Gepard

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Gepard
Zeitliche Reichweite: Pleistozän-Gegenwart
Cheetah sitting on a mound in Sabi Sand Game Reserve, South Africa
Gepard im Sabi Sand Game Reserve, Südafrika
Schutzstatus

Gefährdet (IUCN 3.1)
CITES-Anhang I (CITES)
Wissenschaftliche Klassifizierung bearbeiten
Königreich: Tierreich
Stamm: Chordata
Klasse: Säugetiere
Ordnung: Fleischfresser
Unterordnung: Feliformia
Familie: Felidae
Unterfamilie: Felinae
Gattung: Acinonyx
Spezies:
A. jubatus
Binomialer Name
Acinonyx jubatus
(Schreber, 1775)
Unterart
Liste
  • Südostafrikanischer Gepard (A. j. jubatus) (Schreber, 1775)
  • Asiatischer Gepard (A. j. venaticus) (Griffith, 1821)
  • Nordostafrikanischer Gepard (A. j. soemmeringii) (Fitzinger, 1855)
  • Nordwestafrikanischer Gepard (A. j. hecki) (Hilzheimer, 1913)
Map showing the distribution of the cheetah in 2015
Das Verbreitungsgebiet des Geparden (Stand: 2015)
Synonyme
Liste
  • Acinonyx venator Brookes, 1828
  • A. guepard Hilzheimer, 1913
  • A. rex Pocock, 1927
  • A. wagneri Hilzheimer, 1913
  • Cynaelurus guttatus Mivart, 1900
  • Cynaelurus jubata Mivart, 1900
  • Cynaelurus lanea Heuglin, 1861
  • Cynailurus jubatus Wagler, 1830
  • Cynailurus soemmeringii Fitzinger, 1855
  • Cynofelis guttata Lesson, 1842
  • Cynofelis jubata Lesson, 1842
  • Felis fearonii Smith, 1834
  • F. fearonis Fitzinger, 1855
  • F. megabalica Heuglin, 1863
  • F. megaballa Heuglin, 1868
  • Guepar jubatus Boitard, 1842
  • Gueparda guttata Gray, 1867
  • Guepardus guttata Duvernoy, 1834
  • Guepardus jubatus Duvernoy, 1834

Der Gepard (Acinonyx jubatus) ist eine große Katze, die in Afrika und im Zentraliran heimisch ist. Er ist das schnellste Landtier und kann schätzungsweise 80 bis 128 km/h schnell rennen, wobei die schnellsten zuverlässig aufgezeichneten Geschwindigkeiten bei 93 und 98 km/h liegen. Als solches hat er mehrere Anpassungen an die Geschwindigkeit, darunter einen leichten Körperbau, lange dünne Beine und einen langen Schwanz. Er erreicht in der Regel eine Schulterhöhe von 67-94 cm, und die Kopf-Rumpf-Länge liegt zwischen 1,1 und 1,5 m. Ausgewachsene Tiere wiegen zwischen 21 und 72 kg. Der Kopf ist klein und rundlich, hat eine kurze Schnauze und schwarze, tränenartige Gesichtsstreifen. Das Fell ist typischerweise gelbbraun bis cremeweiß oder blass buff und meist mit gleichmäßig verteilten, kräftigen schwarzen Flecken bedeckt. Es sind vier Unterarten bekannt.

Der Gepard lebt in drei großen sozialen Gruppen: Weibchen und ihre Jungen, männliche "Koalitionen" und alleinstehende Männchen. Während die Weibchen ein nomadisches Leben führen und in großen Revieren nach Beute suchen, sind die Männchen sesshafter und errichten stattdessen viel kleinere Reviere in Gebieten mit reichlich Beute und Zugang zu den Weibchen. Der Gepard ist tagsüber aktiv, mit Spitzenwerten in der Morgen- und Abenddämmerung. Er ernährt sich von kleinen bis mittelgroßen Beutetieren, die meist weniger als 40 kg wiegen, und bevorzugt mittelgroße Huftiere wie Impala, Springbock und Thomson-Gazellen. Der Gepard pirscht sich in der Regel bis auf 60-70 m an seine Beute heran, stürmt auf sie zu, stolpert während der Verfolgung über sie und beißt ihr in den Hals, um sie zu ersticken. Er brütet das ganze Jahr über. Nach einer Tragezeit von fast drei Monaten wird ein Wurf von in der Regel drei oder vier Jungtieren geboren. Gepardenjunge sind durch andere große Raubtiere wie Hyänen und Löwen stark gefährdet. Sie werden mit etwa vier Monaten entwöhnt und sind im Alter von etwa 20 Monaten unabhängig.

Der Gepard kommt in einer Vielzahl von Lebensräumen vor, z. B. in den Savannen der Serengeti, den trockenen Gebirgszügen der Sahara und den hügeligen Wüstengebieten im Iran. Der Gepard ist durch mehrere Faktoren bedroht, wie z. B. den Verlust seines Lebensraums, Konflikte mit Menschen, Wilderei und eine hohe Anfälligkeit für Krankheiten. Früher war der Gepard in fast ganz Afrika südlich der Sahara verbreitet und reichte nach Osten in den Nahen Osten und nach Zentralindien. Heute ist er hauptsächlich in kleinen, fragmentierten Populationen im Zentraliran und im südlichen, östlichen und nordwestlichen Afrika verbreitet. Im Jahr 2016 wurde der weltweite Gepardenbestand in freier Wildbahn auf etwa 7 100 Individuen geschätzt; er wird auf der Roten Liste der IUCN als gefährdet geführt. In der Vergangenheit wurden Geparde gezähmt und für die Jagd auf Huftiere abgerichtet. In Kunst, Literatur, Werbung und Zeichentrickfilmen werden sie häufig abgebildet.

Der Gepard [ˈgeːpart/geˈpart] (Acinonyx jubatus) ist ein hauptsächlich in Afrika verbreitetes Raubtier, das zur Familie der Katzen gehört. Die in ihrem Jagdverhalten hoch spezialisierten Geparde sind die schnellsten Landtiere der Welt. Damit verbunden gibt es in Gestalt und Körperbau deutliche Unterschiede zu anderen Katzenarten, weshalb dem Gepard traditionell eine Sonderstellung in der Verwandtschaft eingeräumt wurde. Genetische Untersuchungen zeigten jedoch, dass diese entwicklungsgeschichtlich nicht gerechtfertigt ist; die nächsten Verwandten des Gepards sind amerikanische Katzen (Pumas).

Das Wort Gepard stammt über das französische guépard vom italienischen gattopardo ab, das sich aus gatto für ‚Katze‘ und pardo für ‚Panther‘ zusammensetzt. Der Gattungsname Acinonyx wiederum besteht aus den griechischen Wörtern ἀκίνητος akínetos, deutsch ‚unbeweglich‘ und ὄνυξ ónyx, deutsch ‚Kralle‘. Der Artname jubatus (deutsche Schreibweise) stammt von lateinisch iubatus ‚mit Mähne‘.

Etymologie

Der volkstümliche Name "Gepard" leitet sich von Hindustani Urdu ab: چیتا und Hindi: चीता (ćītā). Das wiederum kommt aus dem Sanskrit: चित्रय (Chitra-ya) und bedeutet "bunt", "geschmückt" oder "bemalt". In der Vergangenheit wurde der Gepard oft als "Jagdleopard" bezeichnet, da er gezähmt und zur Hetzjagd eingesetzt werden konnte. Der Gattungsname Acinonyx leitet sich wahrscheinlich von der Kombination zweier griechischer Wörter ab: ἁκινητος (akinitos), was "unbewegt" oder "regungslos" bedeutet, und ὄνυξ (onyx), was "Nagel" oder "Huf" bedeutet. Eine grobe Übersetzung ist "unbewegliche Nägel", ein Hinweis auf die begrenzte Fähigkeit des Geparden, seine Krallen zurückzuziehen. Eine ähnliche Bedeutung ergibt sich aus der Kombination der griechischen Vorsilbe a- (die ein Fehlen impliziert) und κῑνέω (kīnéō), was "sich bewegen" oder "in Bewegung setzen" bedeutet. Der spezifische Name jubatus ist lateinisch und bedeutet "mit Schopf, mit Mähne".

Einige alte Gattungsnamen wie Cynailurus und Cynofelis spielen auf die Ähnlichkeiten zwischen Geparden und Caniden an.

Taxonomie

Illustration of the woolly cheetah (Felis lanea) published in the Proceedings of the Zoological Society of London in 1877
Eine Abbildung des "Wollgeparden" (beschrieben als Felis lanea) aus den Proceedings of the Zoological Society of London (1877)

Im Jahr 1777 beschrieb Johann Christian Daniel von Schreber den Geparden anhand eines Fells vom Kap der Guten Hoffnung und gab ihm den wissenschaftlichen Namen Felis jubatus. Joshua Brookes schlug 1828 den Gattungsnamen Acinonyx vor. Im Jahr 1917 stellte Reginald Innes Pocock den Gepard aufgrund seiner auffälligen morphologischen Ähnlichkeit mit dem Windhund und seiner deutlichen Abweichung von typischen Felidenmerkmalen in eine eigene Unterfamilie, die Acinonychinae; bei späteren taxonomischen Überarbeitungen wurde der Gepard in die Felinae eingeordnet.

Im 19. und 20. Jahrhundert wurden mehrere Gepardenexemplare beschrieben; einige wurden als Unterarten vorgeschlagen. Ein Beispiel ist das südafrikanische Exemplar, das als "Wollgepard" bekannt ist, benannt nach seinem auffallend dichten Fell. Dieses Exemplar wurde 1877 von Philip Sclater als neue Art (Felis lanea) beschrieben, aber die Klassifizierung war meist umstritten. Bei der Nomenklatur von Geparden und Leoparden (Panthera pardus) herrschte erhebliche Verwirrung, da die Autoren die beiden Arten oft verwechselten; einige betrachteten den "Jagdleoparden" als eigenständige Art oder als dem Leoparden gleichgestellt.

Unterart

Asiatischer Gepard (A. j. venaticus)
Nordostafrikanischer Gepard
Südafrikanischer Gepard in Namibia beim Setzen einer Duftmarke

Man unterschied bisher üblicherweise fünf Unterarten des Gepards; von diesen leben vier in Afrika und eine in Asien. Alle Unterarten müssen als gefährdet eingestuft werden; zwei gelten sogar als vom Aussterben bedroht.

  • Asiatischer Gepard (A. j. venaticus): Einst von Nordafrika nördlich der Sahara über Zentralasien bis Indien verbreitet; heute nur noch im Iran. Es gibt nach Schätzung der Iranischen Umweltbehörde etwa 60 bis 100 Tiere im Norden des Iran, vor allem im Kawir-Nationalpark, dem Touran-Nationalpark, dem Naybandan-Wildreservat und zwei weiteren Reservaten um die Wüste Dascht-e Kawir. Um den Schutz der stark vom Aussterben bedrohten Unterart zu verbessern, wurden einige Tiere mit GPS-Halsbändern ausgestattet.
  • Nordwestafrikanischer Gepard (A. j. hecki): Zu dieser Unterart werden meist alle Geparde des nordwestlichen Afrika gerechnet, bisweilen aber auch nur die westafrikanischen Vorkommen südlich der Sahara. Die Unterart kennzeichnet sich durch ein besonders blasses Fell, besitzt allerdings die typischen Augenstreifen. Der Gesamtbestand dürfte bei unter 250 Tieren liegen. Gesicherte Vorkommen existieren nur noch in den Staaten Algerien, Niger, Benin und Burkina Faso. In Algerien existieren nur noch wenige Tiere in der Zentralsahara im Bereich der Nationalparks Ahaggar und Tassili n’Ajjer. Grobe Schätzungen gehen von 20 bis 40 Tieren in diesem Bereich aus. Im Niger gibt es im Bereich des Aïr und Ténéré Naturreservates noch über 50 Geparde. Im Schutzgebiet wurden in den letzten Jahren regelmäßig ausgewachsene und junge Geparde beobachtet. Etwas südlich davon, um das Termit-Massiv, hält sich noch ein schrumpfender Bestand von etwa 30–40 Tieren. Außerhalb der Sahara existiert im Niger ein weiteres wichtiges Vorkommen im Gebiet des W-Nationalparks. Man geht von mindestens 15–25 Tieren in diesem Bereich aus, mit steigender Tendenz. Im angrenzenden Pendjari-Nationalpark in Benin dürften weitere 5–20 Exemplare leben. Wenige leben in dieser Region auf dem Territorium des Nachbarstaates Burkina Faso.
  • Nordostafrikanischer Gepard (A. j. soemmeringii): Nordostafrika, zwischen dem Tschadsee und Somalia. Blass gefärbt. In Ägypten scheint die Unterart im Aussterben begriffen zu sein.
  • Ostafrikanischer Gepard (A. j. fearsoni): Östliches Afrika. Dieses Gebiet stellt neben dem Südlichen Afrika einen Populationsschwerpunkt dar. Das Östliche Afrika (Äthiopien, Südsudan, Uganda, Kenia und Tansania) besitzt etwa 2.500 ausgewachsene Geparde. Der wichtigste Reservatskomplex in diesem Bereich liegt im Serengeti-Ökosystem.
Die Verbreitungsgebiete der vier anerkannten Unterarten des Gepards
  • Südafrikanischer Gepard (A. j. jubatus): Südliches Afrika, das die Hochburg der heutigen Gepardpopulation darstellt. Im südlichen Afrika leben insgesamt etwa 4.500 ausgewachsene Tiere. Hier befinden sich mehrere Schutzgebiete, die große Populationen beherbergen, darunter der Kgalagadi-Transfrontier-Nationalpark, Chobe, Nxai-Pan, die Reservate im Okavangodelta, Etosha und Liuwa-Plain. Ein Großteil der Population lebt allerdings, ähnlich wie in Ostafrika, auch hier außerhalb von Schutzgebieten auf Farmland.

Genetischen Analysen zufolge sind Südafrikanische und Ostafrikanische Geparde eng verwandt und nahezu identisch. Die übrigen Unterarten wurden diesbezüglich bisher nicht untersucht: Deshalb erkennt die Cat Specialist Group der IUCN in ihrer im Jahr 2017 veröffentlichten Revision der Katzensystematik nur vier Unterarten an und synonymisiert A. j. fearsoni mit A. j. jubatus.

Ein Königsgepard

Als weitere Unterart des Gepards galt lange der Königsgepard – ein Tier, dessen Existenz bis 1975 angezweifelt wurde. Die Flecken sind bei ihm zu Längsstreifen verschmolzen. Inzwischen steht fest, dass es sich hierbei nicht um eine Unterart (A. j. rex), sondern um eine seltene Mutation handelt, die über ein rezessives Gen vererbt wird. In einem Wurf können sich normal gefleckte Geparde zusammen mit Königsgeparden befinden. Königsgeparde sind in ganz Afrika verbreitet, und obwohl sie immer noch große Seltenheit haben, scheint ihre Anzahl in den letzten Jahrzehnten kontinuierlich zugenommen zu haben. Biologen beobachten diese Entwicklung mit Interesse, da sie auf eine wachsende genetische Diversität bei den Geparden hinweist. Der Zoo Wuppertal beherbergte mit dem Weibchen Helen (auch Marula gerufen) das erste Exemplar eines Königsgepards, das in Europa geboren wurde. Helen stammte aus der Zucht des Tiergartens Nürnberg und verstarb im Frühjahr 2010 an Nierenversagen.

Phylogenie und Evolution

Die Abstammung des Luchses

Luchs

Abstammung Puma
Acinonyx

Gepard Cheetah (Acinonyx jubatus)

Puma

Puma P. concolor Cougar (Puma concolor)

Herpailurus 

Jaguarundi H. yagouaroundi Jaguarundi (Herpailurus yagouaroundi)

Hauskatzenstamm

Felis

Leopardkatzenstamm

Otocolobus

Prionailurus

Die Puma-Linie der Familie Felidae, abgebildet zusammen mit eng verwandten Gattungen

Die engsten Verwandten des Geparden sind der Puma (Puma concolor) und der Jaguarundi (Herpailurus yagouaroundi). Zusammen bilden diese drei Arten den Puma-Stammbaum, einen der acht Stammbäume der heute lebenden Raubkatzen; der Puma-Stammbaum hat sich vor 6,7 mya von den übrigen Arten getrennt. Die Schwestergruppe des Puma-Stamms ist eine Gruppe kleinerer Katzen der Alten Welt, zu der die Gattungen Felis, Otocolobus und Prionailurus gehören.

Die ältesten Gepardenfossilien, die im östlichen und südlichen Afrika ausgegraben wurden, stammen aus der Zeit zwischen 3,5 und 3 mya; das älteste bekannte Exemplar aus Südafrika stammt aus den untersten Ablagerungen der Silberberg-Grotte (Sterkfontein). Diese Fossilien sind zwar unvollständig, weisen aber auf Formen hin, die größer, aber weniger flink waren als der moderne Gepard. Fossile Überreste aus Europa beschränken sich auf einige wenige mittelpleistozäne Exemplare aus Hundsheim (Österreich) und den Mosbacher Sanden (Deutschland). Gepardenähnliche Katzen sind erst aus der Alten Welt vor 10.000 Jahren bekannt. Der Riesengepard (A. pardinensis), der im Vergleich zum modernen Gepard deutlich größer und langsamer war, kam in Eurasien und im östlichen und südlichen Afrika im Villafranchium vor, das etwa 3,8-1,9 Jahre alt ist. Im mittleren Pleistozän verbreitete sich ein kleinerer Gepard, A. intermedius, von Europa bis China. Der moderne Gepard tauchte um 1,9 mya in Afrika auf; seine Fossilienaufzeichnungen sind auf Afrika beschränkt.

Ausgestorbene nordamerikanische gepardenähnliche Katzen wurden in der Vergangenheit der Gattung Felis, Puma oder Acinonyx zugeordnet; zwei dieser Arten, F. studeri und F. trumani, wurden trotz ihrer großen Ähnlichkeit mit dem Puma als dem Geparden näher stehend angesehen. Daher schlug der Paläontologe Daniel Adams 1979 für die nordamerikanischen gepardenähnlichen Katzen die neue Untergattung Miracinonyx unter Acinonyx vor, die später in den Rang einer Gattung erhoben wurde. Adams wies darauf hin, dass nordamerikanische und altweltliche gepardenartige Katzen einen gemeinsamen Vorfahren gehabt haben könnten und dass Acinonyx seinen Ursprung in Nordamerika statt in Eurasien gehabt haben könnte. Spätere Forschungen haben jedoch gezeigt, dass Miracinonyx dem Puma phylogenetisch näher steht als dem Gepard; die Ähnlichkeiten mit dem Gepard wurden auf eine konvergente Evolution zurückgeführt.

Die drei Arten der Puma-Linie könnten im Miozän (etwa 8,25 mya) einen gemeinsamen Vorfahren gehabt haben. Einige vermuten, dass nordamerikanische Geparde möglicherweise über die Beringstraße nach Asien eingewandert sind und sich dann vor mindestens 100.000 Jahren über Eurasien nach Afrika ausgebreitet haben. Einige Autoren bezweifeln das Vorkommen gepardenähnlicher Katzen in Nordamerika und vermuten stattdessen, dass sich der moderne Gepard aus asiatischen Populationen entwickelt hat, die sich schließlich nach Afrika ausgebreitet haben. Es wird angenommen, dass der Gepard zwei Populationsengpässe erlebte, die die genetische Variabilität in den Populationen stark verringerten; einer ereignete sich vor etwa 100.000 Jahren, der mit der Migration von Nordamerika nach Asien in Verbindung gebracht wird, und der zweite vor 10.000-12.000 Jahren in Afrika, möglicherweise als Teil des spätpleistozänen Aussterbeereignisses.

Da sich der Gepard morphologisch und anatomisch sehr stark von anderen Katzen unterscheidet, war es bisher üblich, ihn in eine eigene Unterfamilie Acinonychinae zu stellen und weder den Groß- noch den Kleinkatzen zuzuordnen. Man sah in ihm eine Sonderentwicklung der Katzen, die er in konvergenter Evolution zu den Hunden nachvollzogen hatte. Allerdings können Geparde wie alle Kleinkatzen nicht brüllen; im Gegenteil, ihre sehr leisen Laute erinnern stark an die Lautäußerungen von Hauskatzen. Ebenso können Geparde wie alle Kleinkatzen beim Ein- und Ausatmen schnurren, was Großkatzen nicht können.

Neue genetische Untersuchungen haben nun zu der Erkenntnis geführt, dass der Gepard den anderen Katzen doch nicht so fernsteht und seine nächsten lebenden Verwandten mit ziemlicher Sicherheit der Puma und der Jaguarundi sein dürften.

Der Amerikanische Gepard (Miracinonyx) des Pleistozäns wurde bis vor kurzem für einen nahen Verwandten des rezenten Gepards gehalten. Tatsächlich sieht er diesem morphologisch sehr ähnlich. Es scheint sich jedoch vielmehr um eine Schwesterart des Pumas gehandelt zu haben, die sich aufgrund ähnlicher ökologischer Voraussetzungen konvergent zum afrikanisch-asiatischen Gepard entwickelte.

 Katzen 

Säbelzahnkatzen (Machairodontinae)


   

Großkatzen


   

Kleinkatzen




 Großkatzen 
 Neofelis 

Nebelparder (N. nebulosa)


   

Sunda-Nebelparder (N. diardi)



 Panthera 


Tiger (P. tigris)


   

Schneeleopard (P. uncia)



   

Jaguar (P. onca)


   

Leopard (P. pardus)


   

Löwe (P. leo)






 Kleinkatzen 







Manul (Otocolobus manul)


   

Altkatzen (Prionailurus)



   

Echte Katzen (Felis)



   

Gepard (Acinonyx jubatus)


   

Pumas (Puma)




   

Luchse (Lynx)



   

Pardelkatzen (Leopardus)



   

Caracal


   

Serval (Leptailurus serval)




   

Asiatische Goldkatzen (Catopuma)


   

Marmorkatze (Pardofelis marmorata)




Verwandtschaftsverhältnisse der Katzen nach O’Brien & Johnson 2008.

Genetik

Die diploide Chromosomenzahl des Geparden beträgt 38, genau wie bei den meisten anderen Feliden. Der Gepard war das erste Raubtier, bei dem eine ungewöhnlich geringe genetische Variabilität zwischen den Individuen beobachtet wurde, was zu einer schlechten Zucht in Gefangenschaft, vermehrten Spermatozoenfehlern, einer hohen Sterblichkeitsrate bei Jungtieren und einer erhöhten Anfälligkeit für Krankheiten und Infektionen geführt hat. Ein bekanntes Beispiel war der tödliche Ausbruch des felinen Coronavirus in einer Gepardenzuchtanlage in Oregon im Jahr 1983, der eine Sterblichkeitsrate von 60 % aufwies - mehr als bei früheren Epizootien infektiöser Katzenperitonitis bei allen anderen Raubkatzen. Die bemerkenswerte Homogenität der Gepardengene wurde durch Experimente mit dem Haupthistokompatibilitätskomplex (MHC) nachgewiesen; wenn die MHC-Gene in einer Population nicht sehr homogen sind, würden Hauttransplantate, die zwischen zwei nicht verwandten Individuen ausgetauscht werden, abgestoßen werden. Hauttransplantate, die zwischen nicht verwandten Geparden ausgetauscht werden, werden gut angenommen und heilen, als ob ihre genetische Ausstattung dieselbe wäre.

Es wird angenommen, dass die geringe genetische Vielfalt durch zwei Populationsengpässe vor etwa 100000 bzw. 12000 Jahren entstanden ist. Die daraus resultierende genetische Vielfalt liegt bei etwa 0,1-4 % der durchschnittlich lebenden Arten und ist damit geringer als bei Tasmanischen Teufeln, Virunga-Gorillas, Amurtigern und sogar bei hochgradig ingezüchteten Hauskatzen und Hunden.

Königsgepard

A seated king cheetah
Königsgepard. Man beachte das charakteristische Fellmuster.

Der Königsgepard ist eine Gepardenart mit einer seltenen Mutation für cremefarbenes Fell mit großen, fleckigen Flecken und drei dunklen, breiten Streifen, die sich vom Hals bis zum Schwanz erstrecken. In Manicaland, Simbabwe, war er als nsuifisi bekannt und wurde für eine Kreuzung aus Leopard und Hyäne gehalten. 1926 schrieb Major A. Cooper über ein gepardenähnliches Tier, das er in der Nähe des heutigen Harare geschossen hatte, mit einem Fell, das so dick war wie das eines Schneeleoparden, und Flecken, die zu Streifen verschmolzen. Er vermutete, dass es sich um eine Kreuzung zwischen einem Leoparden und einem Geparden handeln könnte. Als immer mehr solcher Individuen beobachtet wurden, stellte man fest, dass sie wie der Gepard nicht einziehbare Krallen hatten.

Im Jahr 1927 beschrieb Pocock diese Tiere als neue Art mit dem Namen Acinonyx rex ("Königsgepard"). Da er jedoch keine Beweise für seine Behauptung fand, zog er seinen Vorschlag 1939 zurück. Abel Chapman hielt ihn für eine Farbmorphe des normalerweise gefleckten Geparden. Seit 1927 wurde der Königsgepard fünf weitere Male in freier Wildbahn in Simbabwe, Botswana und Nord-Transvaal gesichtet; 1975 wurde ein Exemplar fotografiert.

1981 brachten zwei Gepardenweibchen, die sich im De Wildt Cheetah and Wildlife Centre (Südafrika) mit einem wilden Männchen aus Transvaal gepaart hatten, je einen Königsgeparden zur Welt; in der Folge wurden im Zentrum weitere Königsgeparden geboren. Im Jahr 2012 wurde festgestellt, dass die Ursache für dieses Fellmuster eine Mutation im Gen für die Transmembran-Aminopeptidase (Taqpep) ist, das gleiche Gen, das auch für das gestreifte "getigerte" und das fleckige "klassische" Muster bei getigerten Katzen verantwortlich ist. Das Erscheinungsbild wird durch die Verstärkung eines rezessiven Allels verursacht; wenn also zwei sich paarende Geparden heterozygote Träger des mutierten Allels sind, kann man davon ausgehen, dass ein Viertel ihrer Nachkommen Königsgeparden sein werden.

Merkmale

Close-up of the face of a cheetah showing black tear marks running from the corners of the eyes down the side of the nose
Porträt eines Geparden mit schwarzen "Tränenspuren", die von den Augenwinkeln an der Nase herunterlaufen
Close full-body view of a cheetah
Nahaufnahme eines Geparden. Man beachte den leicht gebauten, schlanken Körper, das gefleckte Fell und den langen Schwanz.

Der Gepard ist eine leicht gebaute, gefleckte Katze, die sich durch einen kleinen, runden Kopf, eine kurze Schnauze, schwarze tränenartige Gesichtsstreifen, eine tiefe Brust, lange dünne Beine und einen langen Schwanz auszeichnet. Seine schlanke, hundeartige Form ist sehr auf Schnelligkeit ausgelegt und steht in starkem Kontrast zum robusten Körperbau der Gattung Panthera. Geparden erreichen in der Regel eine Schulterhöhe von 67-94 cm, und die Kopf-Rumpf-Länge liegt zwischen 1,1 und 1,5 m. Das Gewicht kann je nach Alter, Gesundheitszustand, Standort, Geschlecht und Unterart variieren; ausgewachsene Tiere wiegen in der Regel zwischen 21 und 72 kg (46 und 159 lb). In freier Wildbahn geborene Jungtiere wiegen bei der Geburt 150-300 g, während in Gefangenschaft geborene Jungtiere in der Regel größer sind und etwa 500 g wiegen. Geparden sind geschlechtsdimorph, wobei die Männchen größer und schwerer sind als die Weibchen, jedoch nicht in dem Maße wie bei anderen Großkatzen. Die Studien zu den morphologischen Unterschieden zwischen den Unterarten sind sehr unterschiedlich.

Das Fell ist typischerweise gelbbraun bis cremeweiß oder blass buff (dunkler im mittleren Rückenbereich). Das Kinn, die Kehle und die Unterseiten der Beine sowie der Bauch sind weiß und ohne Zeichnung. Der Rest des Körpers ist mit etwa 2.000 gleichmäßig verteilten, ovalen oder runden, schwarzen Flecken bedeckt, von denen jeder etwa 3-5 cm groß ist. Jeder Gepard hat ein ausgeprägtes Fleckenmuster, das zur Identifizierung einzelner Individuen verwendet werden kann. Neben den deutlich sichtbaren Flecken gibt es weitere schwache, unregelmäßige schwarze Flecken auf dem Fell. Neugeborene Jungtiere sind mit einem Fell mit einem undeutlichen Fleckenmuster bedeckt, das ihnen ein dunkles Aussehen verleiht - auf der Oberseite blassweiß und auf der Unterseite fast schwarz. Das Haar ist meist kurz und oft grob, aber Brust und Bauch sind mit weichem Fell bedeckt; das Fell von Königsgeparden wird als seidig beschrieben. Das Fell des Königsgeparden soll seidig sein. Die kurze, raue Mähne erstreckt sich über mindestens 8 cm entlang des Halses und der Schultern; bei den Männchen ist sie stärker ausgeprägt. Bei Jungtieren beginnt die Mähne als ein Umhang aus langen, lockeren blauen bis grauen Haaren. Melanistische Geparde sind selten und wurden in Sambia und Simbabwe gesichtet. In den Jahren 1877-1878 beschrieb Sclater zwei teilweise albinotische Exemplare aus Südafrika.

Der Kopf ist im Vergleich zu den Großkatzen klein und eher rundlich. Sahara-Geparden haben ein hundeähnliches, schlankes Gesicht. Die Ohren sind klein, kurz und abgerundet; sie sind am Ansatz und an den Rändern gelbbraun und auf dem Rücken mit schwarzen Flecken versehen. Die Augen sind hoch angesetzt und haben runde Pupillen. Die Schnurrhaare sind kürzer und weniger als bei anderen Feliden, sie sind fein und unauffällig. Die ausgeprägten Tränenstreifen (oder Malarstreifen), die es nur beim Geparden gibt, beginnen in den Augenwinkeln und verlaufen über die Nase zum Mund. Die Rolle dieser Streifen ist noch nicht ganz geklärt - möglicherweise schützen sie die Augen vor der Sonneneinstrahlung (ein hilfreiches Merkmal, da der Gepard hauptsächlich tagsüber jagt), oder sie dienen dazu, den Gesichtsausdruck zu definieren. Der außergewöhnlich lange und muskulöse Schwanz, mit einem buschigen weißen Büschel am Ende, misst 60-80 cm (24-31 in). Während die ersten zwei Drittel des Schwanzes mit Flecken bedeckt sind, ist das letzte Drittel mit vier bis sechs dunklen Ringen oder Streifen versehen.

Der Gepard ähnelt oberflächlich gesehen dem Leoparden, aber der Leopard hat Rosetten anstelle von Flecken und keine Tränenstreifen. Außerdem ist der Gepard etwas größer als der Leopard. Der Serval ähnelt dem Geparden vom Körperbau her, ist aber deutlich kleiner, hat einen kürzeren Schwanz und seine Flecken verschmelzen zu Streifen auf dem Rücken. Der Gepard scheint sich in Morphologie und Verhalten konvergent mit Caniden entwickelt zu haben; er hat caninenähnliche Merkmale wie eine relativ lange Schnauze, lange Beine, eine tiefe Brust, harte Pfotenballen und stumpfe, halb einziehbare Krallen. Der Gepard wurde oft mit dem Windhund verglichen, da beide eine ähnliche Morphologie und die Fähigkeit haben, in kürzerer Zeit als andere Säugetiere enorme Geschwindigkeiten zu erreichen, wobei der Gepard jedoch eine höhere Höchstgeschwindigkeit erreichen kann.

Innere Anatomie

A sprinting cheetah
Der leicht gebaute, stromlinienförmige, wendige Körper des Geparden macht ihn zu einem effizienten Sprinter.
Forepaws of a cheetah featuring blunt claws and the sharp, curved dewclaw
Die stumpfen Krallen und die scharfe, gebogene Afterkralle

Der Gepard unterscheidet sich in seiner Morphologie deutlich von den Großkatzen und weist mehrere Anpassungen für lange Verfolgungsjagden auf, um Beute mit einer der schnellsten Geschwindigkeiten zu fangen. Sein leichter, stromlinienförmiger Körper eignet sich gut für kurze, explosive Geschwindigkeitsausbrüche, schnelle Beschleunigung und die Fähigkeit, extreme Richtungswechsel bei hoher Geschwindigkeit auszuführen. Die großen Nasengänge, die durch die kleinere Größe der Eckzähne gut angepasst sind, sorgen für einen schnellen und ausreichenden Luftstrom, und das vergrößerte Herz und die vergrößerten Lungen ermöglichen die Anreicherung des Blutes mit Sauerstoff in kurzer Zeit. So können Geparden nach einer Jagd schnell wieder zu Kräften kommen. Während einer typischen Verfolgungsjagd erhöht sich die Atemfrequenz von 60 auf 150 Atemzüge pro Minute. Außerdem könnte die geringere Viskosität des Blutes bei höheren Temperaturen (wie sie bei sich häufig bewegenden Muskeln üblich ist) den Blutfluss erleichtern und den Sauerstofftransport verbessern. Beim Laufen haben Geparde nicht nur eine gute Bodenhaftung dank ihrer halb einziehbaren Krallen, sondern nutzen auch ihren Schwanz als ruderähnliches Steuermittel, mit dem sie scharfe Wendungen machen können, die notwendig sind, um Antilopen zu überholen, die bei einer Verfolgungsjagd oft die Richtung ändern, um zu entkommen. Die ausgefahrenen Krallen erhöhen die Bodenhaftung, während die Pfotenballen den Sprint über harten Boden erleichtern. Die Gliedmaßen des Geparden sind länger als für andere Katzen seiner Größe typisch; die Oberschenkelmuskeln sind groß, und Schien- und Wadenbein liegen eng beieinander, so dass sich die Unterschenkel weniger leicht drehen können. Dies verringert das Risiko, beim Laufen das Gleichgewicht zu verlieren, beeinträchtigt aber die Fähigkeit zu klettern. Das stark reduzierte Schlüsselbein ist durch Bänder mit dem Schulterblatt verbunden, dessen pendelartige Bewegung die Schrittlänge erhöht und die Stoßdämpfung unterstützt. Die Verlängerung der Wirbelsäule kann die Schrittlänge um bis zu 76 cm verlängern.

Skull of a cheetah
Geparden-Schädel.
Skeleton of a cheetah
Geparden-Skelett. Man beachte den tiefen Brustkorb und die langen Gliedmaßen.

Der Gepard ähnelt in seinen Schädelmerkmalen den kleineren Katzen und hat eine lange und flexible Wirbelsäule im Gegensatz zu der steifen und kurzen Wirbelsäule anderer großer Katzen. Der grob dreieckige Schädel hat leichte, schmale Knochen, und der Sagittalkamm ist nur schwach entwickelt, möglicherweise um Gewicht zu sparen und die Geschwindigkeit zu erhöhen. Das Maul kann aufgrund der kürzeren Muskellänge zwischen Kiefer und Schädel nicht so weit geöffnet werden wie bei anderen Katzen. Eine Studie legt nahe, dass das eingeschränkte Zurückziehen der Gepardenkrallen darauf zurückzuführen sein könnte, dass die Entwicklung des mittleren Fingerglieds bei Geparden früher abgeschlossen ist.

Der Gepard hat insgesamt 30 Zähne; die Zahnformel lautet 3.1.3.13.1.2.1. Die scharfen, schmalen Nagezähne sind größer als die von Leoparden und Löwen, was darauf hindeutet, dass der Gepard in einem bestimmten Zeitraum eine größere Menge an Nahrung verzehren kann. Die kleinen, flachen Eckzähne dienen dazu, die Kehle zu durchbeißen und die Beute zu ersticken. In einer Studie wurde der Bisskraftquotient (BFQ) des Geparden mit 119 angegeben, was in etwa dem des Löwen entspricht (112), was darauf schließen lässt, dass die Anpassungen an einen leichteren Schädel die Bisskraft des Geparden nicht verringert haben. Im Gegensatz zu anderen Katzen haben die Eckzähne des Geparden keine Lücke hinter sich, wenn sich die Kiefer schließen, da die oberen und unteren Backenzähne weit überlappen; dadurch sind die oberen und unteren Zähne in der Lage, das Fleisch effektiv zu durchbrechen. Die leicht gebogenen Krallen, die kürzer und gerader als bei anderen Katzen sind, haben keine Schutzhülle und sind teilweise einziehbar. Die Krallen sind aufgrund des fehlenden Schutzes stumpf, aber die große und stark gebogene Afterkralle ist bemerkenswert scharf. Geparden haben eine hohe Konzentration von Nervenzellen, die in einem Band in der Mitte der Augen angeordnet sind, einem Sehstreifen, dem effizientesten unter den Feliden. Dies schärft das Sehvermögen erheblich und ermöglicht es dem Geparden, Beutetiere schnell gegen den Horizont zu orten. Der Gepard kann nicht brüllen, da er eine scharfkantige Stimmlippe im Kehlkopf hat.

Geschwindigkeit und Beschleunigung

Dokumentarfilm mit 1200 Bildern pro Sekunde, der die Bewegungen von Sarah, der schnellsten aufgezeichneten Gepardin, bei einem Lauf zeigt

Der Gepard ist das schnellste Landtier. Die Schätzungen der erreichten Höchstgeschwindigkeit reichen von 80 bis 128 km/h (50 bis 80 mph). Ein häufig genannter Wert ist 112 km/h (70 mph), der 1957 gemessen wurde, aber diese Messung ist umstritten. Im Jahr 2012 stellte ein 11-jähriger Gepard (namens Sarah) aus dem Zoo von Cincinnati einen Weltrekord auf, indem er 100 m in 5,95 Sekunden auf einer festgelegten Strecke lief und dabei eine Höchstgeschwindigkeit von 98 km/h erreichte.

Entgegen der weit verbreiteten Annahme, dass Geparde ihre Beute einfach mit hoher Geschwindigkeit jagen, zeigen die Ergebnisse zweier Studien aus dem Jahr 2013, in denen jagende Geparde mit GPS-Halsbändern beobachtet wurden, dass Geparde während des größten Teils der Jagd mit einer Geschwindigkeit jagen, die weit unter der für sie aufgezeichneten Höchstgeschwindigkeit liegt, unterbrochen von einigen kurzen (nur wenige Sekunden dauernden) Ausbrüchen, in denen sie Spitzengeschwindigkeiten erreichen. In einer der Studien lag die während der Hochgeschwindigkeitsphase gemessene Durchschnittsgeschwindigkeit bei 53,64 km/h (33,3 mph) oder innerhalb des Bereichs von 41,4-65,88 km/h (25,7-40,9 mph) einschließlich Fehler. Der höchste aufgezeichnete Wert lag bei 93,24 km/h (57,9 mph). Die Forscher vermuten, dass eine Jagd aus zwei Phasen besteht: einer anfänglichen schnellen Beschleunigungsphase, in der der Gepard versucht, die Beute einzuholen, und einer anschließenden Verlangsamung, wenn er sich ihr nähert, wobei die Verlangsamung von der jeweiligen Beute abhängt. Die beobachtete Spitzenbeschleunigung betrug 2,5 m/s2 (8,2 ft/s2), während die Spitzenverzögerung 7,5 m/s2 (24,6 ft/s2) betrug. Die Geschwindigkeits- und Beschleunigungswerte eines jagenden Geparden können sich von denen eines nicht jagenden Geparden unterscheiden, da sich der Gepard bei der Verfolgung eher dreht und wendet und möglicherweise durch die Vegetation läuft. Die vom Geparden erreichten Geschwindigkeiten sind zwar nur geringfügig höher als die des Gabelbocks (88,5 km/h) und des Springbocks (88 km/h), aber der Gepard hat zusätzlich eine außergewöhnliche Beschleunigung.

Ein Schritt eines galoppierenden Geparden misst 4 bis 7 m; die Schrittlänge und die Anzahl der Sprünge nehmen mit der Geschwindigkeit zu. Während mehr als der Hälfte des Sprints hat der Gepard alle vier Gliedmaßen in der Luft, wodurch sich die Schrittlänge erhöht. Laufende Geparden können bis zu 90 % der während der Jagd erzeugten Wärme speichern. Eine Studie aus dem Jahr 1973 legt nahe, dass die Länge des Sprints durch einen übermäßigen Aufbau von Körperwärme begrenzt wird, wenn die Körpertemperatur 40-41 °C erreicht. In einer Studie aus dem Jahr 2013 wurde jedoch festgestellt, dass die durchschnittliche Temperatur von Geparden nach der Jagd 38,6 °C beträgt, was darauf hindeutet, dass hohe Temperaturen nicht unbedingt zum Abbruch der Jagd führen müssen.

Ökologie und Verhalten

Geparden sind hauptsächlich tagsüber aktiv, während andere Raubtiere wie Leoparden und Löwen hauptsächlich nachts aktiv sind. Diese größeren Raubtiere können Geparden töten und ihre Beute stehlen; daher hilft der Tagesrhythmus der Geparden ihnen, größere Raubtiere in Gebieten zu meiden, in denen sie sympatrisch sind, wie etwa im Okavango-Delta. In Gebieten, in denen der Gepard das Hauptraubtier ist (z. B. Farmland in Botswana und Namibia), nimmt die Aktivität in der Nacht zu. Dies kann auch in sehr trockenen Regionen wie der Sahara der Fall sein, wo die Tagestemperaturen 43 °C erreichen können. Auch der Mondzyklus kann sich auf den Tagesablauf des Geparden auswirken: In mondbeschienenen Nächten kann die Aktivität zunehmen, da Beutetiere dann leichter gesichtet werden können, was allerdings die Gefahr birgt, auf größere Raubtiere zu treffen. Die Jagd ist die Hauptaktivität während des Tages, mit Spitzenwerten in der Morgen- und Abenddämmerung. Nach Einbruch der Dunkelheit ruhen die Gruppen auf grasbewachsenen Lichtungen. Geparden inspizieren oft ihre Umgebung an Beobachtungspunkten wie Erhebungen, um nach Beute oder größeren Raubtieren Ausschau zu halten; selbst während der Ruhezeit wechseln sie sich bei der Ausschau ab.

Soziale Organisation

A female cheetah sitting with her cubs
Weibchen mit ihren Jungen im Phinda Private Game Reserve
A group of male cheetahs
Eine Gruppe von Männchen in der Maasai Mara

Geparden haben eine flexible und komplexe Sozialstruktur und sind in der Regel geselliger als andere Katzen (mit Ausnahme des Löwen). Einzelne Tiere gehen sich in der Regel aus dem Weg, sind aber im Allgemeinen freundschaftlich miteinander verbunden; Männchen können um Territorien oder den Zugang zu brünstigen Weibchen kämpfen, und in seltenen Fällen können solche Kämpfe zu schweren Verletzungen und zum Tod führen. Weibchen sind nicht gesellig und haben nur minimalen Kontakt zu anderen Individuen, abgesehen von der Interaktion mit Männchen, wenn diese ihr Revier betreten oder während der Paarungszeit. Einige Weibchen, in der Regel Mutter und Nachwuchs oder Geschwister, können tagsüber nebeneinander ruhen. Weibchen leben in der Regel als Einzelgänger oder mit ihrem Nachwuchs in unverteidigten Revieren; junge Weibchen bleiben oft ein Leben lang in der Nähe ihrer Mutter, während junge Männchen das Revier ihrer Mutter verlassen und woanders leben.

Einige Männchen sind territorial und schließen sich lebenslang zusammen, indem sie Koalitionen bilden, die gemeinsam ein Territorium verteidigen, das ihnen maximalen Zugang zu den Weibchen sichert - im Gegensatz zu Löwenmännchen, die sich mit einer bestimmten Gruppe (Rudel) von Weibchen paaren. In den meisten Fällen besteht eine Koalition aus Brüdern, die im selben Wurf geboren wurden und nach der Entwöhnung zusammengeblieben sind, aber biologisch nicht verwandte Männchen werden oft in die Gruppe aufgenommen; in der Serengeti sind 30 % der Mitglieder in Koalitionen nicht verwandte Männchen. Wenn ein Jungtier das einzige Männchen in einem Wurf ist, schließt es sich in der Regel einer bestehenden Gruppe an oder bildet eine kleine Gruppe von Einzelgängern mit zwei oder drei anderen Einzelgängern, die territorial sein können, aber nicht müssen. In der Kalahari-Wüste leben etwa 40 % der Männchen allein.

Die Männchen in einer Koalition sind einander zugetan, pflegen sich gegenseitig und rufen, wenn ein Mitglied verloren geht. Alle Männchen in der Koalition haben in der Regel gleichen Zugang zu den erlegten Tieren, wenn die Gruppe gemeinsam jagt, und möglicherweise auch zu den Weibchen, die ihr Revier betreten. Eine Koalition hat im Allgemeinen eine größere Chance, Weibchen für die Paarung zu finden und zu gewinnen, aber ihre große Mitgliederzahl erfordert mehr Ressourcen als alleinstehende Männchen. Eine Studie aus dem Jahr 1987 hat gezeigt, dass allein lebende und in Gruppen lebende Männchen fast die gleichen Chancen haben, auf Weibchen zu treffen, aber die Männchen in Koalitionen sind deutlich gesünder und haben bessere Überlebenschancen als ihre allein lebenden Artgenossen.

Reviere und Territorien

Im Gegensatz zu vielen anderen Raubkatzen neigen Gepardenweibchen dazu, größere Gebiete zu bewohnen als Männchen. Weibchen verteilen sich auf der Jagd nach Beute in der Regel über große Gebiete, aber sie sind weniger nomadisch und streifen in einem kleineren Gebiet umher, wenn die Beuteverfügbarkeit in dem Gebiet hoch ist. Die Größe ihres Verbreitungsgebiets hängt also von der Verteilung der Beutetiere in einer Region ab. In Zentral-Namibia, wo die meisten Beutetierarten nur spärlich verbreitet sind, beträgt die Größe des Verbreitungsgebiets durchschnittlich 554-7.063 km2, während in den Wäldern des Phinda-Wildreservats (Südafrika), wo es reichlich Beutetiere gibt, das Verbreitungsgebiet 34-157 km2 groß ist. Geparden können auf der Suche nach Nahrung weite Strecken über Land zurücklegen; bei einer Studie in der Kalahari-Wüste wurde festgestellt, dass sie sich durchschnittlich fast 11 km pro Tag fortbewegen und dabei Geschwindigkeiten zwischen 2,5 und 3,8 km/h erreichen.

Männchen sind im Allgemeinen weniger nomadisch als Weibchen; oft gründen Männchen in Koalitionen (und manchmal einsame Männchen, die sich weit entfernt von Koalitionen aufhalten) Territorien. Ob sich die Männchen in Territorien niederlassen oder über große Gebiete verstreuen und Heimatgebiete bilden, hängt in erster Linie von den Bewegungen der Weibchen ab. Territorialität wird nur dann bevorzugt, wenn die Weibchen eher sesshaft sind, was in Gebieten mit viel Beute eher möglich ist. Einige Männchen, so genannte Floater, wechseln je nach Verfügbarkeit von Weibchen zwischen Territorialität und Nomadentum. Eine Studie aus dem Jahr 1987 zeigte, dass das Territorialverhalten von der Größe und dem Alter der Männchen sowie von der Zugehörigkeit zu einer Koalition abhängt. Die Verbreitungsgebiete von Wasserläufern reichten von durchschnittlich 777 km2 in der Serengeti bis zu 1.464 km2 in Zentralnamibia. Im Krüger-Nationalpark (Südafrika) waren die Reviere viel kleiner. Eine Koalition aus drei Männchen besetzte ein Territorium von 126 km2 (49 sq mi), und das Territorium eines einzelnen Männchens war 195 km2 (75 sq mi) groß. Wenn ein Weibchen ein Territorium betritt, wird es von den Männchen umringt; wenn es versucht zu fliehen, beißen oder schnappen die Männchen nach ihm. In der Regel kann das Weibchen nicht alleine fliehen; die Männchen selbst verlassen das Gebiet, nachdem sie das Interesse an ihr verloren haben. Sie können an der Stelle riechen, auf der sie gesessen oder gelegen hat, um festzustellen, ob sie brünstig war.

Kommunikation

Rufe der Geparden: Schnurren, Zischen, Knurren, Schnurren, Miauen, Zirpen, Heulen
A male cheetah standing with tail raised and marking a tree trunk with its urine
Männchen markiert sein Revier
Two cheetahs licking each other
Geparden striegeln sich gegenseitig
A mother cheetah using her tail to signal her cubs to follow her
Mutter signalisiert ihren Jungen mit dem Schwanz, dass sie ihr folgen sollen

Der Gepard ist ein stimmgewaltiges Raubtier mit einem breiten Repertoire an Rufen und Lauten; die akustischen Merkmale und der Gebrauch vieler dieser Laute wurden eingehend untersucht. Die stimmlichen Merkmale, wie z. B. die Art und Weise, wie sie erzeugt werden, unterscheiden sich oft von denen anderer Katzen. So hat eine Studie gezeigt, dass das Ausatmen bei Geparden lauter ist als das Einatmen, während bei Hauskatzen kein solcher Unterschied festgestellt wurde. Nachfolgend sind einige häufig beobachtete Lautäußerungen von Geparden aufgeführt:

  • Zirpen: Ein Zwitschern (oder ein "Stotterbellen") ist ein intensiver vogelähnlicher Ruf, der weniger als eine Sekunde dauert. Geparden zwitschern, wenn sie aufgeregt sind, zum Beispiel, wenn sie sich um eine Beute versammeln. Es wird aber auch verwendet, um versteckte oder verlorene Jungtiere der Mutter herbeizurufen, oder um Erwachsene zu begrüßen oder zu umwerben. Das Zirpen des Geparden ähnelt dem leisen Brüllen des Löwen und sein Churr dem lauten Brüllen des Löwen. Ein ähnlicher, aber lauterer Ruf ("Kläffen") ist aus bis zu 2 km Entfernung zu hören; dieser Ruf wird in der Regel von Müttern verwendet, um verlorene Jungtiere zu finden, oder von Jungtieren, um ihre Mütter und Geschwister zu finden.
  • Churring (oder Churtling): Ein Churren ist ein schriller, stakkatoartiger Ruf, der bis zu zwei Sekunden dauern kann. Churring und Chirping sind wegen ihrer Ähnlichkeit mit dem leisen und lauten Brüllen des Löwen bekannt. Es wird in ähnlichem Zusammenhang wie das Zirpen erzeugt, aber eine Studie über fütternde Geparden ergab, dass das Zirpen viel häufiger vorkommt.
  • Schnurren: Ähnlich wie das Schnurren bei Hauskatzen, aber viel lauter, wird es erzeugt, wenn der Gepard zufrieden ist, als eine Form der Begrüßung oder beim gegenseitigen Ablecken. Es handelt sich dabei um eine kontinuierliche Geräuschproduktion, bei der sich ausströmende und einströmende Luftströme abwechseln.
  • Agonistische Laute: Dazu gehören Blöken, Husten, Knurren, Fauchen, Miauen und Stöhnen (oder Jaulen). Ein Blöken deutet auf Not hin, zum Beispiel wenn ein Gepard einem Raubtier gegenübersteht, das seine Beute gestohlen hat. Knurren, Zischen und Stöhnen werden von mehrfachen, kräftigen Schlägen mit der Vorderpfote auf den Boden begleitet, bei denen der Gepard einige Meter zurückweichen kann. Ein Miauen ist zwar ein vielseitiger Ruf, wird aber typischerweise mit Unbehagen oder Irritation in Verbindung gebracht.
  • Andere Lautäußerungen: Einzelne Tiere können im Rahmen einer engen, freundschaftlichen Interaktion ein gurgelndes Geräusch von sich geben. Beim Fressen kann ein "nyam nyam"-Laut erzeugt werden. Neben dem Zwitschern können Mütter ihre Jungen mit einem wiederholten "ihn ihn" versammeln und sie mit einem "prr prr" auf die Reise schicken. Ein tiefer Alarmruf wird verwendet, um die Jungen zu warnen, damit sie stillstehen. Zankende Jungtiere können ein "Schnurren" ausstoßen - die Tonhöhe steigt mit der Intensität des Streits und endet mit einem rauen Ton.

Ein weiteres wichtiges Kommunikationsmittel ist der Geruchssinn - das Männchen untersucht oft lange Zeit urinmarkierte Orte (Territorien oder gemeinsame Orientierungspunkte), indem es sich auf die Vorderbeine hockt und den Ort sorgfältig riecht. Dann hebt es den Schwanz und uriniert auf eine erhöhte Stelle (z. B. einen Baumstamm, einen Baumstumpf oder einen Felsen); andere Beobachter können das Ritual wiederholen. Auch die Weibchen können Markierungsverhalten zeigen, allerdings weniger auffällig als die Männchen. Weibchen, die sich in der Brunst befinden, zeigen die stärkste Urinmarkierung, und ihre Ausscheidungen können Männchen schon von weitem anlocken. In Botswana werden Geparden häufig von Viehzüchtern gefangen, um ihr Vieh zu schützen, indem sie Fallen an traditionellen Markierungspunkten aufstellen; die Rufe der gefangenen Geparden können weitere Geparden anlocken.

Berührungen und visuelle Signale sind weitere Möglichkeiten der Signalgebung bei Geparden. Bei sozialen Begegnungen beschnuppern sich die Tiere gegenseitig an Mund, Anus und Genitalien. Die Tiere putzen sich gegenseitig, lecken sich das Gesicht und reiben sich an den Wangen. Sie lehnen sich jedoch nur selten aneinander oder reiben ihre Flanken aneinander. Die Tränenstreifen auf dem Gesicht können die Mimik aus nächster Nähe deutlich machen. Die Mütter benutzen wahrscheinlich die abwechselnd hellen und dunklen Ringe auf dem Schwanz, um ihren Jungen zu signalisieren, dass sie ihnen folgen sollen.

Ernährung und Jagd

Ein Gepard auf der Jagd nach einer Thomson-Gazelle
Ein Gepard erwürgt ein Impala durch einen Kehlbiss
Eine Gruppe von Geparden bei der Fütterung eines erlegten Tieres
Ein Gepard bei der nächtlichen Fütterung in Skukuza, Krüger-Nationalpark, Südafrika

Der Gepard ist ein Fleischfresser, der kleine bis mittelgroße Beutetiere mit einem Gewicht von 20 bis 60 kg jagt, meist jedoch weniger als 40 kg. Seine Hauptbeute sind mittelgroße Huftiere. Sie bilden in bestimmten Gebieten den Hauptbestandteil der Nahrung, wie Dama- und Dorcas-Gazellen in der Sahara, Impala in den Wäldern des östlichen und südlichen Afrikas, Springböcke in den Trockensavannen im Süden und Thomson-Gazellen in der Serengeti. Kleinere Antilopen wie der Ducker sind in der südlichen Kalahari eine häufige Beute. Größere Huftiere werden in der Regel gemieden, obwohl Nyala, deren Männchen etwa 120 kg wiegen, in einer Studie im Phinda-Wildreservat als Hauptbeute ermittelt wurden. In Namibia sind Geparden die größten Viehfresser. Der asiatische Gepard ernährt sich von Chinkara, Wüstenhase, Kropfgazelle, Urial, Wildziegen und Vieh; in Indien war der Gepard früher vor allem auf Schwarzbockjagd. Es gibt keine Aufzeichnungen über Geparden, die Menschen töten. Es wurde berichtet, dass Geparde in der Kalahari Zitronenmelonen wegen ihres Wassergehalts fressen.

Beutevorlieben und Jagderfolg hängen von Alter, Geschlecht und Anzahl der an der Jagd beteiligten Geparden sowie von der Wachsamkeit der Beute ab. Im Allgemeinen versuchen nur Gruppen von Geparden (Koalitionen oder Mutter und Jungtiere), größere Beute zu erlegen; Mütter mit Jungtieren halten besonders nach größeren Beutetieren Ausschau und sind tendenziell erfolgreicher als Weibchen ohne Jungtiere. Einzelne Tiere an der Peripherie des Beutetierrudels sind häufige Ziele; wachsame Beutetiere, die beim Anblick des Geparden schnell reagieren würden, werden nicht bevorzugt.

Geparden jagen hauptsächlich während des Tages, manchmal mit Spitzenwerten in der Morgen- und Abenddämmerung; sie neigen dazu, größere Raubtiere wie den hauptsächlich nachtaktiven Löwen zu meiden. Geparden in der Sahara und der Maasai Mara in Kenia jagen nach Sonnenuntergang, um den hohen Temperaturen des Tages zu entgehen. Geparden jagen nicht mit ihrem Geruchssinn, sondern mit ihrem Sehvermögen; sie halten von Ruheplätzen oder niedrigen Ästen aus Ausschau nach Beute. Der Gepard pirscht sich an seine Beute heran, wobei er versucht, sich in einer Deckung zu verstecken und sich ihr so weit wie möglich zu nähern, oft bis auf 60 bis 70 m (oder bei weniger aufmerksamer Beute noch weiter). Alternativ kann sich der Gepard auch in der Deckung verstecken und warten, bis die Beute näher kommt. Ein Gepard auf der Pirsch nimmt eine teilweise geduckte Haltung ein, wobei der Kopf tiefer als die Schultern liegt; er bewegt sich langsam und steht zeitweise still. In Gebieten mit geringer Deckung nähert sich der Gepard bis auf 200 m an die Beute heran und beginnt die Verfolgung. Die Verfolgungsjagd dauert in der Regel eine Minute; in einer Studie aus dem Jahr 2013 betrug die durchschnittliche Länge der Verfolgungsjagd 173 m, und der längste Lauf maß 559 m. Der Gepard kann die Jagd aufgeben, wenn er von seiner Beute frühzeitig entdeckt wird oder wenn er sie nicht schnell erlegen kann. Geparden fangen ihre Beute, indem sie ihr während der Jagd ein Bein stellen, indem sie sie mit der Vorderpfote auf das Hinterteil schlagen oder die starke Afterkralle einsetzen, um die Beute aus dem Gleichgewicht zu bringen, so dass sie mit großer Wucht zu Boden geht und manchmal sogar einige ihrer Gliedmaßen bricht.

Gegen Ende der Jagd können Geparden ihre Geschwindigkeit drastisch verringern, indem sie in nur drei Schritten von 93 km/h auf 23 km/h abbremsen, und sie können mühelos allen Drehungen und Wendungen folgen, die die Beute macht, wenn sie versucht zu fliehen. Um mittelgroße bis große Beutetiere zu töten, beißt der Gepard in die Kehle der Beute, um sie zu ersticken, und hält den Biss etwa fünf Minuten lang aufrecht, bis die Beute aufhört, sich zu wehren. Ein Biss in den Nacken oder in die Schnauze (und manchmal in den Schädel) reicht aus, um kleinere Beutetiere zu töten. Die durchschnittliche Erfolgsquote bei der Jagd liegt bei 25-40 %, bei kleineren und empfindlicheren Beutetieren noch höher.

Nach der Jagd wird die Beute in der Nähe eines Busches oder unter einem Baum erlegt; der Gepard, der nach der Jagd sehr erschöpft ist, ruht sich neben der Beute aus und hechelt fünf bis 55 Minuten lang schwer. In der Zwischenzeit können Geparden in der Nähe, die nicht an der Jagd teilgenommen haben, die Beute sofort fressen. Gruppen von Geparden verzehren die Beute friedlich, auch wenn kleinere Geräusche und Schnappgeräusche beobachtet werden können. Geparden können große Mengen an Nahrung verzehren; im Etosha-Nationalpark (Namibia) wurde festgestellt, dass ein Gepard innerhalb von zwei Stunden bis zu 10 kg verzehrte. Täglich ernährt sich ein Gepard jedoch von etwa 4 kg Fleisch. Geparden, vor allem Mütter mit Jungen, bleiben auch beim Fressen vorsichtig und halten inne, um sich nach frischer Beute oder nach Raubtieren umzusehen, die die Beute stehlen könnten.

Geparden bewegen ihren Kopf von einer Seite zur anderen, damit die scharfen Fleischzähne das Fleisch zerreißen, das dann ohne zu kauen geschluckt werden kann. In der Regel beginnen sie mit dem Hinterteil und arbeiten sich dann zum Bauch und zur Wirbelsäule vor. Die Rippen werden an den Enden abgekaut, und die Gliedmaßen werden beim Fressen im Allgemeinen nicht auseinandergerissen. Sofern die Beute nicht sehr klein ist, bleibt das Skelett nach dem Verzehr des Fleisches fast unversehrt. Geparden können 10-15 % ihrer Beute an große Fleischfresser wie Hyänen und Löwen (und graue Wölfe im Iran) verlieren. Um sich oder seine Beute zu verteidigen, hält der Gepard seinen Körper tief am Boden und knurrt mit weit aufgerissenem Maul, die Augen drohend nach vorne gerichtet und die Ohren nach hinten geklappt. Dies kann von Stöhnen, Zischen und Knurren begleitet sein, und er schlägt mit den Vorderpfoten auf den Boden. Geparden wurden nur selten beim Aasfressen beobachtet, was möglicherweise darauf zurückzuführen ist, dass Geier und Tüpfelhyänen schwere Kadaver in kurzer Zeit erbeuten und verzehren.

Fortpflanzung und Lebenszyklus

Gepardenjunges versteckt sich im langen Gras
Jungtier mit Mutter
A cheetah cub playfully pouncing on another cub
Zwei ältere Jungtiere beim Spielen

Geparden sind empfängnisfreudig und können sich das ganze Jahr über fortpflanzen. Weibchen können ihren ersten Wurf im Alter von zwei bis drei Jahren zur Welt bringen. Die Weibchen haben einen Brunstzyklus, der im Durchschnitt 12 Tage dauert, aber von drei Tagen bis zu einem Monat variieren kann. Ein Weibchen kann 17 bis 20 Monate nach der Geburt wieder schwanger werden, oder sogar noch früher, wenn ein ganzer Wurf verloren geht. Männchen können sich in Gefangenschaft bereits mit weniger als zwei Jahren fortpflanzen, in freier Wildbahn kann sich dies jedoch verzögern, bis das Männchen ein Territorium erobert hat. Eine Studie aus dem Jahr 2007 zeigte, dass Weibchen, die früh in ihrem Leben mehrere Würfe zur Welt brachten, oft früher starben, was auf einen Kompromiss zwischen Langlebigkeit und jährlichem Fortpflanzungserfolg hindeutet.

Die Urinmarkierung der Männchen kann ausgeprägter werden, wenn ein Weibchen in ihrer Nähe brünstig wird. Die Männchen, manchmal sogar in Koalitionen, kämpfen untereinander, um sich den Zugang zu dem Weibchen zu sichern. Oft gewinnt ein Männchen schließlich die Vorherrschaft über die anderen und paart sich mit dem Weibchen, obwohl sich ein Weibchen auch mit mehreren Männchen paaren kann. Die Paarung beginnt damit, dass sich das Männchen dem Weibchen nähert, das sich auf den Boden legt; dabei zwitschern, schnurren oder kläffen die Tiere oft. Es wird kein Balzverhalten beobachtet; das Männchen ergreift sofort den Nacken des Weibchens, und es kommt zur Kopulation. Das Paar ignoriert sich dann gegenseitig, trifft sich aber in den nächsten zwei bis drei Tagen drei- bis fünfmal am Tag und kopuliert noch einige Male, bevor sich ihre Wege endgültig trennen.

Nach einer Tragezeit von fast drei Monaten wird ein Wurf von einem bis acht Jungen geboren (häufiger sind jedoch drei bis vier Jungtiere). Die Geburten finden im Abstand von 20 bis 25 Minuten an einem geschützten Ort, z. B. in dichter Vegetation, statt. Die Augen sind bei der Geburt geschlossen und öffnen sich nach vier bis 11 Tagen. Neugeborene Jungtiere können viel spucken und leise Schnurrgeräusche von sich geben; mit zwei Wochen beginnen sie zu laufen. Ihr Nacken, ihre Schultern und ihr Rücken sind dicht mit langen bläulich-grauen Haaren, dem so genannten Mantel, bedeckt, der ihnen ein mohawkähnliches Aussehen verleiht; dieses Fell wird abgeworfen, wenn der Gepard älter wird. Eine Studie legt nahe, dass diese Mähne einem Gepardenjungen das Aussehen eines Honigdachses verleiht und als Tarnung vor Angriffen durch diese Dachse oder Raubtiere dienen könnte, die sie eher meiden.

Im Vergleich zu anderen Raubkatzen sind Gepardenjunge in den ersten Wochen ihres Lebens sehr anfällig für verschiedene Raubtiere. Die Mütter halten ihre Jungen in den ersten zwei Monaten in der dichten Vegetation versteckt und säugen sie am frühen Morgen. Die Mutter ist in dieser Phase äußerst wachsam; sie hält sich in einem Umkreis von 1 km um ihren Bau auf, besucht ihre Jungen häufig, bewegt sie alle fünf bis sechs Tage und bleibt auch nach Einbruch der Dunkelheit bei ihnen. Obwohl sie versucht, möglichst wenig Lärm zu machen, kann sie ihren Wurf im Allgemeinen nicht vor Raubtieren verteidigen. Raubtiere sind die Hauptursache für die Sterblichkeit von Gepardenjungen; eine Studie hat gezeigt, dass in Gebieten mit geringer Raubtierdichte (wie z. B. im namibischen Farmland) etwa 70 % der Jungtiere das Alter von 14 Monaten überleben, während in Gebieten wie dem Serengeti-Nationalpark, wo es mehrere große Raubtiere gibt, die Überlebensrate nur 17 % beträgt. Die Jungen sterben auch an Hunger, wenn sie von ihren Müttern verlassen werden, an Bränden oder an Lungenentzündung, wenn sie schlechtem Wetter ausgesetzt sind. Die Generationsdauer bei Geparden beträgt sechs Jahre.

Im Alter von zwei Monaten kommen die Jungtiere aus der Höhle und folgen ihrer Mutter, wohin sie auch geht. Zu diesem Zeitpunkt säugt die Mutter weniger und bringt den Jungen feste Nahrung; sie ziehen sich anfangs aus Angst vor dem Kadaver zurück, beginnen aber nach und nach, ihn zu fressen. Die Jungtiere können schnurren, wenn die Mutter sie nach der Mahlzeit sauber leckt. Die Entwöhnung erfolgt im Alter von vier bis sechs Monaten. Um ihre Jungen für die Jagd zu trainieren, fängt die Mutter lebende Beute und lässt sie vor den Augen ihrer Jungen los. Zum Spielverhalten der Jungtiere gehören Jagen, Kauern, Springen und Ringen; sie sind sehr agil, und Angriffe sind selten tödlich. Das Spielen kann die Fangfähigkeiten der Jungtiere verbessern, obwohl sich die Fähigkeit, sich zu ducken und zu verstecken, möglicherweise nicht besonders gut entwickelt.

Jungtiere im Alter von sechs Monaten versuchen, kleine Beutetiere wie Hasen und junge Gazellen zu fangen. Es kann jedoch bis zu einem Alter von 15 Monaten dauern, bis sie selbst erfolgreich erlegt haben. Mit etwa 20 Monaten werden die Jungtiere unabhängig; die Mütter könnten bis dahin wieder schwanger geworden sein. Geschwister können noch einige Monate zusammenbleiben, bevor sich ihre Wege trennen. Während die Weibchen in der Nähe ihrer Mütter bleiben, ziehen die Männchen weiter weg. Die Lebenserwartung wild lebender Geparden beträgt bei Weibchen 14 bis 15 Jahre, und ihr Fortpflanzungszyklus endet in der Regel im Alter von 12 Jahren; Männchen werden im Allgemeinen bis zu zehn Jahre alt.

Junger Gepard

Lebensraum und Verbreitung

A cheetah standing on a rock in the grasslands of the Serengeti
Geparde kommen in verschiedenen Lebensräumen vor, beispielsweise in den Grasländern der Serengeti.

Geparden scheinen bei der Wahl ihres Lebensraums weniger wählerisch zu sein als andere Raubkatzen und bewohnen eine Vielzahl von Ökosystemen; bevorzugt werden Gebiete mit größerem Beuteangebot, guter Sicht und minimaler Gefahr, auf größere Raubtiere zu treffen. Sie kommen nur selten in tropischen Wäldern vor. Geparden wurden in Höhenlagen von bis zu 4.000 m gemeldet. Ein offenes Gebiet mit etwas Deckung, wie z. B. diffuses Gebüsch, ist wahrscheinlich ideal für den Geparden, da er sich an seine Beute heranpirschen und sie über eine gewisse Distanz verfolgen muss. Dadurch wird auch das Risiko minimiert, auf größere Raubtiere zu treffen. Im Gegensatz zu den Großkatzen neigt der Gepard dazu, in geringen Dichten aufzutreten, die typischerweise zwischen 0,3 und 3,0 erwachsene Tiere pro 100 km2 liegen - diese Werte liegen bei 10-30 % der für Leoparden und Löwen berichteten Werte.

Geparden kommen im östlichen und südlichen Afrika hauptsächlich in Savannen wie der Kalahari und der Serengeti vor. In Zentral-, Nord- und Westafrika leben Geparde in trockenen Gebirgszügen und Tälern; im rauen Klima der Sahara bevorzugen Geparde hohe Berge, in denen es mehr regnet als in der umliegenden Wüste. Die Vegetation und die Wasservorkommen in diesen Bergen bieten Antilopen Nahrung. Iranische Geparde kommen in hügeligem Wüstengelände in Höhen von bis zu 2.000-3.000 m vor, wo der jährliche Niederschlag im Allgemeinen unter 100 mm liegt; die Hauptvegetation in diesen Gebieten besteht aus dünn verteilten Sträuchern, die weniger als 1 m hoch sind.

Historisches Verbreitungsgebiet

Maharaja Ramanuj Pratap Singh Deo standing beside the bodies of the last three wild cheetahs in India
Drei der letzten wilden Geparden in Indien wurden 1947 von Maharaja Ramanuj Pratap Singh Deo von Surguja erlegt.

In prähistorischen Zeiten war der Gepard in ganz Afrika, Asien und Europa verbreitet. In Europa wurde er allmählich ausgerottet, möglicherweise wegen der Konkurrenz durch den Löwen. Heute ist der Gepard in den meisten seiner historischen Verbreitungsgebiete ausgerottet; die Zahl der asiatischen Geparde war seit den späten 1800er Jahren stark zurückgegangen, lange bevor der Rückgang bei den anderen Unterarten einsetzte. Im Jahr 2017 kommen Geparde nur noch auf neun Prozent ihres einstigen Verbreitungsgebiets in Afrika vor, meist in ungeschützten Gebieten.

Bis Mitte des 20. Jahrhunderts war der Gepard über weite Teile Asiens verbreitet, von der arabischen Halbinsel im Westen bis zum indischen Subkontinent im Osten und bis zum Aral- und Kaspischen Meer im Norden. Noch vor einigen Jahrhunderten war der Gepard in Indien weit verbreitet, und sein Verbreitungsgebiet deckte sich mit der Verbreitung wichtiger Beutetiere wie des Schwarzbocks. Ab dem 19. Jahrhundert ging seine Zahl in Indien jedoch stark zurück; Divyabhanusinh von der Bombay Natural History Society stellt fest, dass die letzten drei in freier Wildbahn lebenden Exemplare 1947 von Maharaja Ramanuj Pratap Singh von Surguja getötet wurden (ein Mann, der auch dafür bekannt war, den Rekord für das Erlegen von 1.360 Tigern zu halten). Die letzte bestätigte Sichtung in Indien war die eines Geparden, der 1957 in einem Brunnen in der Nähe von Hyderabad ertrank. Im Iran gab es vor dem Zweiten Weltkrieg etwa 400 Geparde, die sich auf die Wüsten und Steppen im Osten und das Grenzgebiet zum Irak im Westen verteilten; ihre Zahl ging aufgrund des Rückgangs der Beute zurück. Im Irak wurden Geparden in den 1920er Jahren aus Basra gemeldet. Die Schutzbemühungen in den 1950er Jahren stabilisierten die Population, aber im Zuge der iranischen Revolution (1979) und des iranisch-irakischen Krieges (1980-1988) gingen die Beutetierarten erneut zurück, was zu einer erheblichen Verkleinerung des historischen Verbreitungsgebiets des Geparden in der Region führte.

Bei der ersten Erhebung der Gepardenpopulationen in Afrika durch Norman Myers im Jahr 1975 wurde die Population auf 15.000 Tiere in ganz Afrika südlich der Sahara geschätzt. Das Verbreitungsgebiet umfasste den größten Teil des östlichen und südlichen Afrikas, mit Ausnahme der Wüstenregion an der Westküste des heutigen Angola und Namibia. In den darauffolgenden Jahren wurden die Gepardenpopulationen in der gesamten Region kleiner und fragmentierter, da sich ihr natürlicher Lebensraum drastisch verändert hat.

Heutige Verbreitung

Der Gepard kommt hauptsächlich im östlichen und südlichen Afrika vor; sein Vorkommen in Asien beschränkt sich auf die zentralen Wüsten des Iran, obwohl es in den letzten Jahrzehnten unbestätigte Berichte über Sichtungen in Afghanistan, Irak und Pakistan gab. Die weltweite Gepardenpopulation wurde 2016 auf fast 7.100 Tiere geschätzt. Die iranische Population scheint von 60 bis 100 Individuen im Jahr 2007 auf 43 im Jahr 2016 zurückgegangen zu sein, die sich in drei Teilpopulationen auf weniger als 150.000 km2 in der zentralen Hochebene Irans verteilen. Die größte Population (fast 4.000 Individuen) ist spärlich über Angola, Botswana, Mosambik, Namibia, Südafrika und Sambia verteilt. Eine weitere Population, die in Kenia und Tansania verbreitet ist, umfasst 1.000 Individuen. Alle anderen Geparden kommen im gesamten Verbreitungsgebiet in kleinen, zersplitterten Gruppen (meist weniger als 100 Individuen) vor. Es wird befürchtet, dass die Populationen, insbesondere die der erwachsenen Tiere, rückläufig sind. Der Gepard wurde 2017 in Malawi wieder angesiedelt.

Bedrohungen

Der Gepard ist durch mehrere Faktoren bedroht, wie den Verlust seines Lebensraums und die Fragmentierung der Populationen. Der Verlust von Lebensraum wird vor allem durch die Einführung kommerzieller Landnutzung wie Landwirtschaft und Industrie verursacht; er wird durch ökologische Degradation wie die im südlichen Afrika weit verbreitete Ausbreitung von Buschland noch verschärft. Darüber hinaus benötigt die Art offenbar ein großes Gebiet zum Leben, wie ihre geringe Populationsdichte zeigt. Beutetiermangel und Konflikte mit anderen Arten wie Menschen und Großraubtieren sind weitere große Bedrohungen. Der Gepard scheint weniger gut mit dem Menschen koexistieren zu können als der Leopard. Da 76 % seines Verbreitungsgebiets aus ungeschütztem Land bestehen, wird der Gepard häufig von Farmern und Viehzüchtern angegriffen, die versuchen, ihr Vieh zu schützen, insbesondere in Namibia. Der illegale Handel mit Wildtieren ist an einigen Orten (wie Äthiopien) ein weiteres Problem. Von einigen Stämmen wie den Massai in Tansania wird berichtet, dass sie Gepardenfelle für Zeremonien verwenden. Eine weitere Bedrohung stellt der Straßenverkehr dar, insbesondere in Gebieten, in denen Straßen in der Nähe natürlicher Lebensräume oder geschützter Gebiete gebaut wurden. Fälle von Geparden, die im Straßenverkehr getötet wurden, wurden aus Kalmand, dem Touran-Nationalpark und Bafq im Iran gemeldet. Die geringere genetische Variabilität macht Geparde anfälliger für Krankheiten; die Bedrohung durch Infektionskrankheiten dürfte jedoch angesichts der geringen Populationsdichte und der damit verbundenen geringeren Ansteckungsgefahr gering sein.

Erhaltungsmaßnahmen

Der Gepard wurde von der IUCN als gefährdet eingestuft; er ist in Anhang I des CMS und in Anhang I von CITES aufgeführt. Der Endangered Species Act stuft den Gepard als gefährdet ein.

In Afrika

A cheetah sculpture in front of two buildings at the Cheetah Conservation Fund's Field and Research Centre in Otjiwarongo, Namibia
Das Feld- und Forschungszentrum des Cheetah Conservation Fund in Otjiwarongo (Namibia)

Bis in die 1970er Jahre wurden Geparden und andere Raubtiere in Afrika häufig getötet, um den Viehbestand zu schützen. Allmählich wuchs das Verständnis für die Ökologie der Geparden, und ihre rückläufige Zahl wurde zu einem Grund zur Sorge. Das De Wildt Cheetah and Wildlife Centre wurde 1971 in Südafrika gegründet, um sich um wilde Geparde zu kümmern, die regelmäßig von namibischen Farmern gefangen oder verletzt wurden. 1987 wurde das erste große Forschungsprojekt zur Entwicklung von Strategien zur Erhaltung der Geparden in Angriff genommen. Der 1990 in Namibia gegründete Cheetah Conservation Fund widmete sich der Feldforschung und der Aufklärung über Geparden auf globaler Ebene. Der CCF betreibt in Otjiwarongo (Namibia) ein Geparden-Genetiklabor, das einzige seiner Art; "Bushblok" ist eine Initiative zur systematischen Wiederherstellung von Lebensraum durch gezielte Buschdurchforstung und Biomassenutzung. Seither wurden mehrere weitere gepardenspezifische Schutzprogramme ins Leben gerufen, wie Cheetah Outreach in Südafrika.

Auf dem Workshop zum Globalen Geparden-Aktionsplan im Jahr 2002 wurde die Notwendigkeit einer flächendeckenden Erfassung der wildlebenden Geparden betont, um Gebiete für Schutzmaßnahmen abzugrenzen, sowie die Schaffung eines Bewusstseins durch Schulungsprogramme. Das Range Wide Conservation Program for Cheetah and African Wild Dogs (RWCP) begann 2007 als gemeinsame Initiative der IUCN Cat and Canid Specialist Groups, der Wildlife Conservation Society und der Zoological Society of London. Für mehrere afrikanische Länder wurden bereits erfolgreich nationale Schutzpläne entwickelt. Im Jahr 2014 erkannte der Ständige Ausschuss des Washingtoner Artenschutzübereinkommens (CITES) den Gepard als "prioritäre Art" in seinen Strategien zur Bekämpfung des Wildtierhandels im Nordosten Afrikas an. Im Dezember 2016 wurden die Ergebnisse einer umfassenden Studie über die Verbreitung und Demografie des Geparden im gesamten Verbreitungsgebiet veröffentlicht; die Forscher empfahlen, den Geparden auf der Roten Liste der IUCN als gefährdet einzustufen.

In Asien

Jairam Ramesh stroking the back of a cheetah at the Cheetah Outreach Centre near Cape Town in 2010
Jairam Ramesh im Cheetah Outreach Centre in der Nähe von Kapstadt im Jahr 2010, während seines Besuchs zur Diskussion über die Umsiedlung von Geparden von Südafrika nach Indien

Im Jahr 2001 arbeitete die iranische Regierung mit dem CCF, der IUCN, der Panthera Corporation, dem UNDP und der Wildlife Conservation Society im Rahmen des Conservation of Asiatic Cheetah Project (CACP) zusammen, um den natürlichen Lebensraum des asiatischen Geparden und seiner Beutetiere zu schützen. Im Jahr 2004 führte das iranische Zentrum für nachhaltige Entwicklung (CENESTA) einen internationalen Workshop durch, um mit lokalen Interessenvertretern Pläne zum Schutz des Geparden zu diskutieren. Im Jahr 2006 erklärte der Iran den 31. August zum nationalen Geparden-Tag. Das iranische Geparden-Strategieplanungstreffen im Jahr 2010 formulierte einen Fünfjahresplan zum Schutz des asiatischen Geparden. Die Phase II des CACP wurde 2009 umgesetzt, und die dritte Phase wurde 2018 ausgearbeitet.

Anfang der 2000er Jahre schlugen Wissenschaftler des Zentrums für Zell- und Molekularbiologie (Hyderabad) vor, asiatische Geparde aus dem Iran zu klonen, um sie in Indien wieder anzusiedeln, doch der Iran lehnte den Vorschlag ab. Im September 2009 beauftragte der damalige Minister für Umwelt und Wälder, Jairam Ramesh, den Wildlife Trust of India und das Wildlife Institute of India damit, die Möglichkeiten für die Einfuhr afrikanischer Geparden nach Indien zu prüfen. Der 2010 vorgelegte Bericht kam zu dem Schluss, dass das Kuno Wildlife Sanctuary und das Nauradehi Wildlife Sanctuary in Madhya Pradesh sowie die Shahgarh Landscape in Rajasthan aufgrund ihrer großen Fläche und hohen Beutetierdichte ein hohes Potenzial für die Wiederansiedlung von Gepardenpopulationen aufweisen. Die Pläne für die Wiederansiedlung wurden jedoch im Mai 2012 vom Obersten Gerichtshof Indiens wegen eines politischen Streits und Bedenken gegen die Einführung einer nicht heimischen Art in das Land gestoppt. Die Gegner erklärten, dass es sich bei dem Plan "nicht um eine absichtliche Verbringung eines Organismus in einen Teil seines ursprünglichen Verbreitungsgebiets" handele. Am 28. Januar 2020 erlaubte der Oberste Gerichtshof der Zentralregierung, Geparden versuchsweise in einem geeigneten Lebensraum in Indien anzusiedeln, um zu sehen, ob sie sich an diesen anpassen können.

Interaktion mit dem Menschen

Zähmung

Der Gepard zeigt wenig Aggression gegenüber dem Menschen und lässt sich leicht zähmen, wie es schon in der Antike der Fall war. Die frühesten bekannten Darstellungen des Geparden stammen aus der Chauvet-Höhle in Frankreich aus der Zeit von 32.000 bis 26.000 v. Chr. Historikern wie Heinz Friederichs und Burchard Brentjes zufolge wurde der Gepard zuerst in Sumer gezähmt und breitete sich dann allmählich nach Zentral- und Nordafrika aus, von wo aus er Indien erreichte. Die Beweise dafür sind hauptsächlich bildlicher Art; so hat beispielsweise ein sumerisches Siegel aus der Zeit um 3000 v. Chr., das ein langbeiniges, angeleintes Tier zeigt, Spekulationen genährt, dass der Gepard zuerst in Sumer gezähmt wurde. Thomas Allsen argumentiert jedoch, dass es sich bei dem abgebildeten Tier um einen großen Hund handeln könnte. Andere Historiker wie Frederick Zeuner sind der Meinung, dass die alten Ägypter als erste den Geparden zähmten, von wo aus er sich allmählich nach Zentralasien, Iran und Indien verbreitete.

Im Vergleich dazu sind die Theorien über die Zähmung des Geparden in Ägypten stärker ausgeprägt und umfassen auch zeitliche Abläufe, die auf dieser Grundlage vorgeschlagen werden. Mafdet, eine der altägyptischen Gottheiten, die während der ersten Dynastie (3100-2900 v. Chr.) verehrt wurde, wurde manchmal als Gepard dargestellt. Die alten Ägypter glaubten, dass die Geister verstorbener Pharaonen von Geparden entführt wurden. Reliefs im Tempelkomplex von Deir el-Bahari berichten von einer Expedition der Ägypter in das Land Punt während der Herrschaft der Hatschepsut (1507-1458 v. Chr.), bei der unter anderem Tiere namens "Panther" mitgenommen wurden. Während des Neuen Reichs (16. bis 11. Jahrhundert v. Chr.) waren Geparden übliche Haustiere der Könige, die sie mit kunstvollen Halsbändern und Leinen schmückten. Die Ägypter benutzten ihre Hunde, um die versteckte Beute ins Freie zu bringen, woraufhin ein Gepard auf sie losgelassen wurde, um sie zu töten. In Twyfelfontein wurden Felszeichnungen mit Geparden gefunden, die auf die Zeit vor 2000-6000 Jahren zurückgehen; ansonsten ist wenig über die Zähmung von Geparden (oder anderen Katzen) im südlichen Afrika bekannt.

Jagende Geparden sind in der vorislamischen arabischen Kunst aus dem Jemen bekannt. Die Jagd mit Geparden wurde gegen das siebte Jahrhundert n. Chr. verbreiteter. Im Nahen Osten begleitete der Gepard den Adel auf einem speziellen Sitz auf dem Rücken des Sattels zur Jagd. Die Zähmung war ein aufwendiger Prozess, der ein Jahr dauern konnte. Die Römer bezeichneten den Geparden möglicherweise als leopardos (λεοπάρδος) oder leontopardos (λεοντόπαρδος) und hielten ihn für eine Kreuzung aus Leopard und Löwe, da die Gepardenjungen einen Mantel trugen und es schwierig war, sie in Gefangenschaft aufzuziehen. Ein römischer Gepard auf der Jagd ist auf einem Mosaik aus dem 4. Jahrhundert in Lod, Israel, dargestellt. Geparden wurden bis in die byzantinische Periode des Römischen Reiches hinein eingesetzt, wobei in der Cynegetica (283/284 n. Chr.) "jagende Leoparden" erwähnt werden.

In Ostasien sind die Aufzeichnungen verwirrend, da die regionalen Bezeichnungen für Leopard und Gepard austauschbar sein können. Die frühesten Darstellungen von Geparden in Ostasien stammen aus der Tang-Dynastie (7. bis 10. Jahrhundert n. Chr.); auf Gemälden sind angebundene Geparde und Geparde auf Pferden abgebildet. Chinesische Kaiser verwendeten Geparden und Karakale als Geschenke. Im 13. und 14. Jahrhundert kauften die Yuan-Herrscher zahlreiche Geparden aus den westlichen Teilen des Reiches und von muslimischen Händlern. Dem Ming Shilu zufolge setzte die nachfolgende Ming-Dynastie (14. bis 17. Jahrhundert) diese Praxis fort. Grabfiguren aus dem Mongolenreich, die auf die Herrschaft von Kublai Khan (1260-1294 n. Chr.) zurückgehen, zeigen Geparden zu Pferde. Der Mogulherrscher Akbar der Große (1556-1605 n. Chr.) soll bis zu 1000 khasa (kaiserliche) Geparden gehalten haben. Sein Sohn Jahangir schrieb in seinen Memoiren, Tuzk-e-Jahangiri, dass nur einer von ihnen ein Kind gebar. Die Mogulherrscher trainierten Geparden und Karakale auf ähnliche Weise wie die westlichen Asiaten und setzten sie zur Jagd auf Wild, insbesondere auf Schwarzböcke, ein. Die ausufernde Jagd beeinträchtigte die Wildtierpopulationen in Indien so stark, dass bis 1927 Geparden aus Afrika eingeführt werden mussten.

In Gefangenschaft

A captive cheetah resting on the ground
Ein Gepard im Zoo von St. Louis

Der erste Gepard, der in einem Zoo in Gefangenschaft gehalten wurde, war 1829 in der Zoological Society of London. Die ersten in Gefangenschaft gehaltenen Geparde wiesen eine hohe Sterblichkeitsrate auf und hatten eine durchschnittliche Lebenserwartung von 3-4 Jahren. Nachdem der Handel mit wildlebenden Geparden 1975 durch die Durchsetzung des CITES-Übereinkommens eingeschränkt wurde, wurden mehr Anstrengungen in die Zucht in Gefangenschaft gesteckt; 2014 wurde die Zahl der in Gefangenschaft lebenden Geparde weltweit auf etwa 1730 Tiere geschätzt, von denen 87 % in Gefangenschaft geboren wurden.

Die Sterblichkeitsrate in Gefangenschaft ist im Allgemeinen hoch; 2014 starben 23 % der in Gefangenschaft gehaltenen Geparde weltweit im Alter von unter einem Jahr, meist innerhalb eines Monats nach der Geburt. Für den Tod gibt es mehrere Gründe: Totgeburten, Geburtsfehler, Kannibalismus, Unterkühlung, Vernachlässigung durch das Muttertier und Infektionskrankheiten. Im Vergleich zu anderen Raubkatzen benötigen Geparde eine spezielle Pflege, da sie anfälliger für stressbedingte Krankheiten sind; dies wird auf ihre geringe genetische Variabilität und die Faktoren des Lebens in Gefangenschaft zurückgeführt. Zu den häufig auftretenden Krankheiten bei Geparden gehören das Feline Herpesvirus, infektiöse Peritonitis, Gastroenteritis, Glomerulosklerose, Leukoenzephalopathie, Myelopathie, Nephrosklerose und Venenverschlusskrankheit. Eine hohe Dichte von Geparden an einem Ort, die Nähe zu anderen Großraubtieren in Gehegen, unsachgemäße Behandlung, der Kontakt mit der Öffentlichkeit und häufige Ortswechsel zwischen Zoos können Stressquellen für Geparden sein. Zu den empfohlenen Haltungspraktiken für Geparden gehören ein geräumiger und ausreichender Zugang zur freien Natur, Stressminimierung durch Bewegung und begrenzten Umgang sowie die Einhaltung ordnungsgemäßer Handaufzuchtprotokolle (insbesondere bei trächtigen Weibchen).

Wild lebende Geparde sind weitaus erfolgreicher bei der Fortpflanzung als in Gefangenschaft lebende Geparde; dies wurde auch mit einem erhöhten Stressniveau bei in Gefangenschaft lebenden Tieren in Verbindung gebracht. In einer Studie in der Serengeti wurde festgestellt, dass weibliche Geparden eine Erfolgsquote von 95 % bei der Fortpflanzung haben, während in einer anderen Studie für nordamerikanische Geparden in Gefangenschaft nur 20 % ermittelt wurden. Am 26. November 2017 brachte ein Gepardenweibchen im Zoo von Saint Louis acht Jungtiere zur Welt und stellte damit einen Rekord für die meisten Geburten auf, die von der Association of Zoos and Aquariums registriert wurden. Die Chancen auf eine erfolgreiche Paarung bei in Gefangenschaft lebenden Männchen können verbessert werden, indem soziale Gruppen wie in der freien Wildbahn beobachtete Koalitionen nachgebildet werden.

In der Kultur

The painting Bacchus and Ariadne depicting two cheetahs drawing the chariot of Bacchus
Bacchus und Ariadne von Tizian, 1523

Der Gepard ist in einer Vielzahl von Kunstwerken dargestellt worden. In Bacchus und Ariadne, einem Ölgemälde des italienischen Malers Tizian aus dem 16. Jahrhundert, wird der Wagen des griechischen Gottes Dionysos (Bacchus) von zwei Geparden gezogen. Die Geparden auf dem Gemälde wurden früher für Leoparden gehalten. 1764 erinnerte der englische Maler George Stubbs in seinem Gemälde Cheetah with Two Indian Attendants and a Stag an die Schenkung eines Geparden durch den englischen Gouverneur von Madras, Sir George Pigot, an Georg III. Das Gemälde zeigt einen Geparden mit Kapuze und Halsband, der von zwei indischen Dienern begleitet wird, sowie einen Hirsch, den er erbeuten sollte. Das Gemälde Die Liebkosung von 1896 des belgischen symbolistischen Malers Fernand Khnopff aus dem 19. Jahrhundert ist eine Darstellung des Mythos von Ödipus und der Sphinx und zeigt eine Kreatur mit dem Kopf einer Frau und dem Körper eines Gepards.

The painting The Caress depicting a creature with a woman's head and a cheetah's body
Die Liebkosung von Fernand Khnopff, 1896

Im Wappen des Freistaats (Südafrika) sind zwei Geparden abgebildet, die aufrecht stehen und eine Krone tragen.

1969 schrieb Joy Adamson, berühmt geworden durch Born Free, The Spotted Sphinx, eine Biografie über ihr Haustier, den Geparden Pippa. Hussein, An Entertainment, ein Roman von Patrick O'Brian, der in der Zeit des britischen Raj in Indien spielt, veranschaulicht die Praxis der königlichen Haltung und Abrichtung von Geparden zur Antilopenjagd. Das Buch Wie es mit Dooms war erzählt die wahre Geschichte einer Familie, die in Kenia ein verwaistes Gepardenjunges namens Dooms aufzieht. Der Film Duma aus dem Jahr 2005 basiert lose auf diesem Buch. In der Zeichentrickserie ThunderCats gab es eine Figur namens "Cheetara", eine anthropomorphe Gepardin, die von Lynne Lipton gesprochen wurde. Die Hauptgegnerin der Comic-Heldin Wonder Woman ist Barbara Ann Minerva alias The Cheetah.

Der amerikanische Rennwagen Bill Thomas Cheetah, ein Coupé auf Chevrolet-Basis, das 1963 zum ersten Mal entworfen und gefahren wurde, war ein Versuch, Carroll Shelbys Shelby Cobra im amerikanischen Sportwagenwettbewerb der 1960er Jahre herauszufordern. Da nur zwei Dutzend oder weniger Chassis gebaut wurden und nur ein Dutzend kompletter Autos, wurde der Cheetah nie für den Wettbewerb über den Prototypenstatus hinaus homologiert; seine Produktion endete 1966. 1986 führte Frito-Lay Chester Cheetah, einen anthropomorphen Geparden, als Maskottchen für seine Snackprodukte Cheetos ein. Das Mac OS X 10.0 trug den Codenamen "Cheetah".

Verbreitungsgebiet und Lebensraum

Verbreitungsgebiet des Gepards:
  • Ausgestorben
  • Geringe Bestandsdichten
  • Mittlere Bestandsdichten
  • Hohe Bestandsdichten
  • Der Gepard war einst über fast ganz Afrika mit Ausnahme der zentralafrikanischen Waldgebiete verbreitet; außerdem waren Vorderasien, die indische Halbinsel und Teile Zentralasiens besiedelt. Heute ist er fast nur noch in Afrika südlich der Sahara anzutreffen. In Asien gibt es winzige Restbestände, die von Ausrottung bedroht sind (siehe Unterarten). Der letzte Gepard wurde in Indien in den Jahren 1967/1968 gesichtet, und die Art galt seitdem als dort ausgestorben. Für November 2021 ist ein Wiederansiedlungsversuch von acht afrikanischen Tieren im Kuno-Nationalpark in Madhya Pradesh geplant.

    Geparde sind reine Savannen- und Steppentiere. Sie bevorzugen Bereiche mit hohem, Deckung bietendem Gras und Hügeln als Ausschaupunkten. Zu viele Bäume und Sträucher machen eine Landschaft für Geparde ungeeignet, da sie dort ihre Schnelligkeit nicht ausnutzen können. In Halbwüsten kommen Geparde dagegen gut zurecht, wenn sie genügend Beutetiere finden.

    Kulturgeschichte

    Schon früh hat der Mensch es verstanden, Geparde zu dressieren und als Jagdbegleiter nutzbar zu machen. Deswegen hat man ihn für die Jagd abgerichtet, und er erhielt seinen synonym verwendeten Namen „Jagdleopard“. Sowohl in Mesopotamien als auch im alten Ägypten hat man – seit dem dritten vorchristlichen Jahrtausend – Geparde auf diese Weise verwendet. Im mittelalterlichen Europa war die Jagd mit Geparden ein Luxus, den man sich nur an Königshöfen leisten konnte. Da sich diese Katze aber in Gefangenschaft nicht vermehrte, musste man immer neue Geparde fangen. In den Golfstaaten sind Geparde beliebte Luxushaustiere, obwohl sie als Haustiere nicht geeignet sind. Zu ihrer Dezimierung trug außerdem bei, dass sie wegen ihres Fells getötet wurden.