oder Zähnen; andere Fossilien enthalten Spuren von Haut, Federn oder sogar Weichteilen. Dies ist eine Form der Diagenese. ⓘ
Abgüsse und Abdrücke
In einigen Fällen lösen sich die ursprünglichen Überreste des Organismus vollständig auf oder werden anderweitig zerstört. Das verbleibende organismusförmige Loch im Gestein wird als Außenform bezeichnet. Wird dieser Hohlraum später mit Sedimenten aufgefüllt, entsteht ein Abdruck, der dem Aussehen des Organismus entspricht. Ein Endokast oder innerer Abguss ist das Ergebnis von Sedimenten, die das Innere eines Organismus ausfüllen, wie z. B. das Innere einer Muschel oder Schnecke oder die Höhle eines Schädels. Endokasten werden manchmal auch als Steinkerne bezeichnet, insbesondere wenn Muscheln auf diese Weise erhalten sind. ⓘ
Authigene Mineralisierung
Dies ist eine besondere Form der Abdruck- und Schimmelbildung. Wenn die Chemie stimmt, kann der Organismus (oder das Fragment eines Organismus) als Keim für die Ausfällung von Mineralien wie z. B. Siderit fungieren, was zur Bildung eines Knötchens um ihn herum führt. Wenn dies schnell geschieht, bevor das organische Gewebe signifikant zerfällt, können sehr feine dreidimensionale morphologische Details erhalten werden. Knollen aus den fossilen Schichten des Mazon Creek aus dem Karbon in Illinois, USA, gehören zu den am besten dokumentierten Beispielen einer solchen Mineralisierung. ⓘ
Verdrängung und Rekristallisation
Eine Ersetzung liegt vor, wenn die Schale, der Knochen oder ein anderes Gewebe durch ein anderes Mineral ersetzt wird. In einigen Fällen erfolgt der mineralische Ersatz der ursprünglichen Schale so allmählich und in einem so feinen Maßstab, dass die mikrostrukturellen Merkmale trotz des vollständigen Verlusts des ursprünglichen Materials erhalten bleiben. Eine Schale wird als rekristallisiert bezeichnet, wenn die ursprünglichen Skelettverbindungen noch vorhanden sind, aber in einer anderen Kristallform, z. B. von Aragonit zu Calcit. ⓘ
Adpression (Kompressions-Impression)
Kompressionsfossilien, wie z. B. die fossilen Farne, sind das Ergebnis einer chemischen Reduktion der komplexen organischen Moleküle, aus denen das Gewebe des Organismus besteht. In diesem Fall besteht das Fossil aus ursprünglichem Material, wenn auch in einem geochemisch veränderten Zustand. Diese chemische Veränderung ist ein Ausdruck der Diagenese. Oft bleibt ein kohlenstoffhaltiger Film zurück, der als Phytoleim bezeichnet wird; in diesem Fall wird das Fossil als Kompression bezeichnet. In diesem Fall wird das Fossil als Kompressionsfossil bezeichnet. Häufig geht jedoch der Phytoleim verloren und es bleibt nur ein Abdruck des Organismus im Gestein zurück - ein Impressionsfossil. In vielen Fällen treten jedoch Verdichtungen und Abdrücke gleichzeitig auf. Wenn beispielsweise das Gestein aufgebrochen wird, ist das Phytoleim oft an einem Teil befestigt (Verdichtung), während das Gegenstück nur ein Abdruck ist. Aus diesem Grund gibt es einen Begriff, der beide Erhaltungsformen umfasst: Adpression. ⓘ
Weichteil-, Zell- und Molekularkonservierung
Eine unerwartete Ausnahme von der Veränderung des Gewebes eines Organismus durch chemische Reduktion der komplexen organischen Moleküle während der Fossilisierung ist die Entdeckung von Weichgewebe in Dinosaurierfossilien, einschließlich Blutgefäßen, sowie die Isolierung von Proteinen und der Nachweis von DNA-Fragmenten. Im Jahr 2014 berichteten Mary Schweitzer und ihre Kollegen über das Vorhandensein von Eisenpartikeln (Goethit-aFeO(OH)) in Verbindung mit Weichteilen aus Dinosaurierfossilien. Auf der Grundlage verschiedener Experimente, die die Wechselwirkung von Eisen in Hämoglobin mit Blutgefäßgewebe untersuchten, schlugen sie vor, dass Hypoxie in Lösung in Verbindung mit Eisenchelat die Stabilität und Erhaltung von Weichgewebe verbessert und die Grundlage für eine Erklärung für die unvorhergesehene Erhaltung von fossilem Weichgewebe liefert. Eine etwas ältere Studie, die sich auf acht Taxa aus der Zeit vom Devon bis zum Jura stützt, ergab jedoch, dass in all diesen Fossilien relativ gut erhaltene Fibrillen, die wahrscheinlich Kollagen darstellen, erhalten waren und dass die Qualität der Erhaltung vor allem von der Anordnung der Kollagenfasern abhing, wobei eine enge Packung eine gute Erhaltung begünstigte. Zwischen dem geologischen Alter und der Qualität der Erhaltung schien es innerhalb dieses Zeitrahmens keinen Zusammenhang zu geben. ⓘ
Verkohlung und Inkohlung
Verkohlte oder verkohlte Fossilien bestehen aus organischen Überresten, die hauptsächlich zu dem chemischen Element Kohlenstoff reduziert wurden. Verkohlte Fossilien bestehen aus einer dünnen Schicht, die eine Silhouette des ursprünglichen Organismus bildet, und die ursprünglichen organischen Überreste waren in der Regel Weichgewebe. Verkohlte Fossilien bestehen hauptsächlich aus Kohle, und die ursprünglichen organischen Überreste waren in der Regel holzig. ⓘ
Verkohltes Fossil eines möglichen Egels aus der silurischen Waukesha-Biota von Wisconsin.
Bioimmuration
Bioimmuration liegt vor, wenn ein Skelettorganismus einen anderen Organismus überwuchert oder anderweitig subsumiert, wobei der letztere oder ein Abdruck davon im Skelett erhalten bleibt. In der Regel handelt es sich dabei um einen sessilen Skelettorganismus, z. B. ein Moostierchen oder eine Auster, der auf einem Substrat wächst und andere sessile Sklerobionten bedeckt. Manchmal ist der bioimmurierte Organismus weich und wird dann im Negativrelief als eine Art äußerer Schimmel erhalten. Es gibt auch Fälle, in denen sich ein Organismus auf einem lebenden Skelettorganismus ansiedelt, der nach oben wächst und den Siedler in seinem Skelett konserviert. Bioimmuration ist in den Fossilien vom Ordovizium bis zum jüngsten Zeitalter bekannt. ⓘ
Arten
Index
Indexfossilien (auch Leitfossilien, Indikatorfossilien oder Zonenfossilien genannt) sind Fossilien, die zur Definition und Identifizierung geologischer Perioden (oder Faunenstadien) verwendet werden. Sie beruhen auf der Annahme, dass verschiedene Sedimente zwar je nach den Bedingungen, unter denen sie abgelagert wurden, unterschiedlich aussehen, aber dennoch die Überreste derselben Fossilart enthalten können. Je kürzer die Zeitspanne ist, in der die Art vorkommt, desto genauer lassen sich verschiedene Sedimente zueinander in Beziehung setzen. Die besten Leitfossilien sind häufig, lassen sich leicht auf Artniveau bestimmen und sind weit verbreitet - andernfalls ist die Wahrscheinlichkeit, sie in den beiden Sedimenten zu finden und zu erkennen, gering. ⓘ
Spurenelemente
Zu den Spurenfossilien gehören vor allem Fährten und Höhlen, aber auch Koprolithen (fossile Exkremente) und Fraßspuren. Spurenfossilien sind von besonderer Bedeutung, da sie eine Datenquelle darstellen, die nicht auf Tiere mit leicht versteinernden Hartteilen beschränkt ist, und sie spiegeln tierische Verhaltensweisen wider. Viele Spuren stammen aus einer Zeit, die deutlich vor den Körperfossilien der Tiere liegt, von denen man annimmt, dass sie zu ihrer Herstellung fähig waren. Während eine genaue Zuordnung von Spurenfossilien zu ihren Erzeugern im Allgemeinen nicht möglich ist, können Spuren beispielsweise den frühesten physischen Beweis für das Auftreten von Tieren mittlerer Komplexität (vergleichbar mit Regenwürmern) liefern. ⓘ
Koprolithen werden im Gegensatz zu Körperfossilien als Spurenfossilien eingestuft, da sie eher Hinweise auf das Verhalten des Tieres (in diesem Fall die Ernährung) als auf die Morphologie liefern. Sie wurden erstmals von William Buckland im Jahr 1829 beschrieben. Davor waren sie als "fossile Tannenzapfen" und "Bezoar-Steine" bekannt. Sie erfüllen einen wertvollen Zweck in der Paläontologie, da sie direkte Beweise für den Raubbau und die Ernährung von ausgestorbenen Organismen liefern. Koprolithen können zwischen einigen Millimetern und über 60 Zentimetern groß sein. ⓘ
Kambrische Spurenfossilien, darunter Rusophycus, hergestellt von einem Trilobiten
Ein Koprolith eines fleischfressenden Dinosauriers, der im Südwesten von Saskatchewan gefunden wurde
Dicht gepackte, subaerische oder küstennahe Fährten (Climactichnites wilsoni), die von einer vermutlich schneckenartigen Molluske auf einem kambrischen Wattenmeer stammen ⓘ
Übergangsphase
Ein Übergangsfossil ist ein versteinertes Überbleibsel einer Lebensform, die Merkmale aufweist, die sowohl einer Vorfahrengruppe als auch einer davon abgeleiteten Nachfahrengruppe gemeinsam sind. Dies ist besonders wichtig, wenn sich die Nachfahrengruppe durch ihre grobe Anatomie und Lebensweise deutlich von der Vorfahrengruppe unterscheidet. Aufgrund der Unvollständigkeit des Fossilnachweises gibt es in der Regel keine Möglichkeit, genau festzustellen, wie nahe ein Übergangsfossil am Punkt der Divergenz liegt. Diese Fossilien erinnern daran, dass taxonomische Einteilungen menschliche Konstruktionen sind, die im Nachhinein auf einem Kontinuum von Variationen vorgenommen wurden. ⓘ
Mikrofossilien
Mikrofossil ist ein beschreibender Begriff, der auf versteinerte Pflanzen und Tiere angewandt wird, deren Größe gerade so groß ist, dass das Fossil mit dem bloßen Auge analysiert werden kann. Die Grenze zwischen "Mikro-" und "Makrofossilien" liegt im Allgemeinen bei 1 mm. Bei Mikrofossilien kann es sich entweder um vollständige (oder nahezu vollständige) Organismen handeln (z. B. die Meeresplankter Foraminiferen und Coccolithophoren) oder um Bestandteile (z. B. kleine Zähne oder Sporen) von größeren Tieren oder Pflanzen. Mikrofossilien sind von entscheidender Bedeutung als Reservoir für Informationen über das Paläoklima und werden auch häufig von Biostratigraphen verwendet, um bei der Korrelation von Gesteinseinheiten zu helfen. ⓘ
Harz
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Fossiles Harz (umgangssprachlich Bernstein genannt) ist ein natürliches Polymer, das in vielen Schichten auf der ganzen Welt, sogar in der Arktis, vorkommt. Das älteste fossile Harz stammt aus der Trias, das meiste jedoch aus dem Känozoikum. Man nimmt an, dass die Ausscheidung des Harzes durch bestimmte Pflanzen eine evolutionäre Anpassung zum Schutz vor Insekten und zur Versiegelung von Wunden darstellt. Fossiles Harz enthält oft andere Fossilien, die von dem klebrigen Harz eingeschlossen wurden. Dazu gehören Bakterien, Pilze, andere Pflanzen und Tiere. Bei den tierischen Einschlüssen handelt es sich in der Regel um kleine wirbellose Tiere, vor allem um Gliederfüßer wie Insekten und Spinnen, und nur äußerst selten um Wirbeltiere wie eine kleine Eidechse. Der Erhaltungszustand der Einschlüsse kann exquisit sein, einschließlich kleiner DNA-Fragmente. ⓘ
Abgeleitet oder nachbearbeitet
Ein abgeleitetes, überarbeitetes oder remanisiertes Fossil ist ein Fossil, das in einem Gestein gefunden wurde, das sich deutlich später als zum Zeitpunkt des Todes des versteinerten Tieres oder der versteinerten Pflanze gebildet hat. Umgearbeitete Fossilien entstehen durch die Erosion, die die Fossilien aus der Gesteinsformation, in der sie ursprünglich abgelagert wurden, herauslöst (freisetzt), und durch ihre erneute Ablagerung in einer jüngeren Sedimentationsschicht. ⓘ
Holz
Fossiles Holz ist Holz, das in fossilen Aufzeichnungen erhalten ist. Holz ist normalerweise der Teil einer Pflanze, der am besten erhalten (und am leichtesten zu finden) ist. Fossiles Holz kann versteinert sein, muss es aber nicht. Das fossile Holz kann der einzige Teil der Pflanze sein, der erhalten geblieben ist: Daher kann solches Holz einen besonderen botanischen Namen erhalten. Dieser enthält in der Regel "Xylon" und einen Begriff, der die vermutete Verwandtschaft angibt, z. B. Araucarioxylon (Holz von Araucaria oder einer verwandten Gattung), Palmoxylon (Holz einer unbestimmten Palme) oder Castanoxylon (Holz einer unbestimmten Chinkapin). ⓘ
Subfossil
Der Begriff Subfossil bezeichnet Überreste wie Knochen, Nester oder Kot, deren Fossilisationsprozess noch nicht abgeschlossen ist, entweder weil die Zeitspanne, in der das betreffende Tier gelebt hat, zu kurz ist (weniger als 10 000 Jahre) oder weil die Bedingungen, unter denen die Überreste vergraben wurden, nicht optimal für die Fossilisation waren. Subfossilien werden häufig in Höhlen oder anderen Unterschlupfmöglichkeiten gefunden, wo sie Tausende von Jahren erhalten bleiben können. Der Hauptunterschied zwischen subfossilen und fossilen Überresten besteht darin, dass erstere organisches Material enthalten, das für die Radiokarbondatierung oder die Extraktion und Sequenzierung von DNA, Proteinen oder anderen Biomolekülen verwendet werden kann. Darüber hinaus können die Isotopenverhältnisse viele Informationen über die ökologischen Bedingungen liefern, unter denen ausgestorbene Tiere lebten. Subfossilien sind nützlich für die Untersuchung der Evolutionsgeschichte einer Umgebung und können für paläoklimatologische Studien von Bedeutung sein. ⓘ
Subfossilien finden sich häufig in Ablagerungsumgebungen wie Seesedimenten, ozeanischen Sedimenten und Böden. Nach der Ablagerung kann die physikalische und chemische Verwitterung den Erhaltungszustand verändern. ⓘ
Chemische Fossilien
Chemische Fossilien oder Chemofossilien sind Chemikalien, die in Gesteinen und fossilen Brennstoffen (Erdöl, Kohle und Erdgas) gefunden werden und eine organische Signatur für altes Leben darstellen. Molekulare Fossilien und Isotopenverhältnisse sind zwei Arten von chemischen Fossilien. Die ältesten Spuren von Leben auf der Erde sind Fossilien dieser Art, einschließlich Kohlenstoffisotopenanomalien in Zirkonen, die auf die Existenz von Leben bereits vor 4,1 Milliarden Jahren hindeuten. ⓘ
Datierung
Schätzung von Daten
Die Paläontologie versucht herauszufinden, wie sich das Leben im Laufe der geologischen Zeit entwickelt hat. Eine große Hürde ist die Schwierigkeit, das Alter von Fossilien zu bestimmen. In den Schichten, in denen sich Fossilien befinden, fehlen in der Regel die radioaktiven Elemente, die für die radiometrische Datierung benötigt werden. Diese Technik ist die einzige Möglichkeit, Gesteinen, die älter als 50 Millionen Jahre sind, ein absolutes Alter zuzuordnen, und sie ist mit einer Genauigkeit von 0,5 % oder mehr möglich. Obwohl die radiometrische Datierung sorgfältige Laborarbeit erfordert, ist ihr Grundprinzip einfach: Die Zerfallsraten verschiedener radioaktiver Elemente sind bekannt, und so zeigt das Verhältnis zwischen dem radioaktiven Element und seinen Zerfallsprodukten, wie lange es her ist, dass das radioaktive Element in das Gestein eingebaut wurde. Radioaktive Elemente kommen nur in Gesteinen vulkanischen Ursprungs vor, so dass die einzigen fossilführenden Gesteine, die radiometrisch datiert werden können, vulkanische Ascheschichten sind, die als Endpunkte für die dazwischen liegenden Sedimente dienen können. ⓘ
Stratigraphie
Daher sind Paläontologen bei der Datierung von Fossilien auf die Stratigraphie angewiesen. Die Stratigraphie ist die Wissenschaft, die sich mit der Entschlüsselung des "Schichtkuchens" befasst, der das Sedimentgestein darstellt. Gesteine bilden normalerweise relativ horizontale Schichten, wobei jede Schicht jünger ist als die darunter liegende. Wenn ein Fossil zwischen zwei Schichten gefunden wird, deren Alter bekannt ist, wird behauptet, dass das Alter des Fossils zwischen den beiden bekannten Altersstufen liegt. Da Gesteinsabfolgen nicht kontinuierlich sind, sondern durch Verwerfungen oder Erosionsperioden unterbrochen sein können, ist es sehr schwierig, Gesteinsschichten zuzuordnen, die nicht direkt nebeneinander liegen. Fossilien von Arten, die nur relativ kurze Zeit überlebt haben, können jedoch verwendet werden, um isolierte Gesteinsschichten einander zuzuordnen: Diese Technik wird Biostratigraphie genannt. Der Conodont Eoplacognathus pseudoplanus zum Beispiel hat eine kurze Lebensdauer im mittleren Ordovizium. Wenn Gesteine unbekannten Alters Spuren von E. pseudoplanus aufweisen, ist ihr Alter auf das mittlere Ordovizium zurückzuführen. Solche Indexfossilien müssen unverwechselbar sein, weltweit verbreitet sein und eine kurze Zeitspanne abdecken, um nützlich zu sein. Wenn die Indexfossilien falsch datiert werden, führt dies zu irreführenden Ergebnissen. Stratigraphie und Biostratigraphie können im Allgemeinen nur eine relative Datierung liefern (A war vor B), was für die Untersuchung der Evolution oft ausreichend ist. Für einige Zeiträume ist dies jedoch schwierig, da es problematisch ist, Gesteine gleichen Alters über Kontinente hinweg zu vergleichen. Stammbaumbeziehungen helfen auch dabei, den Zeitpunkt des ersten Auftretens von Linien einzugrenzen. Wenn beispielsweise Fossilien von B oder C aus der Zeit vor X Millionen Jahren stammen und der berechnete "Stammbaum" besagt, dass A ein Vorfahre von B und C war, dann muss sich A früher entwickelt haben. ⓘ
Es ist auch möglich abzuschätzen, wie lange es her ist, dass sich zwei lebende Kladen auseinanderentwickelt haben, mit anderen Worten, wie lange ihr letzter gemeinsamer Vorfahre gelebt haben muss, indem man annimmt, dass sich DNA-Mutationen mit einer konstanten Rate anhäufen. Diese "molekularen Uhren" sind jedoch unzuverlässig und liefern nur ungefähre Zeitangaben: Sie sind beispielsweise nicht genau und zuverlässig genug, um abzuschätzen, wann die Gruppen, die in der kambrischen Explosion vorkommen, entstanden sind, und die Schätzungen verschiedener Techniken können um den Faktor zwei abweichen. ⓘ
Beschränkungen
Organismen sind im besten Fall nur selten als Fossilien erhalten, und nur ein Bruchteil solcher Fossilien wurde bisher entdeckt. Dies wird durch die Tatsache veranschaulicht, dass die Zahl der durch Fossilien bekannten Arten weniger als 5 % der Zahl der bekannten lebenden Arten beträgt, was darauf schließen lässt, dass die Zahl der durch Fossilien bekannten Arten weit weniger als 1 % aller jemals lebenden Arten betragen muss. Aufgrund der speziellen und seltenen Umstände, die für die Fossilisierung einer biologischen Struktur erforderlich sind, ist nur ein kleiner Prozentsatz der Lebensformen in den Funden vertreten, und jeder Fund stellt nur eine Momentaufnahme des Evolutionsprozesses dar. Der Übergang selbst kann nur durch Übergangsfossilien veranschaulicht und bestätigt werden, die niemals einen exakten Mittelweg aufzeigen werden. ⓘ
Der Fossilbericht ist stark auf Organismen mit harten Körperteilen ausgerichtet, so dass die meisten Gruppen von Organismen mit weichen Körpern keine oder nur eine geringe Rolle spielen. Es gibt viele Weichtiere, Wirbeltiere, Stachelhäuter, Brachiopoden und einige Gruppen von Gliederfüßern. ⓘ
Standorte
Lagerstätten
Fossile Fundstellen mit außergewöhnlichem Erhaltungszustand - manchmal auch mit erhaltenen Weichteilen - werden als Lagerstätten bezeichnet. Diese Formationen sind möglicherweise das Ergebnis der Beerdigung von Kadavern in einer anoxischen Umgebung mit minimalen Bakterien, wodurch die Zersetzung verlangsamt wurde. Lagerstätten reichen vom Kambrium bis in die Gegenwart. Weltweit sind einige der besten Beispiele für eine nahezu perfekte Fossilisierung die kambrischen Maotianshan-Schiefer und Burgess Shale, die devonischen Hunsrückschiefer, der jurassische Solnhofener Kalkstein und die karbonischen Mazon Creek-Lokalitäten. ⓘ
Stromatolithen
Stromatolithen sind geschichtete Akkretionsstrukturen, die in flachen Gewässern durch das Einfangen, Binden und Zementieren von Sedimentkörnern durch Biofilme von Mikroorganismen, insbesondere Cyanobakterien, entstehen. Stromatolithen sind einige der ältesten fossilen Zeugnisse des Lebens auf der Erde, die mehr als 3,5 Milliarden Jahre zurückreichen. ⓘ
Stromatolithen waren im Präkambrium sehr viel häufiger anzutreffen. Bei den älteren, archäischen Fossilien handelt es sich vermutlich um Kolonien von Cyanobakterien, während es sich bei den jüngeren (d. h. proterozoischen) Fossilien möglicherweise um Urformen der eukaryoten Chlorophyten (d. h. Grünalgen) handelt. Eine Gattung von Stromatolithen, die in den geologischen Aufzeichnungen sehr häufig vorkommt, ist Collenia. Der früheste Stromatolith, der nachweislich mikrobiellen Ursprungs ist, stammt aus der Zeit vor 2,724 Milliarden Jahren. ⓘ
Eine Entdeckung aus dem Jahr 2009 liefert eindeutige Beweise für mikrobielle Stromatolithen, die bis zu 3,45 Milliarden Jahre alt sind. ⓘ
Stromatolithen sind ein Hauptbestandteil des Fossilnachweises für die ersten 3,5 Milliarden Jahre des Lebens und erreichten vor etwa 1,25 Milliarden Jahren ihren Höhepunkt. Danach nahmen ihre Häufigkeit und Vielfalt ab, so dass sie zu Beginn des Kambriums nur noch 20 % ihres Höchststandes erreichten. Die am weitesten verbreitete Erklärung ist, dass die Stromatolithenbauer den Weidetieren zum Opfer fielen (die kambrische Substratrevolution), was bedeutet, dass ausreichend komplexe Organismen vor über einer Milliarde Jahren weit verbreitet waren. ⓘ
Der Zusammenhang zwischen der Häufigkeit von Weidetieren und Stromatolithen ist in der jüngeren ordovizischen Evolutionsstufe gut dokumentiert; die Häufigkeit von Stromatolithen nahm ebenfalls zu, nachdem das Aussterben der Meerestiere am Ende des Ordoviziums und am Ende des Perms die Zahl der Meerestiere dezimiert hatte, und fiel wieder auf das frühere Niveau zurück, als sich die Meerestiere erholten. Schwankungen der Metazoenpopulation und -vielfalt waren möglicherweise nicht der einzige Faktor für den Rückgang der Stromatolithenhäufigkeit. Möglicherweise waren auch Faktoren wie die Chemie der Umwelt für die Veränderungen verantwortlich. ⓘ
Obwohl sich prokaryotische Cyanobakterien selbst ungeschlechtlich durch Zellteilung vermehren, waren sie maßgeblich an der Gestaltung der Umwelt für die evolutionäre Entwicklung komplexerer eukaryotischer Organismen beteiligt. Es wird angenommen, dass Cyanobakterien (ebenso wie extremophile Gammaproteobakterien) durch ihre kontinuierliche Photosynthese weitgehend für die Erhöhung des Sauerstoffgehalts in der urzeitlichen Erdatmosphäre verantwortlich sind. Cyanobakterien nutzen Wasser, Kohlendioxid und Sonnenlicht, um ihre Nahrung zu erzeugen. Über Matten aus Cyanobakterienzellen bildet sich oft eine Schleimschicht. In modernen mikrobiellen Matten können Trümmer aus dem umgebenden Lebensraum im Schleim eingeschlossen werden, der durch das Kalziumkarbonat zu dünnen Kalksteinschichten verkittet wird. Diese Schichten können im Laufe der Zeit zusammenwachsen, was zu dem für Stromatolithen typischen Streifenmuster führt. Die kuppelförmige Morphologie biologischer Stromatolithen ist das Ergebnis des vertikalen Wachstums, das für das kontinuierliche Eindringen von Sonnenlicht in die Organismen zur Photosynthese notwendig ist. Geschichtete, kugelförmige Wachstumsstrukturen, so genannte Onkolithen, ähneln den Stromatolithen und sind ebenfalls aus dem Fossilbericht bekannt. Thrombolithen sind schlecht laminierte oder nicht laminierte verklumpte Strukturen, die von Cyanobakterien gebildet werden und sowohl in fossilen als auch in modernen Sedimenten vorkommen. ⓘ
Das Zebra River Canyon-Gebiet der Kubis-Plattform in den tief eingeschnittenen Zaris-Bergen im Südwesten Namibias ist ein sehr gut exponiertes Beispiel für Thrombolith-Stromatolith-Metazoen-Riffe, die sich während des Proterozoikums entwickelt haben, wobei sich die Stromatolithen hier in Hanglagen unter Bedingungen höherer Strömungsgeschwindigkeiten und größeren Sedimentzuflusses besser entwickelt haben. ⓘ
Astrobiologie
Es wurde vermutet, dass Biominerale wichtige Indikatoren für extraterrestrisches Leben sein könnten und somit eine wichtige Rolle bei der Suche nach vergangenem oder gegenwärtigem Leben auf dem Planeten Mars spielen könnten. Darüber hinaus wird davon ausgegangen, dass organische Komponenten (Biosignaturen), die häufig mit Biominerale assoziiert sind, eine entscheidende Rolle sowohl bei präbiotischen als auch bei biotischen Reaktionen spielen. ⓘ
Am 24. Januar 2014 teilte die NASA mit, dass die aktuellen Untersuchungen der Rover Curiosity und Opportunity auf dem Mars nun nach Beweisen für altes Leben suchen werden, einschließlich einer Biosphäre, die auf autotrophen, chemotrophen und/oder chemolithoautotrophen Mikroorganismen basiert, sowie nach altem Wasser, einschließlich fluvio-lacustriner Umgebungen (Ebenen, die mit alten Flüssen oder Seen verbunden sind), die möglicherweise bewohnbar waren. Die Suche nach Beweisen für die Bewohnbarkeit, die Taphonomie (im Zusammenhang mit Fossilien) und den organischen Kohlenstoff auf dem Planeten Mars ist heute ein vorrangiges Ziel der NASA. ⓘ
Pseudofossilien
Pseudofossilien sind sichtbare Muster in Gesteinen, die durch geologische Prozesse und nicht durch biologische Prozesse entstanden sind. Sie können leicht mit echten Fossilien verwechselt werden. Einige Pseudofossilien, wie z. B. geologische Dendritenkristalle, entstehen durch natürlich vorkommende Risse im Gestein, die durch versickernde Mineralien aufgefüllt werden. Andere Arten von Pseudofossilien sind Nierenerze (runde Formen in Eisenerz) und Moosachate, die wie Moos oder Pflanzenblätter aussehen. Konkretionen, kugelförmige oder eiförmige Knötchen, die in einigen Sedimentschichten zu finden sind, wurden früher für Dinosauriereier gehalten und werden ebenfalls oft mit Fossilien verwechselt. ⓘ
Geschichte der Fossilienforschung
Funde von in Gesteinen enthaltenen marinen Lebewesen auf dem Festland erregten bereits im Altertum und im Mittelalter von China bis Europa Aufmerksamkeit, und sie wurden von mehreren Gelehrten (u. a. Xenophanes, Eratosthenes, Leonardo da Vinci) richtig als Überreste von Organismen bzw. als Hinterlassenschaften einer einstigen Meeresbedeckung gedeutet. Hingegen wurden sie vom altgriechischen Philosophen Aristoteles und den auf seinen Lehren aufbauenden Scholastikern als Launen der Natur (Lusus naturae) betrachtet. ⓘ
Die Bezeichnung Fossil wurde erstmals 1546 von Georgius Agricola in seinem Werk De natura fossilium verwendet. Benannte man, wie Agricola es tat, zunächst unterschiedslos alle „beim Ausgraben“ gefundenen Kuriositäten als Fossil, darunter auch Minerale, Artefakte, seltsam geformte Wurzeln oder Konkretionen, fand im Laufe der Zeit eine Bedeutungsverengung auf Objekte statt, die von der Existenz urzeitlichen Lebens zeugten. Maßgeblich trug dazu der Franzose Jean-Baptiste Lamarck mit dem Kapitel Sur les fossiles in seinem umfassenden Werk zur Systematik der wirbellosen Tiere bei, das 1801 erschien. Gängige Bezeichnungen für Fossilien waren auch Petrefakt und Versteinerung, und tatsächlich entstehen in vielen Fällen Fossilien dadurch, dass organische durch mineralische Substanz ersetzt wird. Entsprechend wurde die Vorform der modernen Paläontologie bis weit ins 19. Jahrhundert hinein Petrefaktenkunde genannt. Der Däne Nicolaus Steno führte bereits 1667 als erster neuzeitlicher Gelehrter den Nachweis, dass es sich bei Fossilien nicht um Launen der Natur, sondern um Reste von Lebewesen aus früherer Zeit handelt. ⓘ
Das Sammeln von Fossilien geht mindestens auf den Beginn der aufgezeichneten Geschichte zurück. Die Fossilien selbst werden als Fossilbericht bezeichnet. Der Fossilienbestand war eine der ersten Datenquellen für die Evolutionsforschung und ist nach wie vor für die Geschichte des Lebens auf der Erde von Bedeutung. Paläontologen untersuchen die Fossilien, um den Evolutionsprozess und die Art und Weise, wie sich bestimmte Arten entwickelt haben, zu verstehen. ⓘ
Antike Zivilisationen
Fossilien waren während des größten Teils der Naturgeschichte sichtbar und weit verbreitet, so dass die dokumentierte menschliche Interaktion mit ihnen bis in die aufgezeichnete Geschichte oder noch weiter zurückreicht. ⓘ
In Europa gibt es viele Beispiele für paläolithische Steinmesser mit fossilen Stachelhäutern am Griff, die auf den Homo heidelbergensis und die Neandertaler zurückgehen. Diese alten Völker bohrten auch Löcher in die Mitte dieser runden fossilen Muscheln und verwendeten sie offenbar als Perlen für Halsketten. ⓘ
Die alten Ägypter sammelten Fossilien von Arten, die den Knochen der von ihnen verehrten modernen Arten ähnelten. Der Gott Set wurde mit dem Nilpferd in Verbindung gebracht, weshalb versteinerte Knochen von Nilpferd-ähnlichen Arten in den Tempeln dieser Gottheit aufbewahrt wurden. Fünfstrahlige fossile Seeigelschalen wurden mit der Gottheit Sopdu, dem Morgenstern, dem Gegenstück zur Venus in der römischen Mythologie, in Verbindung gebracht. ⓘ
Fossilien scheinen direkt zur Mythologie vieler Zivilisationen, einschließlich der alten Griechen, beigetragen zu haben. Der klassische griechische Historiker Herodotos schrieb von einem Gebiet in der Nähe von Hyperborea, wo Greifen Goldschätze beschützten. In der Tat wurde in dieser Gegend Gold abgebaut, und es gab dort Schnabelschädel von Protoceratops als Fossilien. ⓘ
Ein späterer griechischer Gelehrter, Aristoteles, erkannte schließlich, dass fossile Muscheln aus Felsen denen ähnelten, die am Strand gefunden wurden, was darauf hindeutet, dass die Fossilien einst lebende Tiere waren. Zuvor hatte er sie als Ausdünstungen erklärt, die der persische Universalgelehrte Avicenna in die Theorie der versteinernden Flüssigkeiten (succus lapidificatus) umwandelte. Die Erkenntnis, dass fossile Muscheln aus dem Meer stammen, wurde im 14. Jahrhundert von Albert von Sachsen vertieft und von den meisten Naturforschern im 16. ⓘ
Der römische Naturforscher Plinius der Ältere schrieb über "Zungensteine", die er Glossopetra nannte. Dabei handelte es sich um fossile Haifischzähne, von denen einige antike Kulturen annahmen, sie sähen aus wie die Zungen von Menschen oder Schlangen. Er schrieb auch über die Hörner des Ammon, bei denen es sich um fossile Ammoniten handelt, von denen die Gruppe der schaligen Tintenfischverwandten schließlich ihren modernen Namen erhielt. Plinius enthält auch eine der ersten bekannten Erwähnungen von Krötensteinen, die bis zum 18. Jahrhundert für ein magisches Heilmittel gegen das von Krötenköpfen ausgehende Gift gehalten wurden, die aber fossile Zähne von Lepidotes, einem Rochenfisch aus der Kreidezeit, sind. ⓘ
Es wird angenommen, dass die Plains-Stämme Nordamerikas Fossilien wie die vielen intakten Pterosaurierfossilien, die in der Region natürlich vorkommen, in ähnlicher Weise mit ihrer eigenen Mythologie des Donnervogels in Verbindung gebracht haben. ⓘ
Aus dem prähistorischen Afrika ist keine solche direkte mythologische Verbindung bekannt, aber es gibt zahlreiche Belege dafür, dass die dortigen Stämme Fossilien ausgruben und zu zeremoniellen Stätten brachten, wo sie sie offenbar mit einer gewissen Ehrfurcht behandelten. ⓘ
In Japan wurden fossile Haifischzähne mit dem mythischen Tengu in Verbindung gebracht, von denen man annimmt, dass es sich um die messerscharfen Klauen dieser Kreatur handelt, die irgendwann nach dem 8. nachchristlichen Jahrhundert dokumentiert wurden. ⓘ
Im mittelalterlichen China wurden die fossilen Knochen alter Säugetiere, darunter auch des Homo erectus, oft mit "Drachenknochen" verwechselt und als Medizin und Aphrodisiakum verwendet. Darüber hinaus wurden einige dieser fossilen Knochen von Gelehrten als "Kunst" gesammelt, die auf verschiedenen Artefakten Schriftzeichen hinterließen, die auf die Zeit hinwiesen, in der sie einer Sammlung hinzugefügt wurden. Ein gutes Beispiel ist der berühmte Gelehrte Huang Tingjian aus der Song-Dynastie im 11. Jahrhundert, der ein bestimmtes Muschelfossil aufbewahrte, in das er sein eigenes Gedicht eingraviert hatte. In seinen 1088 veröffentlichten Dream Pool Essays stellte der chinesische Gelehrte und Beamte Shen Kuo aus der Song-Dynastie die Hypothese auf, dass Meeresfossilien, die in einer geologischen Schicht von Bergen gefunden wurden, die Hunderte von Kilometern vom Pazifischen Ozean entfernt lagen, ein Beweis dafür waren, dass dort einst ein prähistorischer Meeresstrand existierte, der sich im Laufe der Jahrhunderte verschoben hatte. Seine Beobachtung von versteinertem Bambus in der trockenen nördlichen Klimazone des heutigen Yan'an in der chinesischen Provinz Shaanxi brachte ihn auf die Idee eines allmählichen Klimawandels, der darauf zurückzuführen ist, dass Bambus in feuchteren Klimazonen wächst. ⓘ
In der mittelalterlichen Christenheit wurden versteinerte Meerestiere an Berghängen als Beweis für die biblische Sintflut der Arche Noah angesehen. Nachdem der griechische Philosoph Xenophanes (ca. 570 - 478 v. Chr.) die Existenz von Muscheln in den Bergen beobachtet hatte, spekulierte er, dass die Welt einst von einer großen Flut überschwemmt wurde, die die Lebewesen unter dem trocknenden Schlamm begrub. ⓘ
Im Jahr 1027 erklärte der Perser Avicenna in seinem Buch der Heilung, warum Fossilien steinern sind:
Wenn das, was über die Versteinerung von Tieren und Pflanzen gesagt wird, wahr ist, dann ist die Ursache dieses (Phänomens) eine mächtige mineralisierende und versteinernde Kraft, die an bestimmten steinigen Stellen entsteht oder bei Erdbeben und Erdsenkungen plötzlich aus der Erde aufsteigt und alles versteinert, was mit ihr in Berührung kommt. In der Tat ist die Versteinerung von Pflanzen- und Tierkörpern nicht außergewöhnlicher als die Verwandlung von Gewässern. ⓘ
Seit dem 13. Jahrhundert bis heute weisen Gelehrte darauf hin, dass die auf Kreta und in Griechenland gefundenen fossilen Schädel von Deinotherium giganteum als Schädel der Zyklopen der griechischen Mythologie gedeutet werden könnten und möglicherweise der Ursprung dieses griechischen Mythos sind. Ihre Schädel scheinen ein einziges Augenloch an der Vorderseite zu haben, genau wie ihre modernen Elefantenverwandten, obwohl es sich in Wirklichkeit um die Öffnung für ihren Rüssel handelt. ⓘ
In der nordischen Mythologie wurden Stachelhäuter (der runde, fünfteilige Knopf, der von einem Seeigel übrig bleibt) mit dem Gott Thor in Verbindung gebracht. Sie wurden nicht nur in Donnersteinen, Darstellungen von Thors Hammer und später, als das Christentum angenommen wurde, in hammerförmigen Kreuzen verarbeitet, sondern auch in Häusern aufbewahrt, um Thors Schutz zu erlangen. ⓘ
Daraus entwickelten sich die Hirtenkronen der englischen Folklore, die zur Dekoration und als Glücksbringer verwendet und am Eingang von Häusern und Kirchen aufgestellt wurden. In Suffolk wurde eine andere Art als Glücksbringer von Bäckern verwendet, die sie als Feenbrot bezeichneten und sie mit den ähnlich geformten Brotlaiben assoziierten, die sie backten. ⓘ
Frühe moderne Erklärungen
In der Renaissance kamen wissenschaftlichere Ansichten über Fossilien auf. Leonardo da Vinci stimmte mit Aristoteles' Ansicht überein, dass Fossilien die Überreste antiken Lebens seien. Leonardo erkannte zum Beispiel, dass die biblische Sintfluterzählung als Erklärung für die Entstehung von Fossilien nicht stimmte:
Wenn die Sintflut die Muscheln über Entfernungen von drei- und vierhundert Meilen vom Meer weggetragen hätte, hätte sie sie mit verschiedenen anderen natürlichen Objekten vermischt und aufgehäuft; aber selbst in solchen Entfernungen vom Meer sehen wir die Austern alle zusammen und auch die Muscheln und Tintenfische und alle anderen Muscheln, die zusammenkommen, alle zusammen tot aufgefunden; und die einsamen Muscheln werden getrennt voneinander gefunden, wie wir sie jeden Tag an den Meeresküsten sehen. ⓘ
Und man findet Austern in sehr großen Familien, von denen einige noch mit ihren Schalen zusammenhängen, was darauf hindeutet, dass sie vom Meer dort zurückgelassen wurden und noch lebten, als die Meerenge von Gibraltar durchschnitten wurde. In den Bergen von Parma und Piacenza kann man eine Vielzahl von Muscheln und Korallen mit Löchern sehen, die noch an den Felsen kleben.... ⓘ
1666 untersuchte Nicholas Steno einen Hai und brachte dessen Zähne mit den "Zungensteinen" der antiken griechisch-römischen Mythologie in Verbindung, wobei er zu dem Schluss kam, dass es sich nicht um die Zungen von Giftschlangen, sondern um die Zähne einer längst ausgestorbenen Haiart handelte. ⓘ
Robert Hooke (1635-1703) nahm in seine Micrographia mikroskopische Aufnahmen von Fossilien auf und war einer der ersten, der fossile Foramen beobachtete. Seine Beobachtungen über Fossilien, die er als versteinerte Überreste von Lebewesen bezeichnete, von denen einige nicht mehr existierten, wurden 1705 posthum veröffentlicht. ⓘ
William Smith (1769-1839), ein englischer Kanalingenieur, beobachtete, dass Gesteine unterschiedlichen Alters (basierend auf dem Gesetz der Überlagerung) unterschiedliche Ansammlungen von Fossilien enthielten und dass diese Ansammlungen in einer regelmäßigen und bestimmbaren Reihenfolge aufeinander folgten. Er stellte fest, dass Gesteine aus weit voneinander entfernten Gebieten anhand der in ihnen enthaltenen Fossilien korreliert werden konnten. Er bezeichnete dies als das Prinzip der faunistischen Sukzession. Dieses Prinzip wurde zu einem von Darwins wichtigsten Beweisen dafür, dass die biologische Evolution real ist. ⓘ
Georges Cuvier kam zu der Überzeugung, dass die meisten, wenn nicht alle von ihm untersuchten Tierfossilien Überreste ausgestorbener Arten waren. Dies veranlasste Cuvier dazu, ein aktiver Verfechter der geologischen Denkschule des Katastrophismus zu werden. Am Ende seiner Abhandlung von 1796 über lebende und fossile Elefanten sagte er:
Alle diese Tatsachen, die in sich stimmig sind und denen kein Bericht widerspricht, scheinen mir die Existenz einer Welt zu beweisen, die der unseren vorausging und durch eine Art von Katastrophe zerstört wurde. ⓘ
Das Interesse an Fossilien und an der Geologie im Allgemeinen wuchs im frühen neunzehnten Jahrhundert. In Großbritannien weckten die Fossilienfunde von Mary Anning, darunter der erste vollständige Ichthyosaurier und ein vollständiges Plesiosaurus-Skelett, das Interesse der Öffentlichkeit und der Wissenschaft. ⓘ
Linnaeus und Darwin
Die frühen Naturforscher waren sich über die Ähnlichkeiten und Unterschiede der lebenden Arten im Klaren, was Linnaeus dazu veranlasste, ein hierarchisches Klassifizierungssystem zu entwickeln, das noch heute in Gebrauch ist. Darwin und seine Zeitgenossen brachten die hierarchische Struktur des Stammbaums des Lebens erstmals mit dem damals noch sehr spärlichen Fossiliennachweis in Verbindung. Darwin beschrieb wortgewandt einen Prozess der Abstammung mit Veränderung oder Evolution, bei dem sich Organismen entweder an natürliche und sich verändernde Umweltbedingungen anpassen oder aussterben. ⓘ
Als Darwin sein Werk Über die Entstehung der Arten durch natürliche Auslese oder die Erhaltung der begünstigten Rassen im Kampf ums Leben schrieb, waren die ältesten Tierfossilien aus dem Kambrium, das heute als etwa 540 Millionen Jahre alt gilt. Er war besorgt über das Fehlen älterer Fossilien, da dies Auswirkungen auf die Gültigkeit seiner Theorien haben könnte, äußerte jedoch die Hoffnung, dass solche Fossilien gefunden werden würden, da er feststellte, dass "nur ein kleiner Teil der Weltbevölkerung in der Lage ist, die Fossilien zu finden: "Nur ein kleiner Teil der Welt ist mit Genauigkeit bekannt". Darwin machte sich auch Gedanken über das plötzliche Auftreten vieler Gruppen (d. h. Phyla) in den ältesten bekannten kambrischen Fossilienschichten. ⓘ
Nach Darwin
Seit Darwins Zeit wurde der Fossilienbestand auf 2,3 bis 3,5 Milliarden Jahre erweitert. Bei den meisten dieser präkambrischen Fossilien handelt es sich um mikroskopisch kleine Bakterien oder Mikrofossilien. Aus dem späten Proterozoikum sind jedoch inzwischen auch makroskopische Fossilien bekannt. Die Ediacara-Biota (auch Vendian-Biota genannt), die auf die Zeit vor 575 Millionen Jahren datiert wird, stellt insgesamt eine sehr vielfältige Ansammlung früher vielzelliger Eukaryoten dar. ⓘ
Die Fossilienaufzeichnungen und die Abfolge der Faunen bilden die Grundlage für die Wissenschaft der Biostratigraphie oder die Bestimmung des Alters von Gesteinen anhand von eingebetteten Fossilien. In den ersten 150 Jahren der Geologie waren die Biostratigraphie und die Überlagerung die einzigen Mittel zur Bestimmung des relativen Alters von Gesteinen. Die geologische Zeitskala wurde auf der Grundlage des relativen Alters der Gesteinsschichten entwickelt, das von den frühen Paläontologen und Stratigraphen bestimmt wurde. ⓘ
Jahrhunderts wurden absolute Datierungsmethoden wie die radiometrische Datierung (einschließlich Kalium/Argon, Argon/Argon, Uranreihen und, für sehr junge Fossilien, die Radiokohlenstoffdatierung) verwendet, um die von Fossilien ermittelten relativen Alter zu überprüfen und absolute Alter für viele Fossilien zu bestimmen. Die radiometrische Datierung hat gezeigt, dass die frühesten bekannten Stromatolithen über 3,4 Milliarden Jahre alt sind. ⓘ
Moderne Ära
Der Fossilbericht ist das evolutionäre Epos des Lebens, das sich im Laufe von vier Milliarden Jahren durch das Zusammenspiel von Umweltbedingungen und genetischem Potenzial im Einklang mit der natürlichen Selektion entwickelt hat.
Das virtuelle Fossilienmuseum ⓘ
Die Paläontologie hat sich mit der Evolutionsbiologie zusammengetan, um gemeinsam die interdisziplinäre Aufgabe zu bewältigen, den Stammbaum des Lebens zu skizzieren, der unweigerlich zu den mikroskopischen Lebewesen des Präkambriums zurückführt, als sich die Zellstruktur und -funktionen entwickelten. Die tiefe Zeit der Erde im Proterozoikum und noch tiefer im Archaikum wird nur "durch mikroskopische Fossilien und subtile chemische Signale wiedergegeben". Molekularbiologen können mit Hilfe der Phylogenetik die Homologie von Protein-Aminosäuren oder Nukleotidsequenzen (d. h. die Ähnlichkeit) vergleichen, um die Taxonomie und die evolutionären Abstände zwischen den Organismen zu bewerten, wobei die statistische Zuverlässigkeit begrenzt ist. Durch die Untersuchung von Fossilien lässt sich dagegen genauer bestimmen, wann und in welchem Organismus eine Mutation erstmals auftrat. Phylogenetik und Paläontologie arbeiten gemeinsam an der Klärung des immer noch unklaren Bildes, das die Wissenschaft von der Entstehung des Lebens und seiner Entwicklung hat. ⓘ
Niles Eldredges Studie über die Trilobitengattung Phacops untermauerte die Hypothese, dass sich die Anordnung der Augenlinsen der Trilobiten im Devon über Millionen von Jahren hinweg immer wieder verändert hat. Eldredge interpretierte die Fossilien von Phacops dahingehend, dass die Nachwirkungen der Linsenveränderungen, nicht aber der rasch ablaufende Evolutionsprozess, fossilisiert wurden. Diese und andere Daten veranlassten Stephen Jay Gould und Niles Eldredge 1971 zur Veröffentlichung ihrer bahnbrechenden Arbeit über das interpunktierte Gleichgewicht. ⓘ
Synchrotron-Röntgentomographie-Analysen von embryonalen Mikrofossilien aus dem frühen Kambrium brachten neue Erkenntnisse über die Evolution der Metazoen in ihren frühesten Stadien. Die Tomographietechnik ermöglicht eine bisher unerreichte dreidimensionale Auflösung an den Grenzen der Fossilisation. Fossilien von zwei rätselhaften Zweifüßern, dem wurmartigen Markuelia und einem mutmaßlich primitiven Protostom, Pseudooides, geben einen Einblick in die Embryonalentwicklung der Keimschicht. Diese 543 Millionen Jahre alten Embryonen belegen, dass einige Aspekte der Arthropodenentwicklung früher als bisher angenommen im späten Proterozoikum auftraten. Die erhaltenen Embryonen aus China und Sibirien unterlagen einer raschen diagenetischen Phosphatierung, die zu einer exquisiten Erhaltung, einschließlich der Zellstrukturen, führte. Diese Forschung ist ein bemerkenswertes Beispiel dafür, wie das in den Fossilien verschlüsselte Wissen weiterhin Informationen über die Entstehung und Entwicklung des Lebens auf der Erde liefert, die sonst unerreichbar wären. Die Forschungsergebnisse deuten zum Beispiel darauf hin, dass Markuelia am ehesten mit den Priapuliden verwandt ist und in der Nähe der evolutionären Verzweigung von Priapulida, Nematoda und Arthropoda liegt. ⓘ
Trotz bedeutender Fortschritte bei der Entdeckung und Identifizierung paläontologischer Exemplare wird allgemein anerkannt, dass der Fossilnachweis äußerst unvollständig ist. Es wurden Ansätze zur Messung der Vollständigkeit des Fossilnachweises für zahlreiche Untergruppen von Arten entwickelt, einschließlich solcher, die taxonomisch, zeitlich, ökologisch/geografisch oder in der Summe gruppiert sind. Dies umfasst das Teilgebiet der Taphonomie und die Untersuchung von Verzerrungen in den paläontologischen Aufzeichnungen. ⓘ
Kunst
Einer Hypothese zufolge ist eine korinthische Vase aus dem 6. Jahrhundert v. Chr. die älteste künstlerische Darstellung eines Wirbeltierfossils, vielleicht einer Giraffe aus dem Miozän in Kombination mit Elementen anderer Arten. Eine spätere Studie, die sich auf künstliche Intelligenz und Expertenbewertungen stützt, verwirft diese Idee jedoch, da Säugetiere nicht die Augenknochen haben, die auf dem gemalten Ungeheuer zu sehen sind. Morphologisch entspricht die Vasenmalerei einem fleischfressenden Reptil aus der Familie der Varanidae, das noch heute in den von den alten Griechen bewohnten Regionen lebt. ⓘ
Handel und Sammeln
Unter Fossilienhandel versteht man den Kauf und Verkauf von Fossilien. Dies geschieht häufig auf illegale Weise mit Artefakten, die aus Forschungsstätten gestohlen wurden, was jedes Jahr viele wichtige wissenschaftliche Exemplare kostet. Das Problem ist in China sehr ausgeprägt, wo viele Exemplare gestohlen wurden. ⓘ
Fossiliensammeln (manchmal auch Fossilienjagd im nicht-wissenschaftlichen Sinne) ist das Sammeln von Fossilien für wissenschaftliche Studien, als Hobby oder zur Gewinnerzielung. Das Fossiliensammeln, wie es von Amateuren betrieben wird, ist der Vorläufer der modernen Paläontologie, und viele sammeln noch immer Fossilien und studieren Fossilien als Amateure. Sowohl Profis als auch Amateure sammeln Fossilien wegen ihres wissenschaftlichen Wertes. ⓘ
Wie die Medizin
Die Verwendung von Fossilien zur Behandlung von Gesundheitsproblemen hat ihre Wurzeln in der traditionellen Medizin und umfasst auch die Verwendung von Fossilien als Talismane. Welches Fossil zur Linderung oder Heilung einer Krankheit eingesetzt wird, richtet sich oft nach seiner Ähnlichkeit mit den Symptomen oder dem betroffenen Organ. Der Nutzen von Fossilien als Medizin ist fast ausschließlich ein Placebo-Effekt, obwohl fossiles Material möglicherweise eine gewisse säurehemmende Wirkung hat oder wichtige Mineralien liefert. Die Verwendung von Dinosaurierknochen als "Drachenknochen" hat sich in der Traditionellen Chinesischen Medizin bis in die Neuzeit gehalten, wobei im Kreis Ruyang zu Beginn des 21. Jahrhunderts Dinosaurierknochen aus der mittleren Kreidezeit für diesen Zweck verwendet wurden. ⓘ
Galerie
Hoch im Himalaya gefundene Meeresfossilien. Sammlung des Abtes von Dhankar Gompa, HP, Indien
Drei kleine Ammonitenfossilien, jeweils etwa 1,5 cm groß
Fossiler Fisch aus dem Eozän, Priscacara liops, aus der Green River Formation in Wyoming
Ein permineralisierter Trilobit, Asaphus kowalewskii
Zähne von Megalodon und Carcharodontosaurus. Letzterer wurde in der Sahara-Wüste gefunden.
Fossile Garnele (Kreidezeit)
Versteinertes Holz im Petrified Forest National Park, Arizona
Versteinerter Zapfen von Araucaria mirabilis aus Patagonien, Argentinien, aus der Jurazeit (ca. 210 Ma)
Eine fossile Schnecke aus dem Pliozän von Zypern. Ein Serpulidwurm ist angeheftet.
Fossiler Orthoceras aus dem Silur
Fossile Blume aus dem Eozän aus Florissant, Colorado
Fossiler Echinoide Micraster aus England
Bauchklappe eines produktiden Brachiopoden; Roadian, Guadalupian (Mittleres Perm); Glass Mountains, Texas.
Fossilien von den Stränden der Ostseeinsel Gotland, aufgetragen auf Papier mit 7 mm großen Quadraten
Dinosaurier-Fußabdrücke aus dem Torotoro-Nationalpark in Bolivien. ⓘ
Substantiv Fossil vs. Adjektiv fossil
Neben der Bezeichnung Fossil als Substantiv wird das Wort auch als Adjektiv verwendet, um damit Objekte oder Bildungen zu charakterisieren, die geologisch relativ alt sind. In diesem Sinne wird das Adjektiv fossil auch heute noch nicht ausschließlich für Überreste von Lebewesen verwendet, beispielsweise in der Wortkombination fossile Energieträger (Kohle, Erdöl, Erdgas) oder fossiles Wasser (sehr altes Tiefengrundwasser). Das Gegenteil zum Adjektiv fossil lautet rezent. Es bezeichnet alle Bildungen, die geologisch relativ jung sind. Geologische Zeugnisse, deren Alter im Grenzbereich zwischen fossil und rezent liegt, können als subfossil oder subrezent bezeichnet werden. Dies betrifft Bildungen aus der Zeit des Quartärs bis etwa 8000 v. Chr. (siehe auch → Prähistorie). In der Paläobotanik bezieht sich subfossil aber auch oft auf eine unvollständige Fossilisation, also einen bestimmten Erhaltungszustand. In diesem Sinne können selbst Floren aus dem Paläogen (älter als 25 Millionen Jahre) noch als subfossil gelten. ⓘ
In der Biologie und Paläontologie wird das Adjektiv fossil auch auf ausgestorbene Arten bezogen. Als „fossile Arten“ werden jene Arten bezeichnet, die vor der Wende vom Pleistozän zum Holozän ausstarben, also vor mehr als rund 12.000 Jahren. Den fossilen Arten können die rezenten Arten gegenübergestellt werden, die erst im Holozän ausstarben oder heute noch existieren. Mit den sogenannten lebenden Fossilien sind ebenfalls (rezente) Arten gemeint, keine Einzelexemplare. Die Gesamtheit aller aktuell der Wissenschaft bekannten fossilen Arten sowie deren Vorkommen wird Fossilbericht oder auch Fossilüberlieferung (englisch fossil record) genannt. ⓘ
In der Geomorphologie werden Oberflächenformen als fossil bezeichnet, die zwar heute noch existieren, deren Bildungsprozess aber in der geologischen Vergangenheit zum Erliegen kam (sogenannte inaktive Strukturen). Dies betrifft auch Bildungen, die deutlich jünger sind als 10.000 Jahre, beispielsweise inaktive holozäne Kliffs in Anlandungsbereichen der deutschen Ostseeküste. ⓘ
Einteilung
Körperfossilien
Als Körperfossilien werden Fossilien bezeichnet, die unmittelbar auf ganze Körper oder einzelne Körperteile von toten Lebewesen zurückgehen. Sie werden nach ihrer Größe weiter differenziert in
- Makrofossilien, die mit bloßem Auge sichtbar sind und bisweilen Hausgröße erreichen (in aller Regel sind Makrofossilien gemeint, wenn allgemein von „Fossilien“ die Rede ist),
- Mesofossilien, die nur mit Hilfe einer Lupe sichtbar sind (Bezeichnung wird selten angewendet),
- Mikrofossilien, die nur mit Hilfe eines Lichtmikroskops sichtbar sind (oft werden hier die Mesofossilien mit eingeordnet) und
- Nannofossilien, die nur mit Hilfe eines Elektronenmikroskops sichtbar sind. ⓘ
Der Wortteil „Körper-“ steht bei Körperfossilien nicht zwangsläufig für das originale Körpergewebe, sondern die Überlieferung erfolgt oft durch Ersetzung von Teilen des Gewebes oder des gesamten Gewebes durch Minerale oder Sediment. Die Erhaltung unveränderter Körpersubstanz sowie die teilweise oder vollständige Ersetzung von Körpersubstanz durch Minerale wird auch Originalerhaltung genannt. Dies betrifft bei Tieren meistens nicht die Weichteile, sondern nur die mineralischen Hartteile (Hartteilskelette). Da viele Wirbellose Außenskelette haben, unterscheiden sich deren Fossilien im Aussehen oft nicht besonders stark vom lebenden Tier. Beispiele sind Mollusken mit Gehäusen aus Calcit oder känozoische Mollusken mit Aragonitgehäuse. Bei Wirbeltieren mit ihren Innenskeletten unterscheidet sich das Fossil stärker vom lebenden Tier. Ausnahmen bilden die paläozoischen Knochenfische mit ihren schon zu Lebzeiten stark mineralisierten Schuppen. Weichteile haben generell ein geringes Erhaltungspotenzial, und je älter eine Sedimentschicht ist, desto unwahrscheinlicher ist es, dass darin Weichteile überliefert sind. Daher ist beispielsweise die großflächige Originalerhaltung von Dinosaurierhaut in kreidezeitlichen Sedimenten äußerst selten. Auch einige organische Substanzen haben ein relativ hohes Erhaltungspotenzial, zum Beispiel das Chitin der Arthropoden oder das Sporopollenin der Pollen und Pflanzensporen. Pflanzen werden oft inkohlt überliefert, das heißt, ihr Gewebe wird unter Luftabschluss entwässert und chemisch umgewandelt, so dass sich Kohlenstoff darin anreichert. Eine relativ seltene Form der Originalerhaltung ist der Einschluss in Bernstein. In dieser Form sind neben Pflanzenteilen vor allem kleine, wirbellose Landtiere, meistens Insekten, überliefert. ⓘ
Während als solche erkennbare Meso-, Mikro- und Nannofossilien in aller Regel in Originalerhaltung auftreten, unterscheidet man bei Makrofossilien verschiedene weitere Erhaltungsformen:
- Steinkern (engl. internal mould): Dieser Spezialfall eines Körperfossils ist typisch für wirbellose Tiere mit Außenskelett („Gehäuse“) aus in geologischen Zeiträumen instabilen Mineralen. Nach Ableben des Tieres und seiner Einbettung im Sediment zerfällt die organische Substanz im Inneren des Gehäuses, und ein Hohlraum bildet sich. In diesen sowie in eventuell schon vor dem Tod im Gehäuse vorhandene Hohlräume dringt nachfolgend das umgebende Sediment ein und füllt sie ganz oder teilweise aus. Wird das Außenskelett im Laufe der folgenden Millionen Jahre weggelöst, bleibt die Ausfüllung des Gehäuses erhalten und wird als Steinkern überliefert. Steinkerne sind typisch für prä-känozoische Mollusken mit aragonitischem Gehäuse, speziell Ammoniten, Schnecken und bestimmte Muscheln. Bei der Steinkernüberlieferung treten zwei Spezialformen auf:
- Beim Prägesteinkern wird die äußere Skulptur des Gehäuses, die im umschließenden Sediment einen Negativabdruck erzeugt, nach Weglösung des Gehäuses auf den Steinkern aufgeprägt. Der Prägesteinkern ist eine typische Überlieferungsform bei Ammoniten und bestimmten prä-känozoischen Muscheln.
- Der Marksteinkern ist eine Überlieferungsform der Sprossachsen („Stängel“) schwach verholzter Pflanzen: Das Gewebe im Inneren der Sprossachsen, das sogenannte Mark, zerfällt nach dem Tod der Pflanze deutlich schneller als die äußere „Rinde“. Dadurch entsteht die sogenannte Markhöhle. Wird die Markhöhle mit Sediment verfüllt, bleibt nach dem Zerfall der „Rinde“ die Hohlraumfüllung übrig und kann als Marksteinkern überliefert werden. Marksteinkerne sind typische Erhaltungsformen der Stämme von Riesenschachtelhalmen (Calamiten).
- Abdruck (engl. impression, external mould): Abdrücke sind die Negativformen von Körperfossilien in Originalerhaltung und von Steinkernen. Bisweilen wird jedoch die originale Skelettsubstanz des eingebetteten Organismus im Laufe der Diagenese ohne vorherige Steinkernbildung komplett aus dem Gestein weggelöst, so dass nur ein Abdruck zurückbleibt. Insbesondere hierfür prädestiniert sind Wirbeltiere, weil sie aufgrund ihrer Innenskelette nur in Ausnahmefällen als Steinkerne erhalten werden können. Derartige Abdruckerhaltung kommt u. a. bei Mesosaurus-Skeletten in der Whitehill-Formation in Südafrika sowie bei Landwirbeltierskeletten im Mittleren Buntsandstein und in Kännelkohle des Oberkarbons von Nordamerika vor. Das Studium der Anatomie dergestalt erhaltener Tiere erfolgt in solchen Fällen nicht am Abdruck, sondern dieser wird mit Latex oder Silikon (früher Guttapercha) ausgegossen, und erst dieser Abguss wird dann untersucht und beschrieben. ⓘ
Spurenfossilien
Als Spurenfossilien oder Lebensspuren gelten alle Zeugnisse von Lebewesen, die nicht auf deren tote Körper zurückzuführen sind, vor allem solche Hinterlassenschaften, die durch die Tätigkeit von Lebewesen erzeugt wurden. Dazu zählen beispielsweise fossil erhaltene Trittsiegel und Fährten, Grabgänge im Sediment (siehe auch → Bioturbation), Bohrspuren in fossilem Holz oder in Kalkstein sowie Fraß- und Weidespuren (z. B. Bissmarken an fossilen Knochen). Eine spezielle Form der Lebensspuren sind fossile Eierschalen in fossilen Gelegen. Auch Verdauungsrückstände zählen dazu, beispielsweise die Kotpillen von kleinen Fischen und Wirbellosen, die mit bloßem Auge im Gestein oft gar nicht sichtbar sind. Größere „Kotsteine“, sogenannte Koprolithen, sowie fossile Gewölle und Speiballen (letztgenannte oft nur in quartären Höhlensedimenten erhalten) stellen ein Bindeglied zu den Körperfossilien dar, weil sie nicht selten Reste des Originalmaterials der Beutetiere der Koprolith- und Gewöllproduzenten enthalten. ⓘ
Bedeutung
Paläobiologie
Dokumente der Stammesgeschichte
Die enorme Anzahl und Vielfalt der im Fossilbericht enthaltenen Arten ist eines der wichtigsten Argumente für die Evolutionstheorie. Sie zeigt, dass im Laufe der Geschichte des Lebens unzählige Formen auf der Erde entstanden und wieder verschwunden sind. Diese ehemalige Vielfalt ist aus der Existenz heutiger Formen allein nicht ableitbar. So finden sich im Fossilbericht nicht nur relativ enge Verwandte von in der Gegenwart lebenden Organismen, sondern auch einst blühende, aber nachkommenslos erloschene Tier- und Pflanzengruppen (siehe auch Evolutionsgeschichte). Des Weiteren können in Kombination mit sedimentologischen Untersuchungen, insbesondere durch die Bestimmung des Ablagerungsmilieus fossilführender Schichten, evolutive Entwicklungen über ökologische Grenzen hinweg, wie der Landgang verschiedener Organismengruppen (höhere Pflanzen, Gliederfüßer, Wirbeltiere), nachvollzogen werden. ⓘ
Zeugen vergangener Lebensräume
Fossilien dienen als Hinweise auf ehemalige geographische und ökologische Verhältnisse. Beispielsweise gelten einige fossile Arten und Ichnospezies als typisch für ein ganz bestimmtes Ablagerungsmilieu. Sie werden daher Zeigerfossilien oder Faziesanzeiger genannt. Zudem können bestimmte Assoziationen von Spurenfossilien mit Körperfossilien (z. B. Prädationsspuren), sowie von Körperfossilien mit Körperfossilien etwas über die trophischen Beziehungen („Nahrungsketten“) in urzeitlichen Ökosystemen verraten. Ein relativ spektakuläres Beispiel hierfür sind abgebrochene Tyrannosaurus-Zähne, die in Knochen von pflanzenfressenden Dinosauriern stecken. Weniger bekannt, aber wesentlich überraschender waren Funde von Pflanzenresten in der Magengegend des permzeitlichen Reptils Protorosaurus, das anhand seines Gebisses zuvor als reiner Fleischfresser eingestuft worden war. ⓘ
Des Weiteren können geochemische Analysen von Fossilien in Originalerhaltung, vor allem Messungen der Verhältnisse der stabilen Isotope des Sauerstoffs und des Kohlenstoffs, Aufschluss über die lokalen, und bei entsprechend umfassender Beprobung auch über die globalen Umweltverhältnisse in vergangenen Erdzeitaltern geben, unter anderem über die Paläotemperaturen. Eine morphometrische Methode zur Paläotemperaturbestimmung fußt auf einer vermuteten Abhängigkeit der maximalen Körpergröße wechselwarmer Wirbeltiere von der mittleren Umgebungstemperatur, das heißt, dass Größenunterschiede eng verwandter wechselwarmer Arten (z. B. boider Schlangen), die in verschieden alten Schichten einer bestimmten Region auftreten, relative Temperaturunterschiede zwischen den entsprechenden Lebewelten widerspiegeln. Anhand der Mikrostrukturen verschiedener Meeresorganismen wurde ermittelt, dass die Tageslänge auf der Erde infolge von Wechselwirkungen im Erde-Mond-System in den vergangenen Jahrhundertmillionen kontinuierlich zugenommen hat (siehe auch → Geoarchiv). ⓘ
Zu den ältesten fossilen Belegen für Leben auf der Erde gehören nach heutigem Forschungsstand Stromatolithe aus dem Isua-Grünsteingürtel in Grönland, denen ein Alter von bis zu 3,7 Milliarden Jahren zugeschrieben wird. Sie zeigen, dass die Schelfmeere schon auf der frühen Erde eine große Bedeutung als Lebensraum hatten. Mikroskopische mineralische Strukturen (sogenannte Hämatit-Filamente), die als Fossilien von primitiven Einzellern gedeutet werden, könnten sogar bis zu 4,28 Milliarden Jahre alt sein. Sie stammen aus Bändereisenerzen des Nuvvuagittuq-Grünsteingürtels, die aus absedimentierten Ausfällungen von untermeerischen hydrothermalen Quellen hervorgegangen sein sollen. Damit stützen diese Funde die Hypothese, dass das Leben an solchen Quellen in tieferen Regionen der Meere entstanden ist. ⓘ
Stratigraphie
Leitfossilien
Fossilien, anhand derer das relative Alter einer sedimentären Abfolge, im besten Falle einer einzelnen Schicht, bestimmt werden kann, werden als Leitfossilien bezeichnet. ⓘ
Ein gutes Leitfossil sollte folgende Ansprüche erfüllen:
- erdgeschichtlich kurzzeitiges Auftreten (geringe stratigraphische Reichweite)
- häufiges Auftreten im entsprechenden stratigraphischen Intervall
- weite geographische Verbreitung
- von der eng mit der Ablagerungsumwelt verknüpften Gesteinsausbildung (Fazies) weitgehend unabhängiges Auftreten („faziesbrechend“)
- leichte Kenntlichkeit ⓘ
Durch diese Anforderungen soll sichergestellt werden, dass möglichst alle fossilhaltigen Schichten auf der Welt auch Leitfossilien enthalten und dass Schichten, die das gleiche Leitfossil aufweisen, im selben, relativ eng definierten Zeitabschnitt der Erdgeschichte gebildet worden sind, unabhängig davon wo auf der Welt sie sich heute befinden oder wo sie sich zum Ablagerungszeitraum befunden haben. ⓘ
Wichtige Beispiele sind:
- verschiedene Arten von Trilobiten vom Unterkambrium (541 mya) bis zum Obersilur (419,2 mya), ausgestorben ab dem Perm
- verschiedene Arten von Ammoniten vom Unterdevon (419,2 mya) bis zur Kreide-Tertiär-Grenze (66 mya) ⓘ
Beide Tiergruppen lebten ausschließlich im Meer, was kein Zufall ist, denn die meisten Leitfossilien der klassischen Biostratigraphie sind wirbellose Meerestiere, und Biostratigraphie findet hauptsächlich Anwendung auf marine Sedimente. ⓘ
Fossilführende Gesteine und Fossilfundstätten
Fossilien finden sich vorwiegend in Sedimentgesteinen des Phanerozoikums, das heißt, in Sedimenten, die im Lauf der letzten etwa 540 Millionen Jahre abgelagert wurden. Aber nicht jedes Sediment ist reich an Fossilien. Einige führen so gut wie keine Körperfossilien, dafür aber viele Spurenfossilien. Schichten mit besonders vielen oder relativ vielen besonders gut erhaltenen Körperfossilien werden als Fossillagerstätten bezeichnet. ⓘ
Gute Plätze zum Sammeln von Fossilien sind Aufschlüsse fossilführender Schichten, das heißt Stellen, an denen solche Gesteine offen zutage treten. Dies können natürliche Aufschlüsse sein, aber auch Steinbrüche oder Straßen- und Bahnanschnitte. Da das Betreten eines Bergwerks nicht ohne weiteres möglich und überdies recht gefährlich ist, sind bei Hobbysammlern aufgrund ihrer besseren Zugänglichkeit Bergehalden sehr beliebt, beispielsweise die der Kupferschieferbergwerke im Richelsdorfer Gebirge. Bisweilen werden auch Makrofossilien und Spurenfossilien in Bohrkernen gefunden. ⓘ
Die bedeutendsten Fossilfundstellen sind in der Regel Lokalitäten mit besonders seltenen oder besonders spektakulären Körperfossilien. Meist sind dies Wirbeltierfossilien, aber auch Wirbellose, bei denen die Weichteile erhalten sind, zählen dazu. Zu den wichtigsten Fossilfundstellen in Deutschland gehören folgende Lokalitäten:
- Fundplatz Bilzingsleben (Thüringen), Pleistozän, bekannt durch Funde von Homo erectus
- Sandgrube Grafenrain in Mauer (Baden) bei Heidelberg (Baden-Württemberg), Pleistozän, bekannt durch den Unterkiefer von Mauer (Homo heidelbergensis)
- Steinheim an der Murr (Baden-Württemberg), Pleistozän, bekannt durch Funde des Homo steinheimensis
- Sandelzhausen bei Mainburg (Bayern), Mergel und Tone des Miozäns, besonders bekannt durch Wirbeltierfunde
- Doberg bei Bünde (Nordrhein-Westfalen), marine Mergel des Oligozäns, besonders bekannt durch Funde mariner Wirbeltiere, siehe auch Dobergmuseum
- Geiseltal bei Halle (Saale) (Sachsen-Anhalt), braunkohleführendes Eozän, vor allem bekannt durch die Säugetierfunde
- Grube Messel bei Darmstadt (Hessen), Ölschiefer des Eozän, UNESCO-Weltnaturerbe, vor allem bekannt durch die Säugetierfunde
- Steinbrüche bei Solnhofen und Eichstätt (Bayern), lithographische Kalke des Tithoniums (Oberjura), vor allem durch die Funde des Urvogels Archaeopteryx bekannt
- Holzmaden (Baden-Württemberg), dunkle Tonsteine des Toarciums (Unterjura), vor allem durch Funde von Ichthyosauriern bekannt
- Kupferzell (Baden-Württemberg), bunte Mergel des Lettenkeuper (Mitteltrias), bekannt durch Massenvorkommen von Temnospondylen
- Bromacker (Thüringen), rote Sandsteine des Artinskiums (Unterperm), besonders bekannt durch Funde von „Ur-Sauriern“ (reptiliomorphe Amphibien und frühe Amnioten)
- Ziegeleigrube Vorhalle bei Hagen (Nordrhein-Westfalen), Tonsteine des Namuriums (Oberkarbon), besonders bekannt durch Funde terrestrischer Gliederfüßer
- Bundenbach (Rheinland-Pfalz), dunkle Tonschiefer des Emsiums (Unterdevon), bekannt durch detaillierte Erhaltung wirbelloser Meerestiere ⓘ
Populäre Fossilfunde
Nicht nur Dinosaurierfunde professioneller Paläontologen erregten öffentliche Aufmerksamkeit, viele bekannte Funde sind auch Hobbypaläontologen zu verdanken. So zum Beispiel die verschiedenen Exemplare des „Urvogels“ Archaeopteryx aus dem Solnhofener Plattenkalk. Ein weiteres Beispiel für einen weithin bekannten Fund ist das ungewöhnlich vollständige Skelett „AL 288-1“ eines weiblichen Australopithecus afarensis, genannt „Lucy“. ⓘ
Für seine ungewöhnliche Erhaltung bekannt wurde der im Eis konservierte Körper des Steppenbisons Blue Babe. Der weltweit größte gefundene Ammonit (Kopffüßer) Parapuzosia seppenradensis, mit über 170 Zentimeter Gehäusedurchmesser, befindet sich heute im Naturkundemuseum Münster. ⓘ
Abgrenzung
Pseudofossilien
Als Pseudofossilien oder Scheinfossilien werden (natürliche) anorganische Bildungen bezeichnet, die an Organismen erinnern (vgl. Lusus naturae). Zu den bekanntesten Erscheinungen dieser Art gehören die an filigrane Korallenstrukturen oder Pflanzen erinnernden Mangandendriten, wie sie beispielsweise häufig im Solnhofener Plattenkalk anzutreffen sind, oder Faserkalk, der mitunter fossilisiertem Holz ähnelt. ⓘ
Spuren rezenten Lebens
Spuren rezenter wirbelloser Tiere, die dazu fähig sind, Kalziumkarbonat zu lösen, könnten mit Körper- oder Spurenfossilien verwechselt werden, speziell Löcher von Bohrmuscheln oder -würmern (z. B. Polydora ciliata) in Kalkstein. ⓘ
Dubiofossilien
Dubiofossilien sind entweder echte Fossilien, deren taxonomische Stellung zweifelhaft ist, oder aber Bildungen, deren Status als echtes Fossil umstritten ist. Sie stehen damit zwischen Fossilien mit taxonomisch klarem Status und Pseudofossilien. Ein relativ bekanntes Beispiel geben die mikroskopischen Strukturen im Mars-Meteoriten ALH84001, bei denen es sich um fossile Bakterien handeln könnte, deren Ursprung aber auch anders erklärbar ist. ⓘ
Fossilienfälschungen
In der Geschichte der Paläontologie kam es immer wieder zu aufsehenerregenden Fälschungen von Fossilien. Einer der ältesten Fälle spielte sich im Franken des 18. Jahrhunderts ab: die sogenannten Würzburger Lügensteine, „Figurensteine“ aus gebranntem Ton, wurden einem angeblich arglosen Naturforscher untergeschoben. Aus jüngerer Zeit stammte der sogenannte Piltdown-Mensch (Eoanthropus dawsoni), Fragmente eines vermeintlichen Frühmenschenschädels, die 1912 in einer Kiesgrube in England „gefunden“ wurden, sich aber letztlich als Bruchstücke des Craniums eines modernen Menschen, kombiniert mit dem unvollständigen Unterkiefer eines Orang-Utans herausstellten. Noch jüngeren Datums ist der Fall des Archaeoraptor, eines angeblichen Bindeglieds zwischen Nicht-Vogel-Dinosauriern und Vögeln. Diese Fälschung war aus einem Vogelfossil und Teilen von Nicht-Vogel-Dinosaurierfossilien aus der gleichen Formation zusammengeleimt worden und beschädigte um das Jahr 2000 die Reputation des populärwissenschaftlichen Magazins National Geographic nachhaltig. ⓘ
Dies sind allerdings nur die spektakulärsten Fälle. Darüber hinaus existiert eine Vielzahl gefälschter Fossilien, die mitunter auf Fossilienbörsen angeboten werden, nicht zu verwechseln mit Kopien (Abgüssen) echter Fossilien, die als solche ausgewiesen werden. ⓘ
Lebende Fossilien
Ein sogenanntes lebendes Fossil ist eine heute existierende Tier- oder Pflanzenart, die sich in ihrem grundlegenden Körperbau von ihren Vorfahren nur unwesentlich unterscheidet. Schon aus der Eigenschaft „lebend“ geht hervor, dass es sich nicht um Fossilien im Wortsinn handelt, sondern um bildhaften Sprachgebrauch. ⓘ
Fossilien als Wappentiere
Gehäuse bzw. Schalen von Trilobiten, Ammoniten und Schnecken kommen in der Heraldik selten als Wappentiere vor; ihre Verwendung deutet auf lokale Fundstätten hin. ⓘ
Trilobit im Wappen der Gemeinde Skryje, Tschechien
Trilobit im Wappen der Gemeinde Jince, Tschechien
Trilobit im Wappen der Gemeinde Murero, Spanien
Ammonit im Wappen der Ortschaft Heersum, Niedersachsen
Ammonit im Wappen der Gemeinde Cremlingen, Niedersachsen ⓘ
Ammonit im Wappen der Gemeinde Erkerode, Niedersachsen
Ammonit im Wappen der Gemeinde Evessen, Niedersachsen
Ammonit im Wappen des Gemeindeteils Destedt, Niedersachsen
Ammonit im Wappen des Ortsteils Hemkenrode, Niedersachsen
Ammonit im Wappen der Gemeinde Fessenheim, Elsass
Rostellaria-Schneckenhaus im Wappen der ehemaligen Gemeinde Stainztal, Weststeiermark ⓘ
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